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化学计量学是衡量化学元素平衡的科学，强调有机体主要元素(碳、氮、磷)的化学计量关系[1]，土壤碳、氮、磷及其计量比是指示植被养分限制性状况和循环效率的有效工具[2]，驱动着整个喀斯特地区生态系统的演替过程。滇东喀斯特地区土壤侵蚀严重，石漠化面积逐年扩大，植被恢复是石漠化治理的根本途径，土壤生态化学计量特征的研究对掌握喀斯特区植被恢复效益和土壤养分效率具有重要意义。前期研究集中在石漠化区土壤和叶片-调落物-土壤一体的生态化学计量特征方面，但针对石漠化区不同植被恢复模式下的土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究较少。王霖娇等[3]对西南喀斯特典型石漠化区土壤化学计量特征进行了研究并探讨其环境因子，为西南地区土壤石漠化治理和肥力提升提供了依据。王亚娟等[4]对油松Pinus tabulaeformis人工林的植物器官-调落物-土壤化学计量特征的季节变化进行了分析，为揭示油松的养分利用效率和合理经营提供了依据。不同植被恢复模式下的植物对养分的竞争策略和归还土壤的能力存在较大差异[5]，自然恢复的雨林在地表碳存储和土壤保持方面都高于人工恢复的桉树Eucalyptus robusta[6]，与单一植被相比，混合栽培植物能保留更多的养分，并促进养分更快循环，有利于缓解养分竞争[7]，李非凡等[8]研究发现：红锥Castanopsis hystrix人工林土壤碳、氮、磷含量和凋落物养分回归效率高于次生林。土壤生态化学计量特征的影响因素在大尺度的气候[9]、地形[10]已有了较多研究，但对小尺度的凋落物、土壤根系、团聚体等因素研究较少。云南松Pinus yunnanensis在滇东地区广泛分布，具有生长快、耐干旱贫瘠的特点，是西南喀斯特区荒山造林的先锋树种[11]，本研究以滇东石漠化坡地的云南松纯林、云南松人工混交林、云南松天然次生林为研究对象，通过研究云南松不同恢复模式土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量比特征，明晰不同恢复模式下云南松林土壤碳、氮、磷化学计量特征在水平和垂直方向的空间变化规律并探讨其影响因子，为喀斯特地区植被恢复和重建提供理论依据。
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研究区位于滇东喀斯特高原山地北部(25°35′~25°57′N，103°29′~103°39′E)，为断陷盆地，地势崎岖，地下裂隙纵横发育，地表小生境广泛分布。海拔为1 960~2 040 m。属于典型的亚热带高原季风气候，夏秋温暖湿润，冬春干燥寒冷，年降水量为1 073~1 090 mm，雨季为5—10月，降水量占全年的87.3%，全年≥10 ℃积温为4 436 ℃，全年无霜期为280 d。土壤浅薄不连续，以黄棕壤、红壤为主。由于严重的土壤侵蚀和人类活动的影响，原生林大量减少，大部分演化为次生植被——暖温性针叶、阔叶云南松林，各种地带性植被镶嵌交叉分布，森林覆盖率为75.7%。样地概况见表1。
表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of the plot
样地类型 坡度/(°) 坡向 土壤类型 平均
林龄/a优势树种 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物储量/
(t·hm−2)生境类型 纯林 19.95 NE 棕红色石灰土 15 云南松 10.3±0.65 b 11.7±1.55 b 5.09 c 土坡 人工混交林 18.49 SE 棕红色石灰土 ＞30 云南松、滇油杉、华山松 12.5±0.31 ab 13.3±1.40 ab 6.28 b 土坡、土面 天然次生林 15.43 E 棕红色石灰土 ＞50 云南松、滇油杉、华山松、麻栎 13.4±0.42 a 14.7±1.49 a 9.93 a 石沟、 土面 说明：滇油杉Keteleeria evelyniana、华山松Pinus armandii、麻栎Quercus acutissima，同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 -
在滇东石漠化区的云南松纯林、云南松人工混交林和云南松天然次生林中分别布设3个监测样地(20 m×20 m)，选择海拔、坡度等立地条件基本一致的典型区域作为标准样地。在每个样地中，设置3个0.5 m× 0.5 m的小样方，收取样方内所有凋落物，混合为1个样品；按蛇形布点法选3个采样点，用环刀法分别挖取0~10、10~20、20~40、40~60 cm的土壤，采样3次后分别混合均匀。将凋落物样品放入烘箱中75 ℃烘干至恒量；土壤样品于室内风干，过60目筛，称取100 g风干土用纯水浸润过夜，过0.25 mm粒径筛子，在纯水环境中进行湿筛震荡(振幅4 cm，频率30次·min−1)，进而得到粒径＞0.25 mm的大团聚体和粒径＜0.25 mm的微团聚体2个粒径组分。土壤和凋落物碳采用重铬酸钾氧化-容量法测定；凋落物样品用靛酚蓝比色法测氮质量分数，钼锑抗比色法测磷质量分数；土壤氮质量分数采用自动凯氏定氮仪法测定，土壤磷质量分数采用紫外-可见光分光光度计法测定。土壤容重采用环刀法测定，土壤含水率采用烘干法测定，土壤孔隙度用环刀法和比重瓶法计算。根长密度应用方形整段标本法采集土样，由单位土壤中的根系长度与土壤体积之比得出。
