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汞(Hg)是具有强烈毒性的重金属污染物之一, 也是唯一一种主要以气态形式存在于大气中的重金属污染物。所有的汞化合物对人类和动物都具有极强的毒性，其中以有机汞化合物的毒性最大[1]。甲基汞(MeHg)能够通过食物链以生物积累和生物放大作用在不同生物体中进行富集，当人们摄入甲基汞质量分数较高的鱼类或其他食物时，甲基汞会在人体内积累，对人类健康产生严重危害。汞在水生生态系统中具强生物富集特性，许多研究报道了汞在海洋或者湖泊等水系统中的分布、迁移以及形态转化过程[2-3]。近年来，陆地生态系统，特别是土壤中汞质量分数逐年增高, 并且此种污染是一个不可逆的过程[4]。2014年全国土壤污染调查公告显示，中国已有1.6%农田受汞污染[5]，土壤汞污染所带来的问题已经对水体和农作物造成了严重威胁[6-7]。对于受汞污染的土壤，传统的治理方法包括固定法、淋洗法、客土法等物理化学方法，但是这些方法成本高，并且会造成二次污染[8]。植物修复是指将某种特定的植物种植在受污染的土壤中, 利用植物特有的吸收、降解、挥发、根滤、稳定等作用机制，从环境中富集或者吸收某种污染物, 而维持正常的代谢活动, 不对自身产生毒害作用[8]。近年来, 植物修复技术得到了广泛的应用，其费用低廉、不破坏场地结构、不会对地下水造成二次污染，而且能对环境起到美化作用。HORVAT等[9]报道显示：酸模Rumex induratus和欧夏至草Marrubium vulgare对汞污染土壤的去除能力为12.9和27.6 g·hm-2；而大麦Hordeum spp.，多叶羽扇豆Lupinus culinaris，鹰嘴豆Cicer arietinum等对汞的去除量仅分别为4.7，2.8和0.4 g·hm-2。与全球汞污染土壤的平均富集度(100.0 kg·hm-2)相比，可忽略不计[10]。中国学者也对汞污染土壤修复进行了研究。龙育堂等[11]尝试将污染水稻田改种旱作苎麻Boehmeria nivea，虽然苎麻地上组织中的汞质量分数不及水稻Oryza sativa高，但其土壤净化的速度要比种植水稻快8.5倍，无法在水生环境修复中应用。水稻植株可以从土壤中富集汞。水稻植株对汞的富集实际上是一个“根吸收-茎转运-叶赋存-子实累积”的动态过程[2, 12-13]。相比于在土壤中赋存时期较长的“旧汞”，水稻更易于吸收从大气中新沉降到土壤中的“新汞”[2]。此外，其他一些对汞有较强富集能力的植物主要包括悬钩子Rubus spp.和野嵩Artemisia argyi[14]，乳浆大戟Euphorbia esula[15]和大米草瓜子Spartina anglica[16]等。硒(Se)是生物体内必需的一种微量元素，ZHANG等[17]的研究证明了土壤中的硒可以抑制植物对汞的吸收，并且硒可以在一定程度上减少汞对生物体的毒害作用[18-19]。张华等[20]在中国万山汞矿区对水稻的研究结果进一步表明：水稻根部土壤中硒质量分数的增加可能会对水稻茎、叶和果实对根围无机汞(IHg)和甲基汞的富集产生拮抗作用。节能灯生产过程中会使用大量的汞，从而造成当地环境汞污染。现有研究表明：节能灯生产地区水稻中汞的质量分数显著高于当地市售其他来源水稻中汞的质量分数[21]。因此，本研究选取浙江省杭州市临安区高虹镇典型节能灯生产聚集区2条河道内主要水生植物为研究对象，在研究区域内共采集了16个点的不同水草样品并对水草不同部位的无机汞、甲基汞和硒的质量分数进行了测定。通过分析这些数据，比较不同水草富集无机汞和甲基汞的能力差异，并寻找对汞富集能力较强的水草种类，同时分析水草中硒的质量分数对水草富集汞的影响，观察植物体内硒的存在是否对汞的富集起到了抑制作用。
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根据高虹镇当地的地形和气候情况、产业分布特征和节能灯生产区的密集程度，以流经境内的仇溪和猷溪2条支流进行布点采样。采样时间为2016年5月。选取16个采样点，采样点1，2，3，4，5，6，11，12，13等因周围没有节能灯厂作为非污染对照点，采样点7，8，9，10和采样点14，15，16等因周围节能灯厂相对密集作为污染点，采样点10周围有污水处理厂(具体布样点见图 1)。水草样品选取当地主要物种，包括空心莲子草Alternanthera philoxeroides，双穗雀稗Paspalum paspaloides，一点红Emilia sonchifolia，石菖蒲Acorus tatarinowii和稗草Echinochloa crusgalli等5个种。在各个采样点，采集植株3~5株·种-1。采集时将水草连根拔起，整株放入无色透明的聚乙烯塑料袋中，运回实验室。用自来水和超纯水先后将样品冲洗干净，特别是将根表面的底泥沉积物洗净，并对水草的根、茎、叶各部分分袋装好，再放入冰箱冷冻保存。同时，在植物生长区周围采集沉积物，也装入聚乙烯袋中，放入冰箱保存。植物与沉积物都用Freezone冷冻干燥机(美国Labconco公司)对样品进行干燥处理，将已冻干的样品磨成粉过100目筛，然后放入无色透明的聚乙烯塑料袋密封保存待测。
图 1 水草采样点分布图
Figure 1. Sampling sites for all of aquatic plants
