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目前，二氧化碳(CO2)升高导致的全球变暖已成为人类生存所面临的重要生态问题，土壤呼吸作为大气最大的CO2排放源之一，已成为科学界研究的热点。土壤呼吸在陆地生态系统碳循环和碳收支中占有重要地位[1]，其任何微小变化都将影响大气CO2的排放[2]。土壤作为森林生态系统中的最大碳库[3]，其呼吸作用占森林生态系统碳排放的30%~80%[4]，是森林参与全球碳循环的关键部分。因此，探究森林生态系统土壤呼吸动态变化特征对评估陆地生态系统碳循环具有重要意义。林下植被通过影响森林生态系统的地上及地下过程，在驱动森林生态系统的结构和功能方面发挥了重要作用[5−6]。研究表明：桉树Eucalyptus人工林林下植被根系呼吸占土壤总呼吸的11%~36%[7]，对土壤总呼吸具有重要贡献。林下植被去除是人工林经营中一种常见的管理措施。一般而言，去除林下植被可以减少林冠与林下物种的竞争，促进种苗萌芽和生长[8−9]，改变林地土壤微环境及养分有效性[10−11]。林地土壤环境的改变会引起土壤呼吸速率不同程度的升高或降低，进而影响森林生态系统土壤碳循环[12−15]。
桉树是中国南方速生丰产林的重要造林树种之一。现全球桉树人工林面积2 000多万hm2，占世界人工林面积的15%，截至2015年中国桉树人工林面积超过450万hm2，仅次于印度和巴西[16]。目前，对桉树人工林土壤呼吸的研究多集中在林型、环境因子、氮添加及林下植被去除的响应等方面[17−20]，而物理去除和施用除草剂[13, 21−22]引起的土壤呼吸组分动态差异的研究少见报道。本研究以雷州半岛北部10年生尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林为研究对象，分析物理和化学2种方式去除林下植被后林地土壤呼吸组分动态变化及其驱动因素，以期深入了解桉树人工林土壤碳循环过程，为经营干扰下森林土壤碳排放估算提供科学依据。
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研究区位于广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站(21°15′53.5″N，110°05′39.2″E，平均海拔为150.4 m)。该区地处北热带湿润大区雷琼区北缘，为海洋性季风气候。年平均气温为23.2 ℃，年平均降水量为1723.1 mm，集中在5—10月(数据来源于遂溪县气象台，为1981—2010年均值)。土壤类型为玄武岩发育的砖红壤，土壤肥力中等，土层厚度达84 cm以上。林下灌木有五色梅Lantana camara、白背叶Mallotus apelta、鹅掌柴Schefflera octophylla、盐肤木Rhus chinensis、三桠苦Evodia lepta、菝葜Smilax china等，灌木层盖度为30%。林下草本有南美蟛蜞菊Wedelia trilobata、白花鬼针草Bidens pilosa var. radiata、牛筋草Eleusine indica、马唐Digitaria sanguinalis、山管兰Dianella ensifolia、芒萁Dicranopteris dichotoma等，草本层盖度为80%。
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2017年12月，选取10年生尾巨桉人工林，林分密度为667株·hm−2，郁闭度为47%，平均树高为22.66 m，平均胸径为22.70 cm。采用随机区组设计，设置物理、化学2个林下植被去除处理，以未去除为对照。每个处理各布置3块40 m×40 m重复样地，样地间隔10 m，在每个样地中心设置1个20 m × 20 m的样方。物理去除使用割灌机贴地割除灌草并作移除处理，移除前在每个20 m × 20 m样方内随机设置3个2 m × 2 m的灌草收集样方，收集林下植被地上部分，并分别称取鲜质量，测定含水量(将植被新鲜样品放置于烘箱内，在65 ℃条件下烘至恒量)，换算为单位面积干质量。化学去除喷施除草剂(草甘膦铵盐水剂，草甘膦铵盐质量分数为33%，草甘膦质量分数为30%，用量为7 500 mL·hm−2)，植被残体不移除。3次林下植被去除时间分别为2017年12月、2018年6月、2018年12月，每次在物理去除和对照喷施与化学去除等量的不含除草剂的水，以去除施药导致土壤水分增大带来的差异。3次物理去除处理的灌草地上部分生物量均值分别为5.94、5.70、4.56 t·hm−2。试验地处理前后土壤基本概况见表1。
表 1 试验地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
采样时间(年-月) 处理 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) pH 2017-12 − 33.37±0.30 a 2.50±0.06 a 0.89±0.01 a 4.48±0.02 a 2019-03 物理 30.03±0.73 b 2.09±0.08 b 0.85±0.01 ab 3.97±0.01 c 化学 32.65±0.52 a 2.54±0.06 a 0.80±0.04 b 4.12±0.01 b 对照 33.76±0.58 a 2.48±0.09 a 0.90±0.02 a 4.40±0.01 a 说明：数值均为0~20 cm土层均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)；−表示林下植被去除处理之前的本底调查 -
2018年3月至2019年3月，每月月中和月底测定2次(避开阴雨天气)土壤呼吸速率，测定时间为9:00—12:00。测定采用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统(Li-COR)，系统配套的土壤温度和湿度传感器测定土壤5 cm深处的温度和湿度(体积含水率)。为降低断根呼吸的影响[23]，于测定开始前3个月，在每个20 m × 20 m样方中随机设置9个1 m×1 m小区(相互间隔最小为2 m)，作3类观测小区：断根去凋(切断根系+去除凋落物层)、去凋(去除凋落物层)、对照(保留根系和凋落物层)。每类小区重复3次。断根小区采用壕沟法(宽度20 cm，深度100 cm)，硬质聚氯乙烯板置于沟中用以阻隔林木根系，并按原土壤层次进行回填。壕沟距离树干2~3 m，故可认为死根分解对土壤呼吸影响较小[24]。去凋小区移除现有凋落物层，上方放置塔形尼龙网筛阻止凋落物进入。每个小样方中心位置埋设1个PVC环(内径20 cm，高10 cm)，垂直压入土壤5 cm深处。每次测定前剪除环内活地被物，并保证在整个观测期间对土壤环无扰动。
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土壤呼吸组分计算公式为：RM=R1；RR=R2−R1；RL=R3−R2；RA=R3。其中：RM为矿质土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；RR为根系呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；RL为凋落物层呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R1为断根去凋小区土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R2为去凋小区土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；R3对照小区土壤呼吸速率，即土壤总呼吸速率RA(μmol·m−2·s−1)。
采用指数方程描述土壤呼吸及其组分与土壤温度的关系：
$ R=a{\mathrm{e}}^{bT} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；T为对应处理的土壤温度(℃，5 cm)；a为温度0 ℃时的土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；b为温度反应系数。采用二次函数方程描述土壤呼吸及其组分与土壤湿度的关系：
