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中国南方岩溶高原地区由于岩石孔隙裂隙发育，加上土层浅薄且不连续，地表持水能力差，漏失严重，加上降水时空分布不均，使得水分成为喀斯特地区植物生长的主要限制因子。喀斯特生境对植物种类具有较强的选择性，一般是易于生长，根系发达，能在岩溶环境中求得水分和养分的补充的植物，但植物水分具体来源一直是一个困扰的问题。针对植物根系吸收水分过程和水分在植物根部与茎干之间运输时，在水分到达如叶片或幼嫩未栓化的枝条之前不发生同位素分馏[1]，因此，通过植物根系和茎干木质部水的同位素组成可得出植株所利用水的同位素组成状况[2]。对于喀斯特地区植物，传统方法很难确定植物具体吸收哪层土壤水分，并且根系的分布并不意味着水分或养分的吸收。喀斯特地区特殊的生境，植物根系分布与其他常态地貌下的根系模型有很大差异[3]，再加上根系模型建立需耗费巨大人力物力，直接测定地下生态过程也十分困难，使得相关的根系分布数据极少[4]。运用稳定同位素技术，通过对比植物木质部水与各种水源的氘（D）和18O组成，可得出植物利用的水分如降水、土壤水、地下水或表层岩溶带水，并且可以确定植物对不同水源利用的程度[5-6]。在中国，环境同位素技术在喀斯特地貌区得到广泛应用[7-10]，但主要集中在多属于峰丛洼地的广西[11]和贵州[12]，而对以溶丘洼地为主[13]的云南喀斯特高原区研究较为薄弱。研究区属滇中高原岩溶地貌，位于石林地质公园，公园内部经过多年的退耕还林和保护等措施，植被出现了草丛、灌草地、灌丛、人工林、次生林、原生林等不同演替阶段的群落，不同树种、树龄在不同演替阶段水分利用来源存在较大差异[11-12]。其中原生林具备自然演化和自我更新的能力，是对某一地貌和气候的适应，在涵养水源、保持水土、调节气候和维持生态平衡等方面起着重要作用。因此本研究选取了滇中石林国家地质公园中保护较好的滇青冈原生林作为研究对象，通过分析滇青冈原生林中几种典型植被的木质部水及其各种潜在水源中的氧稳定同位素，得出植物水分利用来源季节变化，并结合IsoSource模型[13-14]分析潜在水源利用比例，初步阐明原生林植物水分利用机制及对岩溶干旱生境的适应策略，探讨如何在有限水资源下对喀斯特区植被进行有效恢复，为深入研究岩溶区脆弱生态环境植被保护和植被恢复提供实例，也为该区水源涵养林的选择提供参考。
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研究区滇中石林地质公园位于巴江流域中部，是中国西南岩溶高原区典型的溶丘洼地喀斯特地貌区，是喀斯特岩溶地貌的典型代表，位于云南省昆明市石林彝族自治县境内（24°30′～25°03′ N, 103°10′～104°40′ E）。海拔为1 780～1 950 m，属低纬高原北亚热带季风气候区，多年平均降水量约960 mm，有明显的旱雨季之分（每年5-10月为雨季，降水量约占全年的85.3%，11月至次年4月为旱季），多年平均气温为15.6 ℃。研究区坡向为正东方向，发育地层主要是下二叠统碳酸盐岩，发育土层浅薄且不连续，土体厚度为90～140 cm，岩石出露约30%～40%，其土石比为55%:45%，主要为山原红壤和红色石灰土。植被多生长于石缝、石沟、小土坑、微台地上，森林及灌丛植被多分布于坡面上，坡脚具很多泉点。在喀斯特的岩石层面裂隙发育，形成了与地表关系密切的地表岩溶带。在巴江流域岩溶包气带上部浅表层（＜50 m）发育表层岩溶带，形成了稳定含水层，该层称为喀斯特表层岩溶带水，是石林地区重要的生产和生活水源。
石林地质公园处于中国—日本与中国—喜马拉雅植物区系的过渡带位置，其中研究样地密枝山有原始性强的落叶常阔混交林，主要从原生裸地演替而来，地带性植被以滇青冈林为代表[15]，曾经广泛分布在滇中地区的土山和石灰岩山地[16]，具有较强的适应性，是森林恢复到一定程度才出现的物种。滇青冈原生林中滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides约占1/4，样地群落类型为滇青冈林，属滇中石灰岩山地的半湿润常绿阔叶林中偏干的地带性植被，可分为乔木、灌木、草本层，其中乔木层覆盖度约70%，主要以滇青冈，黄毛青冈Cyclobalanopsis delavayi，清香木Pistacia weinmannifolia，云南木樨榄Olea yuennanensis，黄连木Pistacia chinensis等为主，约15～20 m高，灌木层覆盖度约60%，主要以小铁子Myrsine africana，针齿铁子Myrsine semiserrata等为主，郁闭的林冠层，对研究区水源涵养、生态恢复有着重大作用。
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物种采集：在石林公园内的滇青冈原生林样地进行了系统监测，选择具有代表性的无人干扰或干扰较小的样点，选取滇青冈、清香木和云南木樨榄等3种广泛分布的植物。为了便于比较，相同植物均选择胸径差异较大的成熟和幼龄植株各1株。取样时间为旱季（2010年4月13日）和雨季（2010年7月14日），在天气状况比较稳定的上午（7:00-9:00）采集阳面栓化没叶片的小枝，长约10 cm，去除韧皮保留木质部，迅速去皮后装入采样瓶并用parafilm封口膜密封，然后放入随身携带的冰盒（约4 ℃），带回实验室冷冻保存。土样采集：在所选植物冠幅内的树根附近打土钻取样，从地表 0～20 cm（浅层）、20～55 cm（中层）、55～115 cm（深层）分级取土样约30 g，混合完全后立即放入样品袋中密封以防蒸发，样品立即冷冻保存，供土壤水采集。水样采集：在采样点附近设置3个固定点收集大气降水，收集附近喀斯特表层泉以代表层岩溶水及该区浅层地下水，雨水样和泉水样取后立即封装于10 mL干净聚乙烯瓶中，并放入少量矿物油，冷藏（4 ℃）备用。
