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化学计量学是衡量化学元素平衡的科学，强调有机体主要元素(碳、氮、磷)的化学计量关系[1]，土壤碳、氮、磷及其计量比是指示植被养分限制性状况和循环效率的有效工具[2]，驱动着整个喀斯特地区生态系统的演替过程。滇东喀斯特地区土壤侵蚀严重，石漠化面积逐年扩大，植被恢复是石漠化治理的根本途径，土壤生态化学计量特征的研究对掌握喀斯特区植被恢复效益和土壤养分效率具有重要意义。前期研究集中在石漠化区土壤和叶片-调落物-土壤一体的生态化学计量特征方面，但针对石漠化区不同植被恢复模式下的土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究较少。王霖娇等[3]对西南喀斯特典型石漠化区土壤化学计量特征进行了研究并探讨其环境因子，为西南地区土壤石漠化治理和肥力提升提供了依据。王亚娟等[4]对油松Pinus tabulaeformis人工林的植物器官-调落物-土壤化学计量特征的季节变化进行了分析，为揭示油松的养分利用效率和合理经营提供了依据。不同植被恢复模式下的植物对养分的竞争策略和归还土壤的能力存在较大差异[5]，自然恢复的雨林在地表碳存储和土壤保持方面都高于人工恢复的桉树Eucalyptus robusta[6]，与单一植被相比，混合栽培植物能保留更多的养分，并促进养分更快循环，有利于缓解养分竞争[7]，李非凡等[8]研究发现：红锥Castanopsis hystrix人工林土壤碳、氮、磷含量和凋落物养分回归效率高于次生林。土壤生态化学计量特征的影响因素在大尺度的气候[9]、地形[10]已有了较多研究，但对小尺度的凋落物、土壤根系、团聚体等因素研究较少。云南松Pinus yunnanensis在滇东地区广泛分布，具有生长快、耐干旱贫瘠的特点，是西南喀斯特区荒山造林的先锋树种[11]，本研究以滇东石漠化坡地的云南松纯林、云南松人工混交林、云南松天然次生林为研究对象，通过研究云南松不同恢复模式土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量比特征，明晰不同恢复模式下云南松林土壤碳、氮、磷化学计量特征在水平和垂直方向的空间变化规律并探讨其影响因子，为喀斯特地区植被恢复和重建提供理论依据。
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研究区位于滇东喀斯特高原山地北部(25°35′~25°57′N，103°29′~103°39′E)，为断陷盆地，地势崎岖，地下裂隙纵横发育，地表小生境广泛分布。海拔为1 960~2 040 m。属于典型的亚热带高原季风气候，夏秋温暖湿润，冬春干燥寒冷，年降水量为1 073~1 090 mm，雨季为5—10月，降水量占全年的87.3%，全年≥10 ℃积温为4 436 ℃，全年无霜期为280 d。土壤浅薄不连续，以黄棕壤、红壤为主。由于严重的土壤侵蚀和人类活动的影响，原生林大量减少，大部分演化为次生植被——暖温性针叶、阔叶云南松林，各种地带性植被镶嵌交叉分布，森林覆盖率为75.7%。样地概况见表1。
表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of the plot
样地类型 坡度/(°) 坡向 土壤类型 平均
林龄/a优势树种 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物储量/
(t·hm−2)生境类型 纯林 19.95 NE 棕红色石灰土 15 云南松 10.3±0.65 b 11.7±1.55 b 5.09 c 土坡 人工混交林 18.49 SE 棕红色石灰土 ＞30 云南松、滇油杉、华山松 12.5±0.31 ab 13.3±1.40 ab 6.28 b 土坡、土面 天然次生林 15.43 E 棕红色石灰土 ＞50 云南松、滇油杉、华山松、麻栎 13.4±0.42 a 14.7±1.49 a 9.93 a 石沟、 土面 说明：滇油杉Keteleeria evelyniana、华山松Pinus armandii、麻栎Quercus acutissima，同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 -
在滇东石漠化区的云南松纯林、云南松人工混交林和云南松天然次生林中分别布设3个监测样地(20 m×20 m)，选择海拔、坡度等立地条件基本一致的典型区域作为标准样地。在每个样地中，设置3个0.5 m× 0.5 m的小样方，收取样方内所有凋落物，混合为1个样品；按蛇形布点法选3个采样点，用环刀法分别挖取0~10、10~20、20~40、40~60 cm的土壤，采样3次后分别混合均匀。将凋落物样品放入烘箱中75 ℃烘干至恒量；土壤样品于室内风干，过60目筛，称取100 g风干土用纯水浸润过夜，过0.25 mm粒径筛子，在纯水环境中进行湿筛震荡(振幅4 cm，频率30次·min−1)，进而得到粒径＞0.25 mm的大团聚体和粒径＜0.25 mm的微团聚体2个粒径组分。土壤和凋落物碳采用重铬酸钾氧化-容量法测定；凋落物样品用靛酚蓝比色法测氮质量分数，钼锑抗比色法测磷质量分数；土壤氮质量分数采用自动凯氏定氮仪法测定，土壤磷质量分数采用紫外-可见光分光光度计法测定。土壤容重采用环刀法测定，土壤含水率采用烘干法测定，土壤孔隙度用环刀法和比重瓶法计算。根长密度应用方形整段标本法采集土样，由单位土壤中的根系长度与土壤体积之比得出。
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应用Excel和SPSS 26.0软件对数据进行初步整理和描述统计分析；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)并用LSD法进行多重比较；对样地凋落物和土壤的碳、氮、磷化学计量特征进行Pearson相关性分析；用Oringin 8.0绘图；采用 Canoco 5.0中的冗余分析法(RDA)分析土壤化学计量特征的影响因子。
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由表2可知：云南松林凋落物碳、氮、磷质量分数都显著高于土壤(P＜0.05)，凋落物碳和氮质量分数从大到小均为天然次生林、人工混交林、纯林，凋落物碳氮比从大到小为纯林、人工混交林、天然次生林，化学计量比均差异显著(P＜0.05)。云南松林土壤碳、氮、磷质量分数均值分别为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，云南松天然次生林的土壤碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，土壤氮和磷则在人工混交林中最丰富，土壤磷质量分数差异不显著(P＞0.05)。云南松林土壤碳氮比、氮磷比和碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，天然次生林土壤的碳氮比和碳磷比显著高于纯林和人工混交林(P＜0.05)，纯林土壤的氮磷比显著高于人工混交林和天然次生林(P＜0.05)。
