下载:
-
二氧化碳(CO2)浓度升高导致的全球气候变暖已成为人类生存面临的重要生态问题[1]，覆盖陆地表面约31%的森林固定了约1/3的CO2排放量[2]，是陆地上主要的碳汇生态系统[3]，能在一定程度上缓解温室效应[4]。森林固碳是指森林植被通过光合作用将碳转化为有机质储存于树干、根系及凋落物等[5]，其中，树木木质部生长是对环境变化较敏感的固碳过程，生长过程中的木质部特征对环境因子的响应存在种间差异[6]。因此对木质部形成进行季节动态监测，有助于了解环境因子对树木生长的影响，可为预估和评价森林碳储量变化提供科学依据。
通过微树芯法可以对木质部生长季节动态进行高时间分辨率监测(天或旬)，目前相关的研究主要针对针叶树，如青杄Picea wilsorii[7]、欧洲落叶松Larix decidua[8]、祁连圆柏Juniperus przewalskii[9]、欧洲赤松Pinus sylvestris[10]，也有少数阔叶树，如夏栎Quercus robur[11]、欧洲山毛榉Fagus sylvatica[12]等。这些研究集中在高纬度或高海拔地区，径向生长持续期主要在春末至秋初，不超过6个月。有研究发现：在受气温限制的湿润地区，气温升高有利于树木生长季延长[13]。在受水分限制的温带地区，气温升高加剧树木蒸腾作用，引起水分亏缺，部分树木出现生长短期停滞现象[14]。此外，同一树种，受年龄、海拔等因素的影响，对气候变化的响应存在一定差异[15]。
同一生境下，不同树种的径向生长动态存在差异。楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata是中国温带、亚热带重要的园林绿化树种，在维护城市生态系统稳定性上有较高的生态学价值。这4个树种属于环孔材树种，目前对它们的年内木质部生长仍缺乏相关研究，因此探索其木质部形成动态有助于加深对环孔材树种木质部生长的理解。本研究用微树芯技术监测了4个树种木质部径向生长的季节性动态变化，并分析了它们与气候因子的关系，以期掌握这4个树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据。
-
研究地位于河南省洛阳市河南科技大学。该区域属于北亚热带向暖温带过渡带的大陆性季风气候[16]。根据国家气象局数据，2018年洛阳市年均气温为15.3℃，年降水量为821.2 mm(图1)，比多年同期(1960—2017年)的年均气温高1.1 ℃，降水量多223.2 mm。样地地势平坦，林下土壤以黄褐土为主[17]，灌木层与草本层植被有紫叶李Prunus cerasifera、羊茅Festuca ovina等。
图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1. Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
-
在样地选取长势良好、健康的楸树、樟树和白蜡样树各3株。受样树数量较少的影响，栾树为2株。样树基本信息：楸树平均胸径为17 cm，平均树高为9 m，平均树龄为13 a；樟树平均胸径为28 cm，平均树高为12 m，平均树龄为20 a；白蜡平均胸径为14 cm，平均树高为6 m，平均树龄为15 a；栾树平均胸径为23 cm，平均树高为9 m，平均树龄为20 a。
从2018年3—12月，对选定的样树进行监测，每隔7~10 d用Trephor微生长锥(Costruzioni Meccaniche Carabin C，专利号PD2004A000324，直径2 mm)在样树胸高处南北向轮流采集微树芯[18]，共采样30次。取好的样芯立即放入软化液中，软化后样芯经自动脱水机(Leica ASP200S)脱水，组织包埋机(Leica EG1150H)包埋，轮转切片机(Leica RM2235)切片，复合染色剂(质量浓度为1%的番红水溶液，含质量浓度为0.5%固绿的体积分数为95%的乙醇溶液)染色，得到木材切片，用莱卡显微镜(Leica DM2500)观察[19]。
-
根据木质部细胞形态不同，木质部径向生长可划分为细胞扩大期、细胞壁加厚期和细胞成熟期[20]。在树木休眠期，形成层细胞扁长，排列紧密，细胞壁薄，直径小，染色后呈蓝绿色[21]。在树木生长初期，形成层细胞开始分裂、分化，当细胞体积增大至原细胞2倍时，称为扩大期细胞，细胞染色后呈蓝绿色。随后细胞壁加厚，直至细胞呈现紫红色，此时细胞完全成熟(图2)[22]。
图 2 4个树种木质部分化细胞切片示意图
Figure 2. Diagram of xylem differentiation of 4 tree species
根据ROSSI等[23]、ČUFAR等[24]的研究，以首次出现扩大期细胞作为形成层细胞活动开始(即径向生长开始)的标志。以形成层细胞不再分裂形成新的扩大期细胞作为形成层细胞活动结束的标志。以木质部细胞全部进入成熟阶段作为径向生长结束的标志。形成层活动持续期指形成层细胞活动开始到形成层细胞活动结束所持续的时间；径向生长持续期指形成层细胞活动开始到径向生长结束所持续的时间。
-
每个样芯随机选取3列径向细胞，统计形成层细胞数量并测量当年生木质部长度。每个样树选取2~3个生长末期的样芯，在当年生的第1轮导管环中选择具有代表性的3个导管，测量其直径和面积，并求得平均值。所有量测用Image J完成。使用Gompertz函数对木质部径向生长累积量进行拟合，得到年内径向生长拟合曲线，对其进行一阶求导可以得到径向生长速率[25]。数据分析用Origin 9.0[26]完成。采用Pearson相关分析树木生长与气候因子的相关性。树木生长采用相邻2次采样间的径向生长增量拟合值，环境因子为同期的日尺度气象因子均值，包括气温、地表温度、降水量、相对湿度和日照时长[27]。
-
4个树种的形成层细胞数量呈先上升后下降的单峰曲线(图3)。楸树的形成层最早开始活动，在3月10日，年积日为69 d。栾树形成层活动开始时间与楸树基本一致，且最早达到形成层细胞数量最大值，在5月4日。樟树形成层细胞数量最少，仅9个，其余3个树种为11~12个。楸树形成层活动结束最早，在9月中旬，樟树最晚，在10月中旬。
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3. Number of cambial cells for four ring-porous tree species
-
4个树种年内径向生长在持续时间上略有差异。径向生长结束时间最早的是栾树，在10月中旬，樟树最晚，在11月初。木质部生长持续期栾树最短为220 d，樟树最长为236 d (表1)。
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
各树种的年内径向生长曲线基本一致，呈S型(图4)，Gompertz函数拟合效果较好(表2)，R2=0.58~0.95，P＜0.000 1。年内总径向生长拟合量以楸树最大，为(8 276.0±1 744.2) μm，其次是栾树、樟树和白蜡，分别为6 727.0、(6 399.0±1 241.7)和(5 807.0±2 191.9) μm。
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4. Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
4个树种的生长速率呈先上升后下降的单峰曲线(图5)，均在5月中旬达到峰值。由表2可见：楸树的峰值最高，为(90.0±28.9) μm·d−1，樟树最低，为(64.0±4.4) μm·d−1。楸树最早达到峰值，在5月6日(年积日126 d)，比樟树、白蜡和栾树分别早8、10和11 d。
图 5 不同树种径向生长速率年内变化规律
Figure 5. Rate of radial growth for four ring-porous species
-
由表3可见：4个树种的年内径向生长量与气温和地表温度均呈极显著正相关(P＜0.01)，降水量仅与樟树树木年内径向生长的显著正相关(P＜0.05)。
表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。 -