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应用Excel和SPSS 26.0软件对数据进行初步整理和描述统计分析；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)并用LSD法进行多重比较；对样地凋落物和土壤的碳、氮、磷化学计量特征进行Pearson相关性分析；用Oringin 8.0绘图；采用 Canoco 5.0中的冗余分析法(RDA)分析土壤化学计量特征的影响因子。
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由表2可知：云南松林凋落物碳、氮、磷质量分数都显著高于土壤(P＜0.05)，凋落物碳和氮质量分数从大到小均为天然次生林、人工混交林、纯林，凋落物碳氮比从大到小为纯林、人工混交林、天然次生林，化学计量比均差异显著(P＜0.05)。云南松林土壤碳、氮、磷质量分数均值分别为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，云南松天然次生林的土壤碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，土壤氮和磷则在人工混交林中最丰富，土壤磷质量分数差异不显著(P＞0.05)。云南松林土壤碳氮比、氮磷比和碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，天然次生林土壤的碳氮比和碳磷比显著高于纯林和人工混交林(P＜0.05)，纯林土壤的氮磷比显著高于人工混交林和天然次生林(P＜0.05)。
表 2 凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征
Table 2. Stoichiometric characteristics of C, N and P in litter and soil
样地类型 组分 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 碳氮比 氮磷比 碳磷比 天然次生林 凋落物 415.55±22.34 b 9.78±1.83 a 0.45±0.04 ab 42.50±5.54 b 21.63±5.78 a 919.22±53.57 a 土壤 3.58± 0.53 a 0.23±0.01 ab 0.45±0.02 a 15.56±2.34 a 0.52±0.03 b 7.96±1.37 a 人工混交林 凋落物 416.43±13.46 b 7.99±1.75 a 0.75±0.04 a 52.09±2.31 b 10.67±1.93 b 555.73±23.16 b 土壤 2.68±0.57 b 0.31±0.01 a 0.55±0.01 a 8.64±1.27 bc 0.57±0.01 ab 4.87±1.13 b 纯林 凋落物 433.45±30.67 a 6.29±1.67 b 0.44±0.01 ab 68.96±5.85 a 14.37±1.67 ab 990.84±45.80 a 土壤 2.58±0.07 b 0.26±0.01 ab 0.38±0.02 ab 10.10±1.47 b 0.67±0.04 a 6.77±1.23 a 说明：同列不同小写字母表示同一组分间差异显著(P＜0.05)。 由图1可知：除天然次生林土壤中碳随土层加深逐渐增加，人工混交林和纯林土壤中碳和氮质量分数都随土层加深递减，在0~10 cm土层中最大，碳和氮呈表聚性；土壤磷在3种云南松恢复模式中变化都较小；随土层加深天然次生林土壤碳氮比递增，人工混交林和纯林土壤碳氮比递减，3种云南松林土壤氮磷比和碳磷比都递减。
图 1 不同恢复模式下各层土壤的碳、氮、磷化学计量特征
Figure 1. C, N and P stoichiometric characteristics of each layer soil in different restoration modes
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由表3可知：3种云南松林恢复模式下凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征存在相关关系。土壤碳与凋落物碳呈显著正相关(P＜0.05)，与凋落物碳氮比呈极显著负相关(P＜0.01)，与凋落物氮呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮与凋落物碳氮比呈显著负相关(P＜0.05)。土壤磷与凋落物磷、土壤碳氮比与凋落物氮磷比呈显著正相关(P＜0.05)。
表 3 凋落物与土壤碳、氮、磷化学计量特征相关关系
Table 3. Correlation of stoichiometric characteristics of litter and soil C, N and P
组分 指标 凋落物 碳 氮 磷 碳氮比 氮磷比 碳磷比 土壤 碳 0.474* 0.510* − −0.728** − − 氮 − − − −0.675* − − 磷 − − 0.542* − − − 碳氮比 − − − − 0.684* − 氮磷比 − − − −- − − 碳磷比 − − − − − − 说明：*表示显著相关 (P＜0.05)，**表示极显著相关 (P＜0.01)。− 表示存在自相关关系，不宜进行相关分析。 -
