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二氧化碳(CO2)浓度升高导致的全球气候变暖已成为人类生存面临的重要生态问题[1]，覆盖陆地表面约31%的森林固定了约1/3的CO2排放量[2]，是陆地上主要的碳汇生态系统[3]，能在一定程度上缓解温室效应[4]。森林固碳是指森林植被通过光合作用将碳转化为有机质储存于树干、根系及凋落物等[5]，其中，树木木质部生长是对环境变化较敏感的固碳过程，生长过程中的木质部特征对环境因子的响应存在种间差异[6]。因此对木质部形成进行季节动态监测，有助于了解环境因子对树木生长的影响，可为预估和评价森林碳储量变化提供科学依据。
通过微树芯法可以对木质部生长季节动态进行高时间分辨率监测(天或旬)，目前相关的研究主要针对针叶树，如青杄Picea wilsorii[7]、欧洲落叶松Larix decidua[8]、祁连圆柏Juniperus przewalskii[9]、欧洲赤松Pinus sylvestris[10]，也有少数阔叶树，如夏栎Quercus robur[11]、欧洲山毛榉Fagus sylvatica[12]等。这些研究集中在高纬度或高海拔地区，径向生长持续期主要在春末至秋初，不超过6个月。有研究发现：在受气温限制的湿润地区，气温升高有利于树木生长季延长[13]。在受水分限制的温带地区，气温升高加剧树木蒸腾作用，引起水分亏缺，部分树木出现生长短期停滞现象[14]。此外，同一树种，受年龄、海拔等因素的影响，对气候变化的响应存在一定差异[15]。
同一生境下，不同树种的径向生长动态存在差异。楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata是中国温带、亚热带重要的园林绿化树种，在维护城市生态系统稳定性上有较高的生态学价值。这4个树种属于环孔材树种，目前对它们的年内木质部生长仍缺乏相关研究，因此探索其木质部形成动态有助于加深对环孔材树种木质部生长的理解。本研究用微树芯技术监测了4个树种木质部径向生长的季节性动态变化，并分析了它们与气候因子的关系，以期掌握这4个树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据。
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研究地位于河南省洛阳市河南科技大学。该区域属于北亚热带向暖温带过渡带的大陆性季风气候[16]。根据国家气象局数据，2018年洛阳市年均气温为15.3℃，年降水量为821.2 mm(图1)，比多年同期(1960—2017年)的年均气温高1.1 ℃，降水量多223.2 mm。样地地势平坦，林下土壤以黄褐土为主[17]，灌木层与草本层植被有紫叶李Prunus cerasifera、羊茅Festuca ovina等。
图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1. Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
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在样地选取长势良好、健康的楸树、樟树和白蜡样树各3株。受样树数量较少的影响，栾树为2株。样树基本信息：楸树平均胸径为17 cm，平均树高为9 m，平均树龄为13 a；樟树平均胸径为28 cm，平均树高为12 m，平均树龄为20 a；白蜡平均胸径为14 cm，平均树高为6 m，平均树龄为15 a；栾树平均胸径为23 cm，平均树高为9 m，平均树龄为20 a。
从2018年3—12月，对选定的样树进行监测，每隔7~10 d用Trephor微生长锥(Costruzioni Meccaniche Carabin C，专利号PD2004A000324，直径2 mm)在样树胸高处南北向轮流采集微树芯[18]，共采样30次。取好的样芯立即放入软化液中，软化后样芯经自动脱水机(Leica ASP200S)脱水，组织包埋机(Leica EG1150H)包埋，轮转切片机(Leica RM2235)切片，复合染色剂(质量浓度为1%的番红水溶液，含质量浓度为0.5%固绿的体积分数为95%的乙醇溶液)染色，得到木材切片，用莱卡显微镜(Leica DM2500)观察[19]。
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根据木质部细胞形态不同，木质部径向生长可划分为细胞扩大期、细胞壁加厚期和细胞成熟期[20]。在树木休眠期，形成层细胞扁长，排列紧密，细胞壁薄，直径小，染色后呈蓝绿色[21]。在树木生长初期，形成层细胞开始分裂、分化，当细胞体积增大至原细胞2倍时，称为扩大期细胞，细胞染色后呈蓝绿色。随后细胞壁加厚，直至细胞呈现紫红色，此时细胞完全成熟(图2)[22]。