表 2 凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征
Table 2. Stoichiometric characteristics of C, N and P in litter and soil
样地类型 组分 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 碳氮比 氮磷比 碳磷比 天然次生林 凋落物 415.55±22.34 b 9.78±1.83 a 0.45±0.04 ab 42.50±5.54 b 21.63±5.78 a 919.22±53.57 a 土壤 3.58± 0.53 a 0.23±0.01 ab 0.45±0.02 a 15.56±2.34 a 0.52±0.03 b 7.96±1.37 a 人工混交林 凋落物 416.43±13.46 b 7.99±1.75 a 0.75±0.04 a 52.09±2.31 b 10.67±1.93 b 555.73±23.16 b 土壤 2.68±0.57 b 0.31±0.01 a 0.55±0.01 a 8.64±1.27 bc 0.57±0.01 ab 4.87±1.13 b 纯林 凋落物 433.45±30.67 a 6.29±1.67 b 0.44±0.01 ab 68.96±5.85 a 14.37±1.67 ab 990.84±45.80 a 土壤 2.58±0.07 b 0.26±0.01 ab 0.38±0.02 ab 10.10±1.47 b 0.67±0.04 a 6.77±1.23 a 说明：同列不同小写字母表示同一组分间差异显著(P＜0.05)。 由图1可知：除天然次生林土壤中碳随土层加深逐渐增加，人工混交林和纯林土壤中碳和氮质量分数都随土层加深递减，在0~10 cm土层中最大，碳和氮呈表聚性；土壤磷在3种云南松恢复模式中变化都较小；随土层加深天然次生林土壤碳氮比递增，人工混交林和纯林土壤碳氮比递减，3种云南松林土壤氮磷比和碳磷比都递减。
图 1 不同恢复模式下各层土壤的碳、氮、磷化学计量特征
Figure 1. C, N and P stoichiometric characteristics of each layer soil in different restoration modes
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由表3可知：3种云南松林恢复模式下凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征存在相关关系。土壤碳与凋落物碳呈显著正相关(P＜0.05)，与凋落物碳氮比呈极显著负相关(P＜0.01)，与凋落物氮呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮与凋落物碳氮比呈显著负相关(P＜0.05)。土壤磷与凋落物磷、土壤碳氮比与凋落物氮磷比呈显著正相关(P＜0.05)。
表 3 凋落物与土壤碳、氮、磷化学计量特征相关关系
Table 3. Correlation of stoichiometric characteristics of litter and soil C, N and P
组分 指标 凋落物 碳 氮 磷 碳氮比 氮磷比 碳磷比 土壤 碳 0.474* 0.510* − −0.728** − − 氮 − − − −0.675* − − 磷 − − 0.542* − − − 碳氮比 − − − − 0.684* − 氮磷比 − − − −- − − 碳磷比 − − − − − − 说明：*表示显著相关 (P＜0.05)，**表示极显著相关 (P＜0.01)。− 表示存在自相关关系，不宜进行相关分析。 -
由图2所示：第1轴解释度为62.87%，主要因子有大团聚体、微团聚体、凋落物碳和氮磷比、土壤含水率、容重；第2轴解释度为27.02%，主要因子有凋落物氮、碳氮比和根长密度。大团聚体、土壤孔隙度与土壤碳、氮、氮磷比和碳磷比呈显著负相关，凋落物氮与土壤氮、氮磷比呈显著正相关，根长密度与土壤碳、氮、磷呈显著正相关，微团聚体、容重与土壤碳、氮、碳磷比呈显著正相关，土壤含水率、凋落物氮磷比与土壤碳、碳氮比呈显著正相关，凋落物碳氮比与土壤碳、氮、碳磷比、氮磷比呈显著负相关。
图 2 影响因子与土壤化学计量特征的RDA排序
Figure 2. RDA ranking of impact factors and soil stoichiometry characteristics
由图3所示：3种云南松林恢复模式中，大团聚体质量分数显著高于微团聚体(P＜0.05)，大团聚体质量分数超过90%，说明云南松林有利于土壤大团聚体形成，人工混交林土壤大团聚体质量分数最高，纯林土壤微团聚体质量分数最高。
图 3 不同植被恢复模式土壤团聚体分布特征
Figure 3. Distribution characteristics of soil aggregates in different vegetation restoration modes
由图4可知：云南松林土壤不同团聚体组分对土壤碳、氮、磷的固存能力存在差异，大团聚体碳、氮、磷质量分数显著高于微团聚体；在大团聚体中，云南松林土壤团聚体碳、氮、磷质量分数从高到低依次为人工混交林、天然次生林、纯林；天然次生林下土壤微团聚中碳质量分数最高，微团聚体氮和磷质量分数从高到低依次为人工混交林、天然次生林、纯林，团聚体氮质量分数在大团聚体和微团聚体中都以人工混交林土壤最多。说明在云南松林恢复模式中，土壤大团聚体更有利于土壤碳、氮、磷的固存，且人工混交林下土壤大团聚体对碳、氮、磷的积累效应最好。
图 4 不同植被恢复模式土壤团聚体碳、氮、磷分布特征
Figure 4. Distribution characteristics of soil aggregates C, N and P in different vegetation restoration modes