由图2所示：第1轴解释度为62.87%，主要因子有大团聚体、微团聚体、凋落物碳和氮磷比、土壤含水率、容重；第2轴解释度为27.02%，主要因子有凋落物氮、碳氮比和根长密度。大团聚体、土壤孔隙度与土壤碳、氮、氮磷比和碳磷比呈显著负相关，凋落物氮与土壤氮、氮磷比呈显著正相关，根长密度与土壤碳、氮、磷呈显著正相关，微团聚体、容重与土壤碳、氮、碳磷比呈显著正相关，土壤含水率、凋落物氮磷比与土壤碳、碳氮比呈显著正相关，凋落物碳氮比与土壤碳、氮、碳磷比、氮磷比呈显著负相关。
图 2 影响因子与土壤化学计量特征的RDA排序
Figure 2. RDA ranking of impact factors and soil stoichiometry characteristics
由图3所示：3种云南松林恢复模式中，大团聚体质量分数显著高于微团聚体(P＜0.05)，大团聚体质量分数超过90%，说明云南松林有利于土壤大团聚体形成，人工混交林土壤大团聚体质量分数最高，纯林土壤微团聚体质量分数最高。
图 3 不同植被恢复模式土壤团聚体分布特征
Figure 3. Distribution characteristics of soil aggregates in different vegetation restoration modes
由图4可知：云南松林土壤不同团聚体组分对土壤碳、氮、磷的固存能力存在差异，大团聚体碳、氮、磷质量分数显著高于微团聚体；在大团聚体中，云南松林土壤团聚体碳、氮、磷质量分数从高到低依次为人工混交林、天然次生林、纯林；天然次生林下土壤微团聚中碳质量分数最高，微团聚体氮和磷质量分数从高到低依次为人工混交林、天然次生林、纯林，团聚体氮质量分数在大团聚体和微团聚体中都以人工混交林土壤最多。说明在云南松林恢复模式中，土壤大团聚体更有利于土壤碳、氮、磷的固存，且人工混交林下土壤大团聚体对碳、氮、磷的积累效应最好。
图 4 不同植被恢复模式土壤团聚体碳、氮、磷分布特征
Figure 4. Distribution characteristics of soil aggregates C, N and P in different vegetation restoration modes
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土壤碳、氮、磷是养分元素转化与循环的关键，驱动和平衡着整个喀斯特系统的生态过程，是土壤有机质组成和质量变化的基础指标[12]。滇东喀斯特云南松土壤碳、氮、磷质量分数均值为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，与滇中喀斯特土壤(9.92、0.76、0.40 g·kg−1)[13]、滇南云南松林地土壤(50.20、4.54、0.51 g·kg−1)[14]相比，呈低碳和低氮的格局，说明云南松林恢复模式可维持土壤磷库，但碳氮流失严重。可能是因为云南松林凋落物中含有很多木质素、木栓、角质等难以分解的物质[15]，导致碳、氮回归土壤较少。此外，云南松林林多生长于土面漏斗、石沟、石坑生境中，该系列小生境都有地面土壤不连续、地下裂隙纵横发育的特点，养分易随土壤漏失，结合当地高温多雨的气候，土壤碳、氮矿化速率较快且不易保存。张子琦等[16]也表明：土壤矿化速率高会导致土壤肥力下降。土壤磷元素主要受岩石和地形的影响[17]，受其他外界因素影响很小，所以水平和垂直变异性都很小，这与许宇星等[18]的人工林土壤中磷在垂直方向变化小的研究结果相似。云南松天然次生林的土壤碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，凋落物是主要原因，LIAO等[19]指出：凋落物质量和类型是影响凋落物分解的关键因素，天然次生林包括众多针阔混交树种，凋落物数量大、类型多样，加速了凋落物向土壤的养分归还速率，使天然次生林的土壤碳较丰富。云南松人工混交林下的土壤氮和磷质量分数为最高，高于纯林。WEI等[20]研究表明：多样化的植被能够增加土壤的固氮能力，还能促进凋落物氮的释放[21]，使氮元素回归土壤较多，混交林群落并促进养分更快循环，使土壤保留更多的养分[7]。
从土壤垂直方向上看，土壤碳质量分数在天然次生林土壤中随土层加深逐渐增加，这可能是因为天然林生长年限长，当地丰富的降水使表层土壤长期受淋溶作用影响[22]，养分易随土面和石沟的垂直裂隙向下迁移，使土壤碳在深层土壤逐渐积累。在3种云南松林恢复模式下，土壤碳和氮都在土层0~10 cm最为丰富，呈表聚性，这是因为浅层土壤养分主要受土壤表面凋落物归还量[23]和根系[24]的影响，凋落物和死亡的根系使土壤有机质来源丰富，加上滇东高温多雨，有机质分解速率快，导致表层土壤碳和氮质量分数最高。
土壤化学计量比是衡量土壤碳、氮、磷矿化和固持作用的指标。滇东石漠化坡地土壤碳氮比、氮磷比、碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，小于滇中喀斯特区[13](12.65、1.94、25.80)、茂兰喀斯特区[25](11.95、6.64、79.16)和高原峡谷喀斯特区[26](3.17、14.00、43.09)。其中碳氮比高于高原峡谷区的土壤，这是研究区土壤氮元素较贫瘠导致的，土壤碳磷比远小于其他地区，可能是因为该地土壤的磷有效性较高。土壤碳氮比和碳磷比在天然次生林下最大，这跟凋落物输入土壤的质与量有关[27]，天然次生林的凋落物储量最高导致土壤有机质输入最多，从而使碳和其他养分的营养比最大。研究区土壤氮磷比均值为0.59，3种云南松恢复模式下的凋落物氮磷比都小于25，刘娜等[28]研究表明：土壤氮磷比＜14，则土壤缺氮，而凋落物氮磷比＜25时，分解主要受氮元素限制[29]，说明滇东云南松林土壤氮缺乏且凋落物分解也受氮元素限制。天然次生林下土壤氮磷比最小，表明天然次生林下的土壤氮元素最缺乏，人工纯林相对较好。这可能是因为成熟的天然次生林对蛋白质和核酸的需求较大，导致土壤氮储量较少，而纯林有适量的施肥维护，此外，氮沉降易发生在植被覆盖较低的土壤[30]，纯林覆盖率较低，氮沉降易直接作用于土壤。