图 2 4个树种木质部分化细胞切片示意图
Figure 2. Diagram of xylem differentiation of 4 tree species
根据ROSSI等[23]、ČUFAR等[24]的研究，以首次出现扩大期细胞作为形成层细胞活动开始(即径向生长开始)的标志。以形成层细胞不再分裂形成新的扩大期细胞作为形成层细胞活动结束的标志。以木质部细胞全部进入成熟阶段作为径向生长结束的标志。形成层活动持续期指形成层细胞活动开始到形成层细胞活动结束所持续的时间；径向生长持续期指形成层细胞活动开始到径向生长结束所持续的时间。
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每个样芯随机选取3列径向细胞，统计形成层细胞数量并测量当年生木质部长度。每个样树选取2~3个生长末期的样芯，在当年生的第1轮导管环中选择具有代表性的3个导管，测量其直径和面积，并求得平均值。所有量测用Image J完成。使用Gompertz函数对木质部径向生长累积量进行拟合，得到年内径向生长拟合曲线，对其进行一阶求导可以得到径向生长速率[25]。数据分析用Origin 9.0[26]完成。采用Pearson相关分析树木生长与气候因子的相关性。树木生长采用相邻2次采样间的径向生长增量拟合值，环境因子为同期的日尺度气象因子均值，包括气温、地表温度、降水量、相对湿度和日照时长[27]。
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4个树种的形成层细胞数量呈先上升后下降的单峰曲线(图3)。楸树的形成层最早开始活动，在3月10日，年积日为69 d。栾树形成层活动开始时间与楸树基本一致，且最早达到形成层细胞数量最大值，在5月4日。樟树形成层细胞数量最少，仅9个，其余3个树种为11~12个。楸树形成层活动结束最早，在9月中旬，樟树最晚，在10月中旬。
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3. Number of cambial cells for four ring-porous tree species
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4个树种年内径向生长在持续时间上略有差异。径向生长结束时间最早的是栾树，在10月中旬，樟树最晚，在11月初。木质部生长持续期栾树最短为220 d，樟树最长为236 d (表1)。
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
各树种的年内径向生长曲线基本一致，呈S型(图4)，Gompertz函数拟合效果较好(表2)，R2=0.58~0.95，P＜0.000 1。年内总径向生长拟合量以楸树最大，为(8 276.0±1 744.2) μm，其次是栾树、樟树和白蜡，分别为6 727.0、(6 399.0±1 241.7)和(5 807.0±2 191.9) μm。
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4. Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
4个树种的生长速率呈先上升后下降的单峰曲线(图5)，均在5月中旬达到峰值。由表2可见：楸树的峰值最高，为(90.0±28.9) μm·d−1，樟树最低，为(64.0±4.4) μm·d−1。楸树最早达到峰值，在5月6日(年积日126 d)，比樟树、白蜡和栾树分别早8、10和11 d。
图 5 不同树种径向生长速率年内变化规律
Figure 5. Rate of radial growth for four ring-porous species
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由表3可见：4个树种的年内径向生长量与气温和地表温度均呈极显著正相关(P＜0.01)，降水量仅与樟树树木年内径向生长的显著正相关(P＜0.05)。
表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。 -
4个树种中栾树的导管直径最大(表4)，为(243.0±19.2) μm，其次是楸树和白蜡，樟树的导管直径最小，为(137.0±24.0) μm。
表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。 -
