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兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子

玉宝

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玉宝. 兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
引用本文: 玉宝. 兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
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YAO Quan, TANG Xu, XIAO Mouliang, et al. Effects of slow release nitrogen fertilizer combined with organic fertilizer on crop growth and soil nutrient content in rice-wheat rotation system[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 175−184 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240149
Citation: YU Bao. Characteristics and impact factors of self-pruning in natural Larix gmelinii forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
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兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220

  • 国家林业和草原局 管理干部学院，北京 102600

基金项目: 国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0204)
详细信息
    作者简介: 玉宝(ORCID: 0000-0002-8145-8202)，研究员，博士后，从事森林培育、森林可持续经营、干部教育培训理论与技术研究。E-mail: nmlyb8@sina.com

  • 中图分类号: S758

Characteristics and impact factors of self-pruning in natural Larix gmelinii forest

  • National Academy of Forestry and Grassland Administration, Beijing 102600, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  分析天然林自然整枝规律，确定表征自然整枝指标及其主要影响因子，为森林抚育、优化林分结构、促进自然整枝提供依据。  方法  以中幼龄兴安落叶松Larix gmelinii天然林为对象，利用32块样地共1 279株立木实测数据，以活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差作为自然整枝指标同林木和林分因子进行相关分析，探讨不同结构林分自然整枝规律。在此基础上，进行逐步回归分析确定影响自然整枝的主要因子。  结果  兴安落叶松天然林的活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差平均值分别为4.8 m、46.4%、2.8 m、25.2%、1.4 m。不同密度和聚集系数的林分自然整枝差异极显著(P＜0.01)。相关性分析表明：林木胸径、林木树高、林木冠幅、林木年龄、林分平均胸径、林分平均树高、林分密度、聚集系数等因子影响自然整枝。除死枝下高占树高比例以外，其他4个自然整枝指标均受多个因子的影响，但各因子所影响的指标不完全一致。其中，林分密度和聚集系数同死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差等3个指标呈显著负相关(P＜0.05)，其他因子同自然整枝指标呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)正相关。逐步回归分析表明：林木树高、林木年龄、林分平均树高和林分平均胸径是影响自然整枝的主要因子。其中，活枝下高主要受林木树高和年龄影响，活枝下高占树高比例主要受林木年龄影响，死枝下高主要受林分平均树高影响，活枝下高与死枝下高差主要受林分平均胸径和林木树高影响。  结论  林木树高和年龄、林分平均树高和平均胸径等4个因子为自然整枝的主要影响因子。活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标能较好地表征自然整枝。其中，活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木因子影响，活枝下高与死枝下高差、死枝下高主要受林分因子影响。林分生长越好，越能促进自然整枝，但对死枝脱落速度无促进作用。林分密度和聚集系数的增加，不仅促进自然整枝，而且能够加速死枝的脱落。表5参26
    Abstract:   Objective  This paper, with an analysis of the natural pruning laws of natural forests, is aimed to clarify the indicators and main influencing factors of natural pruning so as to provide a basis for forest tending, optimizing stand structure and promoting natural pruning.   Method  First, with measured data collected of a total of 1 279 standing trees in 32 plots in the middle and young Xing’an larch (Larix gmelinii) natural forest, a correlation analysis with forest trees and stand factors was conducted to explore the natural pruning laws of forest stand with different structures using the height under live branches, the proportion of the height under live branches in tree height, the height under dead branches, the proportion of the height under dead branches in tree height, the difference between the height under live branches and the height under dead branches as natural pruning indicators. Then, on this basis, the stepwise regression analysis was carried out to determine the main factors that were likely to affect the natural pruning.   Result  The average value for the height under live branches, the proportion of the height under live branches in tree height, the height under dead branches, the proportion of the height under dead branches in tree height, and the difference between the height under live branches and the height under dead branches in Xing’an larch natural forest were: 4.8 m , 46.4%, 2.8 m, 25.2%, 1.4 m. The natural pruning indicators of the forest stands with different densities and aggregation coefficients were extremely significantly different (P＜0.01). The factors affecting natural pruning include tree diameter at breast height (DBH), tree height, tree crown width, tree age, stand average DBH, stand average tree height, stand density, and aggregation coefficient. Except for the proportion of the height under dead branches in tree height, the other four natural pruning indicators were all affected by several factors, without a significant consistency in the indicators affected by each factor and among them, the forest stand density and aggregation coefficient, which were significantly and negatively correlated with the three indicators of the height under dead branches, the proportion of the height under dead branches in tree height, and the difference between the height under live branches and the height under dead branches, whereas the other factors were extremely positively correlated with the natural pruning indicators, showing extremely significant (P＜0.01) or significant (P＜0.05) positive correlation. Stepwise regression analysis indicated that tree height, tree age, stand average tree height and stand average DBH were the main affecting factors in natural pruning of which, the height under live branches was mainly affected by the tree height and age, the proportion of the height under live branches in tree height was mainly affected by the tree age, while the height under dead branches was mainly affected by the stand average tree height. The difference between the height under live branches and the height under dead branches were mainly affected by the stand average DBH and the tree height.   Conclusion  The four factors, including the tree height and age, stand average tree height and stand average DBH, are the main influencing factors in natural pruning. The four indicators such as the height under live branches, the proportion of the height under live branches in tree height, the height under dead branches, and the difference between the height under live branches and the height under dead branches can be used to better characterize natural pruning. Among them, the height under live branches and the proportion of the height under live branches in tree height are mainly affected by forest tree factors, and the height under dead branches, the difference between the height under dead branches and the height under live branches are mainly affected by forest stand factors. If the forest stand growth is better, it can promote natural pruning, but has no effect on the shedding rate of dead branches. The increase of stand density and aggregation coefficient not only promotes natural pruning, but also accelerates the shedding of dead branches. [Ch, 5 tab. 26 ref.]

  • 现代农业中无土育苗技术的广泛应用，极大促进了种苗工厂化的发展。泥炭作为无土育苗的重要基质来源，具有质轻、透气、保水保肥能力强等多种优良特性，但其价格昂贵且不可再生，因此亟需寻找可替代泥炭的生态型育苗基质[1]。园林废弃物堆肥产品作为一种廉价易得的育苗基质，富含有机质和其他营养成分，可有效替代泥炭用于基质育苗[2]。但其容重较大，pH、电导率较高，营养元素不均衡[3−4]，并且如果在育苗基质中高比例添加园林废弃物堆肥产品，可能会导致植物生长矮小、叶片黄化、出苗率低、品质差或产生“烧苗”现象[5−6]，因此需要对园林废弃物堆肥产品进行改良和优化[7−8]。

    腐熟花生Arachis hypogaea壳质地较轻，营养元素丰富，将其作为基质组分可有效降低基质容重，增加基质通气性和持水性，提高基质肥力[9]。朱巧莲等[10]将腐熟花生壳替代泥炭用作金线莲Anoectochilus roxburghii的栽培基质后发现：腐熟花生壳可显著降低基质容重，增加其持水量和非毛管孔隙度，提高其全氮含量；梁新安等[11]将腐熟花生壳替代草炭用作黄瓜Cucumis sativus的育苗基质后发现：添加适当比例腐熟花生壳可有效提高基质总孔隙度，改善其理化性质，增加其保水保肥性。腐植酸作为一种重要的基质改良剂，可有效改善基质物理结构，增加其养分[12]。刘宇锋等[13]将腐植酸添加至床垫料用作辣椒Capsicum annuum的栽培基质后发现：适当比例腐植酸的添加可显著降低基质容重，提高其总孔隙度和通气孔隙度，有效改善其品质；顾鑫等[14]将腐植酸施入土壤用于玉米Zea mays种植后发现：适当比例腐植酸的施用可有效降低土壤盐碱特性，提高土壤肥力，达到良好的改良效果。因此，腐熟花生壳和腐植酸的协同作用是否可用作改良园林废弃物堆肥产品，使其可高效替代泥炭进行植物育苗值得研究。