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土壤碳、氮、磷是养分元素转化与循环的关键，驱动和平衡着整个喀斯特系统的生态过程，是土壤有机质组成和质量变化的基础指标[12]。滇东喀斯特云南松土壤碳、氮、磷质量分数均值为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，与滇中喀斯特土壤(9.92、0.76、0.40 g·kg−1)[13]、滇南云南松林地土壤(50.20、4.54、0.51 g·kg−1)[14]相比，呈低碳和低氮的格局，说明云南松林恢复模式可维持土壤磷库，但碳氮流失严重。可能是因为云南松林凋落物中含有很多木质素、木栓、角质等难以分解的物质[15]，导致碳、氮回归土壤较少。此外，云南松林林多生长于土面漏斗、石沟、石坑生境中，该系列小生境都有地面土壤不连续、地下裂隙纵横发育的特点，养分易随土壤漏失，结合当地高温多雨的气候，土壤碳、氮矿化速率较快且不易保存。张子琦等[16]也表明：土壤矿化速率高会导致土壤肥力下降。土壤磷元素主要受岩石和地形的影响[17]，受其他外界因素影响很小，所以水平和垂直变异性都很小，这与许宇星等[18]的人工林土壤中磷在垂直方向变化小的研究结果相似。云南松天然次生林的土壤碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，凋落物是主要原因，LIAO等[19]指出：凋落物质量和类型是影响凋落物分解的关键因素，天然次生林包括众多针阔混交树种，凋落物数量大、类型多样，加速了凋落物向土壤的养分归还速率，使天然次生林的土壤碳较丰富。云南松人工混交林下的土壤氮和磷质量分数为最高，高于纯林。WEI等[20]研究表明：多样化的植被能够增加土壤的固氮能力，还能促进凋落物氮的释放[21]，使氮元素回归土壤较多，混交林群落并促进养分更快循环，使土壤保留更多的养分[7]。
从土壤垂直方向上看，土壤碳质量分数在天然次生林土壤中随土层加深逐渐增加，这可能是因为天然林生长年限长，当地丰富的降水使表层土壤长期受淋溶作用影响[22]，养分易随土面和石沟的垂直裂隙向下迁移，使土壤碳在深层土壤逐渐积累。在3种云南松林恢复模式下，土壤碳和氮都在土层0~10 cm最为丰富，呈表聚性，这是因为浅层土壤养分主要受土壤表面凋落物归还量[23]和根系[24]的影响，凋落物和死亡的根系使土壤有机质来源丰富，加上滇东高温多雨，有机质分解速率快，导致表层土壤碳和氮质量分数最高。
土壤化学计量比是衡量土壤碳、氮、磷矿化和固持作用的指标。滇东石漠化坡地土壤碳氮比、氮磷比、碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，小于滇中喀斯特区[13](12.65、1.94、25.80)、茂兰喀斯特区[25](11.95、6.64、79.16)和高原峡谷喀斯特区[26](3.17、14.00、43.09)。其中碳氮比高于高原峡谷区的土壤，这是研究区土壤氮元素较贫瘠导致的，土壤碳磷比远小于其他地区，可能是因为该地土壤的磷有效性较高。土壤碳氮比和碳磷比在天然次生林下最大，这跟凋落物输入土壤的质与量有关[27]，天然次生林的凋落物储量最高导致土壤有机质输入最多，从而使碳和其他养分的营养比最大。研究区土壤氮磷比均值为0.59，3种云南松恢复模式下的凋落物氮磷比都小于25，刘娜等[28]研究表明：土壤氮磷比＜14，则土壤缺氮，而凋落物氮磷比＜25时，分解主要受氮元素限制[29]，说明滇东云南松林土壤氮缺乏且凋落物分解也受氮元素限制。天然次生林下土壤氮磷比最小，表明天然次生林下的土壤氮元素最缺乏，人工纯林相对较好。这可能是因为成熟的天然次生林对蛋白质和核酸的需求较大，导致土壤氮储量较少，而纯林有适量的施肥维护，此外，氮沉降易发生在植被覆盖较低的土壤[30]，纯林覆盖率较低，氮沉降易直接作用于土壤。
凋落物与土壤存在耦合关系，两者的碳、氮、磷及其化学计量比具有显著相关关系。喀斯特地区土壤浅薄、不连续，水土涵养能力弱，土壤养分主要来自于凋落物归还[23]。碳和氮是评价凋落物质量的重要因素，凋落物碳氮比与土壤碳、氮呈显著负相关，主要是因为植被中较低的凋落物碳氮比具有较高的氮利用率和较快的调落物分解效率[31]，天然次生林下的凋落物储量多且碳氮比较低，分解速率快，所以土壤的养分保持率高。刘艳等[32]指出：地表凋落物能促进土壤大团聚体的形成，从而改善土壤结构，大团聚体能反过来对土壤养分提供物理保护，因此，云南松恢复模式下凋落物储量较多，土壤大团聚体数量占优势，人工混交林下的土壤大团聚体质量分数最高，对养分的积累效应最好。土壤容重和孔隙度是土壤通气水平和土壤紧实度的指标[10]，土壤碳、氮质量分数与土壤容重呈负相关，与土壤孔隙度呈正相关，说明本研究区中较紧密的土壤结构更利于养分的保持，这跟滇东地区土壤易受侵蚀、漏失有很大关系。根长密度与土壤氮、磷质量分数呈显著正相关，根系对土壤结构具有锚固加筋作用[33]，根系本身的有机质输入也是土壤养分的重要来源[24]，密集的根系有利于土壤养分的保存。
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滇东喀斯特区云南松土壤呈低碳低氮格局，土壤磷有效性较高，土壤碳和氮在云南松林土壤中呈表聚性。研究区植被生长主要受氮元素限制，云南松天然次生林土壤氮最缺乏，但土壤碳较为丰富，土壤氮和磷人工混交林最丰富，纯林最缺乏。因此，在滇东石漠化区云南松植被恢复过程中应用针阔混交林替代纯林，注重地表凋落物和地下根系有机质的保存，可通过人工干预间接改造土壤大团聚体、容重、孔隙度等土壤物理性质，改善土壤结构，促进养分积累。
Stoichiometric characteristics and influencing factors of soil C, N and P in Pinus yunnanensis forests under different restoration modes on rocky desertification slope land in eastern Yunnan
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摘要:
目的 研究不同植被恢复模式下云南松Pinus yunnanensis林土壤碳、氮、磷化学计量特征，为喀斯特石漠化区植被恢复和土壤肥力提高提供依据。 方法 在滇东石漠化区选取云南松纯林、云南松人工混交林、云南松天然次生林为研究对象，测定各样地0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤的碳、氮、磷质量分数，计算其化学计量比并用冗余分析工具分析土壤化学计量特征的影响因子。 结果 滇东喀斯特区云南松林土壤碳、氮、磷质量分数均值分别为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，呈低碳低氮格局。云南松天然次生林的土壤有机碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，人工混交林土壤氮和磷质量分数最为丰富，土壤磷质量分数差异不显著(P＞0.05)；天然次生林土壤有机碳质量分数随土层加深递增，人工混交林和纯林土壤碳、氮质量分数在土层0~10 cm达最大，呈表聚性，土壤磷质量分数在云南松林不同土层中变异较小。云南松林土壤碳氮比、氮磷比和碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，天然次生林土壤的碳氮比和碳磷比显著高于纯林和人工混交林(P＜0.05)，纯林土壤氮磷比最大，3种云南松林下土壤氮磷比小于14，凋落物氮磷比小于25，土壤氮缺乏且凋落物分解也受氮元素限制，其中天然次生林土壤氮最缺乏；人工混交林和纯林土壤碳氮比随土层加深递减，3种云南松林土壤氮磷比和碳磷比随土层加深递减。