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植物茎和土壤水的提取用低温真空蒸馏法，抽提出的水分密封于玻璃瓶中低温（2 ℃）保存。水样的D和18O在中国地质科学院桂林岩溶地质研究所岩溶地质与资源环境监督检测中心由Finnigan MAT-253质谱仪测定，实验结果采用标准平均大洋水（SMOW）标准校正，实验误差低于0.5‰。
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将植物木质部水和各潜在水源的同位素值带入IsoSource模型，计算不同潜在水源对植物的贡献比例，计算时来源增量设为1.0%，不确定性水平设为0.1%～0.5%。
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由于采样时段来自孟加拉湾和南海水汽通道的水汽输送明显弱于常年，研究区发生极端气象干旱，降水量较常年偏少53.3%，δD和δ18O值相对较高，当地降水线（LMWL：δD=8.22 δ18O+12.00）的斜率和截距略大于全球大气降水线（GMWL：δD=8δ18O+10.00）的斜率和截距。说明当时巴江流域受极端干旱影响，季风降水不足，地表水蒸发强烈，使得巴江流域局地水汽再循环强烈，重同位素富集。表层岩溶水δ18O旱雨季变化较小，雨季平均值为-6.34‰，旱季为-6.48‰，表明其具有稳定性和可靠性。在图 1中，土壤水δ18O在旱季随土层变浅而偏正，55~115 cm变化幅度较大；雨季，在20~55 cm，土壤水δ18O随土层变浅而偏正，说明55 cm土层以上的浅表层土壤的蒸发作用极为显著，而55 cm以下土壤水δ18O随深度增加而偏正，可能是受到表层岩溶水的影响。此外，土壤剖面水分的显著差异与土壤质地、植物根系在土壤剖面的分布及植物水分利用等有关[2]。
图 1 旱雨季滇青冈原生林植物木质部水与土壤水中的δ18O变化(A.旱季，B.雨季）
Figure 1. Comparison of δ18O of stem water, soil water and groundwater of Cyclobalanopsis glaucoides primeval forest during rainy seasons (A. dry season, B. rainy season)
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滇青冈原生林植物木质部水与不同深度土壤水及表层岩溶带水的δ18O对比表明，植物对土壤水和表层岩溶水均有利用，但植物根系在土壤中的分布范围因树种、树龄的不同而有差异，因而吸收的水源有显著差异。
旱季不同植物水分来源存在较大差异，水分竞争格局明显。清香木（45 cm，该值为胸径）和云南木樨榄（4.3 cm）木质部水的δ18O为-8.33‰和-8.23‰，与中层土壤水的同位素值接近，表明两者水分利用主要来源于中层土壤水。滇青冈（27.5 cm）和滇青冈（7.4 cm）的δ18O偏负，值分别为-9.64‰和-8.85‰，该种植被与深层土壤水δ18O接近，说明主要利用深层土壤水（图 1A）。
旱季不同年龄阶段植物水分来源存在较大差异。幼龄云南木樨榄（4.3 cm）的δ18O与中层土壤水接近，成熟云南木樨榄（44.3 cm）的δ18O与深层深沉土壤水接近；幼龄清香木（5.9 cm）的δ18O与深层土壤水接近，成熟清香木（45.0 cm）与中层土壤水接近；幼龄滇青冈（7.4 cm）与成熟滇青冈（27.5 cm）的δ18O存在较大差异，但所吸收水分主要来源于深层土壤水。
雨季不同植物水分来源存在较大差异（图 1B）。滇青冈（27.5 cm）和清香木（45.0 cm）木质部水的δ18O偏负，同位素值分别为-11.28‰，-9.67‰，与55 cm深度土壤水的δ18O接近。成熟云南木樨榄（44.3 cm）和幼龄云南木樨榄（4.3 cm）的木质部水的δ18O值分别为-8.39‰和-8.03‰，与20～115 cm中深层土壤水接近。雨季不同年龄阶段植物水分来源存在较大差异（图 1B）。幼龄云南木樨榄（4.3 cm）和成熟云南木樨榄（44.3 cm），幼龄清香木（5.9 cm）和成熟清香木（45.0 cm）的δ18O相差都不大，与20～55 cm，55～115 cm土壤水都有接近的点；幼龄滇青冈（7.4 cm）δ18O与中层、深层土壤水都有接近的点，成熟滇青冈（27.5 cm）δ18O与55 cm土壤水接近。
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通过IsoSource模型计算（图 2），得出植物对土壤水利用比例最大，尤其是20～115 cm土壤水对植物贡献比例最大。在降水量较少的旱季，其中滇青冈（27.5 cm），滇青冈（7.4 cm），云南木樨榄（44.3 cm）和清香木（5.9 cm）主要利用深层土壤水，利用比例为66.4%，35.6%，35.4%和37.9%；云南木樨榄（4.3 cm）和清香木（45 cm）在中层土壤水利用比例最高，分别为32.7%和32.8%。在植物生长旺盛的雨季，中层土壤水对植被贡献率最高，其中滇青冈（27.5 cm），云南木樨榄（44.3 cm），清香木（45.0 cm）和清香木（5.9 cm）主要利用中层土壤水，利用比例分别为100%，33.3%，66.0%和37.4%；滇青冈（7.4 cm）和云南木樨榄（4.3 cm）在深层土壤水利用比例最高，分别为32.9%和31.1%。