本研究中4个树种的形成层活动从3月开始，在9月中旬到10月中旬结束，活动持续期约200 d。木质部径向生长在10月底或11月初完成，持续时间约230 d。随着纬度升高，温度降低，树木的形成层活动推迟，径向生长结束提前，生长季缩短[28]。反之，在低纬度地区，树木生长季通常较长[29]。在高纬度芬兰(60°~70°N)，欧洲云杉Picea abies的形成层细胞活动持续期约100 d[30]，比本研究区持续期短。在中低纬度西双版纳(21°N)，楝树Melia azedarach形成层细胞活动持续期更长，可达280 d以上[31]。在寒冷地区，树木常采用“集约化策略”，即在较短时间以较高的生长速率完成年内生长。在温暖地区，树木木质部生长表现为“广泛策略”，即生长季较长，平均生长速率较低[25]，尤其是热带、亚热带地区，树木几乎全年生长[32]。本研究区树木生长虽未持续至全年，但较长(3月上旬至11月初)，且平均生长速率为39~55 μm·d−1，采用的生长策略偏向于“广泛策略”。
树木的生长速率最大值出现时间通常受日照时长的影响，一般在日照时间最大值的夏至附近出现[33]。在一定范围内，随着纬度升高，日照时长加长，树木最大生长速率出现的时间延后[34]。本研究中4个树种最大生长速率出现时间均在5月中旬，可能与地处中纬度有关。除日照时长外，树木的生长速率还受降水的影响[35]，因降水减少引起的干旱可能会导致生长速率减缓甚至停止[36]。这会导致树木生长速率呈双峰型曲线[37]，通常发生在夏季降水较少或由高温引起植物强蒸腾作用，出现干旱胁迫的地区[38]。分布在适宜气候下的树种，其生长速率主要表现为单峰曲线[39]。本研究中4个树种的生长速率均呈单峰曲线，这说明4个树种生长旺盛时降水充足，温度适宜，未造成干旱胁迫使生长减缓这一现象。
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树木的径向生长受树种本身(遗传基因等)和外界环境因子(温度等)的共同影响[40−41]。本研究中，气温是影响树木径向生长的主要气候因子，降水与树木径向生长的正相关关系只存在于樟树中。这可能与研究区的地理位置有关。研究区地处北亚热带与暖温带的过渡区。已有研究表明：在较寒冷的温带区域，气温是控制树木生长的主导气候因子[42]。而在亚热带，气温对树木生长的影响作用逐渐减弱[43]。此外，研究区位于半湿润向半干旱过渡区，降水对树木生长有一定影响。但降水对楸树、白蜡和栾树影响不显著，这可能是由于研究年份降水远高于多年平均水平。樟树主分布区位于南方，喜湿，对水分的需求量远高于其他3个树种[44]。因此，在樟树分布的北缘，樟树径向生长与降水的正相关关系高于其他3个树种。此外，这可能也与樟树的半环孔材木材特性有关[45]。有研究发现：与湿润年分相比，具有大导管的环孔材树种(欧梣Fraxinus excelsior等)在干旱年份时液流速率变化平缓，仅降低12%左右。而同一生境下的散孔材树种(欧洲甜樱桃Prunus avium等)，在干旱年份液流速率下降幅度达15%~50%[46]。较强的树体水分调节能力使得环孔材树种在干旱时应对水分亏缺(土壤和大气)的敏感性低于散孔材树种[47−48]。这有助于解释介于散孔材和环孔材之间的半环孔材树种——樟树对水分的敏感性高于其他3个环孔材树种。此外，木质部解剖结构特征、木质部水力功能性状等多种因素均会影响植物对水分的敏感性[49]。根系特征也会影响树木生长对气候因子响应的差异性，有研究发现樟树的须根较细较少，根系在地下分布也较浅[50]，而其他3个树种的根系都极为发达[51]。较发达的根系有助于促进树木获得更多土壤水分[52]，这可能也是除樟树外其余3个树种与降水不具相关性的原因之一。
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本研究使用2018年河南省洛阳市的气候数据与当地的4个环孔材树种的微树芯数据，分析了楸树、樟树、白蜡和栾树的年内径向生长动态及其对气候因子的响应。主要得到以下结论：4个树种的生长集中在3—11月，生长季内只有1个生长高峰，它们的径向生长都与气温呈极显著正相关；半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种，在降水这一因子上尤为明显。该研究结果有助于掌握本地区环孔材树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据，加深对洛阳市环孔材树木生长-环境响应机制的认识和理解。
Intra-annual growth and its response to climatic factors in four ring-porous wood species
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摘要:
目的 树木茎干木质部生长动态被认为是对环境变化敏感的指标之一，因此明确木质部年内形成过程对于阐明树木与气候的关系具有重要意义。 方法 利用微树芯技术，对茎干周期性采样(7~10 d)，通过切片观察河南洛阳市4种环孔材树种楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata的木质部年内径向生长动态，并利用Gompertz模型对测量的木质部径向生长累积量进行拟合。 结果 ①4个树种形成层活动时间集中在3月上旬至10中旬，其中楸树最短，为(189.0±14.6) d，樟树最长，为(216.0±17.4) d。②4个树种木质部形成动态相似，均呈S型生长曲线，在11月初完成径向生长，最大生长速率出现在5月中旬。但不同树种的年内径向生长量差异较大，其中白蜡最短，为(5 807.0±2 192.9) μm，楸树最长，为(8 276.0±1 744.2) μm。③气温可能是影响本地区树木径向生长的主要气候因子，气温和地表温度与树木径向生长均呈极显著正相关(P＜0.01)。降水量只与樟树生长呈显著正相关(P＜0.05)，这可能是因为樟树的导管直径与导管面积均最小，对水分条件较敏感。 结论 洛阳市4个树种的径向生长都与气温呈极显著正相关，并且半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种。图5表4参52 Abstract:Objective The radial growth dynamics of xylem is considered one of the indicators of sensitivity to environmental change. Investigating the xylem formation is crucial to elucidate the relationship between trees growth and the climate. Method Microcore sampling and paraffin sections technology were used to monitor the intra-annual growth dynamics of xylem formation. We collected the microcores of Catalpa bungei, Cinnamomum camphora, Fraxinus chinensis and Koelreuteria paniculata every 7−10 d, and Gompertz model was used to fit the modeled value of cumulative radial growth. Result (1) Cambial activity began in early March and ended in mid-October. The duration of cambial activity was shortest for C. bungei [(189.0±14.6) d], and longest for C. camphora [(216.0±17.4) d]. (2) Four species finished the xylem differentiation in early November, and their maximum growth rate occurred in the middle of May. However, the widths of cumulative radial growth showed great variations among four ring-porous species which were from (5 807.0±2 192.9) μm for F. chinensis to (8 276.0±1 744.2) μm for C. bungei. (3) Additionally, temperature may be the main climatic factor influence the radial growth in study area. Both air temperature and surface ground temperature had a significantly positive correlation on the xylem growth increment for four ring-porous wood species (P＜0.01). The positive correlation between precipitation and xylem growth was only in C. camphora (P＜0.05). It may explained by the smallest diameter and area of vessel of