研究区土壤碳、氮、磷化学计量特征受凋落物碳氮比和土壤大团聚体、容重、孔隙度、根长密度等环境因素的影响。 结论 滇东云南松林土壤呈低碳低氮格局，主要受氮元素限制，建议云南松林恢复时用混交林代替纯林，并针对元素限制性的植被施肥。图4表3参33 Abstract:Objective The objective is to study the stoichiometric characteristics of soil carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) of Pinus yunnanensis under different vegetation restoration modes, so as to provide the basis for vegetation restoration and fertility improvement in karst rocky desertification areas. Method Pure forest, artificial mixed forest and natural secondary forest of P. yunnanensis were selected as research objects in the rocky desertification area of eastern Yunnan. The contents of C, N and P in 0−10, 10−20, 20−40 and 40−60 cm soil layers of various plots were measured , the stoichiometric ratio was calculated and the influencing factors of soil stoichiometric characteristics were analyzed with redundancy analysis tools. Result The average contents of soil C, N and P of P. yunnanensis vegetation were 2.94, 0.26 and 0.46 g·kg−1, showing a pattern of low C and low N. The soil organic C content in natural secondary forest was significantly higher than that in artificial mixed forest and pure forest (P＜0.05), and the artificial mixed forest had the richest soil N and P contents. There was no significant difference in soil P content (P＞0.05). Soil organic C content in natural secondary forest increased with soil deepening, while soil C and N contents in artificial mixed forest and pure forest reached the maximum in 0−10 cm soil layer, showing a surface aggregation. The soil P content had little variation in different soil layers of P. yunnanensis. The mean values of soil C/N, N/P and C/P in P. yunnanensis vegetation were 11.43, 0.59 and 4.53, and the values of soil C/N and C/P in natural secondary forest were significantly higher than those in pure forest and artificial mixed forest (P＜0.05). The soil N/P ratio in pure forest was the greatest. In the 3 P. yunnanensis vegetation types, the soil N/P ratio was less than 14 and the litter N/P ratio was less than 25, so soil N was deficient and litter decomposition was also limited by N. The natural secondary forest was the most deficient in soil N. With the deepening of soil, the soil C/N ratio in artificial mixed forest and pure forest decreased, so did the soil N/P ratio and C/P ratio of the 3 P. yunnanensis vegetation. The stoichiometric characteristics of soil C, N and P in the study area were affected by the litter C/N ratio, soil macroaggregates, bulk density, porosity, root length density and other environmental factors. Conclusion The vegetation soil of P. yunnanensis in eastern Yunnan presents a pattern of low C and low N, which is mainly limited by N elements. It is suggested that mixed forest should be used instead of pure forest in vegetation restoration of P. yunnanensis, and fertilization should be applied to vegetation with limited elements. [Ch, 4 fig. 3 tab. 33 ref.] -