图 2 旱雨季滇青冈原生林中的代表植物对土壤水及表层岩溶带水提升及利用的比例！A.旱季，B.雨季）
Figure 2. Calculated water uptake from three soil layers and the subcutaneous flow for Cyclobalanopsis glaucoides virgin forest plots (A. dry season, B. rainy season)
表层岩溶水是岩溶区植物水分利用主要水源之一，具有一定的稳定性。雨季，幼龄植株对表层岩溶水的利用比例明显大于成熟植株，如滇青冈（7.4 cm）20.9%与滇青冈（27.5 cm）0%，云南木樨榄（4.3 cm）19.6%和云南木樨榄（44.3 cm）17.2%，清香木（5.9 cm）16.2%和清香木（45.0 cm）8.8%，旱季的滇青冈和云南木樨榄也存在此现象。从雨季过度到旱季，大部分成熟植株对表层岩溶水的利用增加[如滇青冈（27.5 cm，清香木（45.0 cm）]，而幼龄植株却相对减少[滇青冈（7.4 cm），清香木（5.9 cm）]。
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在自然生态系统中，由于植物根系的类型或分布深度的不同，导致不同树种或不同树龄的植物水分来源在季节上存在差异。雨季，土壤水和表层岩溶带水是滇青冈、云南木樨榄和清香木等不同植物的主要水源，但利用比例存在较大差异，主要集中在中层土壤水，对降水补给的浅表层土壤水的利用反而相比旱季减少。可能是因为该区特殊的地表，降落到地表层雨水迅速漏失到中层土壤中，中层土壤持水率较表层高，能大量被植物所吸收。相比贵州的喀斯特专属植物荔波瘤果茶Camelia rubimuricata[17]，因其生长在深厚的土面上，而雨季降水使得浅层土壤水分充足，植株可以吸收到足够的表层土壤水，因此其主要利用浅层土壤水。原因是雨季降水量相对充沛，补给地表以下各含水层，而植物主要利用储存于浅层裂隙中的雨水，主要是植物通过表层根系吸收水分时消耗能量相对较少，因此当表层土壤或浅层裂隙中有水可用时，植物优先利用储存在这里的水分[18]。
为适应环境因子的变化，植物根系及其分布特征会相应地改变，土壤水分决定活性根系的分布[19]。雨季降水相对丰沛，研究区中层土壤水分充足，成熟的滇青冈、云南木樨榄、清香木主要发展侧根来满足对水分的供求。McCole等[7]在美国爱德华兹高原喀斯特地区发现，常绿灌木杉木Juniperus ashei在冷湿冬季主要水分来源以10～30 cm土壤水为主。但在干旱地区，随雨季到来，某些物种从以吸收深层土壤水或地下水为主转变为以吸收降雨补给的浅层土壤水为主[20]。幼龄滇青冈和云南木樨榄吸收深层土壤水和表层带岩溶水明显大于成熟植株。根据水分利用策略，植株在幼龄时期先发展深根系，穿梭于深层土壤和表层岩溶带中，以保障有充足稳定的水分可供吸收。主要是喀斯特区浅层裂隙虽能储存一定量的雨水，但由于储水有限，及不同植物对浅层裂隙水的利用竞争激烈，因此一些植物为获取稳定的水源而用深层水分，土层浅薄的喀斯特地区表现尤为明显。Rose等[21]发现生长在内华达山脉南部浅薄土层（土层下为深厚的花岗岩风化基岩层）上的黑材松Pinus jeffreyi在幼龄时期主要利用土壤水，而在生长季后成熟期主要利用风化基岩层水分。
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根系分布对植物功能的维持起着关键作用，尤其是喀斯特区在没有灌溉的条件下植物仍能支持度过严峻的干旱时期，说明喀斯特植物可能通过根系伸展获取稳定的水分来源。旱季降水偏少，表层土壤蒸发强烈，水分散失，浅中层土壤水分也随之减少，植被为了度过干旱季节，由利用雨季的中层土壤水转而利用深层土壤水。云贵高原向广西丘陵盆地的过渡地带的茂兰喀斯特区，在少雨时期，土壤下层水对原生林的贡献率达1/3[3]。滇青冈（27.5 cm），滇青冈（7.4 cm），云南木樨榄（44.3 cm）和清香木（5.9 cm）所吸收的水分主要来源于深层土壤水，该层次水源受外界干扰小，并有地下水补给，较为稳定，为植物度过干旱时期起着关键作用。无论是幼龄还是成熟的滇青冈，在干旱季节都偏向于对深层土壤水利用，主要是它有强壮的根系，攀附岩石、穿窜裂隙，在裂隙土壤水、岩溶水中求得水分的补充。植物根系这种寻找并扎入裂隙的行为，可被认为是根系的向水性或向地性或两者共同作用的结果[22]。贵州的荔波瘤果茶在旱季利用深层土壤水存在相似特征[17]。幼龄云南木樨榄对浅层、中层土壤水和表层岩溶水都维持着较大的吸收，但仍主要偏向于中层和浅表层土壤水的利用，侧根发达有关。幼龄清香木主要利用深层土壤水，但成熟清香木主要利用中层和表层土壤水。其原因可能是植物的深层根将其所在深层土壤中吸收的水分传输到浅层土壤中，供浅根使用，出现植物水分再分配[23]，可能与植物的双层根系分布有关。
相对于表层岩溶带水，植物水分利用存在较大差异。表层岩溶带水位于渗流带上部，由于降水的补给作用，既有一般地下水的所有性质，又带有雨水的同位素特性，即存在明显的季节差异和雨量效应[12]。成熟植株滇青冈（27.5 cm）和清香木（45.0 cm）在旱季对表层岩溶带水的利用相对雨季有较大的提高，而幼龄植株滇青冈（7.4 cm）和清香木（5.9 cm）利用比例却降低。主要是旱季降水量减少，对土壤水补给减少，成熟植株根系发达，为度过干旱时期增加对表层岩溶带水的吸收，而幼龄植株因表层岩溶带水补给减少而水面降低，所能吸收的表层岩溶带水相对雨季减少。植物利用表层岩溶带水是适应喀斯特干旱环境的重要策略。美国爱德华兹高原喀斯特地区的常绿灌木杉木为度过干热的夏季主要以稳定的表层岩溶带水分为主[7]。