凋落物与土壤存在耦合关系，两者的碳、氮、磷及其化学计量比具有显著相关关系。喀斯特地区土壤浅薄、不连续，水土涵养能力弱，土壤养分主要来自于凋落物归还[23]。碳和氮是评价凋落物质量的重要因素，凋落物碳氮比与土壤碳、氮呈显著负相关，主要是因为植被中较低的凋落物碳氮比具有较高的氮利用率和较快的调落物分解效率[31]，天然次生林下的凋落物储量多且碳氮比较低，分解速率快，所以土壤的养分保持率高。刘艳等[32]指出：地表凋落物能促进土壤大团聚体的形成，从而改善土壤结构，大团聚体能反过来对土壤养分提供物理保护，因此，云南松恢复模式下凋落物储量较多，土壤大团聚体数量占优势，人工混交林下的土壤大团聚体质量分数最高，对养分的积累效应最好。土壤容重和孔隙度是土壤通气水平和土壤紧实度的指标[10]，土壤碳、氮质量分数与土壤容重呈负相关，与土壤孔隙度呈正相关，说明本研究区中较紧密的土壤结构更利于养分的保持，这跟滇东地区土壤易受侵蚀、漏失有很大关系。根长密度与土壤氮、磷质量分数呈显著正相关，根系对土壤结构具有锚固加筋作用[33]，根系本身的有机质输入也是土壤养分的重要来源[24]，密集的根系有利于土壤养分的保存。
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滇东喀斯特区云南松土壤呈低碳低氮格局，土壤磷有效性较高，土壤碳和氮在云南松林土壤中呈表聚性。研究区植被生长主要受氮元素限制，云南松天然次生林土壤氮最缺乏，但土壤碳较为丰富，土壤氮和磷人工混交林最丰富，纯林最缺乏。因此，在滇东石漠化区云南松植被恢复过程中应用针阔混交林替代纯林，注重地表凋落物和地下根系有机质的保存，可通过人工干预间接改造土壤大团聚体、容重、孔隙度等土壤物理性质，改善土壤结构，促进养分积累。
Stoichiometric characteristics and influencing factors of soil C, N and P in Pinus yunnanensis forests under different restoration modes on rocky desertification slope land in eastern Yunnan
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摘要:
目的 研究不同植被恢复模式下云南松Pinus yunnanensis林土壤碳、氮、磷化学计量特征，为喀斯特石漠化区植被恢复和土壤肥力提高提供依据。 方法 在滇东石漠化区选取云南松纯林、云南松人工混交林、云南松天然次生林为研究对象，测定各样地0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤的碳、氮、磷质量分数，计算其化学计量比并用冗余分析工具分析土壤化学计量特征的影响因子。 结果 滇东喀斯特区云南松林土壤碳、氮、磷质量分数均值分别为2.94、0.26、0.46 g·kg−1，呈低碳低氮格局。云南松天然次生林的土壤有机碳质量分数显著高于人工混交林和纯林(P＜0.05)，人工混交林土壤氮和磷质量分数最为丰富，土壤磷质量分数差异不显著(P＞0.05)；天然次生林土壤有机碳质量分数随土层加深递增，人工混交林和纯林土壤碳、氮质量分数在土层0~10 cm达最大，呈表聚性，土壤磷质量分数在云南松林不同土层中变异较小。云南松林土壤碳氮比、氮磷比和碳磷比均值分别为11.43、0.59和4.53，天然次生林土壤的碳氮比和碳磷比显著高于纯林和人工混交林(P＜0.05)，纯林土壤氮磷比最大，3种云南松林下土壤氮磷比小于14，凋落物氮磷比小于25，土壤氮缺乏且凋落物分解也受氮元素限制，其中天然次生林土壤氮最缺乏；人工混交林和纯林土壤碳氮比随土层加深递减，3种云南松林土壤氮磷比和碳磷比随土层加深递减。研究区土壤碳、氮、磷化学计量特征受凋落物碳氮比和土壤大团聚体、容重、孔隙度、根长密度等环境因素的影响。 结论 滇东云南松林土壤呈低碳低氮格局，主要受氮元素限制，建议云南松林恢复时用混交林代替纯林，并针对元素限制性的植被施肥。图4表3参33 Abstract:Objective The objective is to study the stoichiometric characteristics of soil carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) of Pinus yunnanensis under different vegetation restoration modes, so as to provide the basis for vegetation restoration and fertility improvement in karst rocky desertification areas. Method Pure forest, artificial mixed forest and natural secondary forest of P. yunnanensis were selected as research objects in the rocky desertification area of eastern Yunnan. The