植物区系是某一地区或者某一时期，某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称，是在特定的自然历史条件下形成的[1]。研究植物区系有助于认识植物区系的来源和演化过程，为开展生物多样性保护与利用提供科学依据[2-4]。祁连山位于青藏高原东北部，地跨甘肃、青海两省，是中国西部重要生态安全屏障和重要水源产流地，也是中国重点生态功能区和生物多样性保护优先区域。祁连山国家公园是中国10个国家公园体制试点之一[5]。在植物区系分区上，青海片区属于东亚植物区的青藏高原亚区、唐古特地区的祁连山亚地区[6]；植物种类较丰富、区系来源复杂，具有较高的生态、经济及科学价值。从20世纪50年代起，中国就对祁连山区进行过各种考察和采集。20世纪90年代实施的国家重大项目“中国植物区系研究”，将唐古特地区列为重点研究区域之一，对祁连山地区的植物进行了较为深入的研究，发表了较多的研究成果[7-9]。这些成果或多或少涉及了祁连山地区的植物区系研究，但针对祁连山国家公园青海片区植物区系的系统研究尚未见报道。本研究是在已有研究的基础上，对该片区野生种子植物资源和植物区系特征进行系统分析，旨在为该片区植物资源保护提供第一手资料，进而为该片区生物多样性保护与利用提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
祁连山国家公园地处甘肃、青海两省交界处，位于青藏高原东北部，总面积 5.02万 km2，分为甘肃片区和青海片区，其中甘肃片区 3.44 万 km2，占总面积的 68.5%；青海片区 1.58 万 km2，占总面积的 31.5%。青海片区位于37°03′~39°12′N，96°49′~102°41′E，其东北部与甘肃省酒泉、张掖、武威地区相接，西部与青海省海西蒙古族藏族自治州的乌兰县毗连，南部与海北藏族自治州的海晏、刚察县为邻，东部与海东地区的互助土族自治县、西宁市的大通回族土族自治县接壤。行政区域包括海北藏族自治州的祁连县、门源县和海西蒙古族藏族自治州的德令哈市和天峻县部分区域，辖12个乡(镇) 48个村(牧委会)。祁连山国家公园青海片区为青藏高原东北部边缘的祁连山山地，南北两侧和东部相对起伏较大，平均海拔为4 000~5 000 m，年平均气温为−1.4~9.6 ℃，年平均降水量为150~680 mm，属大陆性高寒半湿润山地气候。
1.2 研究方法
2018—2019年采用线路调查并结合样地调查的方法，对研究区重点区域主要群落进行全面调查记录。通过采集标本，参考《中国植物志》、Flora of China网站(
http://www.iplant.cn/frps 、http://www.iplant.cn/foc )，以及植物区系相关文献，系统整理祁连山国家公园青海片区野生种子植物名录，对科、属、种进行统计分析，并对科、属的物种数量进行等级划分[10-19]。根据该区植物区系的实际情况确定优势类群；依据科、属的区系重要值，并参考李仁伟[20]的观点确定表征类群。根据李锡文[21]、吴征镒等[22]对中国种子植物科、属的分布区类型的划分方法，对祁连山国家公园青海片区野生种子植物科、属的分布区类型进行划分。2. 结果与分析
2.1 种子植物区系分类群组成
2.1.1 种子植物种类组成
调查结果(表1)表明：祁连山国家公园青海片区共有野生种子植物1058种(含种下等级)，隶属于71科340属，占青海省种子植物科、属、种总数的75.53%、61.04%、42.37%。其中，裸子植物3科5属10种，被子植物68科335属1 048种(双子叶植物58科262属789种，单子叶植物10科73属259种)。
表 1 祁连山国家公园青海片区种子植物分类群与青海省数量比较Table 1 Quantitative comparison of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park and Qinghai Province分类群 青海省 祁连山国家公园青海片区 科数 属数 种数 科数 占全省比例/% 属数 占全省比例/% 种数 占全省比例/% 裸子植物 3 7 32 3 100.00 5 71.43 10 31.25 被子植物 91 550 2 465 68 74.73 335 60.91 1 048 42.52 合计 94 557 2 497 71 75.53 340 61.04 1 058 42.37 说明：青海省科、属、种数数据源自参考文献[8] 2.1.2 种子植物科、属组成
祁连山国家公园青海片区种子植物科的大小可划分为大科(≥100种)、较大科(30~99种)、中等科(10~29种)、小科(2~9种)、单种科(1种)5个等级(表2)。含100种及以上的大科仅有菊科Asteraceae和禾本科Poaceae，共含有76属281种。这2科仅占该区种子植物总科数的2.82%，但占片该区种子植物总属数的22.35%、总种数的26.56%，显然菊科和禾本科在该片区种子植物区系中占有重要的地位。较大科有毛茛科Ranunculaceae、蔷薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae、龙胆科Gentianaceae、十字花科Brassicaceae、玄参科Scrophulariaceae和石竹科Caryophyllaceae等8科，共含101属382种，占该区种子植物总属数的29.71%、总种数的36.11%，表明这8科在该片区种子植物区系中占有重要地位。中等科有杨柳科Salicaceae、虎耳草科Saxifragaceae、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、伞形科Apiaceae、兰科Orchidaceae和百合科Liliaceae等15科，共含97属164种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的28.53%、总种数的24.95%。小科有松科Pinaceae、柏科Cupressaceae、杜鹃花科Ericaceae、茜草科Rubiaceae、鸢尾科Iridaceae和香蒲科Typhaceae等 31科，共含51属116种，占该片区种子植物总科数的43.66%、总属数的15.00%、总种数的10.96%。单种科有檀香科Santalaceae、槲寄生科Viscaceae、芍药科Paeoniaceae、星叶草科Circaeasteraceae、花荵科Polemoniaceae、马鞭草科Verbenaceae和五福花科Adoxaceae等15科，共含15属15种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的4.41%、总种数的1.42%。