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研究结果表明：①不同植物种或不同年龄植物具有不同的水分利用模式，能够吸收在空间和时间上存在差异的水源，而土壤水和表层岩溶带水是喀斯特区植物主要水分来源。②雨季，植物主要以降水为补给的中层土壤水为主，旱季主要以较为稳定的深层土壤水为主。③成熟滇青冈在雨季所利用水分来自中层土壤水，旱季主要来自深层土壤水和表层岩溶水；幼龄滇青冈无论旱雨季都偏向于对深层土壤水和表层岩溶水的利用；成熟云南木樨榄雨季主要利用中层土壤水，旱季则是深层土壤水，与幼龄云南木樨榄截然相反；成熟清香木无论旱雨季都利用中层土壤水，幼龄清香木则与成熟滇青冈相似。
根系能对环境变化做出反映，在一定程度上根系反应了土壤—植物间物质和能量的交换。滇青冈原生林中不同物种、不同年龄阶段植物水分利用策略，是植被群落对缺乏地表水岩溶区的适应机制，说明植物根系具有向水性和二态分布特点，使植物在不同时期获得充足水分来源。根据几种植物的水分利用策略，可发现深根吸水植物水分利用最为合理，雨季充分利用降水补给，旱季又有稳定水源度过干旱时期。因此，在滇中石林地质公园生态恢复过程中，建议多栽种深根吸水植物以适应地表水的缺乏。
Soil-water utilization levels in a Cyclobalanopsis glaucoides virgin forest on the Central Yunnan Karst Plateau
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摘要: 为阐明滇中岩溶高原滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides原生林植物水分利用机理及其对岩溶干旱生境的适应策略, 运用氧稳定同位素技术, 分析了滇青冈, 云南木樨榄Olea yuennanensis, 清香木Pistacia weinmannifolia等3种不同年龄阶段常见优势木本植物小枝木质部水分及土壤水、表层岩溶带水氧同位素值的相关性, 确定植物水分来源, 并通过IsoSource模型计算不同潜在水源对滇青冈原生林的贡献。结果表明:滇青冈及其伴生的乔木水分利用层位及利用比例呈现时空差异, 并形成明显的水分竞争关系。旱季, 滇青冈、成熟云南木樨榄、幼龄清香木主要利用55~115 cm深层土壤水, 成熟的滇青冈和清香木对表层岩溶带水利用比例增加。雨季, 成熟的滇青冈、云南木樨榄、清香木和幼龄清香木因大气降水对浅表层土壤的补给主要利用20~55 cm土壤水, 利用比例分别为100%, 33.3%, 66.0%, 37.4%, 幼龄植株对表层岩溶带水的利用比例大于成熟植株。Abstract: To explain the water utilization mechanism of a Cyclobalanopsis glaucoides virgin forest on the Central Yunnan Karst Plateau in southwest China, and its adaptive strategies in an arid karst habitat, a stable isotope technique was featured to determine soil-water levels utilized by plants. Several dominant plant species (C. glaucoides, Olea yuennanensis, and Pistacia weinmannifolia) were selected and tested with oxygen isotopes of water on stems and soils from the virgin forest. Using IsoSource model calculations the contribution of different water samples was determined. Results revealed that water utilization positions and proportions for C. glaucoides in the primeval forest and its accompanying trees varied in time and space, and were competitors for water. During dry seasons, C. glaucoides, mature O. yuennanensis, and young P. weinmannifolia used soil water from depths of 55-115 cm with more groundwater used for mature C. glaucoides and mature P. weinmannifolia. In rainy seasons, because of the precipitation, 100% of the mature C. glaucoides, 33.3% of the O. yuennanensis, 66.0% of the P. weinmannifolia, and 37.4% of the young P. weinmannifolia used the 20-55 cm soil-water level.