    紫苏Perilla frutescens为唇形科Labiatae的1年生草本植物，含有多种活性成分，具有较高的药用、食用和文化价值[15]。紫苏叶、根和种子是天然营养物质的有效来源，含有丰富的酚类化合物，具有良好的抗过敏、抗中毒和抗肿瘤作用[16]，因此，有关紫苏育苗的研究也逐渐成为热点。但是，将园林废弃物堆肥产品作为泥炭替代基质用于紫苏无土育苗的研究相对较少。本研究利用腐熟花生壳和腐植酸改良园林废弃物堆肥产品，并将其用于紫苏育苗。通过温室育苗试验，探讨不同处理的育苗基质对紫苏出苗的影响，以期筛选出适合紫苏育苗的最优育苗基质，为园林废弃物资源化再利用和药用植物紫苏的育苗基质开发探索新途径。

    1.   材料与方法

    1.1   材料

    紫苏种子购于北京林业大学科技股份有限公司。供试园林废弃物堆肥产品来源于植物园堆肥厂，采用好氧堆肥法堆置。堆肥前，将园林废弃物粉碎至2 cm，调节含水量为60%，添加尿素调节碳氮比为25%~30%，并加入0.5 mg·kg−1自制菌剂(主要成分为枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis、乳酸菌和放线菌)；堆肥过程中隔7 d翻堆1次，并定期定量洒水，使堆体含水率维持约60%，堆肥周期为45 d。堆置后的园林废弃物堆肥产品质地疏松、无结块、无明显异臭味和可视杂物， pH为7.89，电导率为1.99 mS·cm−1，质量分数全氮为17.73 g·kg−1，全磷为4.46 g·kg−1，全钾为3.14 g·kg−1，铵态氮为714.09 mg·kg−1，硝态氮为129.58 mg·kg−1，速效磷为4 764.97 mg·kg−1，速效钾为627.76 mg·kg−1，符合GB/T 33891—2017《绿化用有机基质》的产品质量要求。

    供试用改良剂腐熟花生壳、腐植酸均购于北京林业大学科技股份有限公司。腐熟花生壳使用前粉碎，过2 mm筛。其pH为6.8，电导率为1.51 mS·cm−1，质量分数全氮为26.9 g·kg−1，全磷为13.22 g·kg−1，全钾为3.84 g·kg−1，铵态氮为1 256.85 mg·kg−1，硝态氮为207.00 mg·kg−1，速效磷为9 601.65 mg·kg−1，速效钾为765.84 mg·kg−1。腐植酸为黑色粉末状，粒径为0.125~1.000 mm。其pH为5.6，电导率为0.95 mS·cm−1，质量分数腐植酸为700.00 g·kg−1，黄腐酸为200.00 g·kg−1，全氮为10.29 g·kg−1，全磷为11.39 g·kg−1，全钾为3.63 g·kg−1，铵态氮为536.80 mg·kg−1，硝态氮为92.74 mg·kg−1，速效磷为3 927.41 mg·kg−1，速效钾为604.59 mg·kg−1。

    1.2   方法

    1.2.1   试验设计

    本次育苗试验在北京林业大学科技股份有限公司温室苗圃进行。按表1设计，在园林废弃物堆肥产品中添加腐熟花生壳和腐植酸。共设9个育苗基质处理，每处理重复10盆。

    表 1  正交试验设计
    Table 1  Orthogonal experimental design
    处理不同育苗基质的原材料组成/%处理不同育苗基质的原材料组成/%处理不同育苗基质的原材料组成/%
    腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)
    T100T41.50T73.00
    T203.0T51.53.0T83.03.0
    T306.0T61.56.0T93.06.0
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    1.2.2   育苗基质制备

    根据表1所示：分别将添加了9种不同质量分数腐熟花生壳和腐植酸的园林废弃物堆肥产品置于210 mm×150 mm×185 mm的塑料花盆(基质表面距花盆顶部约3 cm)，拌入质量比为0.1%的多菌灵，杀菌消毒后，灌水至饱和，置于温室稳定3 d，备用。在制备基质的同时，采集样品。

    1.2.3   播种与管理

    选取颗粒饱满、大小一致的紫苏种子，均匀播种于花盆，每粒种子埋于距基质表面1 cm处，每盆播种3粒，并对基质充足灌水。播种至幼苗发芽期间，始终保持基质湿润。

    1.3   测定指标与方法

    1.3.1   幼苗指标与测定方法

    播种后，每天观察出苗情况，统计出苗数，计算紫苏在21 d内的出苗率。紫苏播种后第40天统计其幼苗株数(紫苏在出苗后可能发生死亡现象，因此，紫苏在播种后第21天的出苗株数和第40天的出苗株数并不完全一致)、幼苗叶片数、被虫(小菜蛾Plutella xylostella)咬食叶片数和被虫咬食株数，计算其单株叶片数、死亡率、受虫害叶片率和受虫害株率。出苗率=(种子出苗数/供试种子粒数)×100%，受虫害叶片率=(被虫咬食叶片数/叶片总数)×100%，受虫害株率=(被虫咬食株数/总株数)×100%，死亡率=(死亡数/总株数)×100%。

    1.3.2   基质指标与测定方法

    参照ZHANG等[8]和鲍士旦[17]的方法，测定育苗基质的容重、最大含水量、总孔隙度、通气孔隙、持水孔隙、水气比、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾和有机质质量分数等。其中：容重、最大含水量、总孔隙度、通气孔隙、持水孔隙、水气比等指标用环刀法测定；pH用pH 400防水型笔式pH计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定；电导率用EC 400防水型笔式电导率/TDS/盐度计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定；全氮用H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法(K1306型全自动凯氏定氮仪，上海晟声自动化分析仪器有限公司)测定；全磷用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法(752型紫外光栅分光光度计，上海元析仪器有限公司)测定；全钾用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度计法(FP640型火焰光度计，上海精密科学仪器有限公司)测定；铵态氮用2 mol·L−1KCl浸提，靛酚蓝比色法测定；硝态氮用酚二磺酸比色法测定；速效磷用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾用NH4OAc浸提，火焰光度法测定；有机质用稀释热法测定。

    1.4   数据处理

    采用Excel 2019和SPSS 23.0软件进行数据处理与单因素方差分析；采用CANOCO 5.0分析紫苏育苗与育苗基质理化性质的关系；采用模糊数学的隶属函数法综合评价紫苏在不同处理基质的育苗情况。具体计算方法为[2]：①若某指标与紫苏育苗呈正相关，则用公式R(xi)=(xi−xmin)/(xmax−xmin)求其隶属函数值。其中：xi为某指标测定值，xmax、xmin分别为该指标的最大值和最小值，R(xi)为指标xi的隶属函数值；②若某指标与紫苏育苗呈负相关，则用公式R(xi)=1−(xi−xmin)/(xmax−xmin)求其隶属函数值。③将各指标的隶属函数值进行累加后求其平均值，即为紫苏幼苗的综合评价指数。值越大，说明紫苏育苗效果越好，育苗基质越适宜。

    2.   结果与分析

    2.1   不同处理对育苗基质物理性质的影响

    由表2可知：与T1相比，添加腐熟花生壳和腐植酸的基质(T2~T9)容重显著(P＜0.05)降低，分别降低了11.49%、13.54%、14.80%、17.36%、18.21%、22.38%、32.57%、24.27%；最大含水量显著(P＜0.05)增加，分别增加了6.13%、6.12%、11.81%、17.62%、18.31%、22.71%、29.56%、24.56%；总孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了3.42%、11.82%、15.64%、17.58%、23.25%、25.48%、31.65%、25.86%；通气孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了23.43%、21.12%、52.07%、53.15%、34.49%、122.27%、124.04%、88.33%；持水孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.22%、10.34%、9.81%、11.89%、21.45%、9.99%、16.86%、15.87%；水气比降低但不显著，分别降低了18.82%、8.92%、27.81%、26.96%、9.71%、50.52%、47.85%、38.49%。