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样品甲基汞测定根据USEPA[22]和MENG等[2]建立的方法，准确称取样品0.1~0.2 g(精确到万分位)置于50.0 mL离心管中，加入5.0 mL质量分数为25%氢氧化钾溶液。将离心管放入水浴锅内消解3.0 h以上(消解温度为75~80 ℃)，至完全溶解，取出离心管冷却至室温，缓缓滴加浓盐酸3.0~5.0 mL，以pH试纸测试溶液呈酸性。再加入10.0 mL二氯甲烷，称量，密封后充分振荡30 min。离心分离(3 000 r·min-1)25 min，抽掉上部废液，转移萃取液到50.0 mL离心管内，称量，加入适量超纯水(45.0 mL)。置水浴锅内，水浴升温50 ℃，气化二氯甲烷，以竹签去气泡，待气泡消失时，升温至不超过80 ℃，吹入氮气，约8 min。定容至50.0 mL，摇匀待测。
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样品中无机汞测定采用差减法，即使用样品总汞质量分数减去甲基汞质量分数。样品总汞测定方法根据冯新斌等[1]和USEPA[23]建立的方法。用电子天平准确称取样品0.1~0.2 g(精确到万分位)于25.0 mL之酸净化过的比色管中，向比色管中加入5.0 mL工艺超纯硝酸，在95 ℃水浴锅消解6.0 h以上。待样品完全消解后，加入少许超纯水，再向比色管中加入体积分数为0.5%氯化溴。用超纯水准确定容至25.0 mL，摇匀，放置过夜待测。总汞的测定采用冷原子荧光光谱法，仪器采用Model Ⅲ(美国Brooks Rand公司)。
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准确称取样品0.2 g(精确到千分位)于25.0 mL经净化处理的比色管中，向比色管中加入现配的王水10.0 mL，并在比色管口放上经处理的小漏斗，过夜。将比色管放入消解器进行消解，消解温度约130 ℃，消解约8.0 h，待样品完全消解后，向比色管中加入体积分数为1%的硝酸溶液定容至25.0 mL，摇匀。过滤至无色50.0 mL离心管中，再转移10.0 mL溶液于15.0 mL离心管内待测。硒元素的测定采用电感耦合等离子体发射光谱仪(Prodigy 7, 美国Leeman公司)。
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采用生物样品标准物质Tort-3(加拿大NRCC公司)、方法空白、样品平行和加标回收率等方法进行质量控制。总汞测定方法的最低检出限为0.006 ng·g-1，甲基汞测定方法的最低检出限为0.002 ng·g-1。总汞与甲基汞的样品平行误差率分别为10.1%和12.9%，总汞与甲基汞的标准物质回收率分别为84.2%~102.0%和95.1%~109.0%。
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每种植物的根、茎、叶为各个指标需要测定的样品，每种样品的值为选取的3个平行样品的平均值。文中数据用软件Excel 2013进行整理，采用SPSS 21.0软件进行数据分析。图表制作采用SigmaPlot 12.5和Excel 2013。
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植物对汞富集的程度可用生物富集系数反映，其富集系数越大说明植物对汞富集能力越强。采用公式“生物富集系数=植物样品中根系的汞/沉积物中的汞”进行计算。
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表 1和表 2分别表明了在各地区中空心莲子草、双穗雀稗、一点红、石菖蒲、稗草各部位的无机汞和甲基汞质量分数分布特征。其中无机汞质量分数为双穗雀稗＞空心莲子草＞稗草＞石菖蒲＞一点红，甲基汞质量分数为双穗雀稗≈空心莲子草＞稗草＞石菖蒲＞一点红。由此说明：双穗雀稗不管是对无机汞还是甲基汞的富集能力都是较强的，高于其他品种水草对汞的富集能力。无机汞质量分数最高点出现在8号采样点。
表 1 不同植物组织中无机汞质量分数
Table 1. IHg concentrations in different plant tissues
序号 采样点位置 w无机汞/(ng·g-1) w无机汞/(ng·g-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 72.900 7.660 47.800 95.300 20.500 59.400 3.620 32.700 30.700 9.450 44.300 8.160 2 仇溪上游 8.620 13.500 63.600 3.840 16.800 24.100 9.900 1.220 61.000 54.900 3 仇溪上游 285.000 14.600 55.600 15.600 139.000 63.900 41.300 4 仇溪上游 187.000 82.100 17.500 2.640 5 仇溪上游 6 仇溪上游 110.000 3.710 40.100 11.800 85.600 15.900 34.000 26.100 7 仇溪节能灯生产区 199.000 6.210 59.700 14.700 21.500 256.000 61.100 93.500 4.930 15.800 18.100 15.200 8 仇溪节能灯生产区 