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野生蔬菜，简称野菜，是指自然生长、未经人工驯化栽培，整株或部分可食的野生植物[1]，也有把野生食用菌归入野菜中[2]，本研究仅指野生植物。野菜在中国具有悠久的使用历史，《诗经》《尔雅》等书中已有相关记载，明清时期的《救荒本草》《野菜谱》《养生八笺》等对野菜种类和功能进行了介绍。野菜在中国分布广泛，总体上呈南多北少的趋势，据不完全统计，约213科1 822种，其中可食用的400余种[3]。早期，野菜多作为饮食补充；随着研究的深入，野菜中的特殊营养物质和药用成分被逐步发掘出来，使其成为天然生物活性物质的重要来源，被用于预防和治疗各种疾病[4-5]。目前有关野菜资源分布、基本营养成分和生物活性物质测定等方面已有一些研究，本研究因此对野菜的功能性成分及其生物活性进行了综述，为进一步开展野菜活性成分研究以及食品工业原料、天然药物成分开发等提供理论基础。
1. 野菜营养与功能成分研究现状
1.1 矿质元素
研究发现野菜中含有丰富的矿质元素，如琉璃苣Borago officinalis、野生菊苣Cichorium intybus和花叶滇苦菜Sonchus asper中含有丰富的钾、铁和锌元素[6]，刺桐Erythrina variegata中也含有较高的钾、锌元素[7]。部分野菜中的某些矿质元素含量更高，如马齿苋Portulaca oleracea钙、镁含量是油菜Brassica napus的3.6和14.0倍、芥蓝Brassica oleracea的4.5和8.8倍[8]。此外，KAUR等[9]研究发现野生鹰嘴豆Cicer arietinum比栽培鹰嘴豆具有更高的钙、镁和锰含量；徐亚莉[10]分别在培养箱和大田环境下对野生和栽培马齿苋主要矿质成分以及微量元素含量进行了对比，发现野生型马齿苋的钙、镁和微量元素含量均高于栽培型马齿苋，其中大田中野生型马齿苋钙、镁和微量元素含量分别比栽培型马齿苋钙、镁和微量元素含量高出2.3%、13.0%和10.5%。
1.2 氨基酸
目前，有关野菜中氨基酸的组分和含量的研究已有不少报道，如曹利民等[11]发现赣产5种野菜：牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia japonica、马兰Kalimeris indica、白花鬼针草Bidens pilosa均含有16种氨基酸，其必需氨基酸质量分数为36.2~74.5 g·kg−1；HUANG等[12]从不同品种的野生箭筈豌豆Vicia sativa中检测出18种氨基酸，其中一半为必需氨基酸，总氨基酸含量为173.00~286.05 g·kg−1；黄元河等[13]也从右江流域5种野菜：狗肝菜Dicliptera chinensis、铜锤玉带草Lobelia angulata 、野芋Colocasia gigantea、鸭儿芹和五指牛奶Ficus simplicissima中检测出14~18种游离氨基酸，除野芋外其他4种野菜中均含8种必需氨基酸。
1973年联合国粮农组织和世界卫生组织在Energy and Protein Requirement上发布了食物中氨基酸的配比标准，建议以此作为优质蛋白质来源的评价标准[14]。对照这个标准，一些野菜中的氨基酸不仅种类丰富，而且配比良好。黄元河等[13]研究发现狗肝菜、鸭儿芹和野芋叶柄的苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸—酪氨酸的含量配比接近标准值；包艳玲等[15]报道车前草Plantago major的必需氨基酸与总氨基酸的含量比值(EAA/TAA)为38.584%，必需氨基酸与非必需氨基酸的含量比值(EAA/NEAA)为61.416%，与WHO/FAO提出的理想蛋白模式 EAA/TAA(40%)和EAA/NEAA(60%)非常接近。此外，特定的氨基酸组分与野菜的风味存在关联，如野生马齿苋[16]等野菜中天冬氨酸、谷氨酸和丙氨酸含量远高于一些栽培蔬菜，使这些野菜更有鲜味。
1.3 维生素
已有研究表明：不少野菜含有抗坏血酸、胡萝卜素和生育酚等多种对人体健康特别重要的维生素[10, 17-18]。马兰[11]、蒲公英Taraxacum mongolicum[19]等植株中检测出多种B族维生素。研究也发现部分野菜中的维生素单位含量高于栽培蔬菜，如《中国野菜图谱》就记载了88种野菜的胡萝卜素含量高于胡萝卜Daucus carota[20]；刺苋Amaranthus spinosus的维生素C含量比普通生菜Lactuca sativa高出几十倍[8, 21]。此外，CECCANTI等[17]和MEDINA-LOZAND等[22]报道野生菊苣和一些野生莴苣Lactuca sativa品种的抗坏血酸含量高于栽培品种，这种情况的出现被认为可能是维生素C等一些营养物质在长期的作物驯化过程中出现了流失。
1.4 脂肪酸
不少野菜具有良好的脂肪酸组成，开发利用价值高。刘娜[23]在齿果酸模Rumex dentatus叶子中检测出9种脂肪酸，且主要都为不饱和脂肪酸；陈军等[24]和吴永祥等[25]分别在猫爪草Ranunculus ternatus和豆腐柴Premna microphylla叶中检测出亚油酸、棕榈酸、8-十八碳烯酸等有益脂肪酸。美国农业部还曾在《特定食品中omega-3脂肪酸和其他脂肪成分含量暂定表》中表明野生马齿苋是所有被检测的绿叶蔬菜中omega-3脂肪酸最丰富的作物[26]。可见野菜资源可以成为脂肪酸功能组分的重要来源，为人们日常饮食和功能食品的开发做出贡献。
