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森林生态系统是陆地生态系统的主体，在减缓全球变暖方面具有不可替代的作用[1]。净生态系统生产力(net ecosystem productivity, NEP)作为净初级生产力和异养呼吸的差值，是表征生态系统碳收支的重要指标，被广泛应用于定量描述森林生态系统碳源/汇的能力。然而，大气温室气体浓度的增加使大气持水能力不断增强，显著增加了暴雨发生的频率和强度[2−3]，已成为影响森林NEP最大的因子之一[4]。中国位于北半球中高纬度地区，跨越不同的气候带，不同地区气候条件、植被生长异质[5]，使得中国极端降水及森林碳汇具有明显的区域特征，并且NEP对极端降水的响应也不同。因此，开展区域碳源/汇分布及其对极端降水响应研究，对气候灾害预防和生态保护具有重要意义。
准确估算极端降水时空格局是研究森林NEP响应极端降水的前提。相对阈值法是评判极端降水的常用方法，充分考虑了降水的地区间差异和季节因素[6]，具有极端性弱、噪声低、显著性强等优点，可以更客观地分析极端降水的气候特征和变化趋势[7]。遥感观测协同生态过程模型不仅能估算森林NEP时空动态，更能帮助分析NEP对气候的响应机制，在区域NEP时空动态研究中具有显著优势[8]。InTEC模型是CHEN等[9]开发的融入森林年龄及干扰影响的生态系统模型，能更准确地模拟长期森林碳循环动态变化，在省域[10]和全国[11]尺度均得到了广泛应用。结构方程模型综合了方差、回归、路径和因子等统计分析方法，能模拟多因子的内在逻辑关系，综合评估因果联系和潜变量关系，已被广泛应用于生态学领域[12]。本研究以浙江省丽水市为研究区域，通过百分位阈值法分析1979—2079年极端降水时空演变特征，采用InTEC模型模拟不同情景下丽水市森林NEP时空格局，并构建结构方程定量分析丽水市森林NEP对极端降水的响应。研究结果将为丽水森林生态系统响应与适应全球气候变化提供理论支持，为维持和提升其植被碳汇功能提供依据。
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丽水市位于浙江省西南部(27°25′~28°57′N，118°41′~120°26′E)，森林面积为142.14 万hm2，森林覆盖率达82.27%，蓄积量为0.96 亿m 3，森林类型主要为亚热带针叶林、阔叶林和竹林等。林地的净初级生产力年总量与浙江省平均相比，所占比例较高[13]。丽水市地势西南高东北低，西南部以中山为主，东部以低山为主，中间有中山以及河谷盆地。全市主要气候类型为亚热带湿润季风气候，光照充足、四季分明、雨量丰沛。年均降水量为1 598.9 mm，多集中在3—9月，6月最多，是降水较为丰富的地区，也是极端气候事件多发的地区[14]。
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本研究利用百分位法描述极端降水时空特征，将月尺度的降水量从小到大排序，取其第95百分位值作为极端降水量阈值(mm·月−1)[15]。如果某月降水量超过这一阈值，则称该月发生了极端降水事件，累积该月降水量即为年极端降水量(mm·a−1)，并定义该年发生极端降水月数为极端降水频度(次·a−1)。最后，将极端降水量除以极端降水频度为极端降水强度(I)。
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本研究使用InTEC模型模拟丽水市1979—2079年森林生态系统NEP，主要包括气象、土壤、森林年龄、参考年净初级生产力、氮沉降、二氧化碳(CO2)浓度及森林分布信息等时空分布数据。
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1979—2015年丽水市气象数据来源于中国气象局国家气象中心丽水市地面日值气象数据(
https://data.cma.cn )，包括最高气温、最低气温、降水量、太阳辐射及相对湿度。通过反距离加权插值法获得空间分辨率为1 km的日尺度栅格气象数据，然后通过累计获得月尺度气象数据。2016—2079年气象数据则采用第5次国际耦合比较计划(Coupled Model Intercomparison Project Phase 5, CMIP5)的3种气候情景RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5获得，并通过最近邻法重采样到1 km分辨率。 -
利用最大似然法从Landsat5 TM数据中提取2004年丽水市针叶林、阔叶林、竹林等30 m分辨率森林分布信息。为了保持数据空间分辨率的一致性，采用局部平均法获取1 km森林丰度信息。具体步骤见文献[16]。
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土壤数据包括土壤粉粒百分比、砂粒百分比、黏粒百分比、土壤深度、土壤有效持水力、土壤容重以及土壤萎蔫点。其中前3个数据来源于联合国粮食和农业组织及国际应用分析学会共同开发的全球土壤数据库(HWSD 1.2，
https://iiasa.acat/Research/LUC/luc07/External-World-soil-database )。土壤容重使用Saxton改进的Brooks-Corey模型，结合土壤粉粒、砂粒、黏粒百分比来计算，土壤萎蔫点也根据粉粒、砂粒、黏粒百分比计算所得[17]。 -
根据浙江省森林资源清查小班数据提供的森林年龄信息，在对2004年浙江省森林资源样地清查年龄信息统计的基础上，利用克里金插值法得到2004年浙江省丽水市1 km分辨率的森林年龄空间分布数据。
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1979—1999年的CO2浓度数据来源于全球监测地球系统研究实验室(
https://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends )；2000—2079年RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种情景下模拟的CO2浓度数据来自典型浓度路径(representative concentration pathways，RCPs)数据库(https://tntcat.iiasa.ac.at/RcpDb )，使用线性插值将10 a尺度的CO2浓度数据插值成年尺度。 -
氮沉降数据来源于全球格点大气总估计的无机氮、氮氢化合物和氮氧化物沉降量。1860、1993和2050年的氮沉降数据利用全球三维化传输模型(TM 3)模拟得到(
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/830 )。本研究采用线性插值得到丽水市1979—2079年1 km空间分辨率的氮沉降数据。 -
本研究将2004年作为参考年校正初始的净初级生力值，使用BEPS模型模拟丽水市1 km分辨率净初级生力。具体模拟过程参考文献[18]。
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本研究利用最小二乘法计算线性回归模型的斜率来分析变量的时空演变特征(θ)。计算公式为：
$$ \theta = \frac{{n\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}{y_i} - \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{y_i}} } } }}{{n\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}^2 - {{\left(\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}} \right)}^2}} }} 。 $$ (1) 式(1)中：n为年的总数；xi为年($ i $=1，2，…，50)；yi为第i年的变量值。θ＞0表示上升趋势，＜0表示下降趋势。
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偏最小二乘(partial least square, PLS)通径分析是结构方程模型估计方法，可用以分析多变量之间的线性统计关系，可以有效解决多变量复共线问题，适用于变量多重相关或样本容量较小的情况，能克服变量数据分布复杂和变量之间相关的问题[12]。本研究采用该方法定量分析气候因子对NEP影响的相对重要程度及NEP驱动因子的直接作用和间接作用，在SmartPLS 3.3.9软件中进行。
