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壮苗培育是实现人工林优质高效培育目标的关键环节，优质苗木不仅能提高造林成活率，也是促进森林早期生长，提升森林质量的重要途径[1]。施肥管理是提高苗木质量的核心技术，深入研究苗木施肥技术不仅可以加速苗木发育进程，缩短育苗周期，同时对苗木养分积累、增产也具有显著作用，还可以提高苗木质量进而提高造林成活率，对促进林业的可持续发展具有重要的指导意义和现实意义[2−3]。苗木施肥主要是针对氮磷钾3种元素进行，氮磷是植物生长的限制元素，同时也是植物生长所必需的矿质营养元素，对苗木的生长与发育具有重要的作用[4]。研究表明：中国土壤氮磷含量低于全球水平，植物的生长容易受到氮磷元素的限制[5−6]。云南松Pinus yunnanensis分布区的土壤中，低磷少氮较明显，制约着云南松人工林的发展[7]。因此，针对氮磷矿质营养元素的施肥研究显得尤为重要。
云南松是中国西南地区的代表树种，是该地区的乡土树种及荒山绿化造林先锋树种，同时也是云南省的主要造林和用材树种，在其分布区的森林和生态系统的可持续发展中发挥着重要作用[8]。然而，云南松苗木质量并不理想。同时，近年来，大面积云南松天然林的逆向择伐，导致其森林质量降低，造成林分和林地退化等，从而形成大面积天然更新的低质低效次生林，因此，需通过人为干预有效地恢复其质量和产量[9]。在实际的造林生产中，人们也普遍缺乏对云南松苗木施肥的重视。大多凭经验施肥，导致用量过少或过多，或不注意肥料之间的配合，浪费现象普遍，甚至造成肥害或施肥不足导致生理病症[10]。这种现象严重阻碍了高质量苗木的培育，因此亟需探寻科学施肥策略，为造林提供优质的苗木。目前氮磷配施已在樟树Cinnamomum camphora[11]、马尾松Pinus massoniana和木荷Schima superba[12]等多种苗木中开展研究，针对云南松苗木的氮磷施肥研究缺乏，氮磷肥如何调控苗木质量及养分利用尚不完全清楚。鉴于此，本研究以云南松苗木为研究对象，开展不同氮磷配施对苗木质量、生物量及养分积累的影响研究，探明苗木的养分需求特征，为云南松苗期养分管理及苗木培育提供理论依据。
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2020年6月底在西南林业大学苗圃选择2年生的云南松塑料盆栽苗，苗木长势均匀，健康无病虫害，平均苗高为8.1 cm，平均地径为9.8 mm，平均针叶长为11.6 cm，基质为V(腐殖土)∶V(红壤)=1∶3的混合土。根据情况适时对云南松进行浇水，苗木在管理措施上保持完全相同，以排除外部环境条件不同带来的干扰。
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采用2因素3水平3×3回归设计，共组成9个处理(表1)。氮肥磷肥用量参照张跃敏等[13]的方法。外源性氮肥为尿素(CH4N2O)，磷肥为过磷酸钙(CaP2H4O8)。表1数据为纯氮、纯磷用量。
表 1 外源性氮磷添加施肥试验组合
Table 1. Fertilization test combination of exogenous nitrogen and phosphorus addition
处理 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) 处理 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) ck 0 0 N1P1 0.4 0.8 P1 0 0.8 N1P2 0.4 1.6 P2 0 1.6 N2P1 0.8 0.8 N1 0.4 0 N2P2 0.8 1.6 N2 0.8 0 -
于2020年12月底，对指标进行测量。各处理选取3株长势一致的苗木用于生物量及养分的测定，各处理重复3次。用游标卡尺测量地径，直尺测定苗高。将每株苗木分为根、茎和叶，分别装入标记好的纸袋中，在105 ℃烘箱中杀青30 min后，调至80 ℃烘干至恒量，测量根、茎、叶的生物量。将根、茎、叶样品烘干后，研磨过筛，用H2SO4-H2O2法消煮植物样品制备待测液用于养分测定。全氮采用奈氏比色法测定，全磷采用钼锑抗比色法测定，全钾采用火焰光度法测定[14]。器官养分储量=器官养分质量分数×器官生物量；器官养分分配比=器官养分储量/单株养分储量×100%；苗木质量指数=苗木总生物量/(苗高/地径+茎生物量/根生物量)[15]
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利用SPSS对各指标进行单因素方差分析及回归分析，采用Origin、SAS软件作图。
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由图1A看出：除P1、N2P2处理外，其余各施肥处理的苗木总生物量均显著大于对照组(P＜0.05)。苗木总生物量积累从大到小依次为N1P1、N2P1、N1P2、N2、N1、P2、P1、N2P2、ck。由图1B看出：除P1、P2、N2P2处理外，其余各施肥处理的苗木质量指数均显著大于对照组(P＜0.05)。苗木质量指数从大到小依次为N1P1、N2P1、N1P2、N2、N1、P1、P2、N2P2、ck。N1P1处理下苗木具有最大的总生物量及苗木质量指数，分别是ck的1.92、1.98倍。在单施氮肥的处理中，总体上随施氮量的增加，苗木总生物量及质量指数逐渐升高；单施磷肥时，随施磷量的增加，苗木总生物量也逐渐积累，而苗木质量指数几乎没有发生变化，较为稳定。在氮磷配施的处理中，苗木质量随施氮或施磷量的增加，呈降低趋势。
图 1 氮磷配施处理下云南松苗木生物量和质量指数的变化
Figure 1. Change of biomass and quality index of P. yunnanensis seedlings under nitrogen and phosphorus combined application treatments