4个树种中栾树的导管直径最大(表4)，为(243.0±19.2) μm，其次是楸树和白蜡，樟树的导管直径最小，为(137.0±24.0) μm。
表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。 -
本研究中4个树种的形成层活动从3月开始，在9月中旬到10月中旬结束，活动持续期约200 d。木质部径向生长在10月底或11月初完成，持续时间约230 d。随着纬度升高，温度降低，树木的形成层活动推迟，径向生长结束提前，生长季缩短[28]。反之，在低纬度地区，树木生长季通常较长[29]。在高纬度芬兰(60°~70°N)，欧洲云杉Picea abies的形成层细胞活动持续期约100 d[30]，比本研究区持续期短。在中低纬度西双版纳(21°N)，楝树Melia azedarach形成层细胞活动持续期更长，可达280 d以上[31]。在寒冷地区，树木常采用“集约化策略”，即在较短时间以较高的生长速率完成年内生长。在温暖地区，树木木质部生长表现为“广泛策略”，即生长季较长，平均生长速率较低[25]，尤其是热带、亚热带地区，树木几乎全年生长[32]。本研究区树木生长虽未持续至全年，但较长(3月上旬至11月初)，且平均生长速率为39~55 μm·d−1，采用的生长策略偏向于“广泛策略”。
树木的生长速率最大值出现时间通常受日照时长的影响，一般在日照时间最大值的夏至附近出现[33]。在一定范围内，随着纬度升高，日照时长加长，树木最大生长速率出现的时间延后[34]。本研究中4个树种最大生长速率出现时间均在5月中旬，可能与地处中纬度有关。除日照时长外，树木的生长速率还受降水的影响[35]，因降水减少引起的干旱可能会导致生长速率减缓甚至停止[36]。这会导致树木生长速率呈双峰型曲线[37]，通常发生在夏季降水较少或由高温引起植物强蒸腾作用，出现干旱胁迫的地区[38]。分布在适宜气候下的树种，其生长速率主要表现为单峰曲线[39]。本研究中4个树种的生长速率均呈单峰曲线，这说明4个树种生长旺盛时降水充足，温度适宜，未造成干旱胁迫使生长减缓这一现象。
-
树木的径向生长受树种本身(遗传基因等)和外界环境因子(温度等)的共同影响[40−41]。本研究中，气温是影响树木径向生长的主要气候因子，降水与树木径向生长的正相关关系只存在于樟树中。这可能与研究区的地理位置有关。研究区地处北亚热带与暖温带的过渡区。已有研究表明：在较寒冷的温带区域，气温是控制树木生长的主导气候因子[42]。而在亚热带，气温对树木生长的影响作用逐渐减弱[43]。此外，研究区位于半湿润向半干旱过渡区，降水对树木生长有一定影响。但降水对楸树、白蜡和栾树影响不显著，这可能是由于研究年份降水远高于多年平均水平。樟树主分布区位于南方，喜湿，对水分的需求量远高于其他3个树种[44]。因此，在樟树分布的北缘，樟树径向生长与降水的正相关关系高于其他3个树种。此外，这可能也与樟树的半环孔材木材特性有关[45]。有研究发现：与湿润年分相比，具有大导管的环孔材树种(欧梣Fraxinus excelsior等)在干旱年份时液流速率变化平缓，仅降低12%左右。而同一生境下的散孔材树种(欧洲甜樱桃Prunus avium等)，在干旱年份液流速率下降幅度达15%~50%[46]。较强的树体水分调节能力使得环孔材树种在干旱时应对水分亏缺(土壤和大气)的敏感性低于散孔材树种[47−48]。这有助于解释介于散孔材和环孔材之间的半环孔材树种——樟树对水分的敏感性高于其他3个环孔材树种。此外，木质部解剖结构特征、木质部水力功能性状等多种因素均会影响植物对水分的敏感性[49]。根系特征也会影响树木生长对气候因子响应的差异性，有研究发现樟树的须根较细较少，根系在地下分布也较浅[50]，而其他3个树种的根系都极为发达[51]。较发达的根系有助于促进树木获得更多土壤水分[52]，这可能也是除樟树外其余3个树种与降水不具相关性的原因之一。
-
本研究使用2018年河南省洛阳市的气候数据与当地的4个环孔材树种的微树芯数据，分析了楸树、樟树、白蜡和栾树的年内径向生长动态及其对气候因子的响应。主要得到以下结论：4个树种的生长集中在3—11月，生长季内只有1个生长高峰，它们的径向生长都与气温呈极显著正相关；半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种，在降水这一因子上尤为明显。该研究结果有助于掌握本地区环孔材树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据，加深对洛阳市环孔材树木生长-环境响应机制的认识和理解。
Intra-annual growth and its response to climatic factors in four ring-porous wood species
-
摘要:
目的 树木茎干木质部生长动态被认为是对环境变化敏感的指标之一，因此明确木质部年内形成过程对于阐明树木与气候的关系具有重要意义。 方法 利用微树芯技术，对茎干周期性采样(7~10 d)，通过切片观察河南洛阳市4种环孔材树种楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata的木质部年内径向生长动态，并利用Gompertz模型对测量的木质部径向生长累积量进行拟合。 结果 ①4个树种形成层活动时间集中在3月上旬至10中旬，其中楸树最短，为(189.0±14.6) d，樟树最长，为(216.0±17.4) d。②4个树种木质部形成动态相似，均呈S型生长曲线，在11月初完成径向生长，最大生长速率出现在5月中旬。但不同树种的年内径向生长量差异较大，其中白蜡最短，为(5 807.0±2 192.9) μm，楸树最长，为(8 276.0±1 744.2) μm。③气温可能是影响本地区树木径向生长的主要气候因子，气温和地表温度与树木径向生长均呈极显著正相关(P＜0.01)。降水量只与樟树生长呈显著正相关(P＜0.05)，这可能是因为樟树的导管直径与导管面积均最小，对水分条件较敏感。 结论 洛阳市4个树种的径向生长都与气温呈极显著正相关，并且半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种。图5表4参52 Abstract:Objective The radial growth dynamics of xylem is considered one of the indicators of sensitivity to environmental change. Investigating the xylem formation is crucial to elucidate the relationship between trees growth and the climate. Method Microcore sampling and paraffin sections technology were used to monitor the intra-annual growth dynamics of xylem formation. We collected the microcores of Catalpa bungei, Cinnamomum camphora, Fraxinus chinensis and Koelreuteria paniculata every 7−10 d, and Gompertz model was used to fit the modeled value of cumulative radial growth. Result (1) Cambial activity began in early March and ended in mid-October. The duration of cambial activity was shortest for C. bungei [(189.0±14.6) d], and longest for C. camphora [(216.0±17.4) d]. (2) Four species finished