$ R={c}_{1}+{c}_{2}W+{c}_{3}{W}^{2} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；W为土壤湿度(%，5 cm)，c1、c2、c3为拟合参数。采用线性模型描述土壤呼吸及其组分土壤温度、湿度的叠加效应：
$ \mathrm{l}\mathrm{n}R=\alpha +\beta T+\gamma W+\delta {T}^{2}+\varepsilon {W}^{2} $ 。其中：R为土壤总呼吸速率或各组分呼吸速率(μmol·m−2·s−1)；T为对应处理的土壤温度(℃，5 cm)；W为土壤湿度(%，5 cm)；α、β、γ、δ、ε为拟合参数。土壤呼吸温度敏感性系数(Q10)计算公式为：
$ {Q}_{10}={\mathrm{e}}^{10b} $ 。其中：b为温度反应系数。采用重复测量方差(ANONA)检验土壤呼吸速率及其组分和土壤温度、湿度变化的差异显著性；单因素方差分析(one-way ANOVA)检验土壤呼吸速率及土壤温度、湿度年均值差异性。
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从表2可见：与对照相比，物理和化学去除分别使土壤总呼吸速率降低了33.27%和19.73%，且三者存在显著差异(P＜0.05)。物理和化学去除使矿质土壤呼吸速率分别降低了35.40%和31.68%(P＜0.05)。仅物理去除使根系呼吸速率降低了25.55%，化学去除对根系呼吸速率无显著影响。物理和化学去除分别使凋落物层呼吸速率降低了36.53%和23.74% (P＜0.05)。矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率和凋落物层呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献率分别为26.34%~31.29%、30.10%~35.26%和36.45%~39.40%，凋落物层呼吸速率和根系呼吸速率占主要部分。与对照相比，仅化学去除显著降低了矿质土壤呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献率(26.34%)(P＜0.05)。
表 2 土壤呼吸及其组分、土壤温湿度、土壤有机碳储量平均值多重比较
Table 2. One way ANOVA for the means of soil respiration components, soil temperature, soil moisture, and soil organic carbon storage
处理 RA/
(μmol·m−2·s−1)RM RR RL T1/℃ 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 物理 3.45±0.14 C 1.04±0.06 B 31.29±1.56 A 1.02±0.07 B 32.26±2.28 A 1.39±0.13 B 36.45±2.28 A 24.32±0.36 Aa 化学 4.15±0.15 B 1.11±0.06 B 26.34±1.08 B 1.37±0.11 A 35.26±2.76 A 1.67±0.13 B 38.39±2.57 A 24.94±0.39 Aa 对照 5.17±0.23 A 1.61±0.12 A 30.51±1.65 A 1.37±0.09 A 30.10±2.27 A 2.19±0.17 A 39.40±1.83 A 25.28±0.41 Aa 处理 T2/℃ T3/℃ W1/% W2/% W3/% SOCs1/
(t·hm−2)SOCs2/
(t·hm−2)SOCs3/
(t·hm−2)物理 24.56±0.36 Aa 24.00±0.32 Aa 18.00±0.75 Bc 20.86±0.83 Ab 24.03±0.94 Aa 55.93±1.19 Cb 63.02±0.76 Ba 55.18±0.47 Cb 化学 24.00±0.33 Aa 24.39±0.35 Aa 18.45±0.75 Bb 21.47±0.89 Aa 21.60±0.81 Aa 59.46±0.72 Bb 65.66±0.38 Aa 62.89±1.14 Ba 对照 24.80±0.36 Aa 24.53±0.33 Aa 22.80±0.90 Aa 20.50±0.90 Aa 22.42±0.89 Aa 63.98±0.95 Ab 61.60±0.85 Bb 69.01±0.69 Aa 说明：不同大写字母表示不同林下植被处理方式间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示不同试验小区间差异显著(P＜0.05)。RA、RM、RR、RL分别为土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率。T1、T2、T3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤温度。W1、W2、W3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤湿度。SOCs1、SOCs2、SOCs3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区0~20 cm土壤有机碳储量。数值为平均值±标准误 不同处理间土壤温度无显著差异(P＞0.05)，说明土壤温度对林下植被和凋落物去除未产生明显变异。植被去除显著降低了断根去凋小区土壤湿度(P＜0.05)。物理去除中，土壤湿度从大到小依次为对照小区(24.03%)、去凋小区(20.86%)、断根去凋小区(18.00%)。化学去除中，对照小区(21.60%)和去凋小区(21.47%)土壤湿度显著高于断根去凋小区(18.45%)(P＜0.05)。
物理和化学去除林下植被显著降低了断根去凋小区和对照小区0~20 cm土壤有机碳储量(P＜0.05)，保留林下植被时，对照小区(保留根系和凋落物)0~20 cm土壤有机碳储量显著高于其他小区(P＜0.05)，说明去除林下植被和凋落物均减少了土壤碳输入。
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由图1可见：化学去除和对照处理的土壤总呼吸速率月均值在6月最大，物理去除有所推迟，在8月最大。对照样地土壤总呼吸速率月均值在2月最小，物理、化学去除均提前到12月达到最低值。物理、化学去除的矿质土壤呼吸速率及根系呼吸速率在7月骤降，凋落物层呼吸速率则在7月有较大幅度升高，升降幅度差异使得物理、化学去除的土壤总呼吸速率出现差异性变化趋势。
图 1 不同林下植被处理方式土壤呼吸及其组分月动态
Figure 1. Inter-monthly change of soil respiration and its components in different understory treatments
土壤温度、湿度月动态变化均表现出先升后降的趋势(图2)。物理去除的各小区土壤温度均在6月最高，化学去除及对照各小区均在5月最高。不同处理土壤温度最低值均出现在12月。各处理土壤湿度最高值均出现在7—8月，最低值出现在3月和翌年1—2月。
图 2 不同林下植被处理方式土壤温度和湿度月动态
Figure 2. Inter-monthly change of soil temperature and moisture in different understory treatments
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土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率与土壤温度呈极显著正相关(P＜0.01)，根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性(P＞0.05)。由图3可知：不同处理土壤温度对呼吸速率变化的解释能力差异较大。物理和化学去除的土壤温度分别能解释土壤总呼吸速率变化的61.2%和54.8%，高于对照(34.7%)；化学去除的土壤温度能解释矿质土壤呼吸速率变化的41.1%，高于对照(36.7%)和物理去除(12.1%)；物理和化学去除的土壤温度分别能解释凋落物层呼吸速率变化的29.0%和25.4%，高于对照(10.7%)。与对照相比，林下植被去除增大了土壤总呼吸速率和凋落物层呼吸速率的温度敏感性系数，减小了矿质土壤呼吸速率温度敏感性系数。矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率温度敏感性系数均为化学去除高于物理去除，土壤总呼吸速率温度敏感性系数为物理去除高于化学去除。