1.5 多糖
从植物中提取有益多糖是近年来的研究热点。不同种类和地区野菜中的多糖质量分数不同，如郑奎玲等[27]对黔产8种野菜中的多糖质量分数进行了比较发现：8种野菜中蓝布正Geum japonicum的多糖质量分数最高(120.1 mg·g−1)；周新华等[28]对10个地区的野生夏枯草Prunella vulgaris研究发现：不同地区夏枯草多糖质量分数差异显著，多糖的质量分数为70.45~120.39 mg·g−1。多糖提取率不仅取决于野菜的生长环境，还与多糖的提取方法有关。如刘珊珊等[29]尝试双酶法从干燥蒲公英根中提取多糖，得率达32.97%；张志强等[30]和陈凌等[31]分别采用超声波辅助法和酶法提取马齿苋多糖，前者得率为13.55%，而后者仅为0.42%。
1.6 多酚类化合物
1.6.1 黄酮类化合物
黄酮类化合物是一类重要的植物次生代谢产物，在野菜中分布广泛。如野生大豆Glycine max[32]和野萝卜Raphanus raphanistrum[33]中分别检测到了17和12种黄酮类化合物；AWOUAFACK等[34]从鸡头薯属Fabaceae eriosema的5个物种中总共分离出包括异黄酮、二氢黄酮醇、黄酮醇和黄烷酮等52种黄酮类化合物；MARENGO等[35]从菊科Compositae飞廉Asteraceae carduus中提取出18种黄酮和7种黄酮醇，主要成分为槲皮素、木犀草素、山奈酚和芹菜素-O-糖苷等。此外，不同野菜及品种间的黄酮类化合物质量分数存在差异，如15种野生鹰嘴豆中黄酮醇质量分数为79.4~242.0 mg·kg−1 [9]；苦苣菜Sonchus oleraceus、紫背天葵Begonia fimbristipula、紫苏Perilla frutescens和苦菊Cichorium endivia等10种野菜中总黄酮质量分数最高为苦苣菜(85.69 mg·g−1)，最低为苦菊(3.75 mg·g−1)[36]。
1.6.2 非黄酮类化合物
一些野菜含有丰富的酚酸类以及花色苷类等非黄酮类化合物。如野茭白Zizania latifolia中测出羟基苯甲酸、对香豆酸、香草醛、芥子酸等10种酚酸类物质[37]；DATTA等[38]研究发现蕹菜Ipomoea aquatica含有6种酚酸类物质，质量分数为0.33~18.27 mg·kg−1；GIAMBANELLI等[39]在13种野生菊科蔬菜中发现了7种羟基肉桂酸和3种花色苷，其中羟基肉桂酸的质量分数为1 388~53 076 mg·kg−1，占总酚质量分数的69%~98%；张瑞军等[40]对四川9种野生百合Lilium不同部位的花色苷质量分数进行比较，从高到低分别为花(8.73~26.33 mg·g−1)、叶(13.29~18.36 mg·g−1)、茎秆(2.21~6.75 mg·g−1)、鳞茎(1.33~4.26 mg·g−1)，器官间花色苷质量分数差异显著。
2. 生物活性研究进展
许多野菜中存在多酚类化合物、萜类化合物等生物活性物质(表1)，在抗炎、抗氧化、抗肿瘤、抗菌和抗病毒等方面表现出了良好功效[41-42]。
2.1 抗炎活性
野菜含有丰富萜类和生物碱类等化合物，这些物质具有抗炎活性。如马齿苋[43]中提取出的儿茶酚型四氢异喹啉类生物碱可抑制炎性介质(TNF-α、IL-1β、IL-6和PGE2)的产生；WANG等[44]在掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus中分离出的13种倍半萜烯对LPS诱导的小鼠胶质BV-2细胞中NO产生较强的抑制作用。HAN等[45]首次报道了猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum提取物的抗炎活性，发现其主要机制是通过促使IκB抗体高表达，进而抑制NO、前列腺素E2(PEG2)和促炎介质的产生，从而达到预防急性肺损伤的功效，并认为其抗炎活性可能与植物体中的高水平黄酮(36.09 mg·g−1)密切相关。
2.2 抗氧化活性
野菜中存在多种具有自由基清除能力的活性物质，如马齿苋的叶、茎和花中的抗坏血酸和β-胡萝卜素能够中和自由基，在清除DPPH自由基方面具有显著效果[46]；KYUNG等[47]发现夏枯草、蜂斗菜Petasites japonicas等5种野菜的总酚提取物具有较高的铁离子还原能力和DPPH自由基清除活性，其中夏枯草提取物铁还原抗氧化能力(FRAP)值达166.85 mmol·L−1；见霜黄Blumea lacera和刺桐的DPPH自由基清除活性分别达75.11%和89.27%，进一步研究后确认酚类化合物是这2种野菜中最主要的生物活性物质[7]。
此外，野菜的抗氧化活性还受发育阶段和组织部位的影响。如野茭白在发芽期具有更好的抗氧化能力[37]；吊帚兰Corema album不同部位显示出不同的抗氧化活性，叶片的DPPH清除能力(38.9 μmol·g−1)最好，其次为果实、花朵和种子，ABTS自由基清除和铁还原能力的试验结果与DPPH具有很强的正相关性，根据随后进行的核磁共振氢谱(1H NMR)实验数据判断，研究者们认为大部分抗氧化能力可能与酚酸，尤其是羟基肉桂酸有关[48]。
2.3 抗癌、抗肿瘤活性