29.300 19.100 250.000 35 710.000 49.000 74.700 143.000 8.400 42.100 80.500 16.200 74.300 30.400 9 仇溪节能灯生产区 172.000 104.000 284.000 61.500 104.000 32.700 54.200 106.000 18.600 253.000 14.700 10 污水厂 45.900 8.430 89.400 19.200 39.900 17.200 494.000 28.300 39.100 9.650 11 猷溪上游 21.200 8.740 39.000 71.900 60.700 12 猷溪上游 67.800 2.470 13 猷溪上游 32.400 86.800 33.300 39.900 9.770 210.000 8.580 39.500 14 猷溪节能灯生产区 648.000 34.400 47.000 548.000 48.400 54.400 270.000 93.400 82.600 15 猷溪节能灯生产区 665.000 385.000 852.000 2 091.000 117.000 465.000 24.200 82.900 1 038.000 43.300 253.000 35.800 16 猷溪节能灯生产区 1 038.000 131.000 130.000 800.000 28.700 62.700 92.600 46.300 38.900 96.200 38.400 16.200 44.700 9.330 表 2 不同植物组织中甲基汞质量分数
Table 2. MeHg concentrations in different plant tissues
序号 采样点位置 w甲基汞/(ng·g-1) w甲基汞/(ng·g-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 2.270 1.480 1.320 1.460 1.150 0.160 0.332 1.230 0.924 0.524 0.253 0.245 1.030 0.300 0.475 0.438 2 仇溪上游 0.806 0.292 0.727 4.630 3.570 2.250 1.610 1.800 4.250 2.980 1.380 3 仇溪上游 13.100 2.330 1.530 4.190 0.628 0.511 0.241 4 仇溪上游 1.560 0.230 1.330 1.650 0.321 0.077 0.516 0.584 0.849 1.550 0.226 5 仇溪上游 6 仇溪上游 5.170 5.440 17.000 7.280 3.140 1.340 29.000 10.900 10.400 14.300 7 仇溪节能灯生产区 7.730 2.760 1.870 2.440 1.710 0.547 3.990 1.220 1.090 3.590 1.840 1.140 8 仇溪节能灯生产区 4.740 3.240 6.120 33.200 1.980 1.210 0.209 0.267 0.939 5.430 0.942 0.408 0.428 9 仇溪节能灯生产区 8.010 7.560 14.000 4.890 2.330 0.397 0.529 17.000 3.870 4.500 3.880 10 污水厂 1.820 0.285 0.241 0.765 0.654 1.390 17.200 4.350 1.760 4.390 11 猷溪上游 0.226 0.136 0.076 12 猷溪上游 5.930 0.463 1.830 0.082 0.802 0.707 13 猷溪上游 8.420 0.816 1.470 4.030 2.420 0.844 2.390 11.600 3.110 1.110 14 猷溪节能灯生产区 15.900 1.550 4.870 32.800 4.520 1.130 7.440 5.320 1.770 15 猷溪节能灯生产区 10.200 9.540 0.018 46.300 2.110 2.690 0.621 0.851 6.630 0.527 1.420 0.511 16 猷溪节能灯生产区 6.490 3.150 4.490 31.100 7.940 4.950 0.872 0.451 0.522 1.080 1.490 0.522 3.310 图 2和图 3则反映了未污染地区和污染地区不同品种水草各部位之间总汞和甲基汞质量分数分布特征。其中除了一点红较为特殊，在未污染地区各部位甲基汞质量分数为叶＞茎＞根，总汞质量分数在根、茎、叶中无明显差异以外，其余品种水草在未污染地和污染地根部的总汞和甲基汞质量分数均明显高于茎和叶中总汞和甲基汞质量分数，说明这些品种水草主要还是从根部对汞进行富集。这表明水生植物对汞的吸收主要是根而不是茎或者叶。
图 2 未污染地各水草根、茎、叶中汞质量分数分布
Figure 2. Mercury concentration in root, stern and leaf of different aquatic plant in non-mercury contamination sites
图 3 污染地各水草根、茎、叶中汞质量分数分布