图 3 土壤呼吸速率与土壤温度关系模型
Figure 3. Relation model of soil respiration and soil temperature
从图4可知：根系呼吸速率与土壤湿度存在显著负相关关系(P＜0.05)，矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率和土壤总呼吸速率均与土壤湿度存在极显著正相关关系(P＜0.01)。土壤总呼吸速率、凋落物层呼吸速率与土壤水分的拟合模型优于矿质土壤呼吸速率和根系呼吸速率。物理去除的土壤水分能解释土壤总呼吸速率变化的52.3%，高于对照(41.5%)，而化学去除(27.6%)则低于对照。
图 4 土壤呼吸速率与土壤湿度关系模型
Figure 4. Relation model of soil respiration and soil moisture
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由表3可知：不同处理土壤温度与湿度的协同作用能更好地解释矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、土壤总呼吸速率的变化规律，但土壤湿度对凋落物层呼吸速率变化的解释能力高于土壤温度以及土壤温湿度的协同作用。物理和化学去除降低了土壤温湿度协同作用对矿质土壤呼吸速率变化的解释能力，分别降低了29.9%和15.9%。物理和化学去除土壤温湿度协同作用对根系呼吸速率变化的影响相反，物理去除使土壤温湿度对根系呼吸速率的解释能力提高了21.9%，化学去除使土壤温湿度对根系呼吸速率的解释能力降低了8.1%。物理和化学去除提高了土壤温湿度协同作用对土壤总呼吸速率的解释能力，分别是对照的1.32和1.07倍。
表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度叠加效应模型的拟合参数
Table 3. Relation model of soil respiration against soil temperature and soil moisture
项目 物理 化学 对照 α β γ δ ε α β γ δ ε α β γ δ ε 矿质土壤呼吸 数值 2.199 −0.344 9.420 0.009 −22.165 −2.261 0.055 5.728 0.001 −10.379 −4.440 0.136 12.418 −0.001 −17.571 标准误 1.432 0.119 3.871 0.003 9.052 1.287 0.103 3.343 0.002 7.436 1.484 0.120 3.092 0.003 6.010 R2 0.318 0.458 0.617 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 根系呼吸 数值 −9.304 0.721 7.645 −0.015 −21.526 −0.933 0.022 6.023 0.001 −16.117 −2.291 0.152 7.296 −0.003 −21.126 标准误 2.016 0.167 4.539 0.004 9.288 4.259 0.362 7.759 0.008 15.188 3.562 0.294 6.064 0.006 12.192 R2 0.343 0.043 0.124 P ＜0.001 0.510 ＜0.05 凋落物层呼吸 数值 0.637 −0.172 −1.395 0.005 12.206 −4.334 0.315 −6.974 −0.005 19.906 2.809 −0.287 2.957 0.006 2.835 标准误 2.386 0.206 3.879 0.005 7.263 3.480 0.290 6.326 0.006 12.451 4.207 0.349 5.758 0.008 10.948 R2 0.594 0.329 0.261 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 土壤总呼吸 数值 −0.709 0.064 2.636 0.001 −2.196 −2.115 0.239 0.184 −0.004 1.263 0.303 0.001 4.312 0.001 −4.640 标准误 0.764 0.066 1.242 0.001 2.326 0.863 0.072 1.568 0.002 3.086 1.372 0.114 1.878 0.002 3.571 R2 0.751 0.609 0.571 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 说明：R2表示关系模型的拟合优度，即决定系数 -
林下植被是森林生态系统的重要组成部分，去除林下植被能改变土壤温湿度、养分可利用性和土壤微生物群落结构[7, 25]，进而影响土壤CO2通量[26]。本研究中，物理和化学去除林下植被显著降低了土壤总呼吸速率，这与王文杰等[27]、WANG等[12]和WU等[15]的研究结果相似。相比于对照，物理和化学去除均使土壤总呼吸速率显著降低，且物理去除的土壤总呼吸速率显著低于化学去除。物理和化学去除使矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率显著降低，但2个处理间无显著差异。化学去除对根系呼吸速率无显著影响。因此，物理去除通过影响3个组分(矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率)造成土壤总呼吸速率出现显著差异性变化，化学去除通过影响2个组分(矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率)使土壤总呼吸速率发生显著差异性变化。
物理和化学去除显著降低了矿质土壤和凋落物层呼吸速率，但2种林下植被去除间无显著差异。矿质土壤呼吸速率主要受到土壤微生物活动和底物供应的影响。林下植被去除后，地表直接暴露，会影响林下植被对水热的调节作用。通常情况下，当土壤含水量很低时，微生物活动受到抑制，且不易获得呼吸所需的底物(底物的扩散性在某种程度上取决于水分的运移)[28]。本研究表明：断根去凋小区土壤平均温度与对照无显著差异，而土壤平均湿度显著低于对照，因而造成矿质土壤呼吸速率显著降低，可能是土壤微生物活动受到土壤湿度限制。凋落物分解产生CO2的过程受到温度和水分的共同作用[29−30]。本研究中对照小区土壤温度和湿度均未产生显著变化，故凋落物层呼吸速率低于对照样地，可能影响因素有：①林下植被去除或死亡后，由草本和灌木产生的凋落物量有所减少。②凋落物的分解包括淋溶、破碎化和化学改变，破碎化是土壤动物将大块凋落物进行裂解的过程，化学组成的变化则主要是细菌和真菌活动的结果。林下植被去除导致土壤动物和微生物生境丢失或改变，引起凋落物层分解者种群发生变化，进而影响凋落物层分解速率。③林下植被去除后，凋落物层可能受到更高的光辐射，进而影响木质素的光降解速率[31−32]和微生物活性[33−34]。
根系生物量和个体根呼吸速率(单位时间生物量释放的CO2)是影响根呼吸量的主要因素[35−36]。本研究中，物理去除林下植被并移除剩余物后，直接降低了地下的活根生物量，导致根系呼吸速率降低。化学去除林下植被后未移除植物残体，会提供养分促进剩余植被的生长，使得活根生物量增加，进而提高剩余植物根系呼吸速率，故化学去除对根系呼吸速率未产生影响，可能是正负效应叠加造成的[37]。