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由表2可知：各器官的氮、磷、钾储量总体从大到小依次为叶、茎、根。各施肥处理的器官及单株氮、磷、钾储量间具有显著差异(P＜0.05)，较对照组均有不同程度的增加。但各处理的器官及单株氮、磷、钾储量大小顺序并不唯一，N1P1处理下苗木根、茎、单株的氮、钾储量最大，根、茎、叶、单株的磷储量也最大，N2P1处理下苗木叶的氮、钾储量最大。在单施氮肥和磷肥的处理中，总体上随施氮量和施磷量的增加，各器官及单株的氮、磷、钾储量逐渐增加。在氮磷配施的处理中，养分储量随施氮或施磷量的增加，呈减小趋势。
表 2 不同施肥处理下云南松苗木养分积累情况
Table 2. Nutrient reserves of P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
元素 处理 养分储量/mg 根 茎 叶 单株 氮 ck 15.92±11.32 e 33.55±11.64 e 54.94±13.16 e 104.41±35.89 g P1 32.31±18.05 cd 43.50±4.01d e 70.12±8.67 de 145.93±23.64 ef P2 33.85±9.42 cd 55.09±9.11 cd 83.72±8.85 cd 172.65±22.19 de N1 28.62±7.34 de 65.59±8.65 c 104.55±16.30 ab 198.76±16.83 cd N1P1 73.75±17.31 a 103.55±13.97 a 112.53±7.19 a 289.83±22.25 a N1P2 62.52±13.10 ab 94.83±14.29 ab 93.20±12.34 bc 250.55±33.61 ab N2 47.73±11.35 bc 85.20±26.98 b 101.10±21.08 ab 234.03±55.79 bc N2P1 56.37±10.90 b 101.48±18.57 ab 117.79±16.37 a 275.64±33.02 a N2P2 22.17±11.52 de 41.76±9.47 de 60.17±10.77 e 124.10±31.07 fg 磷 ck 3.91±2.62 e 7.15±3.25 e 9.53±2.52 d 20.60±8.27 f P1 10.65±6.78 de 10.08±0.68 de 13.09±1.74 d 33.82±6.90 def P2 13.73±4.37 cd 15.39±4.01 de 12.19±4.07 d 41.31±9.69 de N1 10.56±2.66 de 18.86±2.79 cd 19.39±4.64 cd 48.82±6.95 d N1P1 33.47±10.56 a 38.81±8.12 a 41.7±12.34 a 113.99±18.37 a N1P2 25.93±6.81 b 33.94±10.66 ab 15.98±8.46 d 75.84±13.22 c N2 20.38±7.71 bc 26.53±11.81 bc 26.64±7.72 bc 73.55±25.80 d N2P1 24.63±6.57 ab 34.50±11.03 ab 33.87±13.15 ab 93.00±14.96 b N2P2 6.04±3.14 e 9.14±2.02 e 12.97±3.49 d 28.14±7.71 ef 钾 ck 22.05±15.42 e 50.84±18.39 e 62.14±16.46 f 135.03±50.20 d P1 41.56±22.67 de 59.53±4.21 de 73.14±8.54 ef 174.23±27.31 cd P2 47.57±18.06 cd 84.21±23.45 c 90.03±16.06 de 221.82±55.86 c N1 34.43±8.15 de 79.80±9.55 cd 100.70±19.38 cd 214.94±21.10 c N1P1 102.27±18.50 a 145.46±18.96 a 131.71±9.79 ab 379.44±13.10 a N1P2 82.64±25.07 ab 127.24±20.30 ab 105.62±18.34 cd 315.50±53.39 b N2 63.79±18.56 bc 112.87±33.73 b 114.98±31.44 bc 291.64±80.58 b N2P1 75.91±19.25 b 125.61±19.41 ab 136.33±19.13 a 337.85±34.32 ab N2P2 23.97±7.92 e 58.04±8.15 de 62.89±8.74 f 144.90±22.24 d 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一养分元素同一组织在不同施肥处理间差异显著(P＜0.05) -
就氮分配情况而言，平均有19.68%分配到根，34.15%分配给茎，46.17%分配到叶(图2A)。就磷分配情况而言，平均有26.66%分配到根，36.17%分配给茎，37.16%分配到叶(图2B)。就钾分配情况而言，平均有20.93%分配到根，38.01%分配给茎，41.07%分配到叶(图2C)。从各处理的氮分配情况看(图3)：除P2、N1、N2P2处理外，其余各施肥处理的根氮分配比与对照间差异显著(P＜0.05)，除P1、P2、N1、N2P2处理外，其余各施肥处理的茎、叶氮分配比与对照间差异显著(P＜0.05)。各施肥处理的根氮分配比较对照均有不同程度的增加，茎氮分配比中有6个处理较对照有不同程度的增加，而叶氮分配比较对照均有不同程度的减少。
图 2 云南松苗木各器官养分分配总体情况
Figure 2. Nutrient distribution of different organs of P. yunnanensis seedlings
图 3 不同施肥处理云南松苗木各器官氮元素分配情况
Figure 3. Nitrogen distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