Figure 3. Mercury concentration in root, stern and leaf of different aquatic plant in mercury contamination sites
水草不同部位对汞的富集能力也有所不同。双穗雀稗、石菖蒲和稗草在未污染地和污染地各部位中甲基汞质量分数分布为根＞茎＞叶，空心莲子草各部位中甲基汞质量分数分布为根＞叶＞茎。空心莲子草、双穗雀稗、石菖蒲和稗草在未污染地和污染地各部位总汞分布为根＞叶＞茎，根部汞质量分数明显高于茎和叶汞质量分数，但茎和叶之间无明显差异。一点红比较特殊，在未污染地各部位甲基汞质量分数还有所不同，而在污染地各部位总汞和甲基汞质量分数均无明显差异。
表 3表明：这些水草对不同形态的汞表现出不同的富集特征，从未污染地和污染地对甲基汞和总汞的富集系数可知这些水草对甲基汞具有较强的富集能力，对总汞的富集能力相对较弱。其中双穗雀稗在污染地对甲基汞和总汞的富集能力均显著高于未污染地，而稗草和空心莲子草在未污染地已经呈现出较好的富集汞能力，所以在污染地并没有表现出明显强于未污染地的富集能力。石菖蒲在未污染地和污染地均没有表现出较强的富集能力。由此可得：双穗雀稗可作为该地区用来富集汞的潜在水草品种。
表 3 各水草根对不同形态汞的富集系数关系
Table 3. Bioaccumulation factor of different speciation mercury in aquatic plants from mercury contamination sites and nonmercury contamination sites
水草种类 汞的种类 未污染地富集系数 污染地富集系数 污染地与未污染地的比率/% 双穗雀稗根 总汞 0.574 6.400 11.100 总汞 1.470 0.338 0.200 稗草根 总汞 0.671 0.171 0.300 总汞 1.070 0.431 0.400 石菖蒲根 甲基汞 15.600 8.400 0.500 甲基汞 8.800 29.100 3.300 空心莲子草根 甲基汞 13.200 8.970 0.700 甲基汞 6.070 6.880 1.100 说明:生物富集系数指化学物质在生物体内的积累指标 -
图 4反映了5种水草根、茎、叶中硒质量分数的分布。双穗雀稗、一点红的根部硒质量分数最低，空心莲子草和稗草的叶中硒质量分数最低，但与根中硒质量分数无显著差异，总体来说水草根部的硒质量分数相比茎和叶较低(表 4)。
图 4 水草各部分中硒质量分数分布
Figure 4. Selenium concentration in root, stern and leaf of different aquatic plants
表 4 不同植物组织中硒质量分数分布
Table 4. Selenium concentration in different plant tissues
序号 采样点位置 w硒/(mg·kg-1) w硒/(mg·kg-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 0.298 1.280 23.200 6.210 1.280 0.221 6.020 4.570 2.450 2.340 10.600 5.770 4.780 3.230 2 仇溪上游 7.510 13.700 4.240 5.090 7.150 1.330 4.530 7.360 3 仇溪上游 10.600 2.570 1.950 2.130 8.300 5.820 4 仇溪上游 12.100 9.410 6.690 5.370 4.440 2.080 7.580 4.850 6.660 5 仇溪上游 6 仇溪上游 7.480 3.880 7.650 2.860 7.110 4.890 6.050 7.810 7 仇溪节能灯生产区 8.580 7.900 4.210 5.330 6.650 5.620 0.702 2.280 6.910 1.000 5.680 8 仇溪节能灯生产区 2.880 2.450 5.960 3.070 3.410 1.590 5.340 7.140 3.480 0.177 8.310 4.780 9 仇溪节能灯生产区 1.950 2.570 7.750 3.490 9.620 5.570 6.200 7.810 10 污水厂 2.310 1.720 2.910 1.310 3.460 5.950 1.080 11 猷溪上游 5.180 4.960 6.440 12 猷溪上游 9.230 3.540 6.870 6.110 7.420 3.560 13 猷溪上游 2.510 5.980 6.540 8.390 3.580 2.430 5.400 2.660 14 猷溪节能灯生产区 2.920 6.680 3.150 10.300 5.940 15 猷溪节能灯生产区 4.750 3.990 4.920 2.520 4.440 6.640 4.310 4.930 6.610 16 猷溪节能灯生产区 2.290 6.450 5.550 11.600 2.680 11.400 10.700 5.980 2.310 1.780 不同水草相同部位硒质量分数不同，根部硒质量分数分布为空心莲子草＞一点红＞石菖蒲＞稗草＞双穗雀稗；茎中硒质量分数分布为空心莲子草＞双穗雀稗＞一点红＞稗草＞石菖蒲；叶中硒质量分数分布为双穗雀稗＞空心莲子草＞一点红＞石菖蒲＞稗草。同种水草不同部位硒质量分数也不同，其中双穗雀稗各部位硒质量分数分布为根＜茎＜叶，空心莲子草各部位硒质量分数分布为叶＜根＜茎，一点红各部位硒质量分数分布为根＜叶＜茎。总体来说，水草根部的硒质量分数相比茎和叶较低，即使部分水草根中硒质量分数高于叶中硒质量分数，但也无显著差异。