contents of C, N and P in 0−10, 10−20, 20−40 and 40−60 cm soil layers of various plots were measured , the stoichiometric ratio was calculated and the influencing factors of soil stoichiometric characteristics were analyzed with redundancy analysis tools. Result The average contents of soil C, N and P of P. yunnanensis vegetation were 2.94, 0.26 and 0.46 g·kg−1, showing a pattern of low C and low N. The soil organic C content in natural secondary forest was significantly higher than that in artificial mixed forest and pure forest (P＜0.05), and the artificial mixed forest had the richest soil N and P contents. There was no significant difference in soil P content (P＞0.05). Soil organic C content in natural secondary forest increased with soil deepening, while soil C and N contents in artificial mixed forest and pure forest reached the maximum in 0−10 cm soil layer, showing a surface aggregation. The soil P content had little variation in different soil layers of P. yunnanensis. The mean values of soil C/N, N/P and C/P in P. yunnanensis vegetation were 11.43, 0.59 and 4.53, and the values of soil C/N and C/P in natural secondary forest were significantly higher than those in pure forest and artificial mixed forest (P＜0.05). The soil N/P ratio in pure forest was the greatest. In the 3 P. yunnanensis vegetation types, the soil N/P ratio was less than 14 and the litter N/P ratio was less than 25, so soil N was deficient and litter decomposition was also limited by N. The natural secondary forest was the most deficient in soil N. With the deepening of soil, the soil C/N ratio in artificial mixed forest and pure forest decreased, so did the soil N/P ratio and C/P ratio of the 3 P. yunnanensis vegetation. The stoichiometric characteristics of soil C, N and P in the study area were affected by the litter C/N ratio, soil macroaggregates, bulk density, porosity, root length density and other environmental factors. Conclusion The vegetation soil of P. yunnanensis in eastern Yunnan presents a pattern of low C and low N, which is mainly limited by N elements. It is suggested that mixed forest should be used instead of pure forest in vegetation restoration of P. yunnanensis, and fertilization should be applied to vegetation with limited elements. [Ch, 4 fig. 3 tab. 33 ref.] -