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土壤温度、湿度是影响土壤呼吸变化的重要环境因子。本研究中，不同林下植被处理方式下土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率均与土壤温度存在显著或极显著正相关关系，与土壤温度月均值变化趋势相似。根系呼吸速率与土壤温度相关不显著，与土壤湿度显著负相关，并在土壤湿度月均值达到最高值时根系呼吸速率最低(7—8月)，这与相关研究结果不同[38]。REY等[39]研究发现：土壤湿度在最高或者最低时会成为土壤呼吸的主要调控因素，由于本研究区地处北热带湿润大区雷琼区北缘，年均降水量大，旱雨季明显，可能导致土壤湿度成为根系呼吸速率的主要限制因素。
土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率与土壤温度湿度的双变量线性模型最优，凋落物层呼吸速率与土壤湿度的单变量线性模型最优，说明研究地土壤总呼吸速率和矿质土壤呼吸速率的时间变化受到土壤温度、湿度综合影响，凋落物层呼吸速率的时间变化主要受到土壤湿度的影响。竹万宽[40]对不同树种桉树人工林土壤总呼吸研究表明：土壤温度和湿度双因子交互作用可以解释土壤呼吸变异的44.8%~83.9%。本研究中，不同处理土壤温度、湿度综合作用能解释土壤总呼吸速率变化的57.1%~75.1%，与以往研究结果[40]相符。林下植被去除增强了土壤温度、湿度对土壤呼吸时间变化的解释能力，且物理去除高于化学去除，可能是物理去除林下植被并移除剩余物导致利于土壤稳定性的缓冲层缺失，物理屏障作用(减轻降水和径流的冲击)和热绝缘作用(避免土壤过热过冷)等减弱[41]，进而引起土壤呼吸对温度和湿度变化产生剧烈响应。
土壤温度和湿度能解释的矿质土壤呼吸速率变化从大到小依次为对照(61.7%)、化学去除(45.8%)、物理去除(31.8%)，原因可能是林下植被去除减少了矿质土壤呼吸的底物供应，底物供应不足作为主要限制因素，减弱了微生物分解活动对土壤温度和湿度变化的响应程度，物理去除相比于化学去除在更大程度上降低了底物供应。土壤湿度能解释凋落物层呼吸速率变化的31.3%~64.4%，远高于土壤温度，可能是研究区旱雨季分明，凋落物层缺乏土壤成分，难以保持水分，凋落物分解速率对水分变化更为敏感[42]。
HAMDI等[43]研究发现：全球陆地生态系统土壤呼吸的温度敏感性系数(Q10)均值为2.6±1.2，森林生态系统Q10为2.5±0.2。本研究中，Q10为1.93~2.12，均低于全球水平，但高于中国亚热带森林Q10值(1.86)[44]。林下植被去除后，土壤总呼吸速率对温度的敏感程度均高于对照，这与夏秀雪等[21]、WANG等[12]的研究结果类似。土壤呼吸对温度的敏感性取决于树木根系和土壤微生物呼吸对温度的响应程度，两者对温度变化表现出不同程度的敏感性[45]，而根呼吸温度敏感性目前存在不同研究结论[46]。本研究中，根系呼吸对温度的敏感性远低于矿质土壤呼吸和凋落物呼吸，相比于土壤温度，根系呼吸对土壤湿度、植物物候变化及光合作用底物供应[47]的响应更为迅速。物理去除相比于化学去除降低了矿质土壤呼吸对温度的敏感性，物理去除林下植被并移除剩余物在更大程度上减少了土壤有机质的输入，底物供应可能作为主要限制因素使得矿质土壤呼吸对温度变化的敏感性降低。凋落物呼吸的温度敏感性主要与其腐朽分解程度相关[47]。物理去除林下植被减少了凋落物量，直接改变了土壤的水热条件，相比于化学去除，物理去除的凋落物呼吸对温度变化的响应可能受到更多因素的共同影响，进而引起不同处理温度敏感性差异。
研究表明：林下植被去除能显著降低土壤有机碳[20]，而土壤呼吸则受到土壤有机质中碳底物的调控[48]。本研究中，土壤总呼吸随林下植被的去除而显著降低，与土壤碳储量呈现一致的变化规律。此外，去除林下植被会不同程度地降低凋落物的分解速率[49]，进一步减少有机碳的输入量。可见，林下植被去除通过改变林下生物和非生物因子共同作用于土壤呼吸。
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物理和化学去除尾巨桉人工林林下植被降低了土壤有机碳储量、土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、凋落物层呼吸速率，且物理去除的土壤总呼吸速率显著低于化学去除。土壤总呼吸速率和矿质土壤呼吸速率的时间变异受到土壤温度和湿度双因素的综合影响；凋落物呼吸速率时间变异主要由土壤湿度调控；根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性，与土壤湿度显著负相关。本研究表明：林下植被去除通过改变林内生物和非生物因素共同作用于土壤呼吸，且物理去除林下植被相比于化学去除能更大程度降低桉树人工林土壤总呼吸速率，减少森林土壤碳排放，但会在一定程度上影响土壤碳储量。
Response of soil respiration to understory vegetation management in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation
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摘要:
目的 探究不同林下植被管理措施对雷州半岛尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林土壤呼吸及其组分的影响，为准确评估桉树人工林土壤碳循环提供科学依据。 方法 以尾巨桉人工林为研究对象，实施物理和化学(施用除草剂)方式去除林下植被，并以未去除为对照。采用LI-8100A土壤碳通量自动测量系统，对土壤总呼吸及其组分速率、土壤温度和湿度(5 cm深处)进行为期1 a的连续监测。 结果 物理和化学去除林下植被极显著降低了土壤总呼吸及其组分(化学去除的根系呼吸除外)(P＜0.01)，且物理去除的土壤总呼吸速率(3.45 μmol·m−2·s−1)显著低于化学去除(4.15 μmol·m−2·s−1)(P＜0.01)。2种方式的矿质土壤呼吸速率和凋落物层呼吸速率无显著差异(P＞0.05)，根系呼吸速率表现为物理去除(1.02 μmol·m−2·s−1)显著低于化学去除(1.37 μmol·m−2·s−1)(P＜0.05)。凋落物层呼吸、矿质土壤呼吸、根系呼吸对土壤总呼吸的贡献率分别为36.45%~39.40%、26.34%~31.29%、30.10%~39.40%。土壤总呼吸速率及其组分最高值出现在雨季(4—10月)，根系呼吸速率最低值出现在7—8月。土壤总呼吸速率与土壤温度、湿度双因子拟合模型最优，能解释土壤总呼吸速率变异的75.1%(物理去除)、60.9%(化学去除)、57.1%(对照)；凋落物呼吸速率时间变异主要由土壤湿度调控；根系呼吸速率与土壤温度无显著相关性，与土壤湿度呈显著负相关(P＜0.05)。土壤总呼吸的温度敏感性(Q10)从大到小依次为物理去除(2.12)、化学去除(1.95)、对照(1.93)。 结论 林下植被去除通过改变林内生物和非生物因素共同作用于土壤呼吸，且物理去除林下植被相比于化学去除能更大程度降低桉树人工林土壤总呼吸速率，降低森林土壤碳排放。图4表3参49 Abstract:Objective This study aims to investigate the impact of different understory vegetation management measures on soil respiration and its components in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation on Leizhou Peninsula, so as to provide a reference for accurate evaluation of soil carbon cycle in Eucalyptus plantation. Method Understory vegetation removal was conducted in 2 ways (physical removal and herbicide treatment) in E. urophylla × E. grandis plantation, and the non-removal group was used as the control. The LI-8100A automatic soil carbon flux measurement system was used to continuously