表 2 祁连山国家公园青海片区种子植物科的组成Table 2 Species and genera compositions of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park类别 科 属 种 数量 比例/% 数量 比例/% 数量 比例/% 大科(≥100种) 2 2.82 76 22.35 281 26.56 较大科(30~99种) 8 11.27 101 29.71 382 36.11 中等科(10~29种) 15 21.13 97 28.53 264 24.95 小科(2~9种) 31 43.66 51 15.00 116 10.96 单种科(1种) 15 21.13 15 4.41 15 1.42 合计 71 100.00 340 100.00 1 058 100.00 祁连山国家公园青海片区种子植物属的大小可划分为较大属(15~29种)、中等属(5~14种)、小属(2~4种)、单种属(1种)4个等级，无30种及以上的大属(表3)。较大属有风毛菊属Saussurea、马先蒿属Pedicularis、早熟禾属Poa、薹草属Carex、柳属Salix、委陵菜属Potentilla、黄耆属Astragalus、龙胆属Gentiana和蒿属Artemisia等9属，共含204种，占该片区种子植物总属数的2.65%、总种数的19.28%。由此表明：这些属在该片区种子植物区系中占有重要的地位。中等属有棘豆属Oxytropis、蓼属Polygonum、披碱草属Elymus、嵩草属Kobresia、忍冬属Lonicera、报春花属Primula、微孔草属Microula、栒子属Cotoneaster、锦鸡儿属Caragana、蔷薇属Rosa和芨芨草属Achnatherum等50属，占该片区总属数的14.71%，共含393种，占总种数的37.15%，表明这些属在该区种子植物区系中也占有重要地位。小属有圆柏属Sabina、麻黄属Ephedra、桦木属Betula、绣线菊属Spiraea、沙棘属Hippophae、水柏枝属Myricaria、金莲花属Trollius、驼绒藜属Krascheninnikovia、绿绒蒿属Meconopsis、野决明属Thermopsis、蓟属Cirsium、扁蕾属Gentianopsis、青兰属Dracocephalum、碱茅属Puccinellia、发草属Deschampsia、野青茅属Deyeuxia、鸟巢兰属Neottia、赖草属Leymus、鼠尾草属Salvia和蟹甲草属Parasenecio等110属，占该片区总属数的32.35%，共含290种，占总种数的27.41%。单种属有松属Pinus、刺柏属Juniperus、虎榛子属Ostryopsis、盐生草属Halogeton、囊种草属Thylacospermum、芍药属Paeonia、当归属Angelica、狼毒属Stellera、桃儿七属Sinopodophyllum、沼委陵菜属Comarum、羽叶点地梅属Pomatosace、山莨菪属Anisodus、兔耳草属Lagotis、荚蒾属Viburnum、刺参属Morina、党参属Codonopsis、岩参属Cicerbita、款冬属Tussilago、固沙草属Orinus、贝母属Fritillaria和绶草属Spiranthes等171属，占该片区总属数的50.29%，共171种，占总种数的11.16%。小属、单种属在该片区植物区系中占有一定地位。
表 3 祁连山国家公园青海片区种子植物属的组成Table 3 Species compositions of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park类别 属 种 数量 比例/% 数量 比例/% 较大属(15~29种) 9 2.65 204 19.28 中等属(5~14种) 50 14.71 393 37.15 小属(2~4种) 110 32.35 290 27.41 单种属(1种) 171 50.29 171 16.16 合计 340 100.00 1058 100.00 2.2 优势类群与表征类群
2.2.1 优势类群
祁连山国家公园青海片区种子植物区系科级分类群属、种构成情况表明：该片区有优势科10科，共含177属663种，占该片区种子植物总属数的52.06%、总种数的62.67%。这些优势科包括全部的大科和较大科，且均为世界广布(表4)。
表 4 祁连山国家公园青海片区种子植物的优势科Table 4 Dominant families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park科名 属数 种数 分布型 科名 属数 种数 分布型 禾本科 36 145 世界分布 莎草科 9 45 世界分布 菊科 40 136 世界分布 十字花科 21 40 世界分布 毛茛科 17 71 世界分布 龙胆科 8 38 世界分布 蔷薇科 18 60 世界分布 玄参科 6 37 世界分布 豆科 14 59 世界分布 石竹科 8 32 世界分布 优势属是区系中含种数较多(≥10种)的属级分类群。该片区种子植物优势属共23属361种，分别占该片区种子植物总属数6.76%、总种数的34.12%(表5)。优势属中世界分布有9属，北温带分布及其变型有12属，旧世界温带分布有2属，分别占优势属总数的39.13%、52.17%、8.70%，以北温带分布及其变型占优势。
表 5 祁连山国家公园青海片区种子植物的优势属Table 5 Dominant genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park属名 种数 分布型 属名 种数 分布型 风毛菊属 29 旧世界温带分布 蓼属 13 世界分布 马先蒿属 27 北温带分布 羊茅属 Festuca 12 泛温带分布 早熟禾属 26 世界分布 披碱草属 11 世界分布 薹草属 24 世界分布 唐松草属 10 泛温带分布 委陵菜属 21 泛温带分布 小檗属 Berberis 10 欧亚和南美洲间断分布 蒿属 21 世界分布 虎耳草属 Saxifraga 10 欧亚和南美洲间断分布 柳属 21 泛温带分布 茶藨子属 Ribes 10 泛温带分布 黄耆属 18 世界分布 忍冬属 10 北温带分布 龙胆属 17 世界分布 紫菀属 10 泛温带分布 毛茛属 Ranunculus 14 世界分布 嵩草属 10 北温带分布 棘豆属 14 旧世界温带分布 灯心草属 Juncus 10 世界分布 针茅属 13 泛温带分布 2.2.2 表征类群
表征科的确定主要参考区系重要值。重要值越高，说明该科在所研究的植物区系中代表性越强[2]。经统计，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征科有8科，占该片区总科数的11.27%，包括杨柳科、忍冬科Caprifoliaceae、毛茛科、灯心草科Juncaceae、报春花科Primulaceae、蔷薇科、景天科和龙胆科，其中毛茛科、蔷薇科、龙胆科也为该片区种子植物的优势科(表6)。