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通过百分位阈值法计算月尺度的极端降水和阈值的空间分布结果，以及极端降水强度的空间分布结果如图1所示。总体上，未来丽水市极端降水量及强度除RCP 2.6情景外，其他2种情景下均呈上升趋势，并且RCP 4.5情景下2个指标上升趋势面积达90%以上，但上升趋势不显著。丽水市历史极端降水阈值为(313.32±18.77) mm·月−1，随着辐射胁迫增加极端降水阈值逐步增加，最大达(364.28±11.87) mm·月−1，在空间上呈现由西南向东北递减的趋势。2016年之前丽水市所有地区极端降水量及强度均呈上升趋势，极端降水量平均值为481.73 mm·a−1。RCP 8.5情景下未来变化最明显，极端降水量均值达638.19 mm·a−1，比历史的年均极端降水量增加了156.46 mm·a−1，强度是历史的1.28倍。
图 1 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市极端降水的空间分布
Figure 1. Spatial distribution of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2015) and future (2016－2079) climate scenarios
1979—2079年丽水市年极端降水累计次数的年际变化如图2所示。总体上，历史和未来极端降水增加趋势相近，分别为0.55与0.60，历史年极端降水次数增加量为20次·a−1，未来气候情景下年极端降水次数随辐射胁迫的增加而增加，至2079年累计发生次数分别较2016年增加33、35和36次·a−1，分别比历史次数增加了165%、175%、180%。
图 2 历史(1979—2019年)及不同气候情景下未来(2019—2079年)丽水市年极端降水累计次数的年际变化
Figure 2. Interannual changes of the cumulative number of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2019) and different climate scenarios (2019－2079)
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1979—2079年丽水市森林NEP的年际变化如图3所示。由图3A可见：1979—2015年丽水市森林NEP整体呈显著增长趋势。1979—1988年表现为碳源，1986年NEP值历史最低，为−439.24 g·m−2·a−1，1989年开始从碳源转为碳汇，累计NEP增至2015年的6.8 Pg。由图3B~C可见：3种情景下2016—2079年丽水市森林NEP碳汇量呈下降趋势，RCP 8.5气候情景对比最不明显，RCP 2.6和RCP 4.5情景下森林碳汇从2064年开始已经表现为碳源。碳汇累积量在2064年之前一直处于增加状态，之后除了RCP 8.5情景继续增加外，其他2种情景已经停止增加甚至有下降的现象。3种情景下的NEP累积量相对于2015年分别增加了8.51、9.32、10.97 Pg。总体来说，1979—2079年间丽水市森林NEP呈先增加再减少的趋势，并且在RCP 8.5情景下减少最慢。
图 3 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市森林NEP的年际变化
Figure 3. Historical (1979－2015) and future (2016－2079) interannual changes of forest NEP in Lishui City under different climate scenarios
图4为1979—2079年丽水市NEP以及时空演变特征的空间分布结果。从历史来看，1988—1996年碳汇能力增强，NEP＜0的区域减少到9.74%，2015年时NEP＞0的区域已达100%，丽水所有区域在历史上森林碳汇上升趋势都比较高。3种气候情景下，2016—2031年丽水市整体表现为碳汇，超过50%的区域为300＜NEP＜500 g·m−2·a−1，主要分布在北部区域；2032—2047年森林全市碳汇能力下降，超过80%的区域为100＜NEP＜300 g·m−2·a−1；2048—2063年森林碳汇能力持续下降，RCP 2.6下降最明显，主要在西部区域；2064—2079年，依旧持续下降。RCP 8.5气候情景77.01%的区域集中在0＜NEP＜100 g·m−2·a−1，RCP 2.6和RCP 4.5情景下NEP＜0的区域增加到66.49%和65.46%，积累量有下降的现象，且下降趋势高值区主要分布在东部和北部。
图 4 1979—2015基准年以及不同气候情景下2016—2079年丽水市NEP的空间分布和时空演变特征
Figure 4. Spatial distribution of NEP and linear trend in Lishui City during 1979－2015 base year and 2016－
2079 under different climate scenarios -
分析图5可知：1979—2079年丽水市气候因子对NEP的通径系数绝对值最大的均为降水，可见降水是森林生态系统NEP变化的重要驱动因子。由图5A得出：气候变化对NEP变化的直接影响为0.64，对极端降水的直接影响为0.30，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.11 (0.30×0.37=0.11)，极端降水对NEP的直接影响为0.37，因此1979—2015年丽水市极端降水对NEP产生积极影响。由图5B可知：在RCP 2.6情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.66，对极端降水的直接影响为0.62，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.01 (0.62×0.02=0.01)，极端降水对NEP的直接影响不显著。由图5C可知：在RCP 4.5情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.93，对极端降水的直接影响为0.53，气候变化通过极端降水对NEP产生的间接影响为0.20 (0.53×0.37=0.20)，极端降水对NEP的直接影响为0.37，并且对NEP产生消极影响。由图5D可知：在RCP 8.5情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.93，对极端降水的直接影响为0.62，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.07 (0.62×0.12=0.07)，极端降水对NEP的直接影响为0.12，对NEP变化产生消极影响。
图 5 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)下极端降水对NEP的影响
Figure 5. Effects of extreme precipitation on NEP under historical (1979－2015) and different climate scenarios (2016－2079)
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本研究通过百分位阈值法研究了浙江省丽水市近百年的极端降水状况，结果表明：1979—2015年丽水市极端降水事件呈上升趋势，在丽水市东南部地区的上升趋势较大。RCP 2.6情景下，2016—2079年极端降水大部分呈下降趋势，RCP 4.5及RCP 8.5情景下，极端降水主要呈上升趋势，RCP 4.5情景相对于RCP 8.5情景的极端降水量、频数及强度增加更为明显。这与前人研究结果一致[19]。人类活动的加剧及地形影响，使浙江省温室气体增加，气温上升从而导致极端降水事件更容易发生[2−3]。极端降水在浙江西部及南部等地上升趋势较大的原因主要是由于南部及西部地区多丘陵山地，湿润气流遇到山脉等阻挡时被迫抬升，气温降低，容易形成地形雨。丽水位于浙江省西南部，全市多山地，比浙江的中部盆地和东北部冲积平原更容易发生极端降水事件，因此丽水市未来应加强洪涝灾害的预防。