the xylem differentiation in early November, and their maximum growth rate occurred in the middle of May. However, the widths of cumulative radial growth showed great variations among four ring-porous species which were from (5 807.0±2 192.9) μm for F. chinensis to (8 276.0±1 744.2) μm for C. bungei. (3) Additionally, temperature may be the main climatic factor influence the radial growth in study area. Both air temperature and surface ground temperature had a significantly positive correlation on the xylem growth increment for four ring-porous wood species (P＜0.01). The positive correlation between precipitation and xylem growth was only in C. camphora (P＜0.05). It may explained by the smallest diameter and area of vessel of C. camphora, which led to the trees were more sensitive to precipitation. Conclusion The radial growth of the four tree species in the local area is highly significantly positively correlated with air temperature. The response of the C. camphora plants to climatic factors is stronger than the other three ring-porous porous tree species. [Ch, 5 fig. 4 tab. 52 ref.] -
Key words:
- ring-porous wood /
- cambium /
- Gompertz model /
- intra-annual radial growth dynamics /
- microcore /
- Pearson correlation
-
生态化学计量学主要关注生物地球化学循环过程中营养元素间的相互作用与平衡[1]，从植物生态学、土壤学等多学科角度探究植物器官、物种、群落和生态系统的元素计量关系和规律，广泛用于判断植物体和群落的养分限制状况[2]、指导生态系统养分管理[3]、预测全球养分变化背景下的植被动态研究[4]。植物-凋落物-土壤是陆地生态系统重要的养分储存库，三者之间彼此影响和制约。植物养分输移活动通过叶片从大气中固定碳(C)，依靠枝在植物各器官间进行养分运转，借助根系吸收和存储土壤中的养分，最后以凋落物淋溶、光降解、微生物分解和根系分泌等方式将C、氮(N)、磷(P)等元素归还土壤[5]，因此，以上循环形成了植物-凋落物-土壤的C、N、P生态系统组分连续体，其关联性有助于深入认识植被各组分对营养元素的利用与分配规律。目前，研究多集中在区域土壤与植物单一器官(叶片)的生态化学计量比研究，如梁楚欣等[6]探究了滇东石漠化区不同植被恢复模式下土壤C、N、P质量分数及化学计量比的差异，王浩伊等[7]研究了大兴安岭不同生活型针叶林生态化学计量与生长阶段的关系，而对于植物多器官(叶、枝、根)-凋落物-土壤为整体的相关研究较少。因此，阐明植物-凋落物-土壤生态系统养分循环及调控机制，可揭示生态系统植物-凋落物-土壤之间的物质循环特征。黄土高原生态环境敏感，独特的地貌导致水土流失严重[8]。植被恢复能有效防治水土流失，随着人工恢复为主的“退耕还林还草”工程的实施[9]，黄土高原植被覆盖率、土壤质量明显提升，形成了自然恢复和人工恢复为主的植被类型[10]。以往对黄土高原植被恢复的生态化学计量研究，集中在单一树种不同器官[11]、不同密度人工林土壤[12]等方面，关于不同植被恢复类型下植物各器官生态化学计量特征、凋落物与土壤生态化学计量特征关系的研究仍较少。鉴于此，为系统了解植被恢复过程中植物与土壤的生态过程，本研究以黄土丘陵区人工恢复植被油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象，以自然恢复植被辽东栎Quercus liaotungensis天然次生林为对照，系统研究乔木叶、枝、根，凋落物和土壤生态化学计量特征，揭示黄土高原生态系统的生态过程、养分循环和限制因素，为黄土高原人工林植被恢复工作和森林经营改造提供科技支撑。
1. 研究地区与方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省临汾市吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站所在地的蔡家川流域(35°53′~36°21′N，110°27′~110°07′E)，该区地处黄土高原东南部半湿润地区，属于典型的黄土残塬沟壑区，季风气候显著，年平均气温为10 ℃，年平均降水量为579 mm，年平均蒸发量达1 729 mm，降水集中在6—9月，海拔为400~1 820 m。本研究选取蔡家川流域具有典型代表性的人工油松林、刺槐林、侧柏林、辽东栎天然次生林，林下植物主要为丁香Syringa oblata、黄刺玫Rosa xanthina、绣线菊Spiraea salicifolia、青蒿Artemisia caruifolia、连翘Forsythia suspensa、梾木Cornus macrophylla、糙苏Phlomoides umbrosa、紫菀Aster tataricus等。自1991年起，在蔡家川流域内进行退耕还林的全面植被恢复工作，流域内梁峁坡沟综合规划设计，营造人工林，保护天然林，栽植了油松、刺槐及侧柏等适应性强、耐干旱瘠薄的树种，该人工林为生态公益林，没有进行间伐、施肥等人工经营措施，天然林采取自然恢复的方式。研究区样地基本特征见表1。
表 1 研究区样地基本特征Table 1 Basic information about the sampling site in the study area林分 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物厚度/cm 郁闭度/% 林分密度/(株·hm−2) 油松林 1 147 20 北 10.5 14.0 2.4 50 1 680 刺槐林 1 123 7 东 10.5 12.9 2.9 71 1 310 侧柏林 1 186 14 西北 7.5 8.4 1.0 49 1 200 辽东栎林 1 141 25 东南 9.3 11.2 3.1 67 1 150 1.2 样品采集与处理
于2022年7—8月进行外业调查。在每个长势良好的人工油松林、刺槐林、侧柏林和天然次生林辽东栎林等典型样地，分设3个乔木样方(20 m×20 m)，在样方内进行每木检尺，调查郁闭度、树高和胸径等指标。样方内挑选3株长势均匀的标准木，在树冠处同一层东、西、南、北4个方位采集健康成熟的叶片与细枝(直径＜2 cm)，在标准木的冠幅范围内随机钻取3个0~60 cm的土芯，用冲洗法获取根样品(直径＜2 mm)，分别混匀后装入塑封袋；在样方内按对角线法选取3个1 m×1 m的具有代表性的凋落物样方，采集枯枝落叶(未分解、半分解和已分解)，混匀后装入塑封袋；五点取样法采集0~20 cm土层土壤样品，混匀后装入塑封袋。以上采集的样品带回实验室后，叶、枝、根在100 ℃杀青15 min，随后降温至65 ℃恒温，将叶、枝、根与凋落物烘干至恒量，粉碎，过0.15 mm筛。土壤样品自然风干后，研磨过0.25 mm筛。采用元素分析仪测定全碳、全氮，采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定全磷。