    表 2  不同基质的物理性质
    Table 2  Physical properties of different substrates
    处理容重/(g·cm−3)最大含水量/%总孔隙度/%通气孔隙度/%持水孔隙度/%水气比/%
    T10.44±0.02 a64.59±0.72 g62.92±0.08 e8.68±0.04 d54.24±0.14 e6.25±0.06 a
    T20.39±0.03 b68.55±1.09 f65.07±0.09 e10.71±0.03 c54.36±0.13 e5.07±0.07 a
    T30.38±0.05 b68.54±1.11 f70.36±0.10 d10.51±0.05 c59.85±0.12 c5.69±0.04 a
    T40.37±0.04 b72.22±0.11 e72.76±0.11 c13.20±0.03 b59.56±0.09 d4.51±0.02 a
    T50.36±0.01 b75.97±1.14 d73.98±0.13 c13.29±0.09 b60.69±0.18 b4.57±0.02 a
    T60.36±0.03 b76.42±1.08 c77.55±0.10 b11.67±0.08 c65.87±0.20 a5.64±0.07 a
    T70.34±0.06 c79.26±0.65 b78.95±0.09 b19.29±0.11 a59.66±0.32 d3.09±0.04 a
    T80.30±0.02 e83.68±0.54 a82.83±0.06 a19.45±0.10 a63.39±0.18 a3.26±0.02 a
    T90.33±0.02 d80.45±0.45 b79.19±0.06 b16.35±0.14 a62.85±0.21 a3.84±0.07 a
    理想范围＜0.40[8]70.00~85.00[8]70.00~90.00[8]10.00~30.00[18]45.00~−65.00[18]2.00~4.00[19]
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.2   不同处理对育苗基质化学性质的影响

    由表3可知：与T1相比，添加腐熟花生壳和腐植酸的基质(T2~T9) pH显著(P＜0.05)降低，分别降低了1.77%、3.30%、3.93%、5.32%、7.22%、8.62%、9.63%、11.53%；电导率显著(P＜0.05)降低，分别降低了13.57%、20.10%、23.12%、24.12%、25.63%、23.62%、26.13%、30.15%；全氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了1.07%、0.73%、14.44%、13.25%、11.73%、30.34%、28.82%、25.83%；全磷质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了38.34%、31.83%、41.48%、23.77%、23.54%、63.90%、65.47%、60.09%；全钾质量分数无显著变化；铵态氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了12.62%、0.94%、28.84%、50.53%、48.09%、85.52%、85.53%、85.59%；硝态氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.08%、9.71%、16.86%、14.63%、3.89%、11.06%、27.54%、6.53%；除T3外，其他处理的速效磷质量分数显著(P＜0.05)增加，T2、T4、T5、T6、T7、T8、T9分别增加了1.54%、6.82%、18.13%、10.03%、22.15%、31.45%、20.27%；速效钾质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了1.51%、1.90%、1.86%、2.06%、2.80%、0.60%、0.99%、3.05%；有机质质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.05%、0.17%、13.26%、12.77%、13.09%、22.66%、23.24%、22.73%。

    表 3  不同基质的化学性质
    Table 3  Chemical properties of different substrates
    处理pH电导率/(mS·cm−1)全氮/(g·kg−1)全磷/(g·kg−1)全钾/(g·kg−1)
    T17.89±0.08 a1.99±0.74 a17.73±0.68 e4.46±1.07 b3.14±0.04 a
    T27.75±0.12 a1.72±0.14 a17.92±1.54 e6.17±1.25 a3.20±0.03 a
    T37.63±0.02 a1.59±0.12 b17.86±2.11 e5.88±0.45 a3.45±0.27 a
    T47.58±0.10 a1.53±0.03 b20.29±1.38 c6.31±1.00 a3.16±0.06 a
    T57.47±0.08 b1.51±0.06 b20.08±3.10 c5.52±0.45 a3.27±0.03 a
    T67.32±0.04 c1.48±0.05 b19.81±1.14 d5.51±1.03 a3.19±0.14 a
    T77.21±0.05 d1.52±0.08 b23.11±2.03 a7.31±0.75 a3.38±0.09 a
    T87.13±0.09 e1.47±0.02 b22.84±1.98 a7.38±0.96 a3.34±0.11 a
    T96.98±0.06 f1.39±0.01 c22.31±2.87 b7.14±0.42 a3.51±0.19 a
    处理铵态氮/(mg·kg−1)硝态氮/(mg·kg−1)速效磷/(mg·kg−1)速效钾/(mg·kg−1)有机质/(mg·kg−1)
    T1714.09±44.38 d129.58±5.24 c4 764.97±82.52 e627.76±3.24 d548.69±12.91 f
    T2804.24±62.78 c129.69±0.93 c4 838.35±130.58 d637.22±2.24 b548.98±14.93 f
    T3720.83±111.33 d142.16±8.82 b4 690.12±175.35 e639.70±1.25 a549.65±18.31 f
    T4920.03±28.44 b151.43±17.54 a5 090.17±168.04 c639.44±7.95 a621.43±9.22 d
    T51074.94±32.49 b148.54±2.33 a5 628.76±202.95 b640.71±2.23 a618.78±9.37 e
    T61 057.53±173.67 b134.62±18.06 b5 242.77±45.47 c645.31±0.25 a620.52±11.54 d
    T71 324.80±115.38 a143.91±5.24 b5 820.21±331.18 b631.53±8.20 c673.02±15.90 c
    T81 324.87±85.48 a165.26±4.36 a6 263.58±89.33 a633.95±1.50 c676.22±8.56 b
    T91 325.27±28.26 a138.04±3.55 b5 730.77±117.63 b646.93±3.00 a673.43±18.88 c
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.3   不同处理对紫苏出苗的影响

    由图1可知：T4、T5、T7、T8、T9紫苏种子在播种后第7天开始出苗，T6在播种后第8天开始出苗，T3在播种后第9天开始出苗，T1和T2在播种后第10天开始出苗。其中，T8和T9紫苏种子出苗速度较快，并且在播种后第11天出苗率已达80%以上，分别为84%和88%；T1和T2紫苏种子出苗速度较慢，在播种后第21天出苗率仍均不足60%，分别为55%和58%。在播种后的第21天，紫苏在不同基质内的出苗率从高到低依次为T9、T8和T6、T7、T5、T4、T3、T2、T1，其中T6~T9的出苗率大于80%，分别为91%、88%、91%、93%，T1~T5的出苗率小于80%，分别为55%、58%、65%、71%、75%。

    图 1  紫苏播种21 d内出苗情况
    Figure 1  Seedling emergence rates in 21 days of P. frutescens
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    由表4可知：不同基质的紫苏幼苗单株叶片数、幼苗死亡率、幼苗受虫害叶片率和幼苗受虫害株率有显著(P＜0.05)差异。其中，T8和T9紫苏幼苗单株叶片数较多，T3和T4紫苏幼苗单株叶片数较少；T1和T2紫苏幼苗死亡率较高，T8和T9紫苏死亡率较低；T1和T6紫苏幼苗受虫害叶片率较高，T3和T5紫苏幼苗受虫害叶片率较低；T5和T6紫苏幼苗受虫害株率较高，T3和T8紫苏幼苗受虫害株率较低。

    表 4  不同基质的紫苏幼苗单株叶片数、死亡率、受虫害叶片率和受虫害株率
    Table 4  Number of leaves per plant, mortality rate, leaf infestation rate and plant infestation rate of P. frutescens seedlings in different substrates
    处理单株叶片数/片死亡率/%受虫害叶片率/%受虫害株率/%
    T15.40±1.51 b36.12±1.44 a12.46±0.43 b19.54±0.76 e
    T25.37±1.03 b33.17±2.63 b8.56±0.58 f19.43±0.31 e
    T34.21±1.57 d22.89±2.63 d6.99±0.89 h18.57±0.99 f
    T44.46±0.50 d21.30±1.88 e11.83±0.54 c21.78±0.76 c
    T54.50±2.22 d32.20±1.64 c7.43±1.11 g23.84±1.98 b
    T65.03±0.81 c14.31±0.92 f17.73±1.02 a26.46±1.53 a
    T74.82±1.31 c12.67±2.75 g10.84±0.98 d23.72±0.92 b
    T86.12±0.59 a10.74±1.75 i9.93±0.47 e17.65±0.83 g
    T96.43±0.62 a11.34±2.42 h11.95±0.87 c20.68±0.54 d
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.4   紫苏育苗与育苗基质理化性质的关系