长江流域及以南地区极端降水增多主要是由极端降水频数增加导致的[20]。本研究采用偏最小二乘法分析得知：1979—2079年极端降水频数对极端降水事件的通径系数大于极端降水强度对极端降水事件的通径系数，说明丽水市极端降水量的增加亦主要受极端降水频数的影响。另外，本研究是以年尺度分析极端降水事件变化。极端降水与季节有较强的相关性，并且极端降水的开始时间及持续时间都将直接或间接影响[7]丽水市气候的变化，因此，未来应将这些指标纳入丽水市极端降水变化特征的研究。
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本研究发现：1979—2015年期间，丽水市森林NEP从1989年由碳源逐渐转为碳汇，这主要是由于1989年前人为干扰严重，导致森林质量下降，1989年以后，随着退耕还林政策的实施，全省森林质量得到改善，森林面积、年龄逐渐增加，使得碳汇能力增强[21]。2016—2079年3种气候情景下，丽水市森林碳汇均呈下降趋势，主要是受到森林年龄继续增加及气候变化的影响[10]，其中随着未来极端降水事件的增加，森林NEP也呈下降趋势。
本研究通过InTEC模型模拟丽水市森林NEP的时空分布，虽然总体上精度较好，但仍然存在一些误差。首先，森林年龄对InTEC模型的模拟结果影响较大[10]。丽水市森林多属异龄林，森林资源清查的年龄数据为森林平均年龄，与森林实际情况有差别，通过空间插值后的数据也会存在误差。其次，本研究采用的3种气候情景的气象数据空间分辨率较低，通过线性插值生成的1 km分辨率气象数据对森林碳通量和极端降水空间解析不够细致，导致结果存在误差，但对长时间(百年尺度)碳通量演变和极端降水变化趋势仍具有一定参考价值。另外，本研究假设丽水市森林区域未来保持不变，然而实际上随着社会经济的发展，森林区域会发生改变，给模型模拟结果带来不确定性。因此，未来应进一步提高丽水森林空间分布、土壤、地形、气象等数据分辨率，更精确地模拟丽水市森林碳通量时空格局。
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偏最小二乘通径模型分析结果表明：降水是影响NEP变化的重要因子。1979—2015年极端降水对NEP产生了积极影响。这与WANG等[5]的研究结果一致，可能得益于植被对降水有一定程度的适应和抵抗能力，当极端降水超过阈值时，会对生态系统造成消极影响[4]。一方面可能导致植被根系严重缺氧、呼吸减慢，最终引起植被死亡；另一方面极端降水频次和强度会加剧土壤侵蚀，导致地表水土流失，造成颗粒和有机碳从陆地生态系统流向河流生态系统，从而改变生态系统碳源汇的大小和空间分布。可见，气候变化强度的增加对生态系统消极影响的也会变得严重[22]。虽然偏最小二乘通径分析因子间存在直接和间接影响，但受模型算法限制无法得到超过生态系统抵抗力和恢复力的阈值，未来可以通过极端降水和气候综合敏感性分析、多情景模拟比较，进一步揭示极端降水对NEP影响的阈值，阐明极端降水影响森林NEP的关键。
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浙江省丽水市历史、RCP 4.5及RCP 8.5情景下极端降水量、频数及强度均呈增加趋势，RCP 2.6呈下降趋势。极端降水事件上升趋势较高的地区主要位于丽水市南部和东南部地区。
1979—2015年丽水市森林NEP以18.44 g·m−2·a−1的速度增加，在1989年由碳源转变为碳汇。2016—2079年，3种气候情景下丽水市森林NEP均呈下降趋势，但碳汇总量呈上升趋势，说明在未来气候情景下，丽水市森林生态系统依然具有较高的碳汇潜力。
降水是影响NEP变化的重要驱动因子。虽然历史模拟显示极端降水对丽水NEP的影响为0.37，但未来气候变化情景下，除RCP 2.6情景不显著外，其余2种情景均对NEP产生显著消极影响，说明随着气候变化强度加剧，极端降水将对丽水市森林生态系统碳汇能力产生负面作用，应当积极采取森林经营措施，提高森林对极端气候事件抵抗力，使森林更好地服务实现“双碳”目标。
Spatiotemporal evolution of forest carbon sink in Lishui City and its response to extreme precipitation
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摘要:
目的 模拟并分析浙江省丽水市森林净生态系统生产力(NEP)时空演变趋势，揭示其对极端降水的响应机制，为丽水市森林固碳潜力时空评价提供科学依据。 方法 综合样地调查、遥感观测、InTEC模型，模拟3种气候情景(RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5)下1979—2079年丽水市森林NEP时空格局，分析极端降水时空特征，构建结构方程模型，探讨极端降水对NEP 的影响。 结果 ①1979—2015年丽水市极端降水频率和强度呈增加趋势。未来气候情景下除RCP 2.6之外，RCP 4.5和RCP 8.5极端降水量、频率和强度仍持续增加，其中莲都区、缙云县以及景宁畲族自治县等地区极端降水事件上升趋势较强。②1979—2015年森林NEP 呈增加趋势，增长速度为18.44 g·m−2·a−1。2016—2079年，3种气候情景下森林NEP 均呈下降趋势，但碳汇总量呈上升趋势，最大NEP 累积达10.97 Pg。③1979—2015年极端降水对NEP 产生积极影响，2016—2079年除RCP 2.6影响不显著，其他2种情景下极端降水对NEP均产生消极影响，但RCP 8.5情景下极端降水较RCP 4.5对NEP 的影响更小。 结论 丽水市森林碳汇能力较强，在未来气候情景下仍具有较高的碳汇潜力，然而极端降水对NEP的影响也不容忽视。图5参22 -
关键词:
- 极端降水 /
- 森林碳汇 /
- 净生态系统生产力(NEP) /
- InTEC模型 /
- 浙江省丽水市
Abstract:Objective The objective is to simulate and analyze the spatiotemporal evolution trend of forest net ecosystem productivity (NEP) in Lishui City, and reveal its response mechanism to extreme precipitation, so as to provide data support for spatiotemporal assessment of forest carbon sink potential in Lishui. Method The spatiotemporal pattern of forest NEP in Lishui from 1979 to 2079 was simulated under three climate scenarios (RCP 2.6, RCP 4.5, and RCP 8.5) by integrating plot survey, remote sensing observation and InTEC model. The spatiotemporal characteristics of extreme precipitation were analyzed and a structural equation model was constructed to explore the impact of extreme precipitation on NEP. Result (1) The frequency and intensity of extreme precipitation in Lishui during 1979－2015 showed an increasing trend. In the future climate scenario (except RCP 2.6), the extreme precipitation, frequency and intensity of RCP 4.5 and RCP 8.5 would continue to increase, with a higher trend of extreme precipitation events in areas such as Liandu District, Jinyun County and Jingning She Autonomous County. (2) Forest NEP showed an increasing