monitor total soil respiration and its component rates, soil temperature and humidity (5 cm deep) for 1 year. Result Physical and chemical removal of understory vegetation significantly reduced total soil respiration and its components (except chemical removal of root respiration) (P＜0.01). In addition, the total soil respiration rate of physical removal (3.45 μmol·m−2·s−1) was significantly lower than that of chemical removal (4.15 μmol·m−2·s−1) (P＜0.01). There was no significant difference between the two approaches in mineral soil respiration rate and litter layer respiration rate. The root respiration rate showed physical removal (1.02 μmol·m−2·s−1) was significantly lower than that of chemical removal (1.37 μmol·m−2·s−1)(P＜0.05). The contribution rates of litter layer respiration, mineral soil respiration, and root respiration to total soil respiration were 36.45%−39.40%, 26.34%−31.29%, and 30.10%−39.40%, respectively. The highest value of total soil respiration rate and its components occurred in the rainy season (April−October) and the lowest value of root respiration rate occurred in July and August. The fitting model of soil total respiration rate with soil temperature and humidity was the best, which could explain 75.1% (physical removal), 60.9% (chemical removal) and 57.1% (control) of the variation of soil total respiration rate. The temporal variation of litter respiration rate was mainly controlled by soil moisture; There was no significant correlation between root respiration rate and soil temperature, but a significant negative correlation with soil moisture (P＜0.05). The temperature sensitivity (Q10) of total soil respiration was 2.12 for physical removal, 1.95 for chemical removal, and 1.93 for control. Conclusion The removal of understory vegetation affects soil respiration by changing biological and abiotic factors in the forest. Compared with chemical removal, physical removal of understory vegetation can reduce the total soil respiration rate and carbon emission of forest soil to a greater extent. [Ch, 4 fig. 3 tab. 49 ref.] -
除黑龙江、吉林、内蒙古和新疆4省(区)外，中国其余省(区、市)都有竹类生长和分布。据第8次(2009−2013年)森林资源清查，中国竹林面积达601 万hm2，占中国森林面积的3%，占世界竹林面积约20%[1]。在廊道旁、公园、古寺庙、风景区等地方种植竹子以增加景观优质性，是园林配置的一部分。竹林分布广，面积大，因此需要考虑竹林保护与防火等问题。有些竹种具有一定的防火能力，被作为防火植物使用，如毛竹Phyllostachys edulis、雷竹Ph. praecox等[2-3]。对于竹子的燃烧性能方面国内外研究较少，但是在森林可燃物的燃烧性和抗火性方面，国内外都进行了大量研究[4-9]。李树华等[10]认为：在火灾危险带种植刚竹Ph. sulphurea等植物可以减缓火势蔓延。钟安建等[11]对南昌城区15种园林树种的抗火性进行研究，认为珊瑚树Viburnum odoratissimum抗火性能最强，桂花Osmanthus fragrans抗火性能最差。金钱荣等[12]将木荷Schima superba选为防火功能较强的行道绿化树种。李世友等[13]对20种园林绿化植物的鲜枝叶进行燃烧试验及燃烧性排序。何忠华等[14]对12种园林树种的抗火性进行了综合评价，认为乐昌含笑Michelia chapensis抗火性最强。森林植物叶燃烧性研究方法可以为竹叶研究提供借鉴。张雨瑶等[15]对11种园林木本植物的新叶片和2种对比植物老活叶片进行了垂直燃烧实验，认为鹅掌楸Liriodendron chinense等燃烧性较强。氧指数试验法主要用于测定聚合材料的阻燃性能，如对于各种纺织品[16]、玻璃纤维增强塑料[17]、聚氯乙烯(PVC)管[18]、橡胶[19]等阻燃性能的测定，在森林可燃物研究方面的应用较少。本研究对17种园林竹鲜叶进行燃烧性比较，旨在分析园林竹鲜叶的易燃性差异，为竹林保护与防火提供依据。
1. 材料与方法
1.1 样品采集
以17种园林竹为研究对象(括号中数字为样品代号)，车筒竹Bambusa sinospinosa (1)、慈竹Neosinocalamus affinis (2)、灰金竹Phyllostachys nigra var. henonis (3)、灰香竹Chimonocalamus pallens (4)、料慈竹B. distegia (5)、龙竹Dendrocalamus giganteus (6)、绵竹B. intermedia (7)、青皮竹B. textilis (8)、沙罗单竹Schizostachyum funghomii (9)、秀叶箭竹Fargesia yuanjiangensis (10)、小佛肚竹B. ventricosa (11)、孝顺竹B. multiplex (12)、野龙竹D. semiscandens (13)、椅子竹D. bambusoides (14)、油竹B. surrecta (15)、云南甜龙竹D. hamiltonii (16)、紫竹Ph. nigra (17)。以5种常见易燃园林绿化用木本植物的老叶作对比，即阴香Cinnamomum burmanni (18)、桂花Osmanthus fragrans (19)、滇润楠Machilus yunnanensis (20)、蓝桉Eucalyptus globulus (21)、云南樟C. glanduliferum (22)。所有植物均栽植于西南林业大学校园内。由于新叶含水率呈动态变化，而老叶含水率相对稳定且易燃，故选老叶为实验样品。取叶时，选多株、不同枝条上外形和大小相似、质量相近的多片竹叶，于防火期采集健康的完整分枝，立刻带回实验室。