已发现一些野菜的提取物具有良好的抗癌、抗肿瘤功效，如蒲公英中的黄酮、酚酸[49-50]、萜醇[51]，桔梗Platycodon grandiflorus中的皂苷[52]等均能较好地抑制肿瘤细胞的增殖；桔梗多糖和蕨Pteridium aquilinum多糖等在促进如宫颈癌、肝癌、肠癌等肿瘤细胞凋亡方面具有良好的功效[53-54]；BILUŠIĆ等[55]研究发现：野生芦笋Asparagus acutifolius中酚类化合物(槲皮素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷)对膀胱癌细胞(T24)和肺癌细胞(A549)具有抗增殖和促凋亡能力；OLIVEIRA等[56]报道了吊帚兰中总叶蛋白对结肠癌(HT29)细胞中MMP-2和MMP-9有抑制活性；ABU等[57]发现野生蓟Gundelia tournefortii的甲醇和己烷提取物对HCT-116癌细胞具有显著的抗肿瘤活性，并通过气质谱联用技术(GC-MS)确定了提取物中谷甾醇、豆甾醇、羽扇豆醇、α-香豆素和青蒿素等活性物质的存在；野洋葱Allium cepa甲醇提取物也在抑制人肝癌(HepG2)和肺癌(A549)细胞的增殖方面有较好的能力，并能保护正常人成纤维细胞(MRC-5)免受阿霉素(Dox)细胞毒性的影响，其作用可能归因于槲皮素和异鼠李素[58]。
2.4 抗菌活性
有研究发现苦苣菜提取物(总酚、类黄酮)对大肠埃希菌Escherichia coli，肠道沙门氏菌Salmonella enteritidis、副溶血弧菌Vibrio parahaemolyticus和金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus等有较好的抑制作用，且其抗菌活性与黄酮含量呈正相关[59]；JOSHI等[60]报道了大叶火筒树Leea macrophylla乙醇提取物对金黄色葡萄球菌、弗氏志贺菌Shigella flexneri和铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa的抑菌效果突出，这种抗微生物活性可能与在植物化学物的积累有关，这些物质会对微生物细胞膜造成损害，从而导致其死亡；PETROPOULOS等[61]研究发现：9种菊科Asteraceae野菜提取物对抗蜡样芽孢杆菌Bacillus cereus、鼠伤寒沙门氏菌Salmonella typhimurium和青霉菌Penicillium有显著的抗菌活性；高宁[62]研究发现：老山芹Heracleum dissectum黄酮能够有效抑制多种菌的生长特别是革兰氏阳性菌(枯草芽胞杆菌Bacillus subtilis和金黄色葡萄球菌)，原因可能为革兰氏阳性菌的细胞壁结构简单，而黄酮类化合物对菌体的细胞壁及细胞膜的破坏更有效。
2.5 抗病毒活性
野菜中含有的酚类、萜类和生物碱类等多种化合物对抗病毒的研究具有重大意义。有报道金银花Lonicera japonica水提物在抑制小鼠感染登革热病毒(DENV)[63]和预防石斑鱼虹膜病毒(SGIV-Gx)感染等方面具有良好的效果[64]；鱼腥草Houttuynia cordata多糖对肠道病毒71型(EV71)、呼吸道合胞病毒(RSV)和柯萨奇病毒B3(CV-B3)等多种病毒具有一定的体外抗病毒活性，且抑制效果与多糖纯度呈正相关[65]；SONG等[66]发现甘草Glycyrrhiza uralensis根中的齐墩果烷型三萜皂苷类物质在浓度为100 μmol·L−1时对H1N1病毒有抑制活性，抑制率为47.5%~82.5%，其中甘草次酸还表现为抑制艾滋病病毒(HIV)活性的能力；YOU等[67]研究发现：香椿叶水提物可以通过下调黏附分子和趋化因子(VCAM-1, ICAM-1, E-selectin, IL-8和fractalkine)抑制病毒附着在对H1N1病毒的替代治疗和预防上可能起到重要作用。
2.6 其他活性
野菜中的活性物质对降血糖、调节免疫等也具有良好的功效。如马齿苋水提取物可诱导血清肿瘤坏死因子(TNF-α)和多效性细胞因子(IL-6)水平降低，从而促使小鼠血糖水平显著下降[68]；ZHAO等[69]报道桔梗多糖能够提高淋巴细胞增殖活性，进而增强免疫功能。
表 1 野菜生物活性成分及其功效Table 1 Bioactive components of wild edible vegetables and their efficacy功效 物质成分 野菜种类 部位 参考文献 化合物 主要物质 抗炎 萜类化合物 倍半萜烯 掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus 叶 [44] 生物碱类物质 儿茶酚型四氢异喹喹啉类 马齿苋Portulaca oleracea 全株 [43] 酚酸类物质 总黄酮 猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum [45] 抗氧化 有机酸 抗坏血酸 马齿苋 [46] 酚酸类物质 总酚、总黄酮 见霜黄Blumea lacera、刺桐、夏枯草等 叶 [7，47] 对香豆酸、香草酸、阿魏酸和芥子酸等 野茭白Zizania latifolia 发芽种子 [37] 其他 β-胡萝卜素 马齿苋 [46] 抗癌、抗肿瘤 总蛋白提取物 吊帚兰Corema album 叶 [56] 多糖 桔梗Platycodon grandiflorus、蕨Pteridium aquilinum [53−54] 萜类化合物 萜醇 蒲公英 [51] 谷甾醇、豆甾醇和羽扇豆醇等 蓟Gundelia tournefortii [57] 酚酸类物质 槲皮素和异鼠李素-3-O-芸香糖苷等 野生芦笋Asparagus acutifolius 整株 [55] 抗菌 酚酸类物质 总酚 苦苣菜 叶 [59] 单宁、绿原酸 大叶火筒树Leea macrophylla 块根 [60] 抗病毒 多糖 鱼腥草Houttuynia cordata 整株 [65] 萜类化合物 甘草酸及其衍生物 甘草Glycyrrhiza uralensis 根 [66] 酚酸类物质 没食子酸、槲皮素和芦丁等 香椿Toona sinensis 叶 [67] 降血糖 酚酸类物质 儿茶素、绿原素、水杨酸和迷迭香酸等 马齿苋 地上部 [68] 调节免疫 多糖 桔梗 [69] 3. 常见检测分析方法与技术