    冗余分析结果显示：多个理化性质间存在共线性，因此选用向前选择法筛选出方差膨胀因子小于10的容重、总孔隙度、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数等8个理化性质作为解释变量。图2为紫苏育苗情况与筛选后基质理化性质间的冗余分析排序图。在基质理化性质中，容重、pH、电导率、总孔隙度和全氮质量分数对紫苏育苗情况有较高的解释量；紫苏幼苗出苗率、受虫害叶片率和受虫害株率与育苗基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数呈正相关，与育苗基pH、电导率、容重呈负相关；紫苏幼苗单株叶片数与育苗基质全氮、全磷、全钾质量分数以及总孔隙度呈正相关，与育苗基质pH、容重呈负相关，与育苗基质速效钾质量分数、电导率相关性较弱；紫苏幼苗死亡率与育苗基质pH、电导率、容重呈正相关，与育苗基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数呈负相关。

    图 2  紫苏育苗情况与筛选后育苗基质理化性质间的冗余分析
    Figure 2  Redundancy analysis of P. frutescens seedling state and physicochemical characters of seedling substrate after screening
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    2.5   紫苏育苗的综合评价

    通过模糊数学的隶属函数法，计算T1~T9基质的紫苏育苗综合评价指数。由表5可知：T2~T9的紫苏幼苗综合评价指数均高于T1，其中T8的紫苏幼苗综合评价指数最高，表明T8的紫苏育苗效果最优。

    表 5  不同育苗基质对紫苏育苗情况的综合评价
    Table 5  Comprehensive evaluation of P. frutescens seedlings on different substrates
    处理单指标评价指数综合评
    价指数
    出苗率单株叶
    片数    		死亡率受虫害
    叶片率    		受虫害
    株率
    T10.000.540.000.490.790.36
    T20.080.520.120.850.850.48
    T30.260.000.521.000.920.54
    T40.420.110.580.550.650.46
    T50.530.130.150.960.480.45
    T60.950.370.860.000.250.49
    T70.870.270.920.640.490.64
    T80.950.861.000.731.000.91
    T91.001.000.980.540.740.85
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    3.   讨论

    3.1   不同处理影响育苗基质物理性质的原因分析

    除T1 (100%园林废弃物堆肥产品)外，T2~T9的容重均小于0.40 g·cm−3，表明腐熟花生壳和腐植酸可以降低基质紧实度，使其更为疏松透气。这与已有研究结果[10−12]一致。在一定范围内，孔隙度越大，基质容纳的空气和水分越多，基质的排水能力和保水能力就越好[20]。添加适宜比例腐熟花生壳和腐植酸可显著增加基质的含水量和孔隙度，改善基质中大、小孔隙的比例，从而改善园林废弃物堆肥产品的保水性和通气性，使其处于理想范围。其主要原因可能是由于腐熟花生壳质地疏松，具有较大的孔隙，腐植酸含羧基、羟基等亲水基团，可促进基质中水稳性大团聚体的形成，减少微团聚体的含量，因此将两者结合可降低基质容重，提高基质水分供给和气体交换能力，从而起到保水保肥作用[8, 21]。

    3.2   不同处理影响育苗基质化学性质的原因分析

    理想基质的pH为6.0~7.5[7]。未添加腐熟花生壳和腐植酸的园林废弃物堆肥产品(T1)的pH大于7.5，呈碱性，不利于种子萌发和幼苗生长；添加腐熟花生壳和腐植酸后(T2~T9)，基质环境变成中性，达到理想要求。这可能是因为腐熟花生壳和腐植酸中含有较多羧基、酚羟基等酸性基团可解离出较多的H+，可与园林废弃物堆肥产品中的碱性物质发生中和反应，使基质的pH下降[21, 22]。这表明腐熟花生壳和腐植酸作为改良剂可有效调节园林废弃物堆肥产品的pH，使基质酸碱环境可达理想范围。

    理想育苗基质的电导率应小于0.65 mS·cm−1(GB/T 33891—2017)。本研究中，T1~T9的电导率均不在理想范围，但是腐熟花生壳和腐植酸的添加可降低基质可溶性盐的含量，其主要原因可能是由于腐熟花生壳和腐植酸中含有较多的酚羟基，此类官能团上的H+可与基质水溶液的K+、Na+等盐基离子发生离子交换作用，减少基质水溶液的可溶性盐含量，达到降低基质电导率的效果[23]。

    腐熟花生壳和腐植酸的添加可提高基质中铵态氮和硝态氮质量分数，主要原因可能是由于腐植酸可提高脲酶活性，促进尿素分解，还可与尿素分解产生的NH4+结合生成稳定的腐植酸铵盐，避免了氨的挥发，增加了NH4+质量分数；腐熟花生壳含有丰富的纤维素，质地坚硬，疏松多孔，利于硝化细菌附着或将其作为固体碳源进行利用，从而提高了硝化细菌的活性，增加了NO3−质量分数[24−25]。因此，将腐熟花生壳和腐植酸作为改良剂添加至园林废弃物堆肥产品中，可增强基质供应氮元素的能力，有助于植物对基质养分的吸收。

    添加腐熟花生壳和腐植酸可提高基质中全磷和速效磷质量分数，主要原因可能是由于腐熟花生壳和腐植酸自身含有较多的磷素，且腐熟花生壳疏松多孔的结构适合微生物生长，又可为其提供所需的碳源，增强微生物活动和数量，两者的添加可显著加速有机磷向无机磷的转化。另外，腐植酸含有的胡敏酸可与基质的铁、铝等金属发生络合反应，减缓磷的固定；腐植酸含有的酸性基团还可活化基质的无机固定态磷[23]。因此，将两者联合添加可提高基质的全磷和速效磷质量分数，增强基质供应磷素的能力。

    添加腐植酸可在一定程度上增强基质供应速效钾的能力，可能是由于腐植酸粉末具有巨大的表面积，带有大量的电荷，可与基质的K+进行吸附交换作用，补充基质溶液的钾质量分数，从而增加基质的钾利用率[14, 23]。

    添加腐熟花生壳和腐植酸可以有效增加基质的有机质供应，主要原因可能是由于腐熟花生壳含大量的纤维素、半纤维素和木质素等含碳有机化合物和蛋白质等含氮化合物，同时，腐植酸也是一种大分子有机物质，有机质丰富，将两者联合添加可有效增加基质肥力，提高有机质供应水平[14]。

    3.3   不同处理影响紫苏出苗的原因分析

    种子的出苗率和出苗速度是衡量育苗基质优劣的重要指标，其中种子出苗率达80%是判断基质适宜的首要依据[2, 7, 26]。本研究表明：紫苏种子在T6~T9的出苗率达80%，出苗情况较好。可能是由于T6~T9的基质容重、pH、电导率等较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数等较高，可为紫苏种子提供合适的水分、氧气、温度和养分，比较适合紫苏种子出苗。

    叶片数量是影响生态系统服务的植物功能性状之一，可反映植株的生长情况[27]。本研究表明：T8和T9的紫苏生长发育较好，可生长出更多的叶片进行光合作用和蒸腾作用，可能是由于T8和T9的容重和pH较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾质量分数等较高，其通气性较好且供肥能力较强，可提供给幼苗更多的养分，利于幼苗生长和叶片建成。

    本研究表明：紫苏幼苗死亡率受总孔隙度、容重、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数的影响较大，且随基质容重、pH、电导率的增加而增加，随基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数的增加而减少。T6~T9的紫苏幼苗死亡比例较低，可能是由于T6~T9的基质容重、pH、电导率较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数较高，可为紫苏提供良好的基质环境，比较适合紫苏幼苗成活。

    T8的紫苏幼苗虫害发生率较低，抗虫性较好，可能是由于T8的养分质量分数较高，酸碱性适宜，可溶性盐质量分数较低，不仅可为紫苏幼苗提供充足的合成次生代谢产物等防御性物质所需的原料，使其加强化学防御，提高其对害虫直接或间接的防御能力，也可以为其提供适宜的基质环境，增加其营养和根系活力，进而增强紫苏幼苗对害虫的耐受性，提高其抗虫性。