从图 5可得出：空心莲子草根、双穗雀稗、石菖蒲和稗草中甲基汞与硒之间呈负相关关系，但关系并不显著(R=-0.700，P＞0.05，n=8；R=-0.637，P＞0.05，n=9；R=-0.158，P＞0.05，n=4；R=-0.589，P＞0.05，n=8)。一点红根中甲基汞与硒之间呈正相关关系，但关系也不显著(R=0.427，P＞0.05，n=5)。从图 6可知：空心莲子草、双穗雀稗、一点红、石菖蒲和稗草根中总汞与硒之间均呈负相关关系，但关系并不显著(R=-0.688，P=0.087＞0.05，n=7；R=-0.297，P=0.476＞0.05，n=8；R=-0.816，P=0.092＞0.05，n=5；R=-0.461，P=0.434＞0.05，n=5；R=-0.761，P=0.079＞0.05，n=6)。
图 5 水草根中甲基汞和硒质量分数关系
Figure 5. Correlation between methyl mercury and selenium concentration in the roots of aquatic plants
图 6 水草根中无机汞和硒质量分数关系
Figure 6. Correlation between inorganic mercury and selenium concentration in the roots of aquatic plants
上述分析中空心莲子草、双穗雀稗、石菖蒲和稗草根中甲基汞和总汞与硒两者之间虽然没有呈显著关系，但是它们均显示负相关关系，说明当水草根部硒质量分数的增加很有可能可以降低水草对汞的富集。这表明：硒能对水生生物体中汞的富集产生抑制作用相一致。一点红根中甲基汞与硒之间没有呈负相关关系可能是由于本研究中采集到的一点红样品的数量过少导致。其他种水草未呈显著关系，可能是因为实验过程的误差和样品数量较少。
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杭州市临安区高虹镇研究区域内未污染地和污染地5种水草除一点红较特殊以外，其余水草的根部总汞和甲基汞质量分数均显著高于茎和叶中总汞和甲基汞质量分数，说明这些水草主要还是从根部对汞进行富集。水草对不同形态的汞的富集能力也有所不同，所研究的这些品种水草对甲基汞的富集能力要比对总汞的富集能力强。双穗雀稗在污染地对总汞和甲基汞的富集能力均明显强于其他种的水草，并且双穗雀稗在污染地的富集能力显著强于未污染地，所以可以用来作为该地区修复汞污染地的潜在水草种类。
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植物中硒与汞之间呈现负相关关系，说明硒质量分数的增加很可能抑制植物对汞的吸收。根系对汞吸收减小是硒和汞在根系环境中形成了难溶的汞硒(HgSe)复合物。一种可能的解释是，在营养栽培条件下，硒和汞更容易形成汞硒复合物，从而显著抑制了植物对汞的吸收；另一方面，汞离子(Hg2+)和亚硒酸离子(SeO32-)均是通过水通道进入植物细胞的，这就造成了两者的竞争吸收。所以硒的存在使植物对汞的吸收有所减少，从而减轻汞对植物或者人体的危害。
Mercury accumulation in five different aquatic plants
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摘要: 为研究不同水草对汞的生物富集作用和硒元素对汞在水草中的富集之影响，选取杭州市临安区高虹镇典型节能灯生产集聚区2条河道内5种主要水生植物为研究对象，测定其不同部位的无机汞、甲基汞及硒质量分数。结果表明：水草对甲基汞的富集能力强于无机汞，且不同水草对无机汞或者甲基汞的富集能力也有较大差异。双穗雀稗Paspalum paspaloides在汞污染地区对无机汞的富集能力分别是稗草Echinochloa crusgalli，石菖蒲Acorus tatarinowii，一点红Emilia sonchifolia和空心莲子草Alternanthera philoxeroides的18.9，37.4，72.1和14.8倍；对甲基汞的富集能力分别是稗草、石菖蒲、一点红和空心莲子草的3.2，4.2，40.2和3.5倍，对汞的富集能力明显强于其他水草。环境汞质量分数对植物富集能力也有一定影响，双穗雀稗在汞污染地区对无机汞的富集能力是未污染地的11.1倍，对甲基汞的富集能力是未污染地的3.3倍，是可用来作为污染地汞富集植物的潜在品种。水草根中硒和汞质量分数之间呈负相关关系，说明硒对汞的吸收有抑制作用。