表 6 祁连山国家公园青海片区种子植物含10种以上的科的区系重要值Table 6 Floristic value of families comprised more than 10 species of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park科名 区系重要值 排序 科名 区系重要值 排序 杨柳科 71.18 1 虎耳草科 9.75 14 忍冬科 33.37 2 莎草科 9.32 15 毛茛科 31.17 3 十字花科 7.51 16 灯心草科 27.75 4 禾本科 6.46 17 报春花科 29.97 5 唇形科 Lamiaceae 5.46 18 蔷薇科 18.26 6 紫草科 Boraginaceae 5.09 19 景天科 15.51 7 伞形科 3.70 20 龙胆科 15.43 8 玄参科 3.55 21 蓼科 14.14 9 百合科 3.29 23 藜科 13.50 10 菊科 2.99 22 小檗科 Berberidaceae 13.46 11 豆科 2.49 24 石竹科 11.99 12 兰科 1.71 25 罂粟科 Papaveraceae 11.88 13 说明：科的区系重要值平均为14.76 依据李仁伟[20]、李登武[2]对某一区域种子植物表征属的确定方法，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征属有20属，即为以礼草属Kengyilia、微孔草属、嵩草属、火绒草属Leontopodium、针茅属Stipa、芨芨草属、赖草属、大黄属Rheum、垂头菊属Cremanthodium、沙参属Adenophora、红景天属Rhodiola、杨属Populus、风毛菊属、唐松草属Thalictrum、栒子属、紫菀属Aster、披碱草属、茶藨子属Ribes、忍冬属和蓼属等，其中，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属也为该片区种子植物的优势属。
2.3 种子植物区系地理成分分析
2.3.1 科的地理成分
依据吴征镒等[22]对中国种子植物科的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物71科可划分为6个分布区类型(表7)。世界分布的科共有37科。热带分布的科共有11科，占总科数的32.35%，其中，泛热带分布及其变型最多，共有9科。温带分布的科共有23科，占总科数的67.64%，其中，北温带分布及其变型最多，共有20科，占该片区总科数的58.82%，如松科、芍药科、杜鹃花科、列当科Orobanchaceae、忍冬科等。表明该片区种子植物科级区系地理成分温带性质明显。
表 7 祁连山国家公园青海片区种子植物科的分布区类型Table 7 Distribution types of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park分布区类型 科数 比例/% 世界分布 1 世界分布 37 热带分布 2 泛热带分布 9 26.47 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 2 5.88 温带分布 8 北温带分布 20 58.82 10 旧世界温带分布 2 5.88 13 中亚分布 1 2.94 合计 71 100.00 说明：比例不包括世界分布 2.3.2 属的地理成分
依据吴征镒等[22]对中国种子植物属的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物340属可划分为13个分布区类型(表8)。由表8可知：世界分布的属有55属。热带分布的属共有13属，占总属数的4.56%，其中泛热带分布最多，共有9属。温带分布的属共有246属，占总属数的86.32%，既为优势属又为表征属的嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、茶藨子属和忍冬属7属，均为温带成分，其中北温带分布及其变型共有140属，居该片区各分布区类型之首，占总属数的49.12%。东亚与中国特有分布的属共有26属，其中中国特有分布有10属，占总属数的3.51%。表明该片区种子植物属级区系地理成分多样，温带成分占绝对优势；该片区种子植物区系温带性质显著。
表 8 祁连山国家公园青海片区种子植物属的分布区类型Table 8 Distribution types of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park分布区类型 属数 比例/% 世界分布 1 世界分布 55 热带分布 2 泛热带分布 9 3.16 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 0.35 4 旧世界热带分布 2 0.70 5 热带亚洲和热带大洋洲分布 0 0 6 热带亚洲至热带非洲分布 0 0 7 热带亚洲(印度、马来西亚)分布 1 0.35 温带分布 8 北温带分布 140 49.12 9 东亚—北美间断分布 7 2.46 10 旧世界温带分布 55 19.30 11 温带亚洲分布 17 5.96 12 中亚、西亚至地中海分布 11 3.86 13 中亚分布 16 5.61 东亚与中国
特有分布14 东亚分布(东喜马拉雅—日本) 16 5.61 15 中国特有分布 10 3.51 合计 340 100.00 说明：比例不包括世界分布 3. 结论与讨论
祁连山国家公园青海片区野生种子植物种类较丰富，科、属组成多样。该片区共有71科340属1058种(含种下等级)，占青海省种子植物总科数的75.53%，总属数的61.04%，总种数的42.37%。含有100种及以上的大科有2科，较大科有8科，中等科15科，小科31科，单种科有15科；未发现30种及以上大属，较大属有9属，中等属有50属，小属有110属，单种属有171属。
种子植物优势科有10科，优势属有23属；表征科有8科，表征属有20属，其中，毛茛科、蔷薇科、龙胆科3科既是优势科又是表征科，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属既是优势属又是表征属。这些结果表明：该片区种子植物区系优势现象明显，表征类群突出。本研究首次明确了祁连山国家公园青海片区种子植物区系的表征类群。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系地理成分多样，区系联系广泛。青海片区种子植物科的分布区类型有6个，属的分布区类型有13个。种子植物科的地理成分中，温带成分的科共有23科，占总科数67.64%；属的地理成分中，温带成分的属共有246属，占总属数的86.32%。这些都反映了该片区种子植物区系强烈的温带性质及温带植物区系的丰富性，且以北温带分布区类型占绝对优势。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系中，未发现中国特有科，中国特有属有穴丝荠属Coelonema、羽叶点地梅属、马尿泡属Przewalskia、黄缨菊属Xanthopappus、三蕊草属Sinochasea、虎榛子属、羌活属Notopterygium等10属，特有科、属贫乏。羽叶点地梅属是典型高寒生境分布的代表植物[12]，也为青藏高原特有属，该属在本区的出现，进一步表明了该片区同青藏高原植物区系是密不可分的。另外，中国北方温暖性质的区系成分(如虎榛子属等)在该片区东部出现，表明了该片区与华北植物区系的联系，也显示植物区系过渡地带所具有的生态环境特点和区系特点[12, 23]。