1.3 数据处理
采用SPSS 25.0对数据进行K-S检验，验证数据正态性；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同林分类型及不同组分生态化学计量差异；经方差齐性检验，使用最小显著性差异法(LSD)进行显著性检验(α=0.05)；采用R 4.3.1对其进行相关性分析；绘图均在Origin 2021和R 4.3.1中进行。
2. 结果与分析
2.1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数分布特征
由图1可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C质量分数分别为516.35、495.05、490.76 g·kg−1，平均N质量分数为19.14、6.75、10.46 g·kg−1，平均P质量分数为1.61、1.11、0.74 g·kg−1。各林分器官间叶的N、P质量分数显著高于枝和根(P＜0.05)。
图 1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数Figure 1 C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands不同林分植物各器官-凋落物-土壤C、N、P质量分数存在显著差异(P＜0.05)。油松叶、枝、根和凋落物C质量分数最高；辽东栎土壤C质量分数最高；刺槐叶、根和土壤N质量分数最高；辽东栎枝和凋落物N质量分数最高；侧柏各组分中的N质量分数均显著低于其他树种(P＜0.05)；油松叶和土壤P质量分数最高，侧柏叶、枝、根P质量分数最低。
2.2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量特征
由图2可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C/N分别为31.44、107.79、92.40，平均C/P为360.02、547.72、751.41，平均N/P为12.25、6.11、14.58。根的C/N和C/P显著高于叶和枝(P＜0.05)。
图 2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比Figure 2 C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands不同林分植物各器官-凋落物-土壤C/N、C/P、N/P存在显著差异(P＜0.05)。侧柏叶、枝、根的C/N和C/P显著高于其他树种(P＜0.05)，枝、根、凋落物的C/P在不同林分中表现为辽东栎最低。油松凋落物的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)。辽东栎土壤的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)，油松土壤的C/N、C/P、N/P显著低于其他树种(P＜0.05)。
2.3 典型林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P与化学计量特征的相关性分析
如图3所示：典型林分植物叶、枝、根的C、N呈显著正相关(P＜0.05)。叶C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；叶N与凋落物N、P、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；枝C与凋落物C呈显著正相关(P＜0.05)，与凋落物N、P呈显著负相关(P＜0.05)；枝N与凋落物N、土壤C呈显著正相关(P＜0.05)；枝P与凋落物N、土壤C、N呈显著正相关(P＜0.05)；根C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；根N与凋落物N、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；凋落物C与凋落物P、土壤C呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)；土壤N与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系Figure 3 Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)；叶N/P与凋落物C/N呈显著负相关(P＜0.05)；根C/P与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤C/P、N/P呈显著负相关(P＜0.05)；凋落物C/N、C/P均与土壤C/N、C/P呈极显著负相关(P＜0.01)，与N/P呈极显著负相关(P＜0.001)；土壤C/N与土壤C/P、N/P呈极显著正相关(P＜0.001)；土壤C/P与土壤N/P呈极显著正相关(P＜0.001)。
3. 讨论
植物C、N、P养分分配及环境因子共同决定了植物的生长发育和营养水平[13]。本研究中4种林分乔木叶片C、N、P平均质量分数分别为516.35、18.64、1.61 g·kg−1，叶片C质量分数较全球植物叶片平均值(461.60 g·kg−1)偏高，但是N、P质量分数低于全球平均水平(20.60、2.00 g·kg−1)[1]。说明该研究区的C储备丰富，N、P较为贫瘠。这与黄土高原土壤结构松散，水土流失严重，植物难以从土壤中吸收N、P元素有关[14]，亦与中国土壤P质量分数普遍较低的规律一致[15]。本研究中，油松叶片、枝、根C质量分数高于其他植被，表明油松体内积累了更多的有机质，能更好地抵御不良环境的侵扰，这与马钦彦等[16]对针叶树种的研究结果一致。相关研究表明：植物C质量分数越高，植物对外界不利条件的抵抗能力越强[17]。油松作为常绿针叶树种，叶片角质层发达，含有大量木质素与单宁等含碳化合物，具有更强的叶片韧性，可以更好地承受外界物理损伤。刺槐各组分间N质量分数显著高于其他植被类型，刺槐作为豆科Leguminosae植物，通过根瘤固定空气中的N，具有较强的固氮能力[18]，可以缓解黄土高原普遍缺N的现象。
植物叶C/N、C/P与植物的固氮能力、养分吸收和利用效率存在正反馈机制，与植物生长速率存在负反馈机制[19]。本研究中，刺槐叶C/N、C/P最低，表明刺槐在生长过程中生长速率较快。相关研究表明：植物叶N/P能够解释植物养分的受限制情况[20]。本研究中，油松、侧柏和辽东栎叶的平均N/P为8.34~13.71。胡耀升等[21]研究表明：当N/P＜14时，植物的生长受N的限制；当14＜N/P＜16时，植物的生长受N、P共同限制。而本研究结果表明：黄土丘陵区油松、侧柏、辽东栎的生长主要受N限制，刺槐N/P为15.24，说明刺槐的生长同时受N和P的限制。凋落物是植物与土壤养分循环之间的纽带[22]，其分解速率的快慢和养分释放的多少决定了植物的养分利用效率和土壤养分的供应状况[23]。其中，凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率，C/N、C/P较低时凋落物更易分解。本研究中，油松凋落物C/N、C/P高于其他树种，不易分解，这是因为油松凋落物中较高的C和较低的C/N抑制了微生物的分解作用[24]。有研究发现：凋落物N/P也可以表征其分解速率的受限制情况[25]。本研究中，黄土丘陵区4种林分凋落物N/P均低于25，表明研究区凋落物分解主要受N限制。研究区土壤C/N、C/P平均值远小于全国平均值[26]，这与郭鑫等[27]的研究结果一致，表明研究区土壤有机质分解矿化作用较快，不利于土壤有机质积累，且土壤P的有效性较高，土壤微生物受P的限制作用较小。作为衡量土壤质量的重要参数，土壤N/P可以表征土壤养分限制情况，本研究中黄土丘陵区土壤N/P远低于中国陆地平均水平[26]，表明研究区内植物生长主要受限于土壤Ｎ。