Abstract: To study mercury (Hg) accumulation in aquatic plants and the role of selenium (Se) on Hg accumulation, five kinds of aquatic plants (Paspalum distichum, Echinochloa crusgalli, Acorus tatarinowii, Emilia sonchifolia, and Alternanthera philoxeroides) were collected from the Typical Energy-Saving Lamps Production Area in Gaohong Town, Lin'an District, Hangzhou City, Zhejiang Province. Inorganic Hg (IHg), methylmercury (MeHg), and Se concentrations in different plant tissues were analyzed. Results showed that aquatic plants could accumulated significantly higher (P < 0.01) of MeHg than IHg. The Hg accumulation in different aquatic plants was also different with the bioaccumulation factor (BAF) of IHg in P. distichum for the Hg contaminated area being 18.9 times higher than Echinochloa crusgalli, 37.4 times higher than Acorus tatarinowii, 72.1 times higher than Emilia sonchifolia, and 14.8 times higher than Alternanthera philoxeroides. The BAF of MeHg in P. distichum was 3.2 times higher than Echinochloa crusgalli, 4.2 times higher than Acorus tatarinowii, 40.2 times higher than Emilia sonchifolia, and 3.5 times higher than Alternanthera philoxeroides. The accumulation capability of total Hg in P. distichum for the Hg contaminated area was 11.1 times higher than in a non-contaminated area and for MeHg 3.3 times higher than in the non-contaminated area. Also the presence of Se showed less Hg in roots of aquatic plants meaning selenium could inhibit the accumulation of Hg by aquatic plants, although the correlation between Hg and Se in roots were not significantly correlated (P>0.05). Therefore, Paspalum distichum could be used as a potential species to uptake Hg from Hg contaminated rivers.
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Key words:
- environmental chemistry /
- aquatic plants /
- selenium /
- methyl mercury /
- Paspalum distichum
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植物在生长发育过程中会通过不断调整基因的表达来适应各种逆境，而转录因子(TFs)是其调控过程的关键因子[1]。研究表明：锌指同源结构域(ZF-HD)转录因子作为一种同源异形盒(HB)蛋白在调控植物生长发育以及响应多种生物和非生物胁迫方面发挥着重要作用[2-3]。ZF-HD不仅具有同源结构域(HD)，还包括1个高度保守的锌指结构域(ZF)[4]，ZF是由2对保守的半胱氨酸(Cys)和/或组氨酸(His)残基结合单个锌离子组成的指环状结构蛋白，可特异性与DNA/RNA序列结合，并参与蛋白质互作[2, 5]；HD是1个约60个氨基酸的DNA结合域(DBD)，这段序列折叠成一个识别螺旋附着在DNA的大沟上，特异性地结合DNA来激活或抑制靶基因的表达[6]。为了方便研究该家族的进化史，HU等[7]将ZF-HD重新命名为ZHD。