    4.   结论

    添加腐熟花生壳和腐植酸可显著降低园林废弃物堆肥产品的容重、pH、电导率，提高其最大含水量和孔隙度，增加其全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾和有机质质量分数。表明腐熟花生壳和腐植酸可使园林废弃物堆肥产品质量得到一定程度的提高。改良后的园林废弃物堆肥产品可显著提高紫苏幼苗发芽率和发芽速度，降低幼苗死亡率和虫害发生率，提高抗虫性，有利于紫苏快速出苗和成活，同时具有一定的生物防治效果。在9种不同基质中，紫苏幼苗综合效果由高向低依次为T8、T9、T7、T3、T6、T2、T4、T5、T1，表明T8 (即3.0%腐熟花生壳+3.0%腐植酸)为最优组配。这一组配不仅可以改善园林废弃物堆肥产品的理化性质，增加养分质量分数，还可以提高紫苏出苗率，降低幼苗受虫害程度。

  • 表  1  样地基本概况

    Table  1.   Survey of sample plots

    样地
    编号    		样地面
    积/m2    		平均胸
    径/cm    		平均树
    高/m    		林分密度/
    (株·hm−2)    		树种组成空间格局样地
    编号    		样地面
    积/m2    		平均胸
    径/cm    		平均树
    高/m    		林分密度/
    (株·hm−2)    		树种组成空间格局
    1 1 256 8.2 7.8 2 792 8落1桦1杨 聚集分布 17 1 256 13.6 12.4 983 9落1桦 均匀分布
    2 1 256 14.4 9.6 315 7落3杨 聚集分布 18 1 256 26.9 23.5 550 10落 聚集分布
    3 1 256 10.9 10.1 708 8落2桦 随机分布 19 1 256 12.1 12.2 1 258 10落 随机分布
    4 1 256 12.5 9.4 1 533 9落1桦 聚集分布 20 1 256 7.9 6.4 1 180 10落－桦 随机分布
    5 1 256 9.3 9.2 1 062 8落2桦 聚集分布 21 1 256 7.4 9.3 1 966 6落4桦 随机分布
    6 1 256 15.9 8.9 865 10落 随机分布 22 1 256 10.1 8.7 2 359 8落2桦 聚集分布
    7 1 256 8.7 8.1 1 494 8落2桦 随机分布 23 1 256 10.0 10.1 1 573 6落4桦 随机分布
    8 1 256 10.8 9.0 1 533 6落4桦 随机分布 24 1 256 11.3 9.5 2 320 10落 随机分布
    9 1 256 12.9 9.8 1 691 9落1桦 随机分布 25 1 600 9.6 10.7 2 775 7落3桦+杨 聚集分布
    10 1 256 7.7 7.7 3 106 6落4桦 聚集分布 26 1 600 12.0 10.9 1 750 6落3桦1杨 聚集分布
    11 1 256 10.0 10.4 1 101 7落3桦 随机分布 27 1 600 12.8 12.1 1 425 7落3桦+杨 随机分布
    12 1 256 6.1 6.8 3 263 7落3桦+杨 聚集分布 28 900 12.2 10.3 1 367 8落2桦 随机分布
    13 1 256 8.9 8.0 2 398 10落+桦 随机分布 29 900 11.8 10.5 2 067 8落1桦1杨 聚集分布
    14 1 256 10.5 10.1 1 533 9落1桦 随机分布 30 900 12.7 11.1 1 722 7落3桦－杨 聚集分布
    15 1 256 9.2 11.8 2 241 10落 随机分布 31 900 11.4 10.2 2 233 7落3桦 聚集分布
    16 1 256 12.8 9.7 2 045 9落1桦－杨 聚集分布 32 1 200 15.5 10.0 892 9落1桦－杨 随机分布
    　　说明：落表示兴安落叶松；桦表示白桦；杨表示山杨；树种组成中的数字为树种组成系数，表示各树种的胸高断面积占林分总胸高断面积的比例，用十分法表示。+表示该树种胸高断面积占林分总胸高断面积的2%~5%，−表示该树种胸高断面积少于林分总胸高断面积的2%
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    表  2  不同林分密度和聚集系数下的林木枝下高

    Table  2.   Tree height under branches of different densities and clustered coefficients

    林分密度/(株·hm−2)h1/mh1/H/%h2/mh2/H/%h1−h2/m聚集系数h1/mh1/H/%h2/mh2/H/%h1−h2/m
    ≤1 000 4.1 36.5 4.6 27.3 3.8 ≤0.5 6.4 43.5 4.0 28.2 2.4
    1 000~2 000 5.0 46.3 2.7 24.5 1.1 0.5~1.5 4.8 44.9 2.7 26.3 1.0
    2 000~3 000 4.9 50.0 2.5 25.6 1.0 1.5~2.5 4.6 45.8 4.2 22.5 4.5
    ＞3 000 2.5 35.7 1.9 22.8 0.4 ＞2.5 5.0 50.9 1.6 17.8 0.9
    　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差
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    表  3  不同林分密度和聚集系数下的枝下高方差分析

    Table  3.   Anova of tree height under branches in different densities and clustered coefficients

    因子变差来源林分密度水平聚集系数水平
    离差平方和自由度均方FP离差平方和自由度均方FP
    h1 组间 1 492.568 30 49.752 11.594 0.000 1 511.841 31 48.769 11.397 0.000
    组内 5 355.457 1 248 4.291 5 336.184 1 247 4.279
    总和 6 848.025 1 278 6 848.025 1 278
    h2 组间 108.033 13 8.310 5.745 0.000 108.033 13 8.310 5.745 0.000
    组内 69.435 48 1.447 69.435 48 1.447
    总和 177.469 61 177.469 61
    h1/H 组间 6.559 30 0.219 9.392 0.000 6.889 31 0.222 9.648 0.000
    组内 29.052 1 248 0.023 28.723 1 247 0.023
    总和 35.612 1 278 35.612 1 278
    h2/H 组间 0.619 13 0.048 4.683 0.000 0.619 13 0.048 4.683 0.000
    组内 0.488 48 0.010 0.488 48 0.010
    总和 1.107 61 1.107 61
    h1−h2 组间 107.057 13 8.235 7.561 0.000 107.057 13 8.235 7.561 0.000
    组内 52.278 48 1.089 52.278 48 1.089
    总和 159.334 61 159.334 61
    　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差
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    表  4  枝下高与林木及林分因子的相关系数

    Table  4.   Correlation coefficients of height under branches, trees fators and stand factors

    因子林木因子林分因子
    林木胸径林木树高活枝下高冠幅
    		林木年龄平均胸径平均树高林分密度聚集系数
    h1 0.481** 0.660** − 0.290** 0.649** 0.217** 0.354** − −
    h1/H 0.101** 0.130** 0.805** − 0.524** − 0.115** 0.110** 0.087**
    h2 0.418** 0.467** 0.816** 0.279* 0.449** 0.502** −0.308* −0.305*
    h2/H − − 0.436** − − − − − −0.270*
    h1−h2 0.716** 0.748** 0.792** 0.714** 0.106 0.769** 0.765** −0.476** −
    　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差。*表示相关显著(P＜0.05)；**表示相关极显著(P＜0.01)；−表示相关不显著
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    表  5  枝下高与影响因子的回归分析

    Table  5.   Stepwise regression analysis of height under branches and influence factors

    因子模型判定系数R2自由度FP
    h1 h1=−4.528+0.591h+0.042a 0.762 47 72.223 0.000
    HLR HLR=0.158+0.004a 0.274 47 17.389 0.000
    h2 h2=−0.189+0.297H 0.252 61 20.242 0.000
    DLH DLH=−2.872+0.22D+0.169h 0.675 61 61.230 0.000
    　　说明：h1表示活枝下高；h表示林木树高；a表示林木年龄；HLR表示活枝下高与树高比；h2表示死枝下高；H表示林分平均树高；DLH表示活枝下高与死枝下高差；D表示林分平均胸径
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-03-16
  • 修回日期:  2022-09-10
  • 录用日期:  2022-09-14
  • 网络出版日期:  2023-01-18
  • 刊出日期:  2023-01-17

兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
  • 国家林业和草原局 管理干部学院，北京 102600
    • 基金项目:  国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0204)
    作者简介:

    玉宝(ORCID: 0000-0002-8145-8202)，研究员，博士后，从事森林培育、森林可持续经营、干部教育培训理论与技术研究。E-mail: nmlyb8@sina.com

  • 收稿日期: 2022-03-16
  • 录用日期: 2022-09-14
  • 修回日期: 2022-09-10
  • 网络出版日期: 2023-01-18
  • 刊出日期: 2023-01-17