trend from 1979 to 2015, with a growth rate of 20.18 g·m−2·a−1. From 2016 to 2079, forest NEP showed a downward trend under the three climate scenarios, but the total carbon sink showed an increasing trend, with the maximum NEP accumulation reaching 10.97 Pg. (3) From 1979 to 2015, extreme precipitation had positive effects on NEP, while it had negative impacts on NEP under the other two scenarios (RCP 4.5 and RCP 8.5) during 2016－2079, except for RCP 2.6 scenario under which extreme precipitation had no significant effect on NEP. However, extreme precipitation under RCP 8.5 had less impact on NEP than that under RCP 4.5. Conclusion Forests in Lishui demonstrate strong carbon sink capacity, and have high carbon sink potential under future climate scenarios. However, the impact of extreme precipitation on NEP should not be ignored. [Ch, 5 fig. 22 ref.] -
石榴Punica granatum是千屈菜科Lythraceae石榴属Punica落叶小乔木或灌木，在中国约2 000 a的栽培史，200余个品种[1-2]。常分为食用石榴和观赏石榴，观赏石榴株型优美，花期长，花色艳，春叶红、秋叶黄，果实奇特，可观性果实宿存树体时间长，是春、夏、秋3季可赏的重要花木，广泛应用于园林绿化、盆栽、盆景等[2-3]。目前国内外的研究主要集中于利用分子标记对石榴种质资源遗传多样性的分析和评价[4-11]，以及对食用石榴果实形态及生化指标的测定分析[12-17]，对观赏资源的遗传多样性研究较少。MARTINEZ-NICOLAS等[18]对53个西班牙品种的果实、种子、叶、花等性状进行过表型研究，但没有针对树型、枝型、花型、瓣化雄蕊数等观赏性状的综合分析。陈俊愉等[19]根据株型、花、果、叶片大小将国内观赏石榴分为花石榴和果石榴，其中花石榴分为一般种与矮生种，再依据花色和单、重瓣分类。汪小飞[20]将包括观赏石榴在内的全国87个石榴品种分为单瓣、复瓣、重瓣、台阁4个品种群。王庆军等[21]对35份种质资源进行了表型性状的初步调查，但未对表型性状多样性及亲缘关系进行综合评价。表型多样性是遗传多样性与观赏植物评价的重要基础，全面了解石榴种质的优异性状，可为石榴种质资源的鉴定、保存和推广提供参考。C值指生物体单倍体细胞核的DNA总质量，C值的变异对研究物种的亲缘关系以及系统发育具有重要意义，结合倍性水平分析也可用来鉴定杂交物种[22]。目前中国石榴品种‘泰山红’‘Taishanhong’大笨籽’‘Dabenzi’和‘大籽’‘Dazi’被鉴定为二倍体，美国品种‘Nana’为四倍体[23-25]。多倍体植物具有花大、果实大、植株健壮、抗逆性强等优点，是育种的好材料。流式细胞术作为快速准确测定倍性与基因组含量的先进技术，可为石榴种质资源的创新与遗传育种提供理论基础。本研究对24个观赏石榴品种的株型、枝型、花型、1年生小枝颜色、花瓣色、花萼色、花长、花宽、花萼长、花萼宽、花萼瓣数、花瓣数、瓣化雄蕊数等13个观赏性状进行了表型多样性分析、主成分分析与聚类分析，并利用流式细胞仪对24个品种进行了倍性及C值测定，为观赏石榴种质资源的评价、创新与遗传育种提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
供试材料为生长良好且无病虫害的24个观赏石榴品种(表1)，其中单瓣品种群(single-flower group)8个、复瓣品种群(semi-double-flower group)4个、重瓣品种群(double-flower group)11个、台阁品种群(proliferation-flower group)1个。
表 1 24个观赏石榴品种名称及来源Table 1 List of 24 ornamental pomegranate cultivars序号 品种名 类型 引种地 1 ‘泰安红牡丹’‘Taianhongmudan’ 重瓣 中国山东 2 ‘榴缘白’‘Double red-white ’ 台阁 美国 3 ‘青皮月季’‘Qingpiyueji’ 重瓣 中国山东 4 ‘峄城重瓣红皮酸’‘Yichengchongbanhongpisuan’ 重瓣 中国山东 5 ‘峄城粉红牡丹’‘Yichengfenhongmudan’ 复瓣 中国山东 6 ‘峄城红花重瓣紫皮酸’‘Yichenghonghuachongbanzipisuan’ 复瓣 中国山东 7 ‘榴花雪’‘Hakubatan’ 重瓣 美国 8 ‘峄城粉红重瓣白皮甜’‘Yichengfenhongchongbanbaipitian’ 重瓣 中国山东 9 ‘峄城重瓣玛瑙’‘Yichengchongbanmanao’ 重瓣 中国山东 10 ‘洛阳白马寺’‘Luoyangbaimasi’ 重瓣 中国河南 11 ‘礼泉重瓣红花青皮酸’‘Liquanchongbanhonghuaqingpisuan’ 重瓣 中国陕西 12 ‘峄城重瓣白花酸’‘Yichengchongbanbaihuasuan’ 复瓣 中国山东 13 ‘峄城单瓣粉红酸’‘Yichengdanbanfenhongsuan’ 单瓣 中国山东 14 ‘榴花红’‘Nochi-shibori’ 重瓣 美国 15 ‘紫皮甜’‘Zipitian’ 单瓣 中国山东 16 ‘峄城单瓣粉红甜’‘Yichengdanbanfenhongtian’ 单瓣 中国山东 17 ‘突尼斯软籽软枝’‘Tunisiruanziruanzhi’ 单瓣 突尼斯 18 ‘墨石榴’‘Moshiliu’ 单瓣 中国山东 19 ‘宫灯石榴’‘Gongdengshiliu’ 单瓣 中国山东 20 ‘泰山红’‘Taishanhong’ 单瓣 中国山东 21 ‘南林重瓣红’‘Nanlinchongbanhong’ 重瓣 中国江苏 22 ‘南林单瓣红’‘Nanlindanbanhong’ 单瓣 中国江苏 23 ‘南林重瓣白’‘Nanlinchongbanbai’ 复瓣 中国江苏 24 ‘南林重瓣玛瑙’‘Nanlinchongbanmanao’ 重瓣 中国江苏 1.2 方法
1.2.1 观赏性状测定
试验于2018年5月在中国石榴种质资源圃(峄城)和南京林业大学进行，每品种随机选择3株生长健壮、无病虫害、长势一致的植株进行各表型性状的调查和统计。其中质量性状6个：株型(plant form，PF)、枝型(brach type，BT)、花型(flower pattern，FP)、1年生小枝颜色(color of branch，BC)、花瓣色(color of petal，PC)、花萼色(color of sepal，SC)。数量性状7个：花长(flower length，FL)、花宽(flower diameter，FD)、花萼长(sepal length，SL)、花萼宽(sepal diameter，SD)、花萼瓣数(number of sepals，NOS)、花瓣数(number of petals，NOP)、瓣化雄蕊数(number of petaloid stamens，NOPS)。用直尺或游标卡尺测量长度，小数点后保留2位有效数；用国际通用的英国皇家园艺学会比色卡(RHSCC)测量颜色，记录数字编码。调查取样标准根据《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 石榴属》的操作进行[26]。
1.2.2 C值与倍性鉴定
以二倍体石榴‘大笨籽’为外标，选用LB01解离液。滤网、荧光染料、鞘液、培养皿、试剂均购自南京博巧生物技术有限公司。分别取各石榴品种嫩叶，用流式细胞仪(Influx，美国BD公司)测定倍性与C值，具体参照林峰等[27]方法进行。