在长期的进化过程中，植物通过调节养分配置，形成相应的元素分配规律，从而产生对应的生长特性，以适应外界环境的变化。本研究中不同器官C、N、P质量分数及其计量比存在密切联系，叶与根的C、N质量呈显著正相关，说明叶与根养分分配具有协同性，这与王淳等[28]的研究结果一致。不同器官间的C/N、C/P、N/P均呈显著正相关，说明不同器官之间相互促进，协同增长；植物资源利用在不同植物器官间是一致的，同时也受相同元素限制。因此，分析植物、凋落物和土壤间C、N、P及化学计量特征的相关关系，有助于解释生态系统养分循环的内部调控规律[29]。
本研究中典型林分植物各器官C、N与凋落物C、N呈显著正相关，叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关，可见，植物与凋落物在各元素间存在较强的相关性，这是因为叶片是凋落物的直接来源，两者之间存在养分转移。叶和根的N与土壤N呈显著正相关关系，表明叶和根与土壤供给的氮之间相互促进。凋落物C与土壤C呈显著负相关，凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P间呈显著负相关，说明凋落物是植物地上部分与土壤之间的介质，凋落物分解速率的快慢，影响着凋落物与土壤之间的养分循环关系[30]。凋落物分解速率慢，其自身养分含量高，返还到土壤中的养分将减少，因此，凋落物与土壤元素之间存在负相关关系。
4. 结论
山西西南部黄土丘陵区典型林分乔木叶、枝、根、凋落物和土壤的生态化学计量特征具有显著差异，油松林具有较好的固碳能力，刺槐林具有较好的固氮效果。刺槐生长受N、P限制；油松、侧柏、辽东栎生长受N限制；研究区土壤氮缺乏且凋落物分解受N限制。典型林分植物叶、枝、根之间化学计量特征显著正相关，说明植物各器官养分分配具有协同性，凋落物与土壤之间化学计量特征显著负相关，表明凋落物和土壤之间的养分动态变化具有协变性。因此，从养分限制角度考虑，建议在晋西北黄土丘陵区人工林管护过程中合理营造刺槐混交林，增强固氮能力，并缓解N元素的养分限制性。
-
图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1 Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3 Number of cambial cells for four ring-porous tree species
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4 Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 
下载: 导出CSV
表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。
下载: 导出CSV
表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。
下载: 导出CSV
表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。
下载: 导出CSV
-
[1] 竹万宽, 许宇星, 王志超, 等. 尾巨桉人工林土壤呼吸对林下植被管理措施的响应[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(1): 164 − 175. ZHU Wankuan, XU Yuxing, WANG Zhichao, et al. Response of soil respiration to understory vegetation management in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(1): 164 − 175. [2] RICHARDSON A D, KEENAN T F, MIGLIAVACCA M, et al. Climate change, phenology, and phenological control of vegetation feedbacks to the climate system [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 169: 156 − 173. [3] HUANG Jianguo, MA Qianqian, ROSSI S, et al. Photoperiod and temperature as dominant environmental drivers triggering secondary growth resumption in Northern Hemisphere conifers [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(34): 20645 − 20652. [4] NJANA M A, MBILINYI B, ELIAKIMU Z. The role of forests in the mitigation of global climate change: Emprical evidence from Tanzania [J/OL]. Environmental Challenges, 2021, 4: 100170[2023-10-20]. doi: 10.1016/j.envc.2021.100170. [5] KOLO H, KINDU M, KNOKE T. Optimizing forest management for timber production, carbon sequestration and groundwater recharge [J/OL]. Ecosystem Services, 2020, 44: 101147[2023-10-20]. doi: 10.1016/j.ecoser.2020.101147. [6] 郭霞丽, 余碧云, 梁寒雪, 等. 结合微树芯方法的树木生长生理生态学研究进展[J]. 植物生态学报, 2017, 41(7): 795 − 804. GUO Xiali, YU Biyun, LIANG Hanxue, et al. Advancement in studies of tree growth and ecophysiology incorporating micro-sampling approach [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(7): 795 − 804. [7] 牛豪阁, 张芬, 于爱灵, 等. 祁连山东部青杄年内径向生长动态对气候的响应[J]. 