由图4可知：除N2P2处理外，其余各施肥处理的根磷分配比与对照间差异显著(P＜0.05)。除N1P2处理外，其余各施肥处理的茎磷分配比与对照间无显著差异(P＞0.05)。除P1、N1、N2P2处理外，其余各施肥处理的叶磷分配比与对照间差异显著(P＜0.05)。各施肥处理的根磷分配比较对照均有不同程度的增加，茎磷分配比中有6个处理较对照有不同程度的增加，而叶磷分配比较对照均有不同程度的减少。
图 4 不同施肥处理云南松苗木各器官磷元素分配情况
Figure 4. Phosphorus distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
由图5可知：除N1、N2P2处理外，其余各施肥处理的根钾分配比与对照间均差异显著(P＜0.05)。各施肥处理的茎钾分配比与对照间无显著差异(P＞0.05)。除P1、N1、N2P2处理外，其余各施肥处理的叶钾分配比与对照间差异显著(P＜0.05)。各施肥处理的根钾分配比较对照均有不同程度的增加，茎钾分配比中有5个处理较对照有不同程度的增加，而叶钾分配比较对照均有不同程度的减少。
图 5 不同施肥处理云南松苗木各器官钾元素分配情况
Figure 5. Potassium distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
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由表3可知：苗木生长及养分指标与肥料用量回归方程的相关系数总体上较大，拟合程度较高，可以用来预测不同氮磷施肥处理下的云南松苗木生长及养分指标。
表 3 云南松苗木生长及养分储量指标对应的回归方程
Table 3. Regression equation of seedling growth and nutrient storage indices of P. yunnanensis seedlings
指标(Y) 回归方程 相关系数 F P 总生物量 Y=12.68+46.59XN+16.65XP−42.49XN 2−8.42XP 2−9.51XNP 0.83 5.44 ＜0.01 苗木质量指数 Y=1.46+0.81XN+0.43XP−1.16XN 2−0.44XP 2+0.69XNP 0.58 1.22 ＜0.01 根氮储量 Y=−2.05+184.14XN+57.98XP−158.49XN 2−24.09XP 2−34.70XNP 0.85 6.00 ＜0.01 茎氮储量 Y=20.63+243.73XN+76.14XP−241.44XN 2−36.23XP 2−32.72XNP 0.88 8.53 ＜0.01 叶氮储量 Y=51.79+192.21XN+54.12XP−174.42XN 2−27.80XP 2−36.28XNP 0.91 10.98 ＜0.01 单株氮储量 Y=79.08+555.41XN+184.83XP−502.92XN 2−90.00XP 2−99.74XNP 0.89 8.82 ＜0.01 根磷储量 Y=−3.27+101.64XN+29.62XP−96.23XN 2−11.87XP 2−16.89XNP 0.84 5.63 ＜0.01 茎磷储量 Y=1.33+111.55XN+33.07XP−121.70XN 2−16.04XP 2−10.58XNP 0.90 10.23 ＜0.01 叶磷储量 Y=5.45+64.52XN+35.69XP−47.76XN 2−21.00XP 2−12.75XNP 0.76 13.48 ＜0.01 单株磷储量 Y=7.11+189.91XN+90.68XP−168.06XN 2−44.73XP 2−38.49XNP 0.88 7.94 ＜0.01 根钾储量 Y=5.53+206.35XN+84.05XP−194.21XN 2−37.30XP 2−37.67XNP 0.78 3.78 ＜0.01 茎钾储量 Y=32.12+313.49XN+100.23XP−303.82XN 2−43.87XP 2−57.39XNP 0.84 5.55 ＜0.01 叶钾储量 Y=53.24+222.39XN+75.10XP−198.15XN 2−33.85XP 2−56.67XNP 0.83 5.37 ＜0.01 单株钾储量 Y=89.88+701.11XN+269.15XP−624.29XN 2−121.42XP 2−161.13XNP 0.83 5.45 ＜0.01 说明：XN、XP、XNP分别表示氮水平、磷水平、氮磷交互水平 根据表3的回归方程，可得到产量效应曲面图(图6)。由图6可知：各生长指标反应曲面均呈单峰曲面模式，即各生长指标均存在一个最大值。峰值以前，各生长指标均随氮磷用量的增加而增加。峰值以后，各生长指标随氮磷用量的增加而下降。
图 6 云南松苗木生物量及养分储量对氮磷配施的效应曲面
Figure 6. Effect surface of biomass and nutrient storage of P. yunnanensis seedlings on nitrogen and phosphorus combined application
由表4可知：施肥处理后，氮磷交互产量大于单施氮产量，单施氮产量优于单施磷产量。因此，在本研究中，针对2年生云南松苗木的肥料效应而言，氮磷配施的效果优于单施氮肥，单施氮肥的效果优于单施磷肥。
表 4 云南松苗木各生长指标单施氮肥、磷肥及氮磷交互的最高产量
Table 4. Highest yield in single-factor of nitrogen or phosphorus and nitrogen and phosphorus interaction with each growth index of P. yunnanensis seedlings