1.3 数据处理
1.3.1 观赏性状数据处理
质量性状均以1~6级进行分级和赋值(表2)，数量性状根据平均值(X)和标准差(δ)分为10级，1级＜X−2δ，10级≥X+2δ，中间每级相差0.5δ[28-29]。各性状的遗传多样性采用Shannon’s信息指数(H')进行评价：H' = −∑(Pi)(lnPi)，其中Pi表示第i种变异类型出现的频率[30]。采用Excel进行性状数据(平均值、最大值、最小值、极差和变异系数等)的基本统计。使用SPSS 24.0软件计算表型数据的KMO检验值及Bartlett球形度检验的显著性。种质间距为平方欧式距离，聚类方法采用Ward法。
表 2 观赏石榴品种质量性状描述分级Table 2 Description and grouping of qualitative characters of ornamental pomegranate cultivars分级 株型 枝型 花型 1年生小枝颜色 花瓣色 花萼色 1 乔木状 直立 复瓣 粉红 白色 浅黄 2 矮生 开张 单瓣 玫红 橙黄 黄色 3 垂枝 重瓣 紫红 橙红 浅橙黄 4 台阁 浅棕 红色 橙黄 5 浅绿 粉红 橙红 6 复色 红色 1.3.2 C值及倍性数据处理
荧光染料PI的激发波长为488 nm，收集通道为FL2(670 nm±30 nm)，检测PI的发射荧光强度。使用Influx自带软件FACSTM Sortware进行分析。‘大笨籽’基因组大小为328 Mbp[23]，C值为0.33 pg，根据公式[31]：待测样本的细胞核DNA含量或倍性=对照样本细胞核DNA含量或倍性×(待测样本G0/G1峰荧光强度/对照样本G0/G1峰荧光强度)。变异系数(VC)控制在8%以内。
2. 结果与分析
2.1 观赏石榴质量性状多样性
根据表2对观赏石榴品种的6个主要质量性状进行分级和赋值，统计各性状的频率分布和多样性指数，由表3可知：各性状多样性指数为0.512~1.683，平均为1.148。多样性指数最大的性状为花瓣色，其次为花萼色、花型和1年生小枝颜色，多样性指数均大于1.000；其中，花瓣色以橙黄(25.00%)、橙红(25.00%)为主，花萼色以橙黄(41.67%)为主，花型以重瓣为主(45.83%)，1年生小枝颜色以粉红(62.50%)为主。多样性指数最小的性状是株型，其次是枝型；其中，株型主要为乔木型(79.17%)，枝型主要为开张型(58.33%)。
表 3 观赏石榴品种质量性状频率分布及多样性Table 3 Frequency distribution and diversity of qualitative characteristics of ornamental pomegranate cultivars性状 频率/% 多样性指数(H') 1级 2级 3级 4级 5级 6级 株型 79.17 20.83 0.512 枝型 37.50 58.33 4.17 0.815 花型 33.33 16.67 45.83 4.17 1.155 1年生小枝颜色 62.50 4.17 8.33 8.33 16.67 1.139 花瓣色 16.67 25.00 25.00 4.17 16.67 12.50 1.683 花萼色 8.33 16.67 8.33 41.67 8.33 16.67 1.583 2.2 观赏石榴数量性状多样性
24个观赏石榴的7个数量性状表现了广泛的变异，变异系数为11.76%~117.59%(表4)，多样性指数为1.456~1.910，多样性指数平均为1.715，高于质量性状，说明观赏石榴数量性状多样性更丰富。7个性状中瓣化雄蕊数的变异系数最大，达117.59%，花瓣数次之，为78.86%，而花萼瓣数、花长、花萼长的变异系数较小。多样性指数最大的性状是花萼长(1.910)，其次是花长(1.906)、花宽(1.802)、花萼宽(1.683)、花瓣数(1.630)、花萼瓣数(1.619)、瓣化雄蕊数(1.456)，多样性指数均大于1.600。
表 4 观赏石榴品种数量性状统计Table 4 Morphological diversity of statistics of quantitative of ornamental pomegranate cultivars性状 花长/cm 花宽/cm 花萼长/cm 花萼宽/cm 花萼瓣数/片 花瓣数/片 瓣化雄蕊数/片 平均值 4.43±0.61 4.70±1.25 3.09±0.57 3.60±0.92 6.48±0.76 41.94±33.08 57.11±67.15 最大值 5.42 6.43 4.11 4.87 8 134 276.67 最小值 3.03 2.33 1.63 2.00 5 6 0 变异系数/% 13.85 26.60 18.40 25.64 11.76 78.86 117.59 2.3 不同观赏石榴品种群表型多样性比较
根据汪小飞[20]方法将观赏石榴品种划分为3个品种群，即单瓣品种群、复瓣品种群、重瓣品种群。由表5可知：3个品种群的表型性状多样性指数分别为0.813、0.600和1.157，其平均多样性指数为0.856，表明不同观赏石榴品种群之间，表型性状的多样性指数均有不同程度的差异。其中，重瓣品种群表型多样性指数最高，除枝型外，其他12个性状均高于所有品种相应性状的平均值，特别是花瓣数、瓣化雄蕊数、花萼宽、花宽和1年生小枝颜色。单瓣品种群的株型、枝型、1年生小枝颜色、花萼色、花长和花萼宽的多样性指数均高于所有品种相应性状的平均值。由此可见：3个品种群中，重瓣品种群的表型性状遗传多样性最丰富，其次是单瓣品种群，复瓣品种群的表型遗传多样性最低。
表 5 不同观赏石榴品种群形态多样性指数Table 5 Morphological diversity index of different ornamental pomegranate cultivars性状 单瓣品种群 复瓣品种群 重瓣品种群 平均值 性状 单瓣品种群 复瓣品种群 重瓣品种群 平均值 株型 0.562 0.000 0.586 0.383 枝型 0.974 0.562 0.689 0.742 花型 0.000 0.000 0.000 0.000 1年生小枝颜色 0.900 0.693 1.030 0.874 花瓣色 1.082 1.040 1.720 1.281 花萼色 1.321 1.040 1.290 1.217 花长 1.560 1.040 1.666 1.422 花宽 0.900 0.562 1.295 0.919 花萼长 1.321 1.040 1.673 1.344 花萼宽 0.974 0.562 1.067 0.868 花萼瓣数 0.974 0.693 1.594 1.087 花瓣数 0.000 0.000 1.264 0.421 瓣化雄蕊数 0.000 0.562 1.162 0.575 平均值 0.813 0.600 1.157 0.856 2.4 观赏石榴表型多样性的主成分分析
供试观赏石榴表型性状的KMO检验值为0.622(高于0.600)，Bartlett球形度检验显著性为0.000(低于0.050)，符合主成分分析条件。以特征值大于1为标准提取主成分，前4个主成分的累计贡献率为80.10%，认为这4个主成分能充分反映13个表型性状(表6)。第1主成分的特征值为4.52，贡献率为34.74%，特征向量绝对值较大的为枝型、1年生小枝颜色、花长、花萼宽，说明第1主成分是枝的形态颜色与花大小的综合反映。第2主成分的特征值为2.62，贡献率为20.17%，特征向量绝对值较大的为花型、株型、瓣化雄蕊数，说明第2主成分是花瓣数及花瓣形成、株型的综合反映。第3主成分的特征值为2.06，贡献率为15.82%，特征向量绝对值较大的为花瓣数、花萼瓣数、花瓣色，说明第3主成分是花瓣数、花大小、花色的综合反映。第4主成分的特征值为1.22，贡献率为9.39%，特征向量绝对值较大的为花萼长，说明第3主成分是花大小的综合反映。由此得出：枝的形态与颜色、花大小、花瓣数及花瓣形成、株型、花色是造成观赏石榴表型差异的主要影响因子。