如表2所示：目前野菜矿质元素测定的常见方法主要有原子吸收分光光度法、电感耦合等离子体光谱法(ICP-OES)和电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)，其中ICP-OES和ICP-MS在微量元素或极低浓度元素的检测方面有较多应用[70-72]；脂肪酸一般通过GC-MS进行分析[24]；氨基酸组分分析和生育酚则多采用高效液相色谱法(HPLC)[11, 72]；紫外-可见分光光度法是总酚、总黄酮、多糖和类胡萝卜素等化合物常用的定量方法，但在涉及化合物结构鉴定或特定化合物分析时则一般采用高效液相色谱法(HPLC)和质谱法[30, 73]；抗坏血酸的测定方法较多，其中国外发表的研究报道中以超高效液相色谱法(UPLC)和分光光度法较为多见[7, 21, 22]，国内则更多使用国标中的分光光度法和2, 6-二氯靛酚滴定法[62]；此外，有机酸基本采用UPLC和HPLC法进行分析[72, 74]。野菜中物质成分的分析和鉴定对其活性成分研究非常关键，相关的检测分析方法与技术在某种程度上限制了该领域研究的发展。总体上，相关分析方法正在往快速、痕量和精准化发展，色谱技术和光谱技术以及联用技术在未来或会得到更广泛的应用。
表 2 常见野菜营养及活性成分测定方法和技术Table 2 Methods and techniques for determination of nutrition and active components in common wild edible vegetables成分 方法和技术 野菜种类 参考文献 矿质元素 ICP-MS、ICP-OES 菊花脑Dendranthema indicum、香椿、蒲公英、马兰Kalimeris indica等 [70] 原子吸收分光光度法 皱果苋Amaranthus viridis和马齿苋等 [71，72] 脂肪酸 GC-MS 猫爪草Ranunculus ternatus [24] 氨基酸 HPLC 牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia
japonica、马兰、白花鬼针草Bidens pilosa和马齿苋等[11，72] 总酚，类胡萝卜素，
总黄酮，多糖紫外分光光度法，
HPLC马齿苋 [30，73] 抗坏血酸 UPLC 野生莴苣Lactuca sativa [22] 分光光度法 见霜黄、印度田菁Sesbania sesban和刺苋Amaranthus spinosus等 [7，21] 2, 6-二氯靛酚滴定法 老山芹Heracleum dissectum [62] 生育酚 HPLC 马齿苋和脐景天Umbilicus rupestris等 [72，74] 有机酸 UPLC、HPLC 脐景天等 [72，74] 4. 展望
野菜作为风味独特的野生或半野生植物，由于其本身活性成分丰富，具有食用、药用和工业等开发利用价值，已逐渐成为市场的热点。野菜不仅是人们日常饮食的重要补充，亦是重要的种质资源，其多样的形态、丰富的物质组分及含量是宝贵的资源库，在蔬菜种质资源创新和育种等方面具有重要意义。中国具有丰富的野菜资源，目前研究较多的科属仅限菊科、豆科Leguminosae、禾本科Gramineae等少数，存在研究对象少、研究领域深度不足等问题，未来需要加大野菜开发范围，尤其是深加工工艺和产品开发。野菜往往具有特殊的风味和口感，其所含的氨基酸种类和脂类等与栽培蔬菜具有差异，许多野菜含有多种酚类、萜类化合物等具有抗氧化、抗炎症及抗肿瘤等功能的生物活性物质，在预防疾病、药物开发等方面具有较大潜力。但当前对野菜生物活性的研究局限在常见的代谢物质，对于一些构成野菜特殊风味的萜烯类等挥发性成分的研究还有待深入，未来需要进一步开展对野菜特殊风味形成、安全性评价和抗炎症等生物活性的研究。随着生物学研究技术和检测技术的快速发展，如物质分离提取技术和代谢组等技术应用，后续可加强对野菜中单一物质成分的分离、提取工艺和功能鉴定研究，明确其活性功能机制，筛选主要食药用成分并进行产业化开发利用，促进产业发展。
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图 1 旱雨季滇青冈原生林植物木质部水与土壤水中的δ18O变化(A.旱季，B.雨季）
Figure 1 Comparison of δ18O of stem water, soil water and groundwater of Cyclobalanopsis glaucoides primeval forest during rainy seasons (A. dry season, B. rainy season)
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