  • 中图分类号: S758

摘要:   目的  分析天然林自然整枝规律，确定表征自然整枝指标及其主要影响因子，为森林抚育、优化林分结构、促进自然整枝提供依据。  方法  以中幼龄兴安落叶松Larix gmelinii天然林为对象，利用32块样地共1 279株立木实测数据，以活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差作为自然整枝指标同林木和林分因子进行相关分析，探讨不同结构林分自然整枝规律。在此基础上，进行逐步回归分析确定影响自然整枝的主要因子。  结果  兴安落叶松天然林的活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差平均值分别为4.8 m、46.4%、2.8 m、25.2%、1.4 m。不同密度和聚集系数的林分自然整枝差异极显著(P＜0.01)。相关性分析表明：林木胸径、林木树高、林木冠幅、林木年龄、林分平均胸径、林分平均树高、林分密度、聚集系数等因子影响自然整枝。除死枝下高占树高比例以外，其他4个自然整枝指标均受多个因子的影响，但各因子所影响的指标不完全一致。其中，林分密度和聚集系数同死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差等3个指标呈显著负相关(P＜0.05)，其他因子同自然整枝指标呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)正相关。逐步回归分析表明：林木树高、林木年龄、林分平均树高和林分平均胸径是影响自然整枝的主要因子。其中，活枝下高主要受林木树高和年龄影响，活枝下高占树高比例主要受林木年龄影响，死枝下高主要受林分平均树高影响，活枝下高与死枝下高差主要受林分平均胸径和林木树高影响。  结论  林木树高和年龄、林分平均树高和平均胸径等4个因子为自然整枝的主要影响因子。活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标能较好地表征自然整枝。其中，活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木因子影响，活枝下高与死枝下高差、死枝下高主要受林分因子影响。林分生长越好，越能促进自然整枝，但对死枝脱落速度无促进作用。林分密度和聚集系数的增加，不仅促进自然整枝，而且能够加速死枝的脱落。表5参26

English Abstract

玉宝. 兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
引用本文: 玉宝. 兴安落叶松天然林自然整枝特征及其影响因子[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
shu
YAO Quan, TANG Xu, XIAO Mouliang, et al. Effects of slow release nitrogen fertilizer combined with organic fertilizer on crop growth and soil nutrient content in rice-wheat rotation system[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 175−184 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240149
Citation: YU Bao. Characteristics and impact factors of self-pruning in natural Larix gmelinii forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(1): 209-216. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220220
shu

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  • 自然整枝规律是人工整枝的理论基础和重要依据，也是林木适应生长环境的具体反映，与林木特性、林木生长状况、林分密度有关[1]。在合理的林分密度和经营措施下，林木具有较强的自然整枝能力。自然整枝能力强弱直接影响木材质量，决定无节材的出材量，是林分结构合理与否的表现。当前，自然整枝的研究主要围绕杉木Cunninghamia lanceolata、夏栎Quercus robur、山毛榉Fagus sylvatica、欧洲赤松Pinus sylvestris、马尾松Pinus massoniana等人工速生树种和用材林[2−5]，而对天然林自然整枝规律的研究较少，需要扩大研究范围。天然林年龄、密度、空间格局较人工林复杂得多，自然整枝规律有诸多影响因素，需要深入研究。目前，天然林自然整枝的研究主要围绕华北落叶松Larix principis-rupprechtii [6−7]等少数树种，并且多数研究采用的指标为活枝下高[6]和树冠比率(树冠长度/树高)[4]等，而基于死枝下高相关指标的研究还鲜见报道。死枝下高是表征自然整枝好与差的重要因素之一，自然整枝不仅关系到活枝下高变化规律，也涉及到死枝的形成规律和脱落速度[8]等。

    从人工整枝相关研究中不难发现，保持合理的林分密度[9]、枝条数量[10−13]、修枝强度[14−18]、树冠结构[19−21]、叶面积对林分生长、林分结构、林分质量非常重要。但目前在森林抚育经营中普遍存在过度突出人工整枝而忽略森林自然整枝能力的现象。除了对木材有特殊规格和质量要求之外，一般的森林经营管理可遵循自然修复理念，充分利用自然力量来解决林木整枝问题。因此，如何提升森林自然整枝能力，减少人工投入问题是当前面临的重要课题。鉴于此，本研究以中幼龄兴安落叶松Larix gmelinii天然林为研究对象，采用死枝下高、活枝下高与死枝下高差等指标分析林木和林分因子同自然整枝的关系，揭示影响自然整枝的主要因子。

    • 1.   研究区概况

    • 研究地点位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(50°49′~50°51′N，121°30′~121°31′E)，该区海拔为800~1 100 m，属寒温带湿润气候区，年均气温为−5.4 ℃，最低气温为−50.0 ℃，≥10 ℃年积温为1 403 ℃。年降水量为450~550 mm，其中60%的降水集中在7—8月，全年无霜期为80 d。林下土壤为棕色针叶林土、灰色森林土和黑钙土，土层厚度为20~40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林属于寒温带针叶林，代表性乔木有兴安落叶松、白桦Betula platyphylla、山杨Populus davidiana等；灌木有杜鹃Rhododendron dahuricum等；草本植物有红花鹿蹄草Pyrola incarnate、舞鹤草Maianthemum bifolium等。

    2.   研究方法

      2.1.   样地设置与调查

    • 设置32块样地(表1)，进行胸径(DBH)≥5 cm的林木每木检尺，测量胸径、树高、冠幅、枝下高(死枝和活枝)等指标。在每木检尺的基础上，每块样地选择优势木、平均木、被压木各1株[22]，进行树干解析测定年龄。将样地按5 m×5 m进行网格化设置若干个小样方，测定林木相对位置。用方差/均值比率法[23]，求算林木聚集系数，检验林木分布格局。公式及判别标准：V/$ \overline X $，$ V = \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{{{{\left( {{X_i} - \overline X} \right)}^2}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{{\left( {{X_i} - \bar X} \right)}^2}} {\left( {n - 1} \right)}}} \right. } {\left( {n - 1} \right)}}} $；$ \overline X =\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{{{X_i}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{X_i}} n}} \right. } n}} $。其中：V为样本方差；$ \overline X $为样本均值；n为样方数；Xi为第i样方样本数。当0≤V/$ \overline X $＜0.5时，林木为均匀分布；当0.5≤V/$ \overline X $＜1.5时，林木为随机分布；当V/$ \overline X $≥1.5时，林木为聚集分布。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Survey of sample plots

      样地
      编号      		样地面
      积/m2      		平均胸
      径/cm      		平均树
      高/m      		林分密度/
      (株·hm−2)      		树种组成空间格局样地
      编号      		样地面
      积/m2      		平均胸
      径/cm      		平均树
      高/m      		林分密度/
      (株·hm−2)      		树种组成空间格局
      1 1 256 8.2 7.8 2 792 8落1桦1杨 聚集分布 17 1 256 13.6 12.4 983 9落1桦 均匀分布
      2 1 256 14.4 9.6 315 7落3杨 聚集分布 18 1 256 26.9 23.5 550 10落 聚集分布
      3 1 256 10.9 10.1 708 8落2桦 随机分布 19 1 256 12.1 12.2 1 258 10落 随机分布
      4 1 256 12.5 9.4 1 533 9落1桦 聚集分布 20 1 256 7.9 6.4 1 180 10落－桦 随机分布
      5 1 256 9.3 9.2 1 062 8落2桦 聚集分布 21 1 256 7.4 9.3 1 966 6落4桦 随机分布
      6 1 256 15.9 8.9 865 10落 随机分布 22 1 256 10.1 8.7 2 359 8落2桦 聚集分布
      7 1 256 8.7 8.1 1 494 8落2桦 随机分布 23 1 256 10.0 10.1 1 573 6落4桦 随机分布
      8 1 256 10.8 9.0 1 533 6落4桦 随机分布 24 1 256 11.3 9.5 2 320 10落 随机分布
      9 1 256 12.9 9.8 1 691 9落1桦 随机分布 25 1 600 9.6 10.7 2 775 7落3桦+杨 聚集分布
      10 1 256 7.7 7.7 3 106 6落4桦 聚集分布 26 1 600 12.0 10.9 1 750 6落3桦1杨 聚集分布
      11 1 256 10.0 10.4 1 101 7落3桦 随机分布 27 1 600 12.8 12.1 1 425 7落3桦+杨 随机分布
      12 1 256 6.1 6.8 3 263 7落3桦+杨 聚集分布 28 900 12.2 10.3 1 367 8落2桦 随机分布
      13 1 256 8.9 8.0 2 398 10落+桦 随机分布 29 900 11.8 10.5 2 067 8落1桦1杨 聚集分布
      14 1 256 10.5 10.1 1 533 9落1桦 随机分布 30 900 12.7 11.1 1 722 7落3桦－杨 聚集分布
      15 1 256 9.2 11.8 2 241 10落 随机分布 31 900 11.4 10.2 2 233 7落3桦 聚集分布
      16 1 256 12.8 9.7 2 045 9落1桦－杨 聚集分布 32 1 200 15.5 10.0 892 9落1桦－杨 随机分布
      　　说明：落表示兴安落叶松；桦表示白桦；杨表示山杨；树种组成中的数字为树种组成系数，表示各树种的胸高断面积占林分总胸高断面积的比例，用十分法表示。+表示该树种胸高断面积占林分总胸高断面积的2%~5%，−表示该树种胸高断面积少于林分总胸高断面积的2%