1.2 实验方法
采集同枝条上的老叶，分为2组，分别进行燃烧实验和含水率测定。燃烧实验前测定鲜叶质量、叶脉长度并在白纸上勾绘出鲜叶外形，实验在高浓度医用氧条件下进行，点火气体为丙烷气。将竹叶叶尖朝上、叶柄朝下放入试件夹中，点火器火焰长度为10~15 mm，从上朝下点火，用秒表记录竹叶燃烧时间。每种鲜叶重复6次实验。含水率(H)测定采用105 ℃烘干恒量法，取相对含水率。实验采用JF-3型氧指数测定仪进行。
1.3 数据获取及计算方法
叶片单位面积质量(W)、绝对线速率(V1)、绝对面积损失速率(V2)、绝对质量损失速率(V3)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)和相对质量损失速率(V6)参照李世友等[6]、张雨瑶等[15]、郑永波等[20]和苏文静等[21]方法进行。
1.4 数据处理
运用SPSS 18.0软件，以平均V1、V2、V3、V4、V5、V6等6个指标进行因子分析，得到22种植物鲜叶的燃烧性能得分并排序。根据燃烧性能得分，应用聚类分析法划分等级。采用因子分析法对数据进行标准化处理，通过KMO值和Bartlett球体检验提取公因子，利用旋转法使因子变量更具有可解释性，计算因子变量得分。
2. 结果与分析
2.1 含水率、单位面积质量及燃烧速率
由表1可知：22种植物鲜叶的含水率和单位面积质量均差别较大，5种木本植物鲜叶单位面积质量均大于竹叶。单位面积质量最小、含水率较小的秀叶箭竹，燃烧速率最大。单位面积质量最大、含水率较大的云南樟，燃烧速率最小。含水率最大、单位面积质量较小的椅子竹，燃烧速率较小。含水率最小、单位面积质量中等的车筒竹，燃烧速率接近最大值。由此可见：鲜叶燃烧速率与单位面积质量、平均含水率有关。
表 1 22种植物鲜叶的含水率、单位面积质量及燃烧速率Table 1 Moisture content, mass per unit area and burning rate of fresh leaves of 22 plants speices代号 H/% W/(g·m−2) 绝对燃烧速率 相对燃烧速率 V1/(cm·s−1) V2/(cm2·s−1) V3/(g·s−1) V4/(%·s−1) V5/(%·s−1) V6/(%·s−1) 1 40.51 146 1.079 0.863 0.012 8.667 8.667 8.667 2 56.99 56 1.349 2.087 0.012 8.566 8.566 8.566 3 51.86 104 0.552 0.541 0.005 6.882 6.882 6.882 4 55.12 104 0.697 0.402 0.004 6.954 6.954 6.954 5 43.84 116 0.642 1.283 0.014 3.140 3.140 3.140 6 58.91 96 0.421 1.320 0.012 2.140 2.140 2.140 7 53.07 92 0.425 0.644 0.006 3.450 3.450 3.450 8 56.73 58 0.981 1.316 0.008 6.820 6.820 6.820 9 42.93 66 1.245 1.486 0.010 7.600 7.600 7.600 10 44.08 53 1.194 1.058 0.006 9.450 9.450 9.450 11 44.27 87 1.171 1.885 0.016 7.583 7.583 7.583 12 46.07 70 0.849 1.040 0.007 7.040 7.040 7.040 13 56.83 70 0.858 2.177 0.016 4.200 4.200 4.200 14 58.97 72 0.520 0.737 0.005 4.700 4.700 4.700 15 55.34 102 0.216 0.345 0.004 1.500 1.500 1.500 16 58.79 84 0.546 1.579 0.013 2.660 2.660 2.660 17 43.15 94 0.521 0.604 0.006 5.140 5.140 5.140 18 52.36 190 0.330 0.977 0.018 2.967 2.967 2.967 19 47.55 322 0.316 0.747 0.037 4.200 3.020 4.400 20 49.12 230 0.173 0.486 0.011 1.767 1.767 1.767 21 46.93 483 0.146 0.228 0.011 0.883 0.883 0.883 22 52.21 185 0.118 0.544 0.010 0.983 1.000 0.983 2.2 数据的标准化处理
由于所获得数据数值不同，单位不同，无法进行比较和计算，因此需要进行无量纲化处理。使用SPSS软件对数据进行标准化处理，结果如表2所示。
表 2 22种植物鲜叶燃烧性评价指标无量纲化后得分Table 2 Fresh leaf combustibility of 22 plants species evaluation index dimensionless points代号 V1 V2 V3 V4 V5 V6 1 1.108 53 −0.270 53 0.134 17 1.396 29 1.403 15 1.393 99 2 1.809 85 1.895 67 0.134 17 1.359 08 1.366 27 1.356 76 3 −0.260 34 −0.840 40 −0.849 73 0.738 69 0.751 40 0.735 89 4 0.116 30 −1.086 40 −0.990 29 0.765 21 0.777 69 0.762 44 5 −0.026 57 0.472 77 0.415 28 −0.639 89 −0.614 88 −0.643 72 6 −0.600 61 0.538 25 0.134 17 −1.008 29 −0.980 00 −1.012 41 7 −0.590 22 −0.658 11 −0.709 17 −0.525 68 −0.501 69 −0.529 43 8 0.853 98 0.531 17 −0.428 06 0.715 85 0.728 77 0.713 03 9 1.539 71 0.832 03 −0.146 95 1.003 20 1.013 56 1.000 61 10 1.407 24 0.074 57 −0.709 17 1.684 76 1.689 04 1.682 67 11 1.347 50 1.538 17 0.696 40 0.996 94 1.007 35 0.994 34 12 0.511 11 0.042 72 −0.568 62 0.796 90 0.809 09 0.794 14 13 0.534 49 2.054 95 0.696 40 −0.249 38 −0.227 85 −0.252 92 14 −0.343 46 −0.493 52 −0.849 73 −0.065 17 −0.045 29 −0.068 58 15 −1.133 09 −1.187 28 −0.990 29 −1.244 07 −1.213 68 −1.248 36 16 −0.275 92 0.996 62 0.274 72 −0.816 72 −0.790 14 −0.820 69 17 −0.340 86 −0.728 90 −0.709 17 0.096 92 0.115 36 0.093 65 18 −0.836 98 −0.068 78 0.977 51 −0.703 62 −0.678 05 −0.707 50 19 −0.873 34 −0.475 83 3.648 09 −0.249 38 −0.658 70 −0.179 18 20 −1.244 78 −0.937 74 −0.006 39 −1.145 71 −1.116 19 −1.149 92 21 −1.314 91 −1.394 34 −0.006 39 −1.471 38 −1.438 96 −1.475 84 22 −1.387 64 −0.835 09 −0.146 95 −1.434 54 −1.396 24 −1.438 97 2.3 KMO值和Bartlett球体检验