C. camphora, which led to the trees were more sensitive to precipitation. Conclusion The radial growth of the four tree species in the local area is highly significantly positively correlated with air temperature. The response of the C. camphora plants to climatic factors is stronger than the other three ring-porous porous tree species. [Ch, 5 fig. 4 tab. 52 ref.] -
Key words:
- ring-porous wood /
- cambium /
- Gompertz model /
- intra-annual radial growth dynamics /
- microcore /
- Pearson correlation
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山核桃Carya cathayensis隶属于胡桃科Juglandaceae中的山核桃属Carya,是一种著名的干果树种,因其干果富含营养和经济价值较高而得到了广泛栽培[1]。山核桃干腐病是山核桃生产上一种重要病害,不但影响山核桃的产量,而且会削弱树势,严重时则导致树木过早死亡,并造成重大经济损失[2]。2011年首次报道山核桃干腐病病原菌为Botryosphaeria dothidea(Moug. ex Fr.) Ces. & De Not,属于子囊菌门葡萄座腔菌科Botryosphaeriaceae的葡萄座腔菌属Botryosphaeria[3]。葡萄座腔菌科真菌是农业和林业上重要病原菌、内生真菌或潜在的致病菌,主要引起树木溃疡病。葡萄座腔菌属真菌广泛分布于世界各地,而且寄主范围广泛,是森林生态系统中的重要真菌类群[4]。该菌存在有性型和无性形阶段,其主要形态分类特征为子座、子囊、子囊孢子以及分生孢子的形状、纹饰、颜色、分隔、长宽比、大小及壁厚度等[5-6]。另外,培养菌落颜色、气生菌丝生长情况及子囊孢子表面超微结构(纹饰)也可用于葡萄座腔菌科真菌的分类和鉴定[7]。随着分子生物学的快速发展,越来越多的基因序列分析方法应用于葡萄座腔菌科真菌的分类鉴定及系统发育分析,如核糖体小亚基基因(SSU),核糖体大亚基基因(LSU),延长因子α基因(EF1-a),核糖体DNA内转录间隔区(rDNA-ITS),几丁质合酶基因,β微管蛋白(β-tubulin),A-肌动蛋白(A-actin)基因,钙调蛋白(calmodulin)基因等基因[8]。尤其rDNA-ITS序列是应用最普遍的基因序列,已广泛地应用于很多真菌目、科、属、种等的分类鉴定及系统发育分析。本研究采用形态学特征与与rDNA ITS相结合的方法对分离自中国山核桃的干腐病菌进行了鉴定研究。
1. 材料与方法
1.1 样品采集和病菌分离
分别从浙江省临安市的昌化镇和横路镇,淳安县,桐庐县和安徽省宁国市等山核桃产区采集干腐病标本(枝条和树干)带回实验室,然后在实验室进行病原菌分离与纯化培养。具体分离方法：首先选取发病枝条和树干,用乙醇对病健交接处的组织进行表面消毒30 s,然后剪成约5.0 mm × 5.0 mm大小的组织块,在体积分数为75.0％的乙醇中浸泡5 s,用无菌水浸洗3次,再用质量分数为1.0%的次氯酸钠浸泡1 min,最后用无菌水清洗3次。用灭菌的滤纸吸干水分,将组织块置于马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)平板上,在25 ℃恒温培养箱中进行培养,2 d后挑取菌落边缘的菌丝进行转接培养、纯化,并进行编号和转管保存。
1.2 致病性测定及病原菌确定
将供试菌株在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)平板上活化培养3~4 d后,用经灭菌的直径为7.0 mm的打孔器打取菌饼。室外选取健康的山核桃,采用丁字型接种方法,将菌饼正面朝向伤口,用已浸湿无菌水脱脂棉保湿。设置重复15个·菌株-1,并设置空白PDA作为对照。接种15 d后观察发病情况,记录不同菌株的病斑数和发病级别,并计算不同菌株的感病指数。将病斑分为3级,15 d后病斑大小在10.0 mm以上的代表数值为“3”,10.0 mm以下5.0 mm以上代表数值的为“2”,5.0 mm以下的代表数值为“1”,不发病的代表数值为“0”。感病指数等于各病级的总代表数值(病斑分级的代表数值与该级标准株数之积)相加,再除以最高一级的代表数值与总株数之积,再乘以100。感病指数越高表示该菌株的致病性越强。对发病病斑进行组织分离,分离得到与接种菌株培养特征一致的菌株确定为该病的病原菌。