ZHD蛋白可分ZHD和小锌指(MIF)两类，两者都含有ZF结构域，但MIF缺少HD结构域[8]。2001年ZHD首次在黄花菊Flaveria trinervia中被鉴定出来[9]，随后拟南芥Arabidopsis thaliana[10]、水稻Oryza sativa[11]、葡萄Vitis vinifera[8]、大白菜Brassica rapa ssp. pekinensis[2]、番茄Solanum lycopersicum[3]、茶树Camellia sinensis[5]和黄瓜Cucumis sativus[12]等的ZHD被陆续发现。研究表明：ZHD能够调控植物的抗逆性，如过表达AtZHD1可以提高拟南芥的耐旱性[13]；OsZHD1基因过表达导致水稻叶片卷曲下垂，降低水稻的耐旱性[14]；在大豆Glycine max中，过表达GmZF-HD1和GmZF-HD2会与编码钙调蛋白的GmGaM4基因启动子结合增强大豆的抗病能力[15]；TaZFHD1参与小麦Triticum aestivum生长发育过程中茉莉酸(JA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)信号转导过程，调节小麦对胁迫的抗性[16]；大白菜中的BraZF-HD受光、低温等非生物胁迫诱导表达[2]；此外，水稻ZHDs与OsDREB1B基因的启动子结合调节水稻对低温、干旱和机械损伤的抗性[17]。ZHD广泛存在于植物中，在植物对环境胁迫响应过程中起着重要的作用。
毛果杨Populus trichocarpa是研究木本植物生长发育、材质材性以及抗逆性状的重要模式植物，但是目前毛果杨ZHD (PtrZHD)家族及非生物胁迫响应特性的研究尚无报道。本研究通过生物信息学手段鉴定了毛果杨全基因组内的PtrZHDs基因，并对其编码蛋白特征、系统发育、基因扩张、基因结构与保守基序、启动子顺式作用元件和表达特性进行分析，为研究该家族基因的功能提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
将来自中国科学院分子植物科学卓越创新中心的野生型毛果杨‘Nisqually-1’通过组织培养扩繁后，选取长势一致的4周龄组培苗随机分成6组，用质量分数为8%的聚乙二醇(PEG 6000，来自邢台鑫蓝星科技有限公司)水溶液处理0、3、12、24、48和72 h，分别采集各处理组植株的根、茎和叶部组织，经液氮速冻后保存于−80 ℃冰箱，每组处理重复3次。
1.2 PtrZHD家族成员鉴定及理化性质分析
利用拟南芥ZHD家族成员的氨基酸序列比对Phytozome (
https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html )网站中毛果杨基因组数据库获得候选序列，将得到的序列上传到Pfam (http://pfam.xfam.org/ )和SMART(http://smart.embl-heidelberg.de/ )数据库，去除不含ZF-HD_dimer (PF04770)结构域的序列得到全部的PtrZHDs[12]。从Phytozome数据库中获取PtrZHD家族基因的染色体位置、基因序列以及开放阅读框长度等信息，并根据基因所在染色体号及位置对其进行命名。在ExPasy (https://web.expasy.org/protparam/ )网站预测PtrZHD家族分子质量、等电点和氨基酸序列长度。1.3 PtrZHD家族系统发育分析
将鉴定出的毛果杨ZHD氨基酸序列与已知的拟南芥[10]、水稻[11]和大白菜[2]的ZHD氨基酸序列在MEGA X软件的ClustaW程序中进行多重序列比对，采用邻近法(NJ)构建系统进化树，步长设为10000次，得到系统发育进化树数据[18]，经EvolView(
https://www.evolgenius.info/ evolview/ )网站可视化。1.4 PtrZHD家族同源基因的同义替换率(Ks)和非同义替换率(Ka)分析
将PtrZHD家族基因的蛋白质编码序列(CDs)在美国国家生物信息中心(NCBI)网站(
https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi )进行BLAST比对，以超过300 bp且同源性超过80%为标准鉴定同源基因对[19]，同源关系经TBtools[20]软件可视化。利用TBtools计算同源基因的Ks、Ka以及Ka/Ks[20-21]。1.5 PtrZHD家族结构及保守型基序分析
从毛果杨数据库(
https://genome.jgi.doe.gov/portal/pages/dynamicOrganismDownload.jsf?organism= Ptrichocarpa )获得PtrZHD外显子和内含子长度及位置信息，并通过TBtools软件可视化。使用MEME (https://meme-suite.org/meme/tools/meme )网站对PtrZHD家族进行保守基序分析，保守域数目设置为15，结果由TBtools软件可视化。1.6 PtrZHD家族启动子区顺式作用元件分析
利用TBtools软件从毛果杨基因组数据中提取PtrZHD家族起始密码子前2 000 bp的序列作为启动子区域，上传至PlantCARE(
http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html )网站进行顺式作用元件分析[22]，获得的数据通过TBtools软件可视化。1.7 PtrZHD家族表达特性分析
1.7.1 组织表达特异性
将野生型毛果杨通过组织培养扩繁后，挑选长势一致的4周龄组培苗，分别采集根、茎和叶组织，提取RNA后反转录成cDNA，用于实时荧光定量PCR (qRT-PCR)分析。每组处理重复3次，采用2−∆∆CT法计算相对表达量，并通过TBtools软件可视化。
1.7.2 干旱胁迫下的响应特性
将长势一致的1月龄组培苗随机分成6组。用质量分数为8%的PEG 6000处理0、6、12、24、48和72 h。分别采集各处理组植株的根、茎和叶组织，提取RNA后反转录成cDNA进行qRT-PCR分析。每组处理重复3次，采用