因子分析法并不能适用于任何情况，只有当样品数量大于评价指标数量时，才能得出KMO值和Bartlett球体检验结果，判断原始数据是否能够进行因子分析。对标准化后的数据进行KMO值和Bartlett球体检验，结果KMO值为0.625＞0.500，Bartlett检验接近0，说明指标具有相关性，适合做因子分析。
2.4 公因子提取
由表3可知：特征值大于1的公因子有2个，累积方差贡献率达到了89.623%，因此可用来描述22种园林植物鲜叶的燃烧性。
表 3 解释的总方差表Table 3 Interpretation of the total variance table成分 初始特征值 提取载荷平方和 旋转载荷平方和 总计 方差百分比/% 累积/% 总计 方差百分比/% 累积/% 总计 方差百分比/% 累积/% 1 4.114 68.567 68.567 4.114 68.567 68.567 4.084 68.070 68.070 2 1.263 21.056 89.623 1.263 21.056 89.623 1.293 21.553 89.623 3 0.591 9.843 99.466 4 0.031 0.515 99.981 5 0.001 0.019 100.000 6 1.887×10−8 3.145×10−7 100.000 2.5 因子旋转
采用最大方差法(varimax)进行因子旋转，目的是使公因子的相对负荷的方差之和最大，且保持原公共因子的正交性和公共方差总和不变。使每个因子的最大载荷变量数量最小，以简化对因子的解释。利用SPSS软件进行旋转，得到表4因子载荷矩阵。主成分1在绝对线速率(V1)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)、相对质量损失速率(V6)上的载荷系数较大，体现了燃烧性能(f1)。主成分2在绝对面积损失速率(V2)、绝对质量损失速率(V3)的载荷系数较大，体现了燃烧性能(f2)。
表 4 旋转后因子载荷矩阵Table 4 Rotated factor load matrix评价指标 主成分 评价指标 主成分 1 2 1 2 V1 0.949 0.227 V4 0.981 −0.014 V2 0.480 0.718 V5 0.990 −0.600 V3 −0.224 0.850 V6 0.979 −0.007 2.6 计算因子得分
运用SPSS软件得出因子得分系数矩阵(表5)，因子得分模型可表示为：
表 5 因子得分系数矩阵Table 5 Component score coefficient matrix评价指标 主成分 评价指标 主成分 1 2 1 2 V1 0.224 0.125 V4 0.245 −0.066 V2 0.079 0.538 V5 0.250 −0.102 V3 −0.103 0.680 V6 0.244 −0.060 f1=0.224x1+0.079x2−0.103x3+0.245x4+0.250x5+0.244x6；
f2=0.125x1+0.538x2+0.680x3−0.066x4−0.102x5−0.060x6。
其中：xi为V1~V6的数值标准化后的数据，将表2的相关变量相应的代入上式中即得到22种植物鲜叶燃烧性公因子得分。再以各公因子的方差百分比作为权数计算22种植物鲜叶燃烧性综合评价得分。计算公式为：
F= λ1f1+ λ2f2=0.685 67f1+0.210 56f2。
其中：F为22种植物鲜叶的燃烧性能得分，λi为第i个公因子的方差百分比。得分大于0，说明该植物鲜叶的燃烧性能大于22种植物鲜叶燃烧性能的平均水平，反之则比较差；得分越高代表燃烧性能越好。
各植物鲜叶燃烧性能的最后得分及排名如表6所示。由表6可知：5种木本植物得分均小于0，且有2种燃烧性能得分排名最后，说明5种木本植物鲜叶的燃烧性能均低于平均水平。22种植物鲜叶的燃烧性能从大到小的顺序依次为慈竹、小佛肚竹、秀叶箭竹、沙罗单竹、车筒竹、青皮竹、孝顺竹、野龙竹、灰香竹、灰金竹、桂花、料慈竹、紫竹、椅子竹、云南甜龙竹、阴香、龙竹、绵竹、滇润楠、油竹、云南樟、蓝桉。其中，慈竹得分最高，说明最易燃，油竹得分最低，说明最难燃，但较云南樟、蓝桉易燃。具体来看，油竹的含水率较大、单位面积质量较大，在17种竹类中得分最低。秀叶箭竹含水率较小、单位面积质量最小，得分排在前列。蓝桉含水率较大、单位面积质量最大，得分排在最后。进一步说明了鲜叶的燃烧速率与单位面积质量、平均含水率有关。
表 6 22种植物鲜叶的燃烧性能得分及排序Table 6 Combustibility property score and rank of fresh leaves of 22 plants species代号 f1 f2 F 排序 代号 f1 f2 F 排序 1 1.245 11 −0.234 50 0.804 5 12 0.767 30 −0.482 73 0.424 7 2 1.546 36 1.026 31 1.276 1 13 0.031 05 1.700 27 0.379 8 3 0.510 85 −1.232 08 0.091 10 14 −0.072 37 −0.873 29 −0.233 14 4 0.609 57 −1.418 80 0.119 9 15 −1.157 88 −1.172 78 −1.041 20 5 −0.478 60 0.676 99 −0.186 12 16 −0.608 56 0.871 97 −0.234 15 6 −0.844 15 0.532 83 −0.467 17 17 0.014 46 −0.940 74 −0.188 13 7 −0.494 31 −0.792 39 −0.506 18 18 −0.807 66 0.681 30 −0.410 16 8 0.808 52 −0.063 17 0.541 6 19 −0.878 34 2.210 90 −0.137 11 9 1.168 40 0.310 35 0.866 4 20 −1.192 01 −0.405 70 −0.903 19 10 1.638 70 −0.650 80 0.987 3 21 −1.483 82 −0.585 92 −1.141 22 11 1.089 91 1.240 98 1.009 2 22 −1.412 53 −0.399 00 −1.053 21 2.7 聚类分析
应用SPSS软件对17种竹叶的燃烧性能得分进行聚类分析，由图1所示：17种园林竹鲜叶的燃烧性划为易燃和较易燃2个等级。其中，慈竹、小佛肚竹、秀叶箭竹、沙罗单竹、车筒竹、青皮竹、孝顺竹、野龙竹、灰香竹、灰金竹等易燃；料慈竹、紫竹、椅子竹、云南甜龙竹、龙竹、绵竹、油竹等较易燃。
3. 结论与讨论
对17种园林竹和5种易燃木本植物鲜叶燃烧性6个指标的因子分析可知：各植物得分差距较大，最高分与最低分之间相差2.417，说明22种植物鲜叶的燃烧性差距较大。与5种园林木本植物相比，竹叶均为易燃叶。料慈竹、椅子竹、云南甜龙竹、龙竹、紫竹、绵竹和油竹的鲜叶燃烧性能相对较低，尤其是油竹，比桂花、阴香和滇润楠还难燃。绝对线速率(V1)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)和相对质量损失速率(V6)对其燃烧性影响较大。基于17种竹的燃烧性能得分，SPSS聚类分析将其划为易燃和较易燃2个等级，其中易燃竹种10种，较易燃竹种7种。
鲜叶的燃烧性受自身理化性质和生态学、生物学特性等多因素的综合影响。昆明地区旱季降雨稀少，园林竹浇水较为频繁，浇水周期、浇水量和浇水次数对竹叶的含水率造成一定影响。施肥也会影响竹子生理性能。研究表明施氮肥会提高大豆Glycine max的脂肪含量[22-23]；不同磷含量培养液处理下植株幼苗的株高、茎叶生物量和总生物量差异极其显著[24]；不同磷源处理下云南松Pinus yunnanensis幼苗体内磷含量明显不同[25]。施肥对植物化学成份的影响一定程度上也影响其燃烧性。本研究中的竹叶样品采自竹下较低部位；竹子受自身生长因素及光照等外部因素影响，不同空间部位的竹叶生长发育不均衡，也会导致竹叶不同的理化性质和生态学特性。以后的研究中，要尽量减少人工经营措施对实验取样的干扰，并且考虑不同空间部位对竹叶的作用，使样品更具有代表性。本研究根据竹叶的燃烧速率来分析燃烧性，而没有分析理化性质、生态学特性等对燃烧性的影响。因此，以上鲜叶的燃烧性排序及分类是在特定条件下得出的，能否适用于其他条件还需要进一步验证。