种子活力是指种子具有的发芽潜力、生长潜力和生产潜力，是检验种子质量优劣的最可靠指标[1-2]。高活力的种子抗逆性强，具有实现高产量和优品质的潜在能力[3]。测定种子活力是农林业生产中不可缺少的步骤。目前，种子活力的测定方法主要有直接法和间接法2类。直接法指在实验室模拟一定条件直接测定萌发率，如低温发芽测定[4]和冷冻测定[5]；间接法通过测定某些与种子活力相关的生理生化指标间接评价种子活力的方法，比较常用的方法如四氮唑法(TTC)测定、电导率测定[6]、加速老化测定[7]等。不同物种的最适种子活力测定方法也不相同。POONGUZHALI等[8]发现最能正确反映黑吉豆Vigna mungo种子活力的方法是加速老化法；电导率法评价紫花苜蓿Medicago sativa种子活力最为敏感[9]；而通过记录平均胚根突出时间是测定燕麦Avena sativa种子活力高低的重要指标[10]。一般来讲，直接法测定种子活力最准确，但较为耗费时间，难以大规模进行。因此多采用电导率法和TTC法等间接法测定种子活力。TTC法测定种子活力具有方便快速、结果重复性好等优点，主要用于农作物种子活力的测定[11]。电导率法根据细胞膜的完整性来评价种子活力大小，但精度受到标准参考物、温度、水质等因素的影响较大[12]。紫外分光光度计法(UVS)由电导率法改进而来，通过测定种子浸出液的紫外吸光值，来判定浸出液中氨基酸等有机物的相对含量间接推断种子活力。鲁黎明等[13]利用UVS法测定烟草Nicotiana tabacum种子活力时发现：UVS法测定种子活力简便快捷，准确度较高。杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方地区的优良速生用材树种，生长快、材质较好，在中国商品材生产中占有重要地位。杉木种子活力的测定与评价是杉木良种培育、种苗生产和人工林营建的重要环节，但由于杉木种子细小、种皮坚硬，胚小易碎等，一般的种子测量方法并不能快速有效检测。本研究以标准发芽试验为参照，比较了TTC法和UVS法测定杉木种子活力的准确性和便捷性，旨在建立一种快速方便且较为准确的种子活力检测方法。
1. 材料与方法
1.1 植物材料
2017年10月底至11月初，分别收集普通杉木(普杉)ZLP-1、速生型杉木(速杉)ZLS-9、龙15×闽33双系杂交(杂杉)种子，其中普杉种子和速杉种子采自浙江农林大学林木种质资源圃，杂杉种子由浙江省开化县林场提供。另于2018年11月初在浙江农林大学林木种质资源圃中采集优良无性系速1、新6和红47的半同胞种子用于测定方法验证。
1.2 方法
1.2.1 种子处理
采集健康成熟球果，于阴凉通风处晾干；将种子从球果抖出，挑选健康饱满种子装入玻璃广口瓶，密封后置于4 ℃冰箱保存，约6个月后用于种子活力测定。
1.2.2 标准发芽法
取3个品种杉木种子各150粒，体积分数为10%的安替福明灭菌15 min，无菌水清洗3次，无菌水中25 ℃浸泡24 h。取无菌培养皿，铺上无菌滤纸，并用无菌水湿润；将浸泡后的种子铺于滤纸上，置于25 ℃光照培养箱中萌发。各样品重复3次，每5 d 观察统计发芽情况，15 d后统计萌发种子数，计算平均萌发率(%)。
1.2.3 TTC法
取3个品种杉木种子各150粒，按1.2.2灭菌浸泡后剥去种皮，切下种胚，加质量分数为0.1%的TTC溶液10 mL，置于35 ℃恒温箱中染色120 min。吸去多余TTC液，清水冲洗1~2次，观察并记录被染色的种胚数。胚染成红色的为具有活力的种子，计算染色百分率(%)。重复3次。
1.2.4 UVS
取3个品种杉木种子各150粒，蒸馏水清洗2次，超纯水清洗1次，滤纸吸干后放入50 mL离心管中，用20 mL超纯水在25 ℃下浸泡，于4、8、12、24 h后测定种子浸出液吸光度D(260)。重复3次。以D(260)为x，种子真实萌发率为y，利用Excel软件进行线性回归分析，建立不同时间浸出液与萌发率间的回归方程，通过拟合系数(R2)选定用于种子活力预测的回归方程。
1.2.5 数据处理
采用Excel及SPSS进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 真实萌发率
由表1发现：相同萌发环境下，3个品种杉木种子萌发率差异显著(P＜0.05)。杂杉种子萌发初期萌发率较小，普杉和速杉种子在萌发初期(5 d)就表现出很高的发芽势，均在萌发15 d时趋于稳定。统计萌发15 d 时的萌发率发现：速杉种子萌发率最高(44.88%)，普杉较低(41.11%)，杂杉最低，仅为37.33%；总体上萌发率变异系数较小，均略大于5%。
表 1 不同杉木种子真实萌发率Table 1 Real germination rate of different C. lanceolata seeds种子类型 萌发率/% 变异系数/% 普杉 41.11±2.34 b 5.69 速杉 44.88±2.25 a 5.01 杂杉 37.33±2.33 c 6.24 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) 2.2 TTC染色法
如表2可知：不同杉木种子的胚染色率存在差异，其中速杉最高(49.78%)，杂杉略低(42.22%)，普杉最低(38.89%)；变异系数波动较大。
表 2 不同杉木种子胚TTC染色率Table 2 TTC staining rate of different C. lanceolata seed embryos种子类型 染色率/% 变异系数/% 普杉 38.89±8.88 c 22.83 速杉 49.78±3.04 a 6.10 杂杉 42.22±3.35 b 7.93 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) 2.3 UVS法