表 6 观赏石榴品种多样性的主成分分析Table 6 Principle component analysis of morphological diversity of ornamental pomegranate cultivars性状 主成分 性状 主成分 PC1 PC2 PC3 PC4 PC1 PC2 PC3 PC4 株型 0.16 −0.48 0.21 −0.24 枝型 0.43 0.07 −0.14 −0.09 花型 0.10 −0.53 0.20 −0.13 1年生小枝颜色 0.43 0.00 −0.22 −0.02 花瓣色 0.25 0.17 0.42 0.02 花萼色 0.39 0.14 −0.23 0.12 花长 0.41 −0.11 0.13 0.11 花宽 −0.11 0.29 −0.32 −0.36 花萼长 0.01 0.00 0.09 0.81 花萼宽 0.42 0.08 −0.25 −0.04 花萼瓣数 −0.10 −0.24 −0.42 0.33 花瓣数 0.14 0.18 0.43 0.03 瓣化雄蕊数 0.01 0.48 0.27 −0.03 特征值 4.52 2.62 2.06 1.22 累积贡献率/% 34.74 20.17 15.82 9.39 累积贡献率/% 34.74 54.91 70.73 80.12 2.5 观赏石榴表型多样性的聚类分析
根据表型性状和主成分分析结果进行变量筛选，单因素方差分析发现：对聚类贡献较大的变量为花萼长、花萼瓣数、花瓣数、瓣化雄蕊数、株型、枝型、花型、1年生小枝颜色和花瓣色9个指标，构建聚类图(图1)。在遗传距离为11~12时，观赏石榴品种分为3个组群：组群Ⅰ、组群Ⅱ、组群Ⅲ。其中，组群Ⅰ包括6个重瓣品种群和4个复瓣品种群；组群Ⅱ包括8个单瓣品种群和1个重瓣品种群；组群Ⅲ包括4个重瓣品种群和1个台阁品种群。在遗传距离14~15时，组群Ⅰ和组群Ⅱ聚在一起，说明组群Ⅰ和组群Ⅱ遗传关系较近，两者与组群Ⅲ的遗传关系均较远。进一步分析，4个白花类品种(‘峄城重瓣白花酸’‘南林重瓣白’‘洛阳白马寺’‘榴花雪’)聚在一起，1年生小枝颜色为浅绿色的品种也都是白花品种，全部聚在一起，说明白花品种的遗传关系较近。3个复色品种(‘榴缘白’‘峄城重瓣玛瑙’‘南林重瓣玛瑙’)也聚在一起。除了‘青皮月季’以外，4个矮生品种(‘榴花雪’‘榴花红’‘墨石榴’‘宫灯石榴’)聚在一起，表明矮生品种间遗传关系较近。
图 1 观赏石榴品种表型性状聚类图Figure 1 Clustering figure of ornamental pomegranate cultivars based on phenotypic characters对各类组群个体的数量性状取平均值，质量性状计算个数，得到各组群的特征(表7)。组群Ⅰ的特征为：花长最大、花萼长最大、花萼瓣数最少，绝大多数为乔木型，主要为开张型，重瓣略多于复瓣，1年生小枝主要为粉红色和浅绿色，花瓣色主要为白色、粉色、橙红，花萼色主要为橙黄、黄色。组群Ⅱ的特征为：花长最小、花宽最小、花萼长最小、花萼宽最小、花瓣数最小、瓣化雄蕊数最小，主要为乔木型，直立型和开张型各占一半，绝大多数为单瓣，1年生小枝颜色主要为粉红色，花瓣色主要为橙黄和橙红，花萼色主要为橙黄。组群Ⅲ的特征为：花宽最大、花萼宽最大、花萼瓣数最大、花瓣数最大、瓣化雄蕊数最大，主要为乔木型、开张型、重瓣，1年生小枝颜色主要为粉红色，花瓣色主要为复色，花萼色主要为橙黄和红色。
表 7 观赏石榴各组群形态特征Table 7 Morphological characteristics of different ornamental pomegranate cultivars groups after cluster性状 花长/cm 花宽/cm 花萼长/cm 花萼宽/cm 花萼瓣数/片 花瓣数/片 瓣化雄蕊数/片 组群Ⅰ 4.56 5.15 3.21 4.00 6.04 53.62 63.66 组群Ⅱ 4.29 3.50 2.97 2.64 6.26 9.70 3.15 组群Ⅲ 4.41 5.95 3.06 4.53 7.73 76.60 141.13 性状 株型 枝型 花型 1年生小枝颜色 花瓣色 花萼色 组群Ⅰ 1(9)，2(1) 1(4)，2(6) 2(4)，3(6) 1(5)，4(1)，5(4) 1(4)，2(1)，3(3)，5(2) 1(2)，2(4)，4(4) 组群Ⅱ 1(6)，2(3) 1(4)，2(4)，3(1) 1(8)，3(1) 1(6)，3(2)，4(1) 2(4)，3(3)，5(2) 3(2)，4(4)，5(1)，6(2) 组群Ⅲ 1(4)，2(1) 1(1)，2(4) 3(4)，4(1) 1(4)，2(1) 2(1)，3(1)，6(3) 4(2)，5(1)，6(2) 说明：括号中数值表示品种数，括号外数值表示类型 2.6 观赏石榴基因组C值及倍性分析
流式细胞仪测定结果表明(表8)：24个观赏石榴品种均为二倍体，C值范围为0.28~0.39 pg，品种间C值差异较大。其中，单瓣品种群、复瓣品种群、重瓣品种群及台阁品种群的平均C值分别为0.34、0.32、0.34和0.33 pg，可见由花型划分的各品种群之间C值相差不大。白花品种群、粉花品种群、红花品种群及复色花品种群的平均C值分别为0.34、0.32、0.34和0.32 pg，可见由花色划分的各品种群之间C值相差不大。中国品种、美国品种、突尼斯品种的平均C值分别为0.33、0.35和0.34 pg，各地品种C值相差不大。
表 8 观赏石榴倍性及C值Table 8 Ploidy level and C-value of 24 ornamental pomegranate cultivars序号 品种名 荧光强度 变异系数/% C值/pg 倍性 序号 品种名 荧光强度 变异系数/% C值/pg 倍性 1 ‘泰安红牡丹’ 9 560 6.66 0.32 二倍体 13 ‘峄城单瓣粉红酸’ 9 645 4.54 0.32 二倍体 2 ‘榴缘白’ 9 951 4.61 0.33 二倍体 14 ‘榴花红’ 11 142 6.66 0.37 二倍体 3 ‘青皮月季’ 11 614 6.84 0.39 二倍体 15 ‘紫皮甜’ 10 368 6.47 0.34 二倍体 4 ‘峄城重瓣红皮酸’ 8 435 5.04 0.28 二倍体 16 ‘峄城单瓣粉红甜’ 9 370 7.42 0.31 二倍体 5 ‘峄城粉红牡丹’ 10 024 6.17 0.33 二倍体 17 ‘突尼斯软籽软枝’ 10 151 5.82 0.34 二倍体 6 ‘峄城红花重瓣紫皮酸’ 9 437 4.58 0.31 二倍体 18 ‘墨石榴’ 9 257 7.10 0.31 二倍体 7 ‘榴花雪’ 10 622 5.67 0.35 二倍体 19 ‘宫灯石榴’ 11 138 5.51 0.37 二倍体 8 ‘峄城粉红重瓣白皮甜’ 9 801 6.56 0.33 二倍体 20 ‘泰山红’ 10 331 7.28 0.34 二倍体 9 ‘峄城重瓣玛瑙’ 9 967 5.99 0.33 二倍体 21 ‘南林重瓣红’ 9 511 6.57 0.32 二倍体 10 ‘洛阳白马寺’ 11 078 5.94 0.37 二倍体 22 ‘南林单瓣红’ 10 580 7.34 0.35 二倍体 11 ‘礼泉重瓣红花青皮酸’ 10 168 5.71 0.34 二倍体 23 ‘南林重瓣白’ 10 329 4.26 0.34 二倍体 12 ‘峄城重瓣白花酸’ 9 160 4.88 0.30 二倍体 24 ‘南林重瓣玛瑙’ 9 100 6.80 0.30 二倍体 3. 讨论
种质资源的调查和评价是研究品种起源、演化、驯化的基础，对优异资源筛选、品种选育具有重要意义[32]。利用表型性状分析种质资源的遗传多样性直观易行，能快速了解植物的遗传变异水平[33]。本研究发现：24个观赏石榴品种具有丰富的表型多样性，平均形态多样性指数为1.453，数量性状多样性指数(1.715)大于质量性状(1.148)，与前人对紫薇Lagerstroemia indica[28]、香瓜Cucumis melo[34-35]等的表型多样性研究观点基本相符。其中，花瓣色、花萼色2个质量性状和花长、花宽、花萼长、花萼宽、花萼瓣数、花瓣色、瓣化雄蕊数7个数量性状变异明显，多样性指数高于1.400。
值得注意的是，各数量性状的多样性指数与变异系数变化趋势不一致。与其他数量性状相比，瓣化雄蕊数和花瓣数的多样性指数较小，分别为1.456和1.630，小于平均值(1.715)；但两者的变异系数最大，分别为117.59%和78.86%，大于平均值41.82%。多样性指数代表变异分布的均匀度，变异系数代表变异的离散程度。不一致的变化趋势说明变异的范围很大，且变异的分布不均匀，与张海平等[36]对睡莲Nymphaea tetragona的表型研究类似，同时符合TILMAN[37]关于多样性指数和变异系数之间关系的观点。另外，变异系数在一定程度上反映了进化的快慢，瓣化雄蕊数和花瓣数的变异系数大说明重瓣和雄蕊瓣化程度高的品种，自然品种形成较晚；人工育种加速了雄蕊瓣化和花瓣数量的增多，这与杜鹃花Rhododendron simsii[38]、矮牵牛Petunia hybrid等[39]、日本龙胆花Gentiana scabra等[40]等观赏植物品种选育方向一致，说明观赏石榴的选育也是朝着花瓣数增多、雄蕊瓣化的方向进行。