生态学报, 2018, 38(20): 7412 − 7420. NIU Haoge, ZHANG Fen, YU Ailing, et al. Intra-annual stem radial growth dynamics of Picea wilsorii in response to climate in the eastern Qilian Mountains [J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(20): 7412 − 7420. [8] MOSER L, FONTI P, BÜNTGEN U, et al. Timing and duration of European larch growing season along altitudinal gradients in the Swiss Alps [J]. Tree Physiology, 2010, 30(2): 225 − 233. [9] REN Ping, ZIACO E, ROSSI S, et al. Growth rate rather than growing season length determines wood biomass in dry environments [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 271: 46 − 53. [10] JYSKE T, MÄKINEN H, KALLIOKOSKI T, et al. Intra-annual tracheid production of Norway spruce and Scots pine across a latitudinal gradient in Finland [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 194: 241 − 254. [11] GONZÁLEZ-GONZÁLEZ B D, GARCÍA-GONZÁLEZ I, VÁZQUEZ-RUIZ R A. Comparative cambial dynamics and phenology of Quercus robur L. and Q. pyrenaica Willd. in an Atlantic forest of the northwestern Iberian Peninsula [J]. Trees, 2013, 27(6): 1571 − 1585. [12] GIAGLI K, VETEŠKA O, VAVRČÍK H, et al. Monitoring of seasonal dynamics in two age-different European beech stands [J]. Wood Research, 2015, 60(6): 1005 − 1016. [13] PEREZ-DE-LIS G, ROSSI S, VAZQUEZ-RUIZ R A, et al. Do changes in spring phenology affect earlywood vessels? Perspective from the xylogenesis monitoring of two sympatric ring-porous oaks [J]. New Phytologist, 2016, 209(2): 521 − 530. [14] GAO Jiani, YANG Bao, PENG Xiaomei, et al. Tracheid development under a drought event producing intra-annual density fluctuations in the semi-arid China [J/OL]. Agricultural and Forest Meteorology, 2021, 308 − 309: 108572[2023-10-20]. doi: 10.1016/j.agrformet.2021.108572. [15] ROSSI S, GIRARD M J, MORIN H. Lengthening of the duration of xylogenesis engenders disproportionate increases in xylem production [J]. Global Change Biology, 2014, 20(7): 2261 − 2271. [16] 朱华. 中国热带生物地理北界的建议[J]. 植物科学学报, 2018, 36(6): 893 − 898. ZHU Hua. Suggestions for the northern boundary of the tropical zone in China [J]. Plant Science Journal, 2018, 36(6): 893 − 898. [17] 张俊洁, 高宾永, 雪原, 等. 近46年洛阳地区气候变化特征分析[J]. 气象与环境科学, 2008, 31(增刊1): 138 − 141. ZHANG Junjie, GAO Binyong, XUE Yuan, et al. Analysis of characteristics of climate change over last 46 years in Luoyang [J]. Meteorological and Environmental Sciences, 2008, 31(suppl 1): 138 − 141. [18] PARK J H, CHOI E B, PARK H C, et al. Intra-annual dynamics of cambial and xylem phenology in subalpine conifers at Deogyusan National Park in the Republic of Korea [J]. Journal of Wood Science, 2021, 67(1): 1 − 10. [19] ROSSI S, DESLAURIERS A, MORIN H. Application of the Gompertz equation for the study of xylem cell development [J]. Dendrochronologia, 2003, 21(1): 33 − 39. [20] DICKSON A, NANAYAKKARA B, SELLIER D, et al. Fluorescence imaging of cambial zones to study wood formation in Pinus radiata D. Don [J]. Trees, 2016, 31(2): 479 − 490. [21] DU Juan, WANG Yichen, CHEN Weifan, et al. High-resolution anatomical and spatial transcriptome analyses reveal two types of meristematic cell pools within the secondary vascular tissue of poplar stem [J]. Molecular Plant, 2023, 16(5): 809 − 828. [22] 刘伟韬, 李俊霞, 赵莹, 等. 水热耦合对沈阳地区油松木质部生长的影响[J]. 应用生态学报, 2021, 32(10): 3468 − 3476. LIU Weitao, LI Junxia, ZHAO Ying, et al. Effects of moisture and heat coupling on xylem growth of Pinus tabuliformis in Shenyang, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(10): 3468 − 3476. [23] ROSSI S, DESLAURIERS A, ANFODILLO T, et al. Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of tree-ring formation with day length [J]. New Phytologist, 2006, 170(2): 301 − 310. [24] ČUFAR K, CHERUBINI M, GRIČAR J, et al. Xylem and phloem formation in chestnut (Castanea sativa Mill. ) during the 2008 growing season [J]. Dendrochronologia, 2011, 29(3): 127 − 134. [25] JIANG Yuan, ZHANG Yiping, GUO Yuanyuan, et al. Intra-annual xylem growth of Larix principis-rupprechtii at its upper and lower distribution limits on the Luyashan Mountain in north-central China [J]. Forests, 2015, 6(12): 3809 − 3827. [26] TJORVE K M C, TJORVE E. The use of Gompertz models in growth analyses, and new Gompertz-model approach: an addition to the Unified-Richards family [J/OL]. PLoS One, 2017, 12(6): e0178691[2023-10-20]. doi: 10.1371/journal.pone.0178691. [27] ZHANG Yiping, JIANG Yuan, WEN Yan, et al. Comparing primary and secondary growth of co-occurring deciduous and evergreen conifers in an alpine habitat [J/OL]. Forests, 2019, 10(7): 574[2023-10-20]. doi: 10.3390/f10070574. [28] LIANG E, REN Ping, ZHANG Shengbang, et al. How can Populus euphratica cope with extremely dry growth conditions at 2, 800 ma. s. l. on the northern Tibetan Plateau? [J]. Trees, 2012, 27(2): 447 − 453. [29] MENG Shengwang, FU Xiaoli, ZHAO Bo, et al. Intra-annual radial growth and its climate response for Masson pine and Chinese fir in subtropical China [J]. Trees, 2021, 35(6): 1817 − 1830. [30] MÄKINEN H, JYSKE T, NÖJD P. Dynamics of diameter and height increment of Norway spruce and Scots pine in southern Finland [J]. Annals of Forest Science, 2018, 75(1): 1 − 11. [31] 陈礼敏, 韦小练, 范泽鑫, 等. 西双版纳地区楝径向生长和木质部发生季节动态及其对环境因子的响应[J]. 生态学报, 2023, 43(8): 1 − 11. CHEN Limin, WEI Xiaolian, FAN Zexin, et al. Seasonal radial growth and xylogenesis of Melia azedarach and its response to environmental factors in Xishuangbanna, southwest China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(8): 1 − 11. [32] LI Xiaoxia, ROSSI S, SIGDEL S R, et al. Warming menaces high-altitude Himalayan birch forests: Evidence from cambial phenology and wood anatomy [J/OL]. Agricultural and Forest Meteorology, 2021, 308/309: 108577[2023-10-20]. doi: 10.1016/j.agrformet.2021.108577. [33] KULMALA L, READ J, NÖJD P, et al. Identifying the main drivers for the production and maturation of scots pine tracheids along a temperature gradient [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 232: 210 − 224. [34] RATHGEBER C B, ROSSI S, BONTEMPS J D. Cambial activity related to tree size in a mature silver-fir plantation [J]. Annals of Botany, 2011, 108(3): 429 − 438. [35] ANTONUCCI S, ROSSI S, LOMBARDI F, et al. Influence of climatic factors on silver fir xylogenesis along the Italian Peninsula [J]. IAWA Journal, 2019, 40(2): 259 − 275. [36] SALOMON R L, PETERS R L, ZWEIFEL R, et al. The 2018 European heatwave led to stem dehydration but not to consistent growth reductions in forests [J/OL]. Nature Communications, 2022, 13(1): 28[2023-10-20]. doi: 10.1038/s41467-021-27579-9. [37] KIYOMI M. Bimodal cambial activity and false-ring formation in conifers under a monsoon climate [J]. Tree Physiology, 2021, 41(10): 1893 − 1905. [38] ZHENG Zhuangpeng, ZHOU Feifei, FONTI P, et al. Intra-annual wood formation of Cryptomeria fortunei and Cunninghamia lanceolata in humid subtropical China [J]. Frontiers in Ecology and Evolution, 2021, 38(9): 1225 − 1236. [39] 陈佳佳, 周梅, 赵鹏武, 等. 内蒙古大兴安岭南段山杨径向变化特征[J]. 东北林业大学学报, 2022, 50(12): 25 − 30. CHEN Jiajia, ZHOU Mei, ZHAO Pengwu, et al. Radial growth characteristics of Populus davidiana in the southern section of the Daxing’an Mountains in Inner Mongolia [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2022, 50(12): 25 − 30. [40] 谭灿灿, 聂稳, 刘逸夫, 等. 3种栎属树种单木生长模型及树皮厚度模型研究[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(3): 589 − 597. TAN Cancan, NIE Wen, LIU Yifu, et al. Tree growth model and bark thickness model of three Quercus species based on trunk analysis [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(3): 589 − 597. [41] 窦啸文, 吴登瑜, 张笑菁, 等. 