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二氧化碳(CO2)浓度升高导致的全球气候变暖已成为人类生存面临的重要生态问题[1]，覆盖陆地表面约31%的森林固定了约1/3的CO2排放量[2]，是陆地上主要的碳汇生态系统[3]，能在一定程度上缓解温室效应[4]。森林固碳是指森林植被通过光合作用将碳转化为有机质储存于树干、根系及凋落物等[5]，其中，树木木质部生长是对环境变化较敏感的固碳过程，生长过程中的木质部特征对环境因子的响应存在种间差异[6]。因此对木质部形成进行季节动态监测，有助于了解环境因子对树木生长的影响，可为预估和评价森林碳储量变化提供科学依据。
通过微树芯法可以对木质部生长季节动态进行高时间分辨率监测(天或旬)，目前相关的研究主要针对针叶树，如青杄Picea wilsorii[7]、欧洲落叶松Larix decidua[8]、祁连圆柏Juniperus przewalskii[9]、欧洲赤松Pinus sylvestris[10]，也有少数阔叶树，如夏栎Quercus robur[11]、欧洲山毛榉Fagus sylvatica[12]等。这些研究集中在高纬度或高海拔地区，径向生长持续期主要在春末至秋初，不超过6个月。有研究发现：在受气温限制的湿润地区，气温升高有利于树木生长季延长[13]。在受水分限制的温带地区，气温升高加剧树木蒸腾作用，引起水分亏缺，部分树木出现生长短期停滞现象[14]。此外，同一树种，受年龄、海拔等因素的影响，对气候变化的响应存在一定差异[15]。
同一生境下，不同树种的径向生长动态存在差异。楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata是中国温带、亚热带重要的园林绿化树种，在维护城市生态系统稳定性上有较高的生态学价值。这4个树种属于环孔材树种，目前对它们的年内木质部生长仍缺乏相关研究，因此探索其木质部形成动态有助于加深对环孔材树种木质部生长的理解。本研究用微树芯技术监测了4个树种木质部径向生长的季节性动态变化，并分析了它们与气候因子的关系，以期掌握这4个树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据。
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研究地位于河南省洛阳市河南科技大学。该区域属于北亚热带向暖温带过渡带的大陆性季风气候[16]。根据国家气象局数据，2018年洛阳市年均气温为15.3℃，年降水量为821.2 mm(图1)，比多年同期(1960—2017年)的年均气温高1.1 ℃，降水量多223.2 mm。样地地势平坦，林下土壤以黄褐土为主[17]，灌木层与草本层植被有紫叶李Prunus cerasifera、羊茅Festuca ovina等。
图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1. Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
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在样地选取长势良好、健康的楸树、樟树和白蜡样树各3株。受样树数量较少的影响，栾树为2株。样树基本信息：楸树平均胸径为17 cm，平均树高为9 m，平均树龄为13 a；樟树平均胸径为28 cm，平均树高为12 m，平均树龄为20 a；白蜡平均胸径为14 cm，平均树高为6 m，平均树龄为15 a；栾树平均胸径为23 cm，平均树高为9 m，平均树龄为20 a。
从2018年3—12月，对选定的样树进行监测，每隔7~10 d用Trephor微生长锥(Costruzioni Meccaniche Carabin C，专利号PD2004A000324，直径2 mm)在样树胸高处南北向轮流采集微树芯[18]，共采样30次。取好的样芯立即放入软化液中，软化后样芯经自动脱水机(Leica ASP200S)脱水，组织包埋机(Leica EG1150H)包埋，轮转切片机(Leica RM2235)切片，复合染色剂(质量浓度为1%的番红水溶液，含质量浓度为0.5%固绿的体积分数为95%的乙醇溶液)染色，得到木材切片，用莱卡显微镜(Leica DM2500)观察[19]。
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根据木质部细胞形态不同，木质部径向生长可划分为细胞扩大期、细胞壁加厚期和细胞成熟期[20]。在树木休眠期，形成层细胞扁长，排列紧密，细胞壁薄，直径小，染色后呈蓝绿色[21]。在树木生长初期，形成层细胞开始分裂、分化，当细胞体积增大至原细胞2倍时，称为扩大期细胞，细胞染色后呈蓝绿色。随后细胞壁加厚，直至细胞呈现紫红色，此时细胞完全成熟(图2)[22]。
图 2 4个树种木质部分化细胞切片示意图
Figure 2. Diagram of xylem differentiation of 4 tree species
根据ROSSI等[23]、ČUFAR等[24]的研究，以首次出现扩大期细胞作为形成层细胞活动开始(即径向生长开始)的标志。以形成层细胞不再分裂形成新的扩大期细胞作为形成层细胞活动结束的标志。以木质部细胞全部进入成熟阶段作为径向生长结束的标志。形成层活动持续期指形成层细胞活动开始到形成层细胞活动结束所持续的时间；径向生长持续期指形成层细胞活动开始到径向生长结束所持续的时间。
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每个样芯随机选取3列径向细胞，统计形成层细胞数量并测量当年生木质部长度。每个样树选取2~3个生长末期的样芯，在当年生的第1轮导管环中选择具有代表性的3个导管，测量其直径和面积，并求得平均值。所有量测用Image J完成。使用Gompertz函数对木质部径向生长累积量进行拟合，得到年内径向生长拟合曲线，对其进行一阶求导可以得到径向生长速率[25]。数据分析用Origin 9.0[26]完成。采用Pearson相关分析树木生长与气候因子的相关性。树木生长采用相邻2次采样间的径向生长增量拟合值，环境因子为同期的日尺度气象因子均值，包括气温、地表温度、降水量、相对湿度和日照时长[27]。
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4个树种的形成层细胞数量呈先上升后下降的单峰曲线(图3)。楸树的形成层最早开始活动，在3月10日，年积日为69 d。栾树形成层活动开始时间与楸树基本一致，且最早达到形成层细胞数量最大值，在5月4日。樟树形成层细胞数量最少，仅9个，其余3个树种为11~12个。楸树形成层活动结束最早，在9月中旬，樟树最晚，在10月中旬。
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3. Number of cambial cells for four ring-porous tree species