指标(Y) 生长指标与单施氮肥关系 生长指标与单施磷肥关系 氮磷交互最高产量 回归方程 最高产量 回归方程 最高产量 总生物量/g Y=12.68+46.59XN−42.49XN 2 25.17 Y=12.68+16.65XP−8.42XP 2 20.33 29.59 苗木质量指数 Y=1.46+0.81XN−1.16XN 2 1.50 Y=1.46+0.43XP−0.44XP 2 1.45 1.94 根氮储量/mg Y=−2.05+184.14XN−158.49XN 2 50.05 Y=−2.05+57.98XP−24.09XP 2 29.86 67.55 茎氮储量/mg Y=20.63+243.73XN−241.44XN 2 81.34 Y=20.63+76.14XP−36.23XP 2 59.15 107.04 叶氮储量/mg Y=51.79+192.21XN−174.42XN 2 103.92 Y=51.79+54.12XP−27.80XP 2 75.38 115.98 单株氮储量/mg Y=79.08+555.41XN−502.92XN 2 229.55 Y=79.08+184.83XP−90.00XP 2 167.71 281.92 根磷储量/mg Y=−3.27+101.64XN−96.23XN 2 22.93 Y=−3.27+29.62XP−11.87XP 2 14.01 33.20 茎磷储量/mg Y=1.33+111.55XN−121.70XN 2 26.71 Y=1.33+33.07XP−16.04XP 2 18.06 39.48 叶磷储量/mg Y=5.45+64.52XN−47.76XN 2 26.86 Y=5.45+35.69XP−21.00XP 2 19.95 34.47 单株磷储量/mg Y=7.11+189.91XN−168.06XN 2 59.31 Y=7.11+90.68XP−44.73XP 2 51.23 88.69 根钾储量/mg Y=5.53+206.35XN−194.21XN 2 58.85 Y=5.53+84.05XP−37.30XP 2 50.99 89.24 茎钾储量/mg Y=32.12+313.49XN−303.82XN 2 110.99 Y=32.12+100.23XP−43.87XP 2 85.81 143.27 叶钾储量/mg Y=53.24+222.39XN−198.15XN 2 113.50 Y=53.24+75.10XP−33.85XP 2 89.97 131.36 单株钾储量/mg Y=89.88+701.11XN−624.29XN 2 279.99 Y=89.88+269.15XP−121.42XP 2 227.84 358.61 说明：XN表示氮水平，XP表示磷水平 对表3构建的回归方程求偏导，确定了云南松苗木各项生长指标适宜的氮磷施肥量。由表5可知：2年生云南松苗木适宜的氮磷施肥量分别为氮0.42~0.65 g·株−1，磷0.66~1.01 g·株−1，适宜的氮磷配比为1.00∶1.15~1.00∶2.13。
表 5 2年生云南松苗木在指标最高产量下的适宜施肥量
Table 5. Suitable fertilizer amount for two years old P. yunnanensis seedlings under highest yield
指标 适宜施肥量 最佳氮磷比 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) 总生物量 0.47 0.73 1.00∶1.55 苗木质量指数 0.65 1.01 1.00∶1.56 根氮储量 0.49 0.85 1.00∶1.75 茎氮储量 0.45 0.85 1.00∶1.90 叶氮储量 0.48 0.66 1.00∶1.37 单株氮储量 0.48 0.76 1.00∶1.60 根磷储量 0.45 0.93 1.00∶2.08 茎磷储量 0.42 0.89 1.00∶2.13 叶磷储量 0.59 0.67 1.00∶1.15 单株磷储量 0.48 0.81 1.00∶1.72 根钾储量 0.45 0.90 1.00∶2.03 茎钾储量 0.44 0.86 1.00∶1.97 叶钾储量 0.46 0.73 1.00∶1.59 单株钾储量 0.46 0.80 1.00∶1.76 适宜范围 0.42~0.65 0.66~1.01 1.00∶1.15~1.00∶2.13 -
生物量综合反映了苗木的各项生长指标，施肥对苗木生长的影响可以通过其对生物量的影响来反映[16]。本研究发现：施肥显著促进了苗木生物量的积累。这与施肥显著提高紫椴Tilia amurensis[17]、闽楠Phoebe bournei [3]苗木生物量的研究结果相似，说明施肥促进了苗木生长。苗木质量是衡量苗木生活力强弱的重要指标，关系到苗木成活、森林郁闭、森林经济和生态效益的发挥。造林后，苗木的存活及生长与苗木初始质量息息相关[18]。苗木质量受到施肥调控的影响，如周磊等[15]对细叶桢楠Phoebe hui容器苗进行施肥研究发现：施肥提高了细叶桢楠的苗木质量。罗仙英等[19]研究表明：施肥提高了马尾松的苗木质量。另外，苗木质量在一定程度上还受到土壤基质的影响，但有些研究却提出了不同的观点，认为土壤基质对苗木质量的影响并不大，如刘婷岩等[20]对不同基质与施肥处理下白桦Betula platyhylla的苗木质量进行研究发现：土壤基质对白桦苗木质量指数无显著影响。莎茹等[21]研究表明：在低水平施肥情况下，土壤基质对樟子松Pinus sylvestris var. mongolica苗木质量指标的影响不明显。邱琼等[22]研究表明：土壤基质对山桂花Paramichelia baillonii容器苗质量无显著影响，不同基质处理下苗木的根生物量、主根长、侧根数等苗木质量指标之间均无显著差异。而本研究在土壤基质一致的情况下，发现各施肥处理下的生物量、苗木质量均大于对照，说明施肥是提高苗木质量，促进苗木生长的有效途径之一。
施肥处理后苗木体内的养分累积有助于提高苗木的抗性和竞争力，从而提高造林成功的可能性[23]。本研究发现：云南松苗木氮磷钾元素主要储存在叶内，总体上养分储量从大到小依次为叶、茎、根。这与王光如等[24]、刘广路等[25]的研究结果类似。植物各器官基本的生理需求不同，组织结构功能的分化导致氮磷钾储量的差异[26]。植物的叶片是植物的同化器官，也是重要的养分储存器官，而茎作为植物养分的输送通道，较少储存养分，进而导致植物叶的氮磷储量高于茎[27]。本研究发现：不同施肥处理的各器官及单株氮磷钾储量总体上均高于对照，说明施肥对苗木养分积累起到明显促进作用。王益明等[28]对山核桃Carya cathayensis幼苗进行施肥研究表明：苗木各器官的氮积累量均显著高于对照组，常笑超等[29]对毛白杨Populus tomentosa的苗木施肥研究也得出：硝态氮能显著促进毛白杨的养分积累，可见氮磷添加促进了植物对营养元素的吸收[30]。在N1P1处理下，云南松苗木器官与单株储量总体最大，说明氮磷配施处理对养分积累的促进效果最佳。同时，也表明在适宜的施肥范围内，各项生长指标随施肥量的增加而增长，而超过一定的施肥量范围，则会抑制苗木生长。