1.3 病原菌形态特征观察
将分离获得的病原菌菌株在PDA平板上培养5 d后,观察菌落培养特性,将菌株接种到由树皮煎汁或松针等制成的培养基上诱导孢子产生。制作徒手切片后,在光学显微镜下观察和测量病原菌分生孢子器、分生孢子梗及分生孢子等特征。根据形态特征进行病原菌种类鉴定。
1.4 病原菌rDNA-ITS序列扩增与分析
1.4.1 基因组DNA提取
将病原菌转接到PDA平板上,于25 ℃培养3 d后,刮取约200.0 mg气生菌丝于灭菌后的1.5 mL的离心管中,-20 ℃冰冻过夜,经带研磨杵的电钻研磨破壁后,采用基因组DNA提取试剂盒(北京宝锐通生物科技有限公司)提取真菌基因组DNA。
1.4.2 rDNA-ITS
PCR扩增和纯化 采用真菌rDNA-ITS区域通用引物ITS1(5′TCCGTAGGTGAACCTGCGG3′)和ITS4(5′TCCTCCGCTTATTGATATGC 3′)进行聚合酶链式反应(PCR)扩增。PCR反应体系总体积为25.0 μL,包括12.5 μL PCR脱氧核糖核苷三磷酸(dNTP),9.5 μL 双蒸水(ddH2O),引物ITS1/ITS4各1.0 μL,模板DNA 1.0 μL。反应程序：94.0 ℃预变性2 min；94.0 ℃变性30 s；57.3 ℃退火30 s；72.0℃延伸40 s,30个循环；72.0 ℃延伸10 min。经质量浓度为15.0 g·L-1琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增产物,将条带清晰的PCR扩增产物送交北京宝锐通生物科技有限公司进行双向测序。
1.4.3 系统发育分析
将测序结果在美国生物技术信息中心(NCBI) GenBank (http://www.ncbi.nlm.gov)中进行同源性比对,下载参比序列,采用clustalX和Mega 5.0软件进行分析比对,采用PAUP 4.0和Mrbayes 3.0软件构建最大简约法(MP)和贝叶斯法(BI)系统发育树。
2. 结果分析
2.1 病原菌分离和确定
本研究分离得到129株菌株,选取7株作为实验菌株,室外接种健康山核桃枝条,保湿培养15 d后,所有实验菌株均具有致病性,枝条上出现黑色病斑,对病斑进行组织分离得到了相应的病原菌。根据不同菌株枝条发病数及其感病级数,计算得到各病原菌的感病指数。其中CXY1565,CXY1566,CXY1567致病性相近,其病情指数为77.8,其致病性最强(图 1F),其次为CXY1568和CXY1569,病情指数为15.6(图 2F),CXY1570和CXY1571菌株致病性最差,其病情指数为6.7(图 3F)。
图 1 茶薦子葡萄座腔菌Figure 1. Botryosphaeria dothidea (CXY1567)A:PDA上7 d菌落，B，C:载孢体（50 μm，20 μm);D:产孢细胞（10 μm);E:分生孢子（10 μm);F:发病症状。
图 2 Botryosphaeria fab icercianum(CXY1568)Figure 2. Botryosphaeria fab icercianum(CXY1568)A：PDA上7d菌落；B：载孢体横切面;C：萌发前的分生孢子(50μm);D:小分生孢子（10μm);E:大分生孢子（10μm);F:发病症状。
图 3 Botryosphaeria obtusa(CXY1570)Figure 3. Botryosphaeria obtusa(CXY1570)A:PDA上7 d菌落，B:载孢体（20μm); C：产孢细胞（20μm); D:有隔分生孢子（20μm); E:无隔分生孢子（20μm); F:发病症状。2.2 病原菌形态学鉴定
以上7株病原菌形态学鉴定后共分为3种,一种是Botryosphaeria dothidea (Moug. ex Fr.) Ces. & De Not,以CXY1567为代表菌株,分离频率为71.4%；另一种是B. fabicercianum sp. Nov.,以CXY1568为代表菌株,分离频率为14.3 %；第3种是B. obtusa De Not.,以CXY1570为代表菌株,分离频率为14.3%。
Botryosphaeria dothidea：在PDA上25 ℃菌落生长速率较快,3~4 d几乎布满平板(直径90.0 mm)；初期菌落白色或无色,气生菌丝棉絮毛状,较稀疏；培养1~2 d后,有白色或黄色小点沿菌丝分布,菌落中间有墨绿色色素；随着色素的沉积,黄色色素逐渐被掩盖,最后整个菌落变为灰褐色；后期菌落边缘气生菌丝倒伏紧贴培养基,菌落背面黄绿色色素呈点状不均匀分布；随着色素沉积,整个培养皿背面逐渐变为墨绿色或黑色。分生孢子器沿菌落边缘生长,表生,球形或不规则形；多腔室,分生孢子梗着生于腔室内壁细胞上,无色,杆状。分生孢子无色,无隔,锤形,顶部钝圆,基部比顶部稍尖。大分生孢子18.0~22.2 μm × 4.6~6.9 μm,平均为21.5 μm × 5.6 μm。长/宽比为3.0~4.0,小分生孢子直径为4.0~6.0 μm(图 1)。