祁连山国家公园青海片区所处的独特地理位置，决定了其植物区系成分具有边缘效应基本特征，主要地理成分有北温带成分、中国—喜马拉雅成分、青藏高原成分、中亚成分等。这些地理成分在边缘山地交汇、渗透并特化。北温带成分和中国—喜马拉雅成分在该片区占有明显优势，尤其北温带成分占绝对优势，并形成了一些青藏高原的特有成分。嵩草属的许多种形成了高寒草甸的主要优势种。此外，还有马尿泡Przewalskia tangutica、青藏薹草Carex moorcroftii、穴丝荠Coelonema draboides、黄缨菊Xanthopappus subacaulis、门源毛茛Ranunculus menyuanensis、门源茶藨子Ribes menyuanense、祁连獐牙菜Swertiaprzewalskii 、祁连费尔氏马先蒿Pedicularis pheulpinii subsp. chilienensis和孪生以礼草Kengyilia geminata等青藏高原特有植物或仅分布于祁连山地区的植物。由此可见，祁连山国家公园青海片区种子植物区系是一个在青藏高原隆升过程中形成的年轻植物区系[24]。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系为青藏高原的边缘地带和过渡区系，该区系在受到中国多方区系的影响，尤其受华北植物区系和西南高山植物区系的双重影响的同时，保持了其高原、高山类型的区系性质[12]。
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图 1 不同恢复模式下各层土壤的碳、氮、磷化学计量特征
Figure 1 C, N and P stoichiometric characteristics of each layer soil in different restoration modes
图 2 影响因子与土壤化学计量特征的RDA排序
Figure 2 RDA ranking of impact factors and soil stoichiometry characteristics
图 3 不同植被恢复模式土壤团聚体分布特征
Figure 3 Distribution characteristics of soil aggregates in different vegetation restoration modes
图 4 不同植被恢复模式土壤团聚体碳、氮、磷分布特征
Figure 4 Distribution characteristics of soil aggregates C, N and P in different vegetation restoration modes
表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of the plot
样地类型 坡度/(°) 坡向 土壤类型 平均
林龄/a优势树种 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物储量/
(t·hm−2)生境类型 纯林 19.95 NE 棕红色石灰土 15 云南松 10.3±0.65 b 11.7±1.55 b 5.09 c 土坡 人工混交林 18.49 SE 棕红色石灰土 ＞30 云南松、滇油杉、华山松 12.5±0.31 ab 13.3±1.40 ab 6.28 b 土坡、土面 天然次生林 15.43 E 棕红色石灰土 ＞50 云南松、滇油杉、华山松、麻栎 13.4±0.42 a 14.7±1.49 a 9.93 a 石沟、 土面 说明：滇油杉Keteleeria evelyniana、华山松Pinus armandii、麻栎Quercus acutissima，同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征
Table 2. Stoichiometric characteristics of C, N and P in litter and soil
样地类型 组分 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 碳氮比 氮磷比 碳磷比 天然次生林 凋落物 415.55±22.34 b 9.78±1.83 a 0.45±0.04 ab 42.50±5.54 b 21.63±5.78 a 919.22±53.57 a 土壤 3.58± 0.53 a 0.23±0.01 ab 0.45±0.02 a 15.56±2.34 a 0.52±0.03 b 7.96±1.37 a 人工混交林 凋落物 416.43±13.46 b 7.99±1.75 a 0.75±0.04 a 52.09±2.31 b 10.67±1.93 b 555.73±23.16 b 土壤 2.68±0.57 b 0.31±0.01 a 0.55±0.01 a 8.64±1.27 bc 0.57±0.01 ab 4.87±1.13 b 纯林 凋落物 433.45±30.67 a 6.29±1.67 b 0.44±0.01 ab 68.96±5.85 a 14.37±1.67 ab 990.84±45.80 a 土壤 2.58±0.07 b 0.26±0.01 ab 0.38±0.02 ab 10.10±1.47 b 0.67±0.04 a 6.77±1.23 a 说明：同列不同小写字母表示同一组分间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 凋落物与土壤碳、氮、磷化学计量特征相关关系
Table 3. Correlation of stoichiometric characteristics of litter and soil C, N and P
组分 指标 凋落物 碳 氮 磷 碳氮比 氮磷比 碳磷比 土壤 碳 0.474* 0.510* − −0.728** − − 氮 − − − −0.675* − − 磷 − − 0.542* − − − 碳氮比 − − − − 0.684* − 氮磷比 − − − −- − − 碳磷比 − − − − − − 说明：*表示显著相关 (P＜0.05)，**表示极显著相关 (P＜0.01)。− 表示存在自相关关系，不宜进行相关分析。
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