营养元素在不同器官的分配是遗传差异与环境共同作用的结果，植物器官结构和功能差异影响到氮磷钾等营养元素在植物体内的分配[31]，而养分元素在不同器官的合理分配是植物对外界环境变化响应与适应的重要机制。对于植物来说，叶及根分别是地上和地下的主要营养器官，茎则是植物各种物质的转运器官，叶、根与茎将植物的地上和地下部分联系起来[32]。本研究发现：苗木分配给叶的营养元素最多，其次为茎，分配给根的较少，这与王维奇等[33]的研究结果相似。这阐释了资源在各功能器官之间的分配权衡，将更多的营养物质分配给叶和茎，以保证物质充分生产维持苗木正常生长，同时增强苗木对资源以及空间的竞争能力[34]。施肥会使植物的养分分配格局发生改变，影响幼苗的养分平衡。施侃侃等[35]对红花玉兰Magnolia wufengensis幼苗养分分配格局研究发现：不同的氮磷钾配施会改变红花玉兰幼苗各营养器官内养分的分配。常云妮等[36]对华润楠Machilus chinensis苗木养分分配格局研究发现：氮添加改变了氮磷在各器官中的分配比例。本研究也得到类似的结论，即施肥改变了苗木各器官的营养元素分配格局，增大了对根和茎的养分分配，减小了对叶的养分分配。根系是植物吸收水分和养分的主要器官，担负着供给地上部分养分的任务[37]。当苗木生存的养分环境改变时，将更多的资源分配到根和茎，以扩大营养吸收范围，获取更多的水分、养分资源及增强对空间的竞争。同时，在根充分吸收养分和生长后，又可为相对较小的地上部分生长提供所需要的营养与能量，加大对环境资源的分享。这样不仅使有限的环境资源得到最大化的利用，也保证个体的存活与个体的生长，减少营养缺失对云南松幼苗生长的限制，增大了对不良环境的抵抗能力。因此，根系高比例的养分投资是云南松苗木的生态对策之一。
构建苗木养分指标与肥料用量的回归方程发现：氮磷配施的效果优于单施氮肥，单施氮肥的效果优于单施磷肥。林婉奇等[11]对樟树幼苗进行施肥发现：氮磷配施对幼苗生长的促进效果最好。刘斌等[38]对九连山次生阔叶林幼苗生长进行施肥发现：与对照相比，氮磷配施对苗木的冠幅增长率促进效果最佳，氮添加次之，磷添加抑制幼苗生长，这与本研究结果类似。根据回归方程求得2年生云南松苗木适宜的氮磷施用量分别为氮0.42~0.65 g·株−1，磷0.66~1.01 g·株−1，适宜的氮磷配比为1.00∶1.15~1.00∶2.13。从苗木的质量、生物量及养分积累量考虑，N1P1处理为本研究最优氮磷配施组合。
Effects of different nitrogen and phosphorus combinations on seedling growth and nutrient accumulation of Pinus yunnanensis seedlings
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摘要:
目的 开展氮磷配施，揭示云南松Pinus yunnanensis苗木生长及养分积累对氮磷配施的响应，为优化云南松苗期养分管理及苗木培育提供理论依据。 方法 以2年生云南松盆栽苗为研究对象，设置对照(不施肥)、磷肥0.8 g·株−1(P1)、磷肥1.6 g·株−1(P2)、氮肥0.4 g·株−1 (N1)、氮肥0.8 g·株−1(N2)、氮肥0.4 g·株−1和磷肥0.8 g·株−1(N1P1)、氮肥0.4 g·株−1和磷肥1.6 g·株−1 (N1P2)、氮肥0.8 g·株−1和磷肥0.8 g·株−1 (N2P1)、氮肥0.8 g·株−1和磷肥1.6 g·株−1 (N2P2)等9个不同施肥处理，分析不同施肥对云南松苗木生长及养分积累的影响。 结果 各施肥处理的总生物量、苗木质量均大于对照组，N1P1处理下苗木总生物量和苗木质量最大。各器官的养分积累从大到小依次为叶、茎、根。各施肥处理的器官及单株氮、磷、钾储量与对照组之间总体上均具有显著差异(P＜0.05)，较对照组均有不同程度增加。N1P1处理下苗木根、茎、单株的氮、钾储量最大，根、茎、叶、单株的磷储量最大，N2P1处理下叶的氮、钾储量最大。氮、磷、钾养分分配格局从大到小依次为叶、茎、根。 结论 施肥促进了云南松苗木的生物量积累，提高了苗木质量，促进了苗木各器官的养分积累，并增大了根、茎的养分分配，减小了对叶的养分分配。氮磷配施的效果优于单施氮肥，单施氮肥的效果优于单施磷肥，N1P1处理为最优配施组合。图6表5参38 Abstract:Objective This study tries to reveal the response of Pinus yunnanensis seedling growth and nutrient accumulation to exogenous N and P combined application, and to provide a theoretical basis for optimizing nutrient management and seedling cultivation of P. yunnanensis. Method 2-year-old potted seedlings of P. yunnanensis were taken as the research objects. 