      • 2.2.   指标和数据分析

    • 以活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差等5个指标作为自然整枝强度指标。其中：活枝下高和死枝下高是指树冠4个方向中分别从第1个活枝[24]和第1个死枝到地面的高度。用Excel进行数据计算及处理，SPSS 24.0进行数据统计分析。依据Pearson相关系数和双侧显著性检验结果，筛选影响自然整枝的相关因子。对自然整枝指标同显著相关的因子进行逐步回归分析，确定其主要影响因子。为分析不同密度和空间格局的林分自然整枝规律，将林分密度划分为≤1 000、1 000~2 000、2 000~3 000、＞3 000株·hm−2等4个密度水平，将聚集系数划分为≤0.5、0.5~1.5、1.5~2.5、＞2.5等4个梯度进行讨论。

    3.   结果与分析

      3.1.   自然整枝特征

    • 从表2可以看出：活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差的平均值分别为4.8 m、46.4%、2.8 m、25.2%、1.4 m。林分密度为315~3 263株·hm−2的林分活枝下高为2.5~5.0 m，活枝下高占树高比例为35.7%~50.0%，死枝下高为1.9~4.6 m，死枝下高占树高比例为22.8%~27.3%，活枝下高与死枝下高差为0.4~3.8 m。从表3可见：林分密度对自然整枝的影响明显，不同密度的林分自然整枝差异极显著(P＜0.01)。天然林密度大小直接反映林分所处的生长阶段，中幼龄林密度对自然整枝影响较复杂，与密度范围有关。随着林分密度的增加，活枝下高呈先上升再下降的趋势，当林分密度为1 000~2 000株·hm−2时，活枝下高达到最高值(表2)，当林分密度大于3 000株·hm−2时，活枝下高明显下降，这可能是林分密度、年龄、胸径和树高等多因子综合影响的结果，尤其树高和胸径是描述林分结构和竞争程度的重要变量，与林木枝下高有密切关系[8]。随着林分密度的增加，活枝下高占树高比例总体呈上升趋势，林分密度为2 000~3 000株·hm−2时，达到最高值(表2)，但林分密度超过3 000株·hm−2时有所下降趋势。随着密度的增加，死枝下高、死枝下高占树高比例、活枝下高与死枝下高差均呈下降趋势。说明密度增加时，抑制了林木冠幅的生长，使死枝数量增加并且增加了死枝脱落速度。空间结构对林木生长和自然整枝有较大影响[25−26]。不同聚集系数的林分自然整枝差异极显著(表3) (P＜0.01)。聚集系数为0.302~5.449的林分活枝下高为4.6~6.4 m(表2)，活枝下高占树高比例为43.5%~50.9%；死枝下高为1.6~4.2 m，死枝下高占树高比例为17.8%~28.2%；活枝下高与死枝下高差为0.9~4.5 m。随着聚集系数增长，活枝下高占树高比例呈明显上升趋势，死枝下高占树高比例呈明显下降趋势，死枝下高总体上呈下降趋势，而其他指标变化不明显。说明林木分布格局由均匀分布向随机分布和聚集分布转变或者林木聚集程度的增加，能够促进林木自然整枝。

      表 2  不同林分密度和聚集系数下的林木枝下高

      Table 2.  Tree height under branches of different densities and clustered coefficients

      林分密度/(株·hm−2)h1/mh1/H/%h2/mh2/H/%h1−h2/m聚集系数h1/mh1/H/%h2/mh2/H/%h1−h2/m
      ≤1 000 4.1 36.5 4.6 27.3 3.8 ≤0.5 6.4 43.5 4.0 28.2 2.4
      1 000~2 000 5.0 46.3 2.7 24.5 1.1 0.5~1.5 4.8 44.9 2.7 26.3 1.0
      2 000~3 000 4.9 50.0 2.5 25.6 1.0 1.5~2.5 4.6 45.8 4.2 22.5 4.5
      ＞3 000 2.5 35.7 1.9 22.8 0.4 ＞2.5 5.0 50.9 1.6 17.8 0.9
      　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差

      表 3  不同林分密度和聚集系数下的枝下高方差分析

      Table 3.  Anova of tree height under branches in different densities and clustered coefficients

      因子变差来源林分密度水平聚集系数水平
      离差平方和自由度均方FP离差平方和自由度均方FP
      h1 组间 1 492.568 30 49.752 11.594 0.000 1 511.841 31 48.769 11.397 0.000
      组内 5 355.457 1 248 4.291 5 336.184 1 247 4.279
      总和 6 848.025 1 278 6 848.025 1 278
      h2 组间 108.033 13 8.310 5.745 0.000 108.033 13 8.310 5.745 0.000
      组内 69.435 48 1.447 69.435 48 1.447
      总和 177.469 61 177.469 61
      h1/H 组间 6.559 30 0.219 9.392 0.000 6.889 31 0.222 9.648 0.000
      组内 29.052 1 248 0.023 28.723 1 247 0.023
      总和 35.612 1 278 35.612 1 278
      h2/H 组间 0.619 13 0.048 4.683 0.000 0.619 13 0.048 4.683 0.000
      组内 0.488 48 0.010 0.488 48 0.010
      总和 1.107 61 1.107 61
      h1−h2 组间 107.057 13 8.235 7.561 0.000 107.057 13 8.235 7.561 0.000
      组内 52.278 48 1.089 52.278 48 1.089
      总和 159.334 61 159.334 61
      　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差

      • 3.2.   自然整枝影响因子

      3.2.1.   林木因子

    • 相关性分析表明：胸径、树高、冠幅、年龄等林木因子影响自然整枝(表4)。其中：胸径和树高与活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标呈极显著正相关(P＜0.01)；林木冠幅与活枝下高、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等3个指标呈极显著(P ＜0.01)和显著(P＜0.05)正相关；林木年龄与活枝下高、活枝下高占树高比例等2个指标呈极显著正相关(P＜0.01)。说明林木个体长势越好，越能促进形成死枝并脱落，活枝下高和死枝下高同时上升，自然整枝就越好，但相比之下，活枝下高的上升速度大于死枝下高，即出现树枝死亡速度大于脱落速度，因此两者高差呈加大趋势。随着林木冠幅变大，对下层枝的遮光作用也变大，其光合作用减少，从而加速死枝的形成，促进自然整枝。尽管随林木年龄增长，自然整枝力度也增强，但主要表现在活枝下高等指标上，与死枝下高等指标无显著相关。随着自然整枝能力的增强，出现更多死枝并逐渐脱落，活枝下高和死枝下高随之逐渐上升，两者呈极显著相关(P＜0.01)。死枝下高占树高比例除了与活枝下高呈极显著正相关(P＜0.01)以外，与其他林木因子均无显著相关，这说明死枝下高占树高比例不适合作为自然整枝强度指标。

      表 4  枝下高与林木及林分因子的相关系数

      Table 4.  Correlation coefficients of height under branches, trees fators and stand factors