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4个树种年内径向生长在持续时间上略有差异。径向生长结束时间最早的是栾树，在10月中旬，樟树最晚，在11月初。木质部生长持续期栾树最短为220 d，樟树最长为236 d (表1)。
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
各树种的年内径向生长曲线基本一致，呈S型(图4)，Gompertz函数拟合效果较好(表2)，R2=0.58~0.95，P＜0.000 1。年内总径向生长拟合量以楸树最大，为(8 276.0±1 744.2) μm，其次是栾树、樟树和白蜡，分别为6 727.0、(6 399.0±1 241.7)和(5 807.0±2 191.9) μm。
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4. Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 -
4个树种的生长速率呈先上升后下降的单峰曲线(图5)，均在5月中旬达到峰值。由表2可见：楸树的峰值最高，为(90.0±28.9) μm·d−1，樟树最低，为(64.0±4.4) μm·d−1。楸树最早达到峰值，在5月6日(年积日126 d)，比樟树、白蜡和栾树分别早8、10和11 d。
图 5 不同树种径向生长速率年内变化规律
Figure 5. Rate of radial growth for four ring-porous species
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由表3可见：4个树种的年内径向生长量与气温和地表温度均呈极显著正相关(P＜0.01)，降水量仅与樟树树木年内径向生长的显著正相关(P＜0.05)。
表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。 -
4个树种中栾树的导管直径最大(表4)，为(243.0±19.2) μm，其次是楸树和白蜡，樟树的导管直径最小，为(137.0±24.0) μm。
表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。 -
本研究中4个树种的形成层活动从3月开始，在9月中旬到10月中旬结束，活动持续期约200 d。木质部径向生长在10月底或11月初完成，持续时间约230 d。随着纬度升高，温度降低，树木的形成层活动推迟，径向生长结束提前，生长季缩短[28]。反之，在低纬度地区，树木生长季通常较长[29]。在高纬度芬兰(60°~70°N)，欧洲云杉Picea abies的形成层细胞活动持续期约100 d[30]，比本研究区持续期短。在中低纬度西双版纳(21°N)，楝树Melia azedarach形成层细胞活动持续期更长，可达280 d以上[31]。在寒冷地区，树木常采用“集约化策略”，即在较短时间以较高的生长速率完成年内生长。在温暖地区，树木木质部生长表现为“广泛策略”，即生长季较长，平均生长速率较低[25]，尤其是热带、亚热带地区，树木几乎全年生长[32]。本研究区树木生长虽未持续至全年，但较长(3月上旬至11月初)，且平均生长速率为39~55 μm·d−1，采用的生长策略偏向于“广泛策略”。
树木的生长速率最大值出现时间通常受日照时长的影响，一般在日照时间最大值的夏至附近出现[33]。在一定范围内，随着纬度升高，日照时长加长，树木最大生长速率出现的时间延后[34]。本研究中4个树种最大生长速率出现时间均在5月中旬，可能与地处中纬度有关。除日照时长外，树木的生长速率还受降水的影响[35]，因降水减少引起的干旱可能会导致生长速率减缓甚至停止[36]。这会导致树木生长速率呈双峰型曲线[37]，通常发生在夏季降水较少或由高温引起植物强蒸腾作用，出现干旱胁迫的地区[38]。分布在适宜气候下的树种，其生长速率主要表现为单峰曲线[39]。本研究中4个树种的生长速率均呈单峰曲线，这说明4个树种生长旺盛时降水充足，温度适宜，未造成干旱胁迫使生长减缓这一现象。
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树木的径向生长受树种本身(遗传基因等)和外界环境因子(温度等)的共同影响[40−41]。本研究中，气温是影响树木径向生长的主要气候因子，降水与树木径向生长的正相关关系只存在于樟树中。这可能与研究区的地理位置有关。研究区地处北亚热带与暖温带的过渡区。已有研究表明：在较寒冷的温带区域，气温是控制树木生长的主导气候因子[42]。而在亚热带，气温对树木生长的影响作用逐渐减弱[43]。此外，研究区位于半湿润向半干旱过渡区，降水对树木生长有一定影响。但降水对楸树、白蜡和栾树影响不显著，这可能是由于研究年份降水远高于多年平均水平。樟树主分布区位于南方，喜湿，对水分的需求量远高于其他3个树种[44]。因此，在樟树分布的北缘，樟树径向生长与降水的正相关关系高于其他3个树种。此外，这可能也与樟树的半环孔材木材特性有关[45]。有研究发现：与湿润年分相比，具有大导管的环孔材树种(欧梣Fraxinus excelsior等)在干旱年份时液流速率变化平缓，仅降低12%左右。而同一生境下的散孔材树种(欧洲甜樱桃Prunus avium等)，在干旱年份液流速率下降幅度达15%~50%[46]。较强的树体水分调节能力使得环孔材树种在干旱时应对水分亏缺(土壤和大气)的敏感性低于散孔材树种[47−48]。这有助于解释介于散孔材和环孔材之间的半环孔材树种——樟树对水分的敏感性高于其他3个环孔材树种。此外，木质部解剖结构特征、木质部水力功能性状等多种因素均会影响植物对水分的敏感性[49]。根系特征也会影响树木生长对气候因子响应的差异性，有研究发现樟树的须根较细较少，根系在地下分布也较浅[50]，而其他3个树种的根系都极为发达[51]。较发达的根系有助于促进树木获得更多土壤水分[52]，这可能也是除樟树外其余3个树种与降水不具相关性的原因之一。
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本研究使用2018年河南省洛阳市的气候数据与当地的4个环孔材树种的微树芯数据，分析了楸树、樟树、白蜡和栾树的年内径向生长动态及其对气候因子的响应。主要得到以下结论：4个树种的生长集中在3—11月，生长季内只有1个生长高峰，它们的径向生长都与气温呈极显著正相关；半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种，在降水这一因子上尤为明显。该研究结果有助于掌握本地区环孔材树种的木质部生长规律，为评估和提高本地区森林的固碳能力提供基础数据，加深对洛阳市环孔材树木生长-环境响应机制的认识和理解。
Intra-annual growth and its response to climatic factors in four ring-porous wood species
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摘要:
目的 树木茎干木质部生长动态被认为是对环境变化敏感的指标之一，因此明确木质部年内形成过程对于阐明树木与气候的关系具有重要意义。 方法 利用微树芯技术，对茎干周期性采样(7~10 d)，通过切片观察河南洛阳市4种环孔材树种楸树Catalpa bungei、樟树Cinnamomum camphora、白蜡Fraxinus chinensis和栾树Koelreuteria paniculata的木质部年内径向生长动态，并利用Gompertz模型对测量的木质部径向生长累积量进行拟合。 结果 ①4个树种形成层活动时间集中在3月上旬至10中旬，其中楸树最短，为(189.0±14.6) d，樟树最长，为(216.0±17.4) d。②4个树种木质部形成动态相似，均呈S型生长曲线，在11月初完成径向生长，最大生长速率出现在5月中旬。但不同树种的年内径向生长量差异较大，其中白蜡最短，为(5 807.0±2 192.9) μm，楸树最长，为(8 276.0±1 744.2) μm。③气温可能是影响本地区树木径向生长的主要气候因子，气温和地表温度与树木径向生长均呈极显著正相关(P＜0.01)。降水量只与樟树生长呈显著正相关(P＜0.05)，这可能是因为樟树的导管直径与导管面积均最小，对水分条件较敏感。 结论 洛阳市4个树种的径向生长都与气温呈极显著正相关，并且半环孔材樟树对气候因子的响应要强于其他3个环孔材树种。图5表4参52 Abstract:Objective The radial growth dynamics of xylem is considered one of the indicators of sensitivity to environmental change. Investigating the xylem formation is crucial to elucidate the relationship between trees growth and the climate. Method Microcore sampling and paraffin sections technology were used to monitor the intra-annual growth dynamics of xylem formation. We collected the microcores of Catalpa bungei, Cinnamomum camphora, Fraxinus chinensis and Koelreuteria paniculata every 7−10 d, and Gompertz model was used to fit the modeled value of cumulative radial growth. Result (1) Cambial activity began in early March and ended in mid-October. The duration of cambial activity was shortest for C. bungei [(189.0±14.6) d], and longest for C. camphora [(216.0±17.4) d]. (2) Four species finished the xylem differentiation in early November, and their maximum growth rate occurred in the middle of May. However, the widths of cumulative radial growth showed great variations among four ring-porous species which were from (5 807.0±2 192.9) μm for F. chinensis to (8 276.0±1 744.2) μm for C. bungei. (3) Additionally, temperature may be the main climatic factor influence the radial growth in study area. Both air temperature and surface ground temperature had a significantly positive correlation on the xylem growth increment for four ring-porous wood species (P＜0.01). The positive correlation between precipitation and xylem growth was only in C. camphora (P＜0.05). It may explained by the smallest diameter and area of vessel of C. camphora, which led to the trees were more sensitive to precipitation. Conclusion The radial growth of the four tree species in the local area is highly significantly positively correlated with air temperature. The response of the C. camphora plants to climatic factors is stronger than the other three ring-porous porous tree species. [Ch, 5 fig. 4 tab. 52 ref.] -
Key words:
- ring-porous wood /
- cambium /
- Gompertz model /
- intra-annual radial growth dynamics /
- microcore /
- Pearson correlation
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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2]，是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2，缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3，土壤有机质为20.3 g·kg−1，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛−1，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg−1，凋落物最低，为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1，处理N2Si0最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高，为91.8 