9 different fertilization treatments were set to analyze the effects of different fertilization treatments on the growth and nutrient accumulation of P. yunnanensis seedlings, including ck (no fertilization), P1 (P, 0.8 g per seedling), P2 (P, 1.6 g per seedling), N1 (N, 0.4 g per seedling), N2 (N, 0.8 g per seedling), N1P1 (N, 0.4 g per seedling, P, 0.8 g per seedling), N1P2 (N, 0.4 g per seedling, P, 1.6 g per seedling), N2P1 (N, 0.8 g per seedling, P, 0.8 g per seedling), N2P2 (N, 0.8 g per seedling, P, 1.6 g per seedling). Result The total biomass and seedling quality of each fertilization treatment were higher than those of ck, and those of N1P1 treatment were the highest. The nutrient accumulation of each organ ranging from large to small was leaf, stem and root. The N, P and K reserves of organs and individual plants of different fertilization treatments were significantly different from those of ck (P＜0.05), and increased in different degrees compared with ck. The seedlings under N1P1 treatment had the largest N and K reserves in root, stem and individual plant, and the largest P reserves in root, stem, leaf and individual plant, while the seedlings under N2P1 treatment had the largest N and K reserves in leaf. The distribution pattern of N, P and K nutrients was leaf, stem and root from large to small. Conclusion N and P combined application significantly improves biomass accumulation, seedling quality, as well as nutrient accumulation in each organ. It also increases the nutrient distribution of root and stem, and decreases the nutrient distribution of leaf. The combined application of N and P is superior to the single application of either N or P. Therefore, N1P1 is the optimal treatment. [Ch, 6 fig. 5 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Pinus yunnanensis /
- proportional fertilization /
- biomass /
- nutrient accumulation
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过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 氮磷配施处理下云南松苗木生物量和质量指数的变化
Figure 1 Change of biomass and quality index of P. yunnanensis seedlings under nitrogen and phosphorus combined application treatments
图 2 云南松苗木各器官养分分配总体情况
Figure 2 Nutrient distribution of different organs of P. yunnanensis seedlings
图 3 不同施肥处理云南松苗木各器官氮元素分配情况
Figure 3 Nitrogen distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
图 4 不同施肥处理云南松苗木各器官磷元素分配情况
Figure 4 Phosphorus distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
图 5 不同施肥处理云南松苗木各器官钾元素分配情况
Figure 5 Potassium distribution to each organ in P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
图 6 云南松苗木生物量及养分储量对氮磷配施的效应曲面
Figure 6 Effect surface of biomass and nutrient storage of P. yunnanensis seedlings on nitrogen and phosphorus combined application
表 1 外源性氮磷添加施肥试验组合
Table 1. Fertilization test combination of exogenous nitrogen and phosphorus addition
处理 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) 处理 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) ck 0 0 N1P1 0.4 0.8 P1 0 0.8 N1P2 0.4 1.6 P2 0 1.6 N2P1 0.8 0.8 N1 0.4 0 N2P2 0.8 1.6 N2 0.8 0 