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图 1 不同林下植被处理方式土壤呼吸及其组分月动态
Figure 1 Inter-monthly change of soil respiration and its components in different understory treatments
图 2 不同林下植被处理方式土壤温度和湿度月动态
Figure 2 Inter-monthly change of soil temperature and moisture in different understory treatments
表 1 试验地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
采样时间(年-月) 处理 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) pH 2017-12 − 33.37±0.30 a 2.50±0.06 a 0.89±0.01 a 4.48±0.02 a 2019-03 物理 30.03±0.73 b 2.09±0.08 b 0.85±0.01 ab 3.97±0.01 c 化学 32.65±0.52 a 2.54±0.06 a 0.80±0.04 b 4.12±0.01 b 对照 33.76±0.58 a 2.48±0.09 a 0.90±0.02 a 4.40±0.01 a 说明：数值均为0~20 cm土层均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)；−表示林下植被去除处理之前的本底调查 
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表 2 土壤呼吸及其组分、土壤温湿度、土壤有机碳储量平均值多重比较
Table 2. One way ANOVA for the means of soil respiration components, soil temperature, soil moisture, and soil organic carbon storage
处理 RA/
(μmol·m−2·s−1)RM RR RL T1/℃ 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 数值/
(μmol·m−2·s−1)贡献率/% 物理 3.45±0.14 C 1.04±0.06 B 31.29±1.56 A 1.02±0.07 B 32.26±2.28 A 1.39±0.13 B 36.45±2.28 A 24.32±0.36 Aa 化学 4.15±0.15 B 1.11±0.06 B 26.34±1.08 B 1.37±0.11 A 35.26±2.76 A 1.67±0.13 B 38.39±2.57 A 24.94±0.39 Aa 对照 5.17±0.23 A 1.61±0.12 A 30.51±1.65 A 1.37±0.09 A 30.10±2.27 A 2.19±0.17 A 39.40±1.83 A 25.28±0.41 Aa 处理 T2/℃ T3/℃ W1/% W2/% W3/% SOCs1/
(t·hm−2)SOCs2/
(t·hm−2)SOCs3/
(t·hm−2)物理 24.56±0.36 Aa 24.00±0.32 Aa 18.00±0.75 Bc 20.86±0.83 Ab 24.03±0.94 Aa 55.93±1.19 Cb 63.02±0.76 Ba 55.18±0.47 Cb 化学 24.00±0.33 Aa 24.39±0.35 Aa 18.45±0.75 Bb 21.47±0.89 Aa 21.60±0.81 Aa 59.46±0.72 Bb 65.66±0.38 Aa 62.89±1.14 Ba 对照 24.80±0.36 Aa 24.53±0.33 Aa 22.80±0.90 Aa 20.50±0.90 Aa 22.42±0.89 Aa 63.98±0.95 Ab 61.60±0.85 Bb 69.01±0.69 Aa 说明：不同大写字母表示不同林下植被处理方式间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示不同试验小区间差异显著(P＜0.05)。RA、RM、RR、RL分别为土壤总呼吸速率、矿质土壤呼吸速率、根系呼吸速率、凋落物层呼吸速率。T1、T2、T3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤温度。W1、W2、W3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区土壤湿度。SOCs1、SOCs2、SOCs3分别表示断根去凋小区、去凋小区、对照小区0~20 cm土壤有机碳储量。数值为平均值±标准误
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表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度叠加效应模型的拟合参数
Table 3. Relation model of soil respiration against soil temperature and soil moisture
项目 物理 化学 对照 α β γ δ ε α β γ δ ε α β γ δ ε 矿质土壤呼吸 数值 2.199 −0.344 9.420 0.009 −22.165 −2.261 0.055 5.728 0.001 −10.379 −4.440 0.136 12.418 −0.001 −17.571 标准误 1.432 0.119 3.871 0.003 9.052 1.287 0.103 3.343 0.002 7.436 1.484 0.120 3.092 0.003 6.010 R2 0.318 0.458 0.617 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 根系呼吸 数值 −9.304 0.721 7.645 −0.015 −21.526 −0.933 0.022 6.023 0.001 −16.117 −2.291 0.152 7.296 −0.003 −21.126 标准误 2.016 0.167 4.539 0.004 9.288 4.259 0.362 7.759 0.008 15.188 3.562 0.294 6.064 0.006 12.192 R2 0.343 0.043 0.124 P ＜0.001 0.510 ＜0.05 凋落物层呼吸 数值 0.637 −0.172 −1.395 0.005 12.206 −4.334 0.315 −6.974 −0.005 19.906 2.809 −0.287 2.957 0.006 2.835 标准误 2.386 0.206 3.879 0.005 7.263 3.480 0.290 6.326 0.006 12.451 4.207 0.349 5.758 0.008 10.948 R2 0.594 0.329 0.261 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 土壤总呼吸 数值 −0.709 0.064 2.636 0.001 −2.196 −2.115 0.239 0.184 −0.004 1.263 0.303 0.001 4.312 0.001 −4.640 标准误 0.764 0.066 1.242 0.001 2.326 0.863 0.072 1.568 0.002 3.086 1.372 0.114 1.878 0.002 3.571 R2 0.751 0.609 0.571 P ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 说明：R2表示关系模型的拟合优度，即决定系数
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220138
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