Botryosphaeria fabicercianum：在PDA上菌落生长迅速,5 d可长满培养皿(直径90.0 mm)。菌落初呈白色,菌丝绒毛状或棉絮状,4~6 d菌落中央呈烟灰色,边缘菌丝紧贴培养基；12~16 d气生菌丝由灰绿色变为橄榄绿色,最后变为墨绿色。分生孢子器表生,散生或聚生,深褐色,球状,表面有菌丝覆盖。分生孢子器壁分3层,外层厚,深褐色或浅棕色,角质状；中层细胞薄壁,浅棕色；内层细胞薄壁,无色。分生孢子梗缺。产孢细胞圆柱形或烧瓶形,无色,光滑,薄壁,顶端产生单个分生孢子。侧丝无。分生孢子薄壁,光滑,无色,单胞,纺锤形,中间至中上1/3处最宽,顶端尖锐,基部平截,边缘具一个细小褶皱。分生孢子萌发前形成1~2个隔膜。大分生孢子17.3~24.3 μm × 4.5~7.5 μm,平均为22.7 μm × 6.1 μm,长/宽比为3.5~4.5,小分生孢子直径为3.8~6.3 μm[9](图 2)。
Botryosphaeria obtusa：在PDA上25 ℃生长迅速,3 d布满平板(直径90.0 mm),菌落初为白色,气生菌丝稀疏不发达,较短,细绒毛状,边缘整齐；2 d后有墨绿色色素沉积。后期气生菌丝分布于菌落边缘,稀疏且长势较弱,中央无气生菌丝,或气生菌丝平铺。10 d后由于色素沉积,菌落变为墨黑色,有时具反光；菌落背面由灰黑色变为墨绿色或者黑色。分生孢子器散生,表生,多腔室,腔室圆形或近圆形,无褶皱,内壁上着生分生孢子梗。分生孢子初无色,单胞,后呈褐色,卵形；大分生孢子为17.3~22.5 μm × 8.8~11.3 μm,平均为21.9 μm ×10.2 μm,长/宽比为1.8~2.3,小分生孢子直径3.0~4.0 μm[10](图 3)。
2.3 rDNA-ITS序列分析
通过对供试7个菌株的rDNA-ITS序列测定和在GenBank中进行BLAST搜索和比对,结果表明：这些菌株均为葡萄座腔菌科真菌,分别为Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. obtusa菌株(表 1)。
表 1 供试菌株rDNA-ITS序列与GenBank相关菌株的相似率Table 1. Similarity of rDNA-ITS sequences of the tested fungal strains with related strains blasted in GenBank菌株编号 菌株接收号 GenBank中相似的种类 相似率最高菌株 最高相似率/% 相似菌株接收号 CRY1567 TC527826 Botryosphaeria dothidea CBS 121484 99 EU650670 CRY1566 TC527822 B. dothidea CBS116743 99 AY786322 CRY1565 TC527825 B. dothidea CMW800 99 AY236949 CRY1568 TC527823 B. fabicercianum CMW24703 100 HQ332195 CRY1569 TC527824 B. fabicercianum CMW24703 99 HQ332195 CRY1570 TC527827 B. obtusa CBS119049 99 DQ458889 CRY1571 TC527828 B. obtusa CBS119049 99 DQ458889 2.4 系统发育分析
根据同源性比对的结果,从GenBank中下载33个与供试菌株关系相近的ITS序列和1个Guignardia philoprina(球痤菌属)序列作为外群,将所有序列整理后进行比对分析。用PAUP 4.0b10对比对结果进行最大简约法分析,将所有的614个特征视为无序且权重相同,其中120个恒量特征,和63个无效的变量特征Bootstrap法重复1 000次评估得到各节点支持率(BS)。利用最大简约法构建合议树步长(tree length)为327,一致性指数(consistency index,CI)0.8,保留指数(retention index,RI)0.9,趋同性指数(homoplasy index,HI)0.2,可调一致性指数(rescaled consistency index,RC)0.7；利用MrModeltese 3.7分析后,在AIC(Akaike Information Criterion)标准下,获得最佳模型TIM+G。贝叶斯方法采用马氏链蒙特卡罗(MCMC)算法,共运行500万代,所得9 902个树的合议树中各支的拓扑学结构与简约法基本一致,后验概率(PP)为节点支持率为PP。最后节点支持率为BS/PP(图 4)。