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表 2 不同施肥处理下云南松苗木养分积累情况
Table 2. Nutrient reserves of P. yunnanensis seedlings under different fertilization treatments
元素 处理 养分储量/mg 根 茎 叶 单株 氮 ck 15.92±11.32 e 33.55±11.64 e 54.94±13.16 e 104.41±35.89 g P1 32.31±18.05 cd 43.50±4.01d e 70.12±8.67 de 145.93±23.64 ef P2 33.85±9.42 cd 55.09±9.11 cd 83.72±8.85 cd 172.65±22.19 de N1 28.62±7.34 de 65.59±8.65 c 104.55±16.30 ab 198.76±16.83 cd N1P1 73.75±17.31 a 103.55±13.97 a 112.53±7.19 a 289.83±22.25 a N1P2 62.52±13.10 ab 94.83±14.29 ab 93.20±12.34 bc 250.55±33.61 ab N2 47.73±11.35 bc 85.20±26.98 b 101.10±21.08 ab 234.03±55.79 bc N2P1 56.37±10.90 b 101.48±18.57 ab 117.79±16.37 a 275.64±33.02 a N2P2 22.17±11.52 de 41.76±9.47 de 60.17±10.77 e 124.10±31.07 fg 磷 ck 3.91±2.62 e 7.15±3.25 e 9.53±2.52 d 20.60±8.27 f P1 10.65±6.78 de 10.08±0.68 de 13.09±1.74 d 33.82±6.90 def P2 13.73±4.37 cd 15.39±4.01 de 12.19±4.07 d 41.31±9.69 de N1 10.56±2.66 de 18.86±2.79 cd 19.39±4.64 cd 48.82±6.95 d N1P1 33.47±10.56 a 38.81±8.12 a 41.7±12.34 a 113.99±18.37 a N1P2 25.93±6.81 b 33.94±10.66 ab 15.98±8.46 d 75.84±13.22 c N2 20.38±7.71 bc 26.53±11.81 bc 26.64±7.72 bc 73.55±25.80 d N2P1 24.63±6.57 ab 34.50±11.03 ab 33.87±13.15 ab 93.00±14.96 b N2P2 6.04±3.14 e 9.14±2.02 e 12.97±3.49 d 28.14±7.71 ef 钾 ck 22.05±15.42 e 50.84±18.39 e 62.14±16.46 f 135.03±50.20 d P1 41.56±22.67 de 59.53±4.21 de 73.14±8.54 ef 174.23±27.31 cd P2 47.57±18.06 cd 84.21±23.45 c 90.03±16.06 de 221.82±55.86 c N1 34.43±8.15 de 79.80±9.55 cd 100.70±19.38 cd 214.94±21.10 c N1P1 102.27±18.50 a 145.46±18.96 a 131.71±9.79 ab 379.44±13.10 a N1P2 82.64±25.07 ab 127.24±20.30 ab 105.62±18.34 cd 315.50±53.39 b N2 63.79±18.56 bc 112.87±33.73 b 114.98±31.44 bc 291.64±80.58 b N2P1 75.91±19.25 b 125.61±19.41 ab 136.33±19.13 a 337.85±34.32 ab N2P2 23.97±7.92 e 58.04±8.15 de 62.89±8.74 f 144.90±22.24 d 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一养分元素同一组织在不同施肥处理间差异显著(P＜0.05)
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表 3 云南松苗木生长及养分储量指标对应的回归方程
Table 3. Regression equation of seedling growth and nutrient storage indices of P. yunnanensis seedlings
指标(Y) 回归方程 相关系数 F P 总生物量 Y=12.68+46.59XN+16.65XP−42.49XN 2−8.42XP 2−9.51XNP 0.83 5.44 ＜0.01 苗木质量指数 Y=1.46+0.81XN+0.43XP−1.16XN 2−0.44XP 2+0.69XNP 0.58 1.22 ＜0.01 根氮储量 Y=−2.05+184.14XN+57.98XP−158.49XN 2−24.09XP 2−34.70XNP 0.85 6.00 ＜0.01 茎氮储量 Y=20.63+243.73XN+76.14XP−241.44XN 2−36.23XP 2−32.72XNP 0.88 8.53 ＜0.01 叶氮储量 Y=51.79+192.21XN+54.12XP−174.42XN 2−27.80XP 2−36.28XNP 0.91 10.98 ＜0.01 单株氮储量 Y=79.08+555.41XN+184.83XP−502.92XN 2−90.00XP 2−99.74XNP 0.89 8.82 ＜0.01 根磷储量 Y=−3.27+101.64XN+29.62XP−96.23XN 