胡标林等[41]认为：利用株高、芒等表型性状能够明确水稻Oryza sativa核心种质的亲缘关系。本研究聚类结果表明：24个观赏石榴品种可划分为3个组群，其遗传聚类与花型、颜色、株型关系密切。其中，单瓣品种与复瓣品种、部分重瓣品种的亲缘关系较近，另一部分重瓣品种与台阁品种的亲缘关系较近，这与陈俊愉[42]的花卉品种分类体系提出的花型演化观点相同。而依据花瓣色划分，橙色花品种与粉色花品种、白色花品种的亲缘关系较近，与复色花品种的亲缘关系较远，与张启翔[43]对紫薇品种群的划分方法相同。
MOSLEMI等[44]、JBIR等[45]在对突尼斯和伊朗石榴的研究中认为：石榴品种间亲缘关系与地理环境的相关性不强。本研究聚类结果表明：来源南京的品种并没有聚在一起，分散在3个组群中，该结果同样支持上述观点。王庆军等[21]通过内部简单序列重复(ISSR)将峄城35个观赏石榴分为6个组群，发现依据分子标记划分的大类中有不同的花色和花型，认为基于分子性状的亲缘关系与基于花色、花型等表型性状的亲缘关系不一致。本研究中，基于多个表型性状的聚类结果只有小部分与王庆军等[21]的分子标记划分结果一致；赵丽华等[46]在利用ISSR对47个石榴栽培品种的聚类研究中也发现了同样的矛盾。观赏石榴品种在繁殖栽培过程中大量的地区间引种交流以及长期的自然选择和人工选择下积累了丰富的遗传变异，使得某些品种在遗传信息上可聚为一类，但形态特征和地理来源却有较大差异，因此，对观赏石榴品种的遗传关系的研究时，需进一步选择合适的分子标记开展分子水平的亲缘关系分析，结合本研究的形态聚类结果共同评判与讨论。
千屈菜科倍性复杂，大多为多倍体物种[47]。该科的紫薇属Lagerstroemia中，桂林紫薇L. guilinensis是四倍体，云南紫薇L.intermedia、大花紫薇L.speciosa和西双紫薇L.venusta是六倍体，毛萼紫薇L. balansae为非整倍体[48]。本研究发现：引种自各地的24个观赏石榴品种均为二倍体，说明从倍性来看，石榴属品种遗传相对稳定，可进一步探究石榴多倍体育种的可能性，比较二倍体石榴与多倍体石榴的表型差异与遗传差异。
本研究中观赏石榴品种主要是单瓣类、复瓣类、重瓣类，而台阁类品种的数量较少。故还需广泛收集不同类别的品种资源，并结合分子生物学证据，开展更为广泛的观赏石榴遗传多样性、品种分类研究。
4. 结论
观赏石榴种质资源具有丰富的表型遗传多样性，以花的数量性状最为突出，其中瓣化雄蕊数和花瓣数的变异系数分别为117.59%和78.86%。聚类分析可分为3大组群，组群Ⅰ和组群Ⅱ聚在一起，两者与组群Ⅲ的亲缘关系均较远，其遗传聚类与花型、颜色、株型关系密切，暗示着花色、花型在栽培观赏石榴的驯化育种过程中的重要指示性作用。24个观赏石榴品种均为二倍体，显示出石榴观赏品种较强的遗传稳定性。
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图 1 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市极端降水的空间分布
Figure 1 Spatial distribution of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2015) and future (2016－2079) climate scenarios
图 2 历史(1979—2019年)及不同气候情景下未来(2019—2079年)丽水市年极端降水累计次数的年际变化
Figure 2 Interannual changes of the cumulative number of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2019) and different climate scenarios (2019－2079)
图 3 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市森林NEP的年际变化
Figure 3 Historical (1979－2015) and future (2016－2079) interannual changes of forest NEP in Lishui City under different climate scenarios
图 4 1979—2015基准年以及不同气候情景下2016—2079年丽水市NEP的空间分布和时空演变特征
Figure 4 Spatial distribution of NEP and linear trend in Lishui City during 1979－2015 base year and 2016－
2079 under different climate scenarios -
[1] 徐雨晴, 肖风劲, 於琍. 中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述[J]. 生态学报, 2020, 40(14): 4710 − 4723. XU Yuqing, XIAO Fengjin, YU Li. Review of spatio-temporal distribution of net primary productity in forest ecosystem and its responses to climate change in China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(14): 4710 − 4723. [2] 丁楠, 沙晓军, 高颖会, 等. 1961—2010年浙江省极端降水特征分析[J]. 中国农村水利水电, 2017(2): 104 − 107. DING Nan, SHA Xiaojun, GAO Yinghui, et al. The characteristics of extreme precipitation in Zhejiang Province from 1961 to 2010 [J]. China Rural Water and Hydropower, 2017(2): 104 − 107. [3] GAO Lu, HUANG Jie, CHEN Xingwei, et al. Contributions of natural climate changes and human activities to the trend of extreme precipitation [J]. Atmospheric Research, 2018, 205: 60 − 69. [4] WEI Siyu, HAN Guangxuan, CHU Xiaojing, et al. Prolonged impacts of extreme precipitation events weakened annual ecosystem CO2 sink strength in a coastal wetland [J/OL]. Agricultural and Forest Meteorology, 2021, 310: 108655[2023-12-23]. doi: 10.1016/j.agrformet.2021.108655. [5] WANG Miaomiao, ZHAO Jian, WANG Shaoqiang, et al. Detection and attribution of positive net ecosystem productivity extremes in China’s terrestrial ecosystems during 2000−2016 [J/OL]. Ecological Indicators, 2021, 132: 108323[2023-12-23]. doi: 10.1016/j.ecolind.2021.108323. [6] LIU Bingjun, CHEN Junfan, CHEN Xiaohong, et al. Uncertainty in determining extreme precipitation thresholds [J]. Journal of Hydrology, 2013, 503: 233 − 245. [7] 卢珊, 胡泽勇, 王百朋, 等. 近56年中国极端降水事件的时空变化格局[J]. 