天目山常绿阔叶林胸高断面积生长量影响因子研究[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(5): 1063 − 1072. DOU Xiaowen, WU Dengyu, ZHANG Xiaojing, et al. Study on the factors affecting breast-height basal area increment of evergreenbroad-leaved forest in Mount Tianmu [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(5): 1063 − 1072. [42] 李文超, 张秋良, 郝帅, 等. 大兴安岭温度梯度下兴安落叶松径向生长对气候的响应差异[J]. 内蒙古林业科技, 2023, 49(1): 1 − 8. LI Wenchao, ZHANG Qiuliang, HAO Shuai, et al. Response difference for radial growth of Larix gmelinii to climate factors under temperature gradient in the greater Xing’an mountains [J]. Journal of Inner Mongolia Forestry Science &Technology, 2023, 49(1): 1 − 8. [43] 刘士玲, 杨保国, 姚建峰, 等. 广西红椎树干径向生长研究[J]. 华南农业大学学报, 2020, 41(5): 82 − 90. LIU Shiling, YANG Baoguo, YAO Jianfeng, et al. Study on stem radial growth of Castanopsis hystrix in Guangxi [J]. Journal of South China Agricultural University, 2020, 41(5): 82 − 90. [44] 牛牧, 陈俊华, 周大松, 等. 川中丘陵区4种乡土阔叶树根系拓扑结构特征[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2020, 44(2): 125 − 132. NIU Mu, CHEN Junhua, ZHOU Dasong, et al. Topological characteristics of the root systems of four native broad-leaved trees in the central Sichuan hilly region [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2020, 44(2): 125 − 132. [45] VAVRČÍK H, GRYC V, VICHROVÁ G. Xylem formation in young Norway spruce trees in Drahany highland, Czech Republic [J]. IAWA Journal, 2013, 34(3): 231 − 244. [46] BADER M K F, SCHERRER D, ZWEIFEL R, et al. Less pronounced drought responses in ring-porous than in diffuse-porous temperate tree species [J/OL]. Agricultural and Forest Meteorology, 2022, 327: 109184[2023-10-20]. doi: 10.1016/j.agrformet.2022.109184. [47] BRINKMANN N, EUGSTER W, ZWEIFEL R, et al. Temperate tree species show identical response in tree water deficit but different sensitivities in sap flow to summer soil drying [J]. Tree Physiology, 2016, 36(12): 1508 − 1519. [48] TUMAJER J, SCHARNWEBER T, SMILJANIC M, et al. Limitation by vapour pressure deficit shapes different intra‐annual growth patterns of diffuse- and ring-porous temperate broad leaves [J]. New Phytologist, 2022, 233(6): 2429 − 2441. [49] WU Min, TIAN Yu, FAN Dayong, et al. Hydraulic regulation of Populus tomentosa and Acer truncatum under drought stress [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(9): 1086 − 1097. [50] 陈宏基. 川南五种典型植物根系分布及其对输气管道3PE防腐层的影响研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2020. CHEN Hongji. Root Distribution of Five Typical Plants in South Sichuan and Their Influence on Gas Pipeline 3PE Coating [D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2020. [51] 王奕丹, 李亮, 刘琪璟, 等. 亚热带6个典型树种吸收细根寿命与形态属性格局[J]. 植物生态学报, 2021, 45(4): 383 − 393. WANG Yidan, LI Liang, LIU Qijing, et al. Lifespan and morphological traits of absorptive fine roots across six typical tree species in subtropical China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(4): 383 − 393. [52] 常云妮, 李宝银, 钟全林, 等. 3种功能型林木幼苗生物量分配及其与细根和叶片养分关系[J]. 生态学杂志, 2022, 41(11): 2090 − 2097. CHANG Yunni, LI Baoyin, ZHONG Quanlin, et al. Biomass allocation of three functional types of forest tree seedlings and their relationships with nutrients in fine roots and leaves [J]. Chinese Journal of Ecology, 2022, 41(11): 2090 − 2097. -
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240574
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 565
- HTML全文浏览量: 143
- PDF下载量: 78
- 被引次数: 0