由图1可知：随着浸泡时间延长，同一种子浸出液吸光度[D(260)]呈现逐渐增大的趋势；相同浸泡时长下，不同种子浸出液吸光度[D(260)]不同，3种种子间存在显著差异。速杉种子浸出液紫外吸光值最小，说明萌发率最高，杂杉紫外吸光值最大，说明种子萌发率最低，与实际萌发率一致。对不同浸泡时间下吸光度[D(260)]与真实萌发率做线性回归分析，得到回归方程如下：① 4 h浸泡，y=−0.566 6x+0.449 3 (R2=0.953)；② 8 h浸泡，y=−0.309 7x+0.440 2 (R2=0.899)；③ 12 h浸泡，y=−0.506 7x+0.458 8 (R2=0.902)；④ 24 h浸泡，y=−0.145 7x+0.444 6 (R2=0.689)。由回归方程可看出4 h种子浸出液的紫外吸光度与萌发率之间拟合系数最高(0.953)，说明在本研究条件下，杉木种子浸泡4 h后的浸出液紫外吸光值能够较好地反映杉木种子的活力。利用该回归方程计算3个品种种子的萌发率(表3)，发现速杉种子萌发率为44.94%，普杉为41.00%，杂杉为37.39%；且其变异系数均约为5%。
图 1 不同浸泡时间下杉木种子浸出液吸光度Figure 1 Absorbance of leaching solution of different C. lanceolata seeds at different soaking times表 3 浸泡4 h后杉木种子吸光度[D(260)]所对应的萌发率波动Table 3 Fluctuation range of germination rate corresponding to obsorbance [D(260)] of different C. lanceolata seeds soaked for 4 h种子类型 萌发率/% 变异系数/% 普杉 41.00±1.96 b 4.78 速杉 44.94±1.95 a 4.33 杂杉 37.39±2.10 c 5.61 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) 2.4 标准发芽法、TTC法和UVS法的比较
由表4可知：标准发芽法步骤简单，但耗时最长；TTC染色法需将种胚剥出染色，操作最为繁琐，且较为耗时；UVS法操作简单，耗时也最短。比较3种方法测定的萌发率(图2)，TTC法测得的种子萌发率与实际萌发率间存在显著差异(P＜0.05)，UVS法测定的种子活力与实际萌发率没有显著差异(P＞0.05)。
表 4 3种方法测定种子活力步骤与耗时比较Table 4 Comparison of three methods for determining seed vigor and time-consuming方法 步骤(耗时) 总耗时/h 标准发芽法 安替福明灭菌(15 min) 无菌水浸泡(24 h) 测定自然萌发率(15 d) 约384 TTC法 安替福明灭菌(15 min) 蒸馏水浸泡(24 h) 剥种胚恒温染色(1~3 h) 结果统计(1 h) 26~28 UVS法 种子清洗(1 h) 去离子水浸泡(4 h) OD值测定(0.5 h) 5.5 2.5 UVS法验证
为了进一步验证UVS法的稳定性，随机选取速1、新6和红47共3个杉木无性系，于2018年11月采集其半同胞种子进行UVS法种子活力测定，同时也采用标准发芽法和TTC法测定进行比较。活力测定方法按方法1.2.2，1.2.3和1.2.4进行。结果如表5所示：UVS法测定的结果与标准发芽法较为一致，没有显著差异，而TTC法测得的萌发率与其他2种方法差异显著，说明UVS法所测得的萌发率可靠程度较高，也比较稳定，是杉木种子活力测定的较好方法。
表 5 3种测定方法的稳定性比较Table 5 Comparison of the stability of the three methods方法 萌发率/% 速1 新6 红47 TTC法 57.33±10.28 a 55.33±7.83 a 56.67±9.55 a 标准发芽法 49.33±3.47 b 46.67±3.67 b 50.00±3.26 b UVS法 44.81±5.71 b 45.16±3.06 b 45.27±5.51 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
种子活力可以通过标准发芽法、加速老化法、TTC染色法和电导率法等多种方法进行评价，但由于受到物种、基因型和环境等因素的影响，目前并没有通用的种子活力测定方法[14-15]。因此，针对特定植物进行种子活力测定方法的比较，对于建立适用于特定植物种子活力测定具有重要意义。
作为一种公认的种子活力测定标准方法[16]，TTC法可以根据种子的种属、状态等调整染色时间以达到最佳活力检测效果[17-19]。本研究发现：由于杉木种子种皮较厚，用TTC法测定活力时需从种子中将胚剥离后再进行染色；此过程不仅费时费力，剥胚时还会造成损伤。同时由于不同种子胚的染色效果存在差异，易造成假阳性，导致活力测定结果与实际萌发率偏差较大。UVS法测定时间短、通量高、所需样本量少，可以有效提高检测效率，是近年来使用较多的测定种子活力的方法。边子星等[20]在利用该方法测定濒危华石斛 Dendrobium sinense种子活力时发现：浸泡4 h的种子浸出液吸光值与发芽率相关性较高，通过拟合回归方程可快速预测华石斛的种子活力。岳媛[21]比较了5种杜鹃Rhododendron种子活力测定方法发现，UVS法(种子浸泡8 h)能较准确地反映出田间出苗的情况，变异系数相对较小，试验结果较稳定，可以作为杜鹃花属植物种子活力测定的方法。本研究首次采用UVS法对杉木种子活力进行了测定，结果发现种子浸泡4 h后，种子浸出液吸光度[D(260)]与种子活力间有较高相关性(R2=0.953)，通过预测回归方程可以较好地拟合杉木种子活力。在实际操作中，受试种子往往不同批次、不同年份，因而萌发率会有较大波动，因此应分别计算不同批次种子浸出液吸光值与真实萌发率的相关性，从而避免较大的误差。总体上来讲，这种方法简便快速，准确性高，有利于提高测定效率。