      因子林木因子林分因子
      林木胸径林木树高活枝下高冠幅
      		林木年龄平均胸径平均树高林分密度聚集系数
      h1 0.481** 0.660** − 0.290** 0.649** 0.217** 0.354** − −
      h1/H 0.101** 0.130** 0.805** − 0.524** − 0.115** 0.110** 0.087**
      h2 0.418** 0.467** 0.816** 0.279* 0.449** 0.502** −0.308* −0.305*
      h2/H − − 0.436** − − − − − −0.270*
      h1−h2 0.716** 0.748** 0.792** 0.714** 0.106 0.769** 0.765** −0.476** −
      　　说明：h1表示活枝下高；h1/H表示活枝下高与树高比例；h2表示死枝下高；h2/H表示死枝下高与树高比例；h1−h2表示活枝下高与死枝下高差。*表示相关显著(P＜0.05)；**表示相关极显著(P＜0.01)；−表示相关不显著
      • 3.2.2.   林分因子

    • 相关性分析表明：平均胸径和平均树高、林分密度、聚集系数等林分因子影响自然整枝(表4)。其中，平均胸径和平均树高的影响相近，与活枝下高、活枝下高占树高比例(与平均胸径不相关)、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等呈极显著正相关(P＜0.01)，说明林分长势越好，林分自然整枝越强。林分密度与活枝下高占树高比例呈极显著正相关(P＜0.01)，与死枝下高、活枝下高与死枝下高差分别呈显著(P＜0.05)和极显著(P＜0.01)负相关。这可能与林分密度范围有关以外，不同密度或相近密度的林分因林木分布格局的差异导致影响程度不同；天然林因林木年龄和个体大小(胸径、树高、冠幅)差异，自然整枝力度和进度不同；天然林密度水平与其生长阶段密切相关，例如中幼龄林的林分密度相对大，林木年龄偏小、树高仍处在速生期等。这使得林分密度对自然整枝的影响较复杂，自然整枝表现为各因子综合影响的结果。林分密度增加时林木冠幅和胸径生长受到抑制，促使树冠下层出现更多死枝，而越早形成的死枝因基径越细，枝长越短而更容易脱落，将会加快死枝脱落速度，缩短死枝脱落所需时间。因此，活枝下高与死枝下高差缩小，活枝下高占树高比例增加，但因树高生长处在速生期，使死枝下高相对趋于下降。聚集系数同活枝下高占树高比例呈极显著正相关(P＜0.01)，同死枝下高、死枝下高占树高比例呈显著负相关(P＜0.05)。说明林木的聚集分布有利于自然整枝，加快死枝出现速度，影响力不比林分密度弱。在5个自然整枝指标中，死枝下高占树高比例较其他指标表现弱些，只有同聚集系数有显著负相关(P＜0.05)，在选定天然林自然整枝强度指标时可不予采用。本研究中天然林树种组成为6落3桦1杨~10落，以兴安落叶松为主的混交林和兴安落叶松纯林均存在，组成比例变幅较大但树种组成对林木自然整枝的影响并不显著。

      • 3.3.   自然整枝主要影响因子

    • 林木和林分2个层面都有诸多因子影响自然整枝。为确定主要影响因子，把活枝下高、活枝下高占树高比例、死枝下高、活枝下高与死枝下高差等4个指标同其显著相关的8个因子(表4)进行了逐步回归分析(表5)。结果表明：主要影响因子为林木树高、林木年龄、林分平均树高和平均胸径等4个因子。其中，活枝下高的主要影响因子为林木树高和林木年龄2个因子。活枝下高占树高比例的主要影响因子为林木年龄1个因子。以上3个影响因子都是林木因子而非林分因子，说明活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木个体影响。死枝下高的主要影响因子为林分平均树高1个因子，活枝下高与死枝下高差的主要影响因子为林分平均胸径和林木树高2个因子。这3个影响因子既有林分因子又有林木因子，但以林分因子为主。说明死枝下高、活枝下高与死枝下高差主要受林分因子的影响。

      表 5  枝下高与影响因子的回归分析

      Table 5.  Stepwise regression analysis of height under branches and influence factors

      因子模型判定系数R2自由度FP
      h1 h1=−4.528+0.591h+0.042a 0.762 47 72.223 0.000
      HLR HLR=0.158+0.004a 0.274 47 17.389 0.000
      h2 h2=−0.189+0.297H 0.252 61 20.242 0.000
      DLH DLH=−2.872+0.22D+0.169h 0.675 61 61.230 0.000
      　　说明：h1表示活枝下高；h表示林木树高；a表示林木年龄；HLR表示活枝下高与树高比；h2表示死枝下高；H表示林分平均树高；DLH表示活枝下高与死枝下高差；D表示林分平均胸径
    4.   结论与讨论

    • 自然整枝是确定林分抚育间伐开始期和评价间伐效果的依据，也是林木个体生长状况和林分结构合理性的重要表征指标[1]。研究天然林自然整枝规律，对森林抚育经营、人工林近自然化改造具有重要意义。在以往研究中，多数以活枝下高或树冠比率等单一指标作为自然整枝强度指标[4, 24]。本研究发现：死枝下高、活枝下高与死枝下高差等指标较好地表征了自然整枝。死枝下高、活枝下高与死枝下高差主要表征死枝的形成速度和脱落速度，是活枝下高等常规指标的重要补充，丰富了天然林自然整枝表征指标，这对确定合理的整枝强度提供了更多依据。相关性分析明确了影响自然整枝的林分密度和聚集系数等8个因子，这与华北落叶松、兴安落叶松等天然林的相关研究一致[6, 22]。其中，值得一提的是林分密度和聚集系数不仅促进自然整枝而且能够加速死枝的脱落。但林分密度对自然整枝的影响较复杂，与林分密度范围有关。当林分密度超过3 000株·hm−2时，活枝下高、活枝下高占树高比例下降。这与孙洪刚等[4]和朱炜[5]的研究结论一致。本研究得出：自然整枝主要影响因子中林木和林分因子均存在，这足以表明天然林自然整枝规律复杂，是诸多因子综合作用的结果。但从这些影响因子可以看出：通过优化林分结构，提升自然整枝能力是可行的，并且具有很大的潜力。这对进一步研究自然整枝机理，提升自然整枝能力，减少人工投入方面具有积极意义。影响自然整枝的因子中，本研究对相邻林木的干扰未进行分析，例如相邻木的具体方位和大小对自然整枝如何影响等。另外，不同结构林分的死枝形成大致时间以及死枝的脱落时间规律方面需要深入研究。

      本研究表明：除了死枝下高占树高比例以外的其他4个指标较好地表征自然整枝，尤其死枝下高、活枝下高与死枝下高差在描述死枝脱落速度方面具有特殊意义。活枝下高、活枝下高占树高比例主要受林木因子影响。活枝下高与死枝下高差、死枝下高主要受林分因子影响。影响自然整枝的因子有林木胸径、林木树高、林木冠幅、林木年龄、林分平均胸径、林分平均树高、林分密度、聚集系数等。其中，林木树高、林木年龄、林分平均树高、林分平均胸径等4个因子是主要影响因子。林分生长越好，越促进自然整枝，但活枝下高与死枝下高差也变大，对死枝脱落速度无促进作用。林分密度和聚集系数同活枝下高占树高比例呈极显著正相关，同其他指标呈极显著或显著负相关。随着林分密度和聚集系数的增加，不仅有利于自然整枝，而且活枝下高与死枝下高差变小，能够促进死枝形成并加速脱落。因此，可通过优化林分结构，充分利用自然整枝力，有效减少人工整枝投入。不同结构的林分自然整枝开始时间具有差异性，整枝强度随着年龄的增加将会动态变化。本研究回归模型中介入年龄因素，有利于更准确掌握自然整枝时间。

参考文献 (26)

目录

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  • 1.   研究区概况
  • 2.   研究方法

  • 2.1.   样地设置与调查

  • 2.2.   指标和数据分析

  • 3.   结果与分析

  • 3.1.   自然整枝特征

  • 3.2.   自然整枝影响因子

  • 3.2.1.   林木因子
  • 3.2.2.   林分因子

  • 3.3.   自然整枝主要影响因子

  • 4.   结论与讨论

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