2−11.87XP 2−16.89XNP 0.84 5.63 ＜0.01 茎磷储量 Y=1.33+111.55XN+33.07XP−121.70XN 2−16.04XP 2−10.58XNP 0.90 10.23 ＜0.01 叶磷储量 Y=5.45+64.52XN+35.69XP−47.76XN 2−21.00XP 2−12.75XNP 0.76 13.48 ＜0.01 单株磷储量 Y=7.11+189.91XN+90.68XP−168.06XN 2−44.73XP 2−38.49XNP 0.88 7.94 ＜0.01 根钾储量 Y=5.53+206.35XN+84.05XP−194.21XN 2−37.30XP 2−37.67XNP 0.78 3.78 ＜0.01 茎钾储量 Y=32.12+313.49XN+100.23XP−303.82XN 2−43.87XP 2−57.39XNP 0.84 5.55 ＜0.01 叶钾储量 Y=53.24+222.39XN+75.10XP−198.15XN 2−33.85XP 2−56.67XNP 0.83 5.37 ＜0.01 单株钾储量 Y=89.88+701.11XN+269.15XP−624.29XN 2−121.42XP 2−161.13XNP 0.83 5.45 ＜0.01 说明：XN、XP、XNP分别表示氮水平、磷水平、氮磷交互水平
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表 4 云南松苗木各生长指标单施氮肥、磷肥及氮磷交互的最高产量
Table 4. Highest yield in single-factor of nitrogen or phosphorus and nitrogen and phosphorus interaction with each growth index of P. yunnanensis seedlings
指标(Y) 生长指标与单施氮肥关系 生长指标与单施磷肥关系 氮磷交互最高产量 回归方程 最高产量 回归方程 最高产量 总生物量/g Y=12.68+46.59XN−42.49XN 2 25.17 Y=12.68+16.65XP−8.42XP 2 20.33 29.59 苗木质量指数 Y=1.46+0.81XN−1.16XN 2 1.50 Y=1.46+0.43XP−0.44XP 2 1.45 1.94 根氮储量/mg Y=−2.05+184.14XN−158.49XN 2 50.05 Y=−2.05+57.98XP−24.09XP 2 29.86 67.55 茎氮储量/mg Y=20.63+243.73XN−241.44XN 2 81.34 Y=20.63+76.14XP−36.23XP 2 59.15 107.04 叶氮储量/mg Y=51.79+192.21XN−174.42XN 2 103.92 Y=51.79+54.12XP−27.80XP 2 75.38 115.98 单株氮储量/mg Y=79.08+555.41XN−502.92XN 2 229.55 Y=79.08+184.83XP−90.00XP 2 167.71 281.92 根磷储量/mg Y=−3.27+101.64XN−96.23XN 2 22.93 Y=−3.27+29.62XP−11.87XP 2 14.01 33.20 茎磷储量/mg Y=1.33+111.55XN−121.70XN 2 26.71 Y=1.33+33.07XP−16.04XP 2 18.06 39.48 叶磷储量/mg Y=5.45+64.52XN−47.76XN 2 26.86 Y=5.45+35.69XP−21.00XP 2 19.95 34.47 单株磷储量/mg Y=7.11+189.91XN−168.06XN 2 59.31 Y=7.11+90.68XP−44.73XP 2 51.23 88.69 根钾储量/mg Y=5.53+206.35XN−194.21XN 2 58.85 Y=5.53+84.05XP−37.30XP 2 50.99 89.24 茎钾储量/mg Y=32.12+313.49XN−303.82XN 2 110.99 Y=32.12+100.23XP−43.87XP 2 85.81 143.27 叶钾储量/mg Y=53.24+222.39XN−198.15XN 2 113.50 Y=53.24+75.10XP−33.85XP 2 89.97 131.36 单株钾储量/mg Y=89.88+701.11XN−624.29XN 2 279.99 Y=89.88+269.15XP−121.42XP 2 227.84 358.61 说明：XN表示氮水平，XP表示磷水平
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表 5 2年生云南松苗木在指标最高产量下的适宜施肥量
Table 5. Suitable fertilizer amount for two years old P. yunnanensis seedlings under highest yield
指标 适宜施肥量 最佳氮磷比 氮/(g·株−1) 磷/(g·株−1) 总生物量 0.47 0.73 1.00∶1.55 苗木质量指数 0.65 1.01 1.00∶1.56 根氮储量 0.49 0.85 1.00∶1.75 茎氮储量 0.45 0.85 1.00∶1.90 叶氮储量 0.48 0.66 1.00∶1.37 单株氮储量 0.48 0.76 1.00∶1.60 根磷储量 0.45 0.93 1.00∶2.08 茎磷储量 0.42 0.89 1.00∶2.13 叶磷储量 0.59 0.67 1.00∶1.15 单株磷储量 0.48 0.81 1.00∶1.72 根钾储量 0.45 0.90 1.00∶2.03 茎钾储量 0.44 0.86 1.00∶1.97 叶钾储量 0.46 0.73 1.00∶1.59 单株钾储量 0.46 0.80 1.00∶1.76 适宜范围 0.42~0.65 0.66~1.01 1.00∶1.15~1.00∶2.13
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