图 4 基于rDNA-ITS序列构建的系统发育树Figure 4. The dendrogram constructed based on rDNA-ITS sequences基于rDNA-ITS序列构建的系统发育树,结果将供试7个菌株与相关葡萄座腔菌科真菌分为2个大的类群,其中第1个类群包括分支Ⅰ,分支Ⅱ,分支Ⅲ,第2个类群包括分支Ⅳ和分支Ⅴ。
分支Ⅰ包括无性型为Spencermartinsia viticola等2个菌株,系加利福尼亚柑橘枝干溃疡病病菌[11]。供试菌株CXY1570和CXY1571位于分支Ⅱ中,其无性型为Diplodia。这2个菌株与B. obtusa菌株聚集在同一分支,与 CBS119049的菌株的最大相似率为99%。分支Ⅴ为无性型Fusicuccom类群的菌株,包括Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. cortici。最大简约法和贝叶斯法的分析结果均表明,中国山核桃干腐病菌包括 Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. obtusa。分子鉴定结果与形态学鉴定结果一致。
3. 结论与讨论
本研究从山核桃干腐病发病组织上分离得到了3种葡萄座腔菌属真菌,其中优势菌株为Botryosphaeria dothidea,而且致病性最强；而B. fabicercianum和B. obtusa分离频率较低,致病性较弱。
Botryosphaeria是重要的子囊菌,其无性型包括Diplodia,Dothiorella,Fusicoccum,Lasiodiplodia,Sphaeropsis等[12],是形态分类中最困难的真菌类群之一。关于山核桃干腐病的研究报道较少,而且关于病原菌种类不明确。杨淑贞等[13]提出该病病原真菌的有性态为B. fusisporae,无性态为Macrophoma caryae。也有研究认为山核桃溃疡病病原属于半知菌亚门腔胞纲球壳孢科小穴壳菌Dothiorella gregaria,并指出该病的病原与杨树溃疡病和桃树溃疡病的病原相同[14]。张传清等[15]认为山核桃干腐病菌为B. dothidea。田甜等[16]也认为山核桃干腐病病原菌是B. dothidea。本研究结果认为山核桃干腐病菌包括B. dothidea,B. fabicercianum及B. obtusa,但以B. dothidea为优势病菌。
Botryosphaeria是常见的林木干腐和枯梢病菌,尤其B. dothidea是发生最普遍和危害最重的病原菌[17]。Smith等[18]报道,B. dothidea在南非引起桉树溃疡病。另外,该菌是桉属Eucalyptus和松属Pinus植物上的内生真菌[19]。由于Botryosphaeria属真菌在自然条件以无性型最为常见,而且形态特征有限,所以,仅依靠形态特征难于进行种类鉴定。另外,该属真菌在人工培养条件下很难产生分生孢子器,而且耗时长。采用分子生物学技术不失为一种有效方法[20]。
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图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1 Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3 Number of cambial cells for four ring-porous tree species
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4 Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 
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表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。
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表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。
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表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。
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