综合上述实验结果，本研究认为TTC法在测定杉木种子活力时，检测准确率与速度上均较差；UVS法可快速检测杉木种子活力，且操作简便，尤其对于检测大量不同杉木种子的活力具有更高效率。
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图 1 不同恢复模式下各层土壤的碳、氮、磷化学计量特征
Figure 1 C, N and P stoichiometric characteristics of each layer soil in different restoration modes
图 2 影响因子与土壤化学计量特征的RDA排序
Figure 2 RDA ranking of impact factors and soil stoichiometry characteristics
图 3 不同植被恢复模式土壤团聚体分布特征
Figure 3 Distribution characteristics of soil aggregates in different vegetation restoration modes
图 4 不同植被恢复模式土壤团聚体碳、氮、磷分布特征
Figure 4 Distribution characteristics of soil aggregates C, N and P in different vegetation restoration modes
表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of the plot
样地类型 坡度/(°) 坡向 土壤类型 平均
林龄/a优势树种 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物储量/
(t·hm−2)生境类型 纯林 19.95 NE 棕红色石灰土 15 云南松 10.3±0.65 b 11.7±1.55 b 5.09 c 土坡 人工混交林 18.49 SE 棕红色石灰土 ＞30 云南松、滇油杉、华山松 12.5±0.31 ab 13.3±1.40 ab 6.28 b 土坡、土面 天然次生林 15.43 E 棕红色石灰土 ＞50 云南松、滇油杉、华山松、麻栎 13.4±0.42 a 14.7±1.49 a 9.93 a 石沟、 土面 说明：滇油杉Keteleeria evelyniana、华山松Pinus armandii、麻栎Quercus acutissima，同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征
Table 2. Stoichiometric characteristics of C, N and P in litter and soil
样地类型 组分 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 碳氮比 氮磷比 碳磷比 天然次生林 凋落物 415.55±22.34 b 9.78±1.83 a 0.45±0.04 ab 42.50±5.54 b 21.63±5.78 a 919.22±53.57 a 土壤 3.58± 0.53 a 0.23±0.01 ab 0.45±0.02 a 15.56±2.34 a 0.52±0.03 b 7.96±1.37 a 人工混交林 凋落物 416.43±13.46 b 7.99±1.75 a 0.75±0.04 a 52.09±2.31 b 10.67±1.93 b 555.73±23.16 b 土壤 2.68±0.57 b 0.31±0.01 a 0.55±0.01 a 8.64±1.27 bc 0.57±0.01 ab 4.87±1.13 b 纯林 凋落物 433.45±30.67 a 6.29±1.67 b 0.44±0.01 ab 68.96±5.85 a 14.37±1.67 ab 990.84±45.80 a 土壤 2.58±0.07 b 0.26±0.01 ab 0.38±0.02 ab 10.10±1.47 b 0.67±0.04 a 6.77±1.23 a 说明：同列不同小写字母表示同一组分间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 凋落物与土壤碳、氮、磷化学计量特征相关关系
Table 3. Correlation of stoichiometric characteristics of litter and soil C, N and P
组分 指标 凋落物 碳 氮 磷 碳氮比 氮磷比 碳磷比 土壤 碳 0.474* 0.510* − −0.728** − − 氮 − − − −0.675* − − 磷 − − 0.542* − − − 碳氮比 − − − − 0.684* − 氮磷比 − − − −- − − 碳磷比 − − − − − − 说明：*表示显著相关 (P＜0.05)，**表示极显著相关 (P＜0.01)。− 表示存在自相关关系，不宜进行相关分析。
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