高原气象, 2020, 39(4): 683 − 693. LU Shan, HU Zeyong, WANG Baipeng, et al. Spatio-temporal patterns of extreme precipitation events over China in recent 56 years [J]. Plateau Meteorology, 2020, 39(4): 683 − 693. [8] PIAO Shilong, HE Yue, WANG Xuhui, et al. Estimation of China’s terrestrial ecosystem carbon sink: methods, progress and prospects [J]. Science China (Earth Sciences), 2022, 65(4): 641 − 651. [9] CHEN Jing, CHEN Wenjun, LIU Jane, et al. Annual carbon balance of Canada’s forests during 1895–1996 [J]. Global Biogeochemical Cycles, 2000, 14(3): 839 − 849. [10] MAO Fangjie, DU Huaqiang, ZHOU Guomo, et al. Simulated net ecosystem productivity of subtropical forests and its response to climate change in Zhejiang Province, China [J/OL]. Science of the Total Environment, 2022, 838: 155993[2023-12-31]. doi: 10.1016/j.scitotenv.2022.155993. [11] WANG Shaoqiang, CHEN Jingming, JU Weimin, et al. Carbon sinks and sources in China’s forests during 1901−2001 [J]. Journal of Environmental Management, 2007, 85(3): 524 − 537. [12] LI Xuejian, DU Huaqiang, MAO Fangjie, et al. Mapping spatiotemporal decisions for sustainable productivity of bamboo forest land [J]. Land Degradation &Development, 2020, 31(8): 939 − 958. [13] 俞静芳, 余树全, 张超, 等. 应用CASA模型估算浙江省植被净初级生产力[J]. 浙江农林大学学报, 2012, 29(4): 473 − 481. YU Jingfang, YU Shuquan, ZHANG Chao, et al. Net primary productivity estimates for Zhejiang Province based on the CASA model [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2012, 29(4): 473 − 481. [14] 肖晶晶, 李正泉, 郭芬芬, 等. 浙江省1901—2017年降水序列构建及变化特征分析[J]. 气候变化研究进展, 2018, 14(6): 553 − 561. XIAO Jingjing, LI Zhengquan, GUO Fenfen, et al. Construction and analysis of annual precipitation series from 1901 to 2017 in Zhejiang Province [J]. Climate Change Research, 2018, 14(6): 553 − 561. [15] 孔锋, 史培军, 方建, 等. 全球变化背景下极端降水时空格局变化及其影响因素研究进展和展望[J]. 灾害学, 2017, 32(2): 165 − 174. KONG Feng, SHI Peijun, FANG Jian, et al. Advances and prospects of spatiotemporal pattern variation of ex-treme precipitation and its affecting factors under the background of global climate change [J]. Journal of Catastrophology, 2017, 32(2): 165 − 174. [16] LI Yangguang, HAN Ning, LI Xuejian, et al. Spatiotemporal estimation of bamboo forest aboveground carbon storage based on landsat data in Zhejiang, China [J]. Remote Sensing, 2018, 10(6): 898 − 898. [17] SAXTON K E, RAWLS W J, ROMBERGER J S, et al. Estimating generalized soil-water characteristics from texture [J]. Soil Science Society of America Journal, 1986, 50(4): 1031 − 1036. [18] MAO Fangjie, DU Huaqiang, ZHOU Guomo, et al. Coupled LAI assimilation and BEPS model for analyzing the spatiotemporal pattern and heterogeneity of carbon fluxes of the bamboo forest in Zhejiang Province, China [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 242: 96 − 108. [19] 莫康, 刘光裕, 贺治国, 等. 气候变化下浙江省极端降水时空变化研究[J]. 中国农村水利水电, 2021(3): 74 − 79, 87. MO Kang, LIU Guangyu, HE Zhiguo, et al. Research on the spatial-temporal changes of extreme precipitation in Zhejiang Province under climate changes [J]. China Rural Water and Hydropower, 2021(3): 74 − 79, 87. [20] 江志红, 丁裕国, 陈威霖. 21世纪中国极端降水事件预估[J]. 气候变化研究进展, 2007, 3(4): 202 − 207. JIANG Zhihong, DING Yuguo, CHEN Weilin. Projection of precipitation extremes for the 21st century over China [J]. Advances in Climate Change Research, 2007, 3(4): 202 − 207. [21] 蔡丽莎, 陈先刚, 郭颖, 等. 贵州省退耕还林工程碳汇潜力预测[J]. 浙江林学院学报, 2009, 26(5): 722 − 728. CAI Lisha, CHEN Xiangang, GUO Ying, et al. Carbon sequestration potential with the Grain for Green Program in Guizhou Province [J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2009, 26(5): 722 − 728. [22] PIŃSKWAR I. Complex changes of extreme precipitation in the warming climate of Poland [J]. International Journal of Climatology, 2022, 42(2): 817 − 833. -
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