g·kg−1，在N0Si0处理中最低，仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1，其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高，N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg−1， N1Si0处理最低，仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N2Si2处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg−1， N0Si0处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg−1，比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1，均表现为N2Si2处理最高， N0Si0处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理， N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理， N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P＜0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1；最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高，N0Si0处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27]，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降 ，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36]，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
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图 1 2018年研究区气温和降水量日值
Figure 1 Daily air temperature and precipitation of the research area in 2018
图 3 4个环孔材树种的形成层细胞数量
Figure 3 Number of cambial cells for four ring-porous tree species
图 4 不同树种径向生长年内累积量实测值及其Gompertz拟合曲线
Figure 4 Seasonal cumulative radial growth and its model prediction from the microcore measurements
表 1 4个环孔材树种的形成层活动和木质部分化动态
Table 1. Phenology of cambial activity and xylem differentiation of four ring-porous tree species
树种 形成层活动启动时间/d 形成层活动停止时间/d 径向生长结束时间/d 形成层活动持续期/d 径向生长持续期/d 楸树 69.0±0.0 258.0±14.6 301.0±12.1 189.0±14.6 232.0±14.8 樟树 71.0±3.5 287.0±14.0 311.0±4.2 216.0±10.1 236.0±5.2 白蜡 80.0±4.6 280.0±17.6 301.0±6.4 199.0±13.0 221.0±9.5 栾树 69.0 273.0 289.0 204.0 220.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。 
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表 2 4个树种的木质部径向生长动态
Table 2. Phenology of xylem for four ring-porous species
树种 木质部径向生长
实测值/μm木质部径向生长
拟合值/μmR2 P 平均生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率/
(μm·d−1)最大生长速率
出现的时间/d楸树 8 467.0±2 423.7 8 276.0±1 744.2 0.93~0.95 ＜0.000 1 55.0±17.7 90.0±28.9 126.0±1.5 樟树 5 869.0±1 548.7 6 399.0±1 241.7 0.84.0~0.91 ＜0.000 1 39.0±2.7 64.0±4.4 134.0±6.4 白蜡 5 541.0±2 260.1 5 807.0±2 191.9 0.58~0.80 ＜0.000 1 41.0±19.5 68.0±39.0 136.0±15.5 栾树 8 281.0 6 727.0 0.70~0.77 ＜0.000 1 54.3 88.8 137.0 说明：数值为平均值±标准差。栾树仅2个植株，未列标准差。
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表 3 径向生长与同期气候因子相关性分析
Table 3. Correlation analysis between radial growth and contemporaneous environmental factors
树种 气温/℃ 地表温度/℃ 降水量/mm 相对湿度/% 日照时长/h 楸树 0.519** 0.523** 0.272 0.186 0.266 樟树 0.669** 0.663** 0.389* 0.286 0.260 白蜡 0.636** 0.629** 0.345 0.258 0.207 栾树 0.595** 0.587** 0.316 0.252 0.197 说明：**表示P＜0.01；*表示P＜0.05。
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表 4 4个环孔材树种的导管直径与横截面积
Table 4. Diameter and area of vessels in four ring-porous species
树种 导管直径/μm 导管面积/μm2 楸树 240.0±14.7 46 123.0±5 278.6 樟树 137.0±24.0 15 734.0±4 919.8 白蜡 216.0±5.8 38 370.0±1 381.9 栾树 243.0±19.2 48 125.0±8 475.7 说明：数值为平均值±标准差。
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