$2^{-\Delta\Delta{\rm{C}}_{\rm{t}}} $ 法计算相对表达量，并通过TBtools软件可视化。1.7.3 RNA提取、反转录及qRT-PCR分析
利用植物总RNA试剂盒(TSP412，北京擎科生物科技有限公司)提取总RNA，然后采用PrimeScriptTMRT reagent Kit [Perfect Real Time，宝生物工程(大连)有限公司 ] 试剂盒反转录RNA，获得cDNA后进行qRT-PCR分析。将PtrZHD家族蛋白质编码区序列上传至上海生工定量引物设计网站(
https://www.sangon.com/new PrimerDesign )设计定量引物，以PtrActin为内参基因[19]。在赛默飞ABI 7500荧光定量PCR仪上进行试验，体系如下：2×TransStart TOP/Tip Green qPCR Super mix 10 μL、定量引物上下游混合引物(10 μmol·L−1) 0.4 μL、cDNA 1.5 μL，Passive Reference DyeⅡ(50×) 0.4 μL，加去离子水补充至20 μL体系。反应程序：94 ℃预变性30 s；94 ℃变性5 s，60 ℃退火15 s，72 ℃延伸35 s，40次循环。2. 结果与分析
2.1 PtrZHD家族成员的鉴定及编码蛋白的基本特征
将所有含ZF-HD_dimer (PF04770)结构域的序列上传到Pfam和SMART数据库，去除冗余序列后从毛果杨基因组中鉴定出21个PtrZHD (表1)，根据基因所在染色体及染色体上的位置信息，将它们分别命名为PtrZHD1~PtrZHD21。PtrZHD家族基因编码蛋白的基本特征分析表明：各PtrZHD所编码蛋白的长度为73~339个、分子量为8.28~37.98 kDa、等电点为6.39~9.31、编码序列长度为222~1 020 bp，蛋白长度、分子量、等电点和编码序列长度差异明显。表明PtrZHD家族基因及其编码蛋白特征存在较大差异，即该家族各个成员的生物学功能发生了分化。
表 1 毛果杨ZHD家族基因概况Table 1 Overview of ZHD gene family in P. trichocarpa登录号 基因名 基因位置 蛋白长度/个 分子量/kDa 等电点 编码序列长度/bp Potri.002G035200.1 PtrZHD1 Chr02: 2259632..2261632 293 32.84 8.22 882 Potri.002G102900.1 PtrZHD2 Chr02: 7442579..7444098 262 27.92 7.28 789 Potri.003G000400.1 PtrZHD3 Chr03: 70322..71164 253 28.01 7.71 762 Potri.003G146700.1 PtrZHD4 Chr03: 16229434..16229655 73 8.28 7.73 222 Potri.004G11.300.1 PtrZHD5 Chr04: 12287585..12289662 334 36.77 8.70 1005 Potri.004G126600.1 PtrZHD6 Chr04: 12337842..12338677 130 14.17 6.81 393 Potri.004G135100.1 PtrZHD7 Chr04: 15528323..15529129 268 29.44 8.83 807 Potri.004G229600.1 PtrZHD8 Chr04: 23480758..23482600 271 30.06 8.39 816 Potri.005G11.300.1 PtrZHD9 Chr05: 9522291..9525287 339 37.98 9.19 1020 Potri.005G158800.1 PtrZHD10 Chr05: 16017482..16019310 257 27.73 6.43 774 Potri.005G227900.1 PtrZHD11 Chr05: 23746838..23749246 290 32.32 8.88 873 Potri.007G024100.1 PtrZHD12 Chr07: 1814109..1816426 331 36.75 9.31 996 Potri.008G086000.1 PtrZHD13 Chr08: 5402319..5403293 324 35.57 8.83 975 Potri.010G169400.1 PtrZHD14 Chr10: 17139193..17140688 332 36.41 9.21 999 Potri.012G040900.1 PtrZHD15 Chr12: 3680805..3681724 182 20.66 6.39 549 Potri.013G108900.1 PtrZHD16 Chr13: 12226035..12227366 281 31.74 7.71 846 Potri.015G032700.1 PtrZHD17 Chr15: 2637644..2638216 190 21.44 6.17 573 Potri.017G082700.1 PtrZHD18 Chr17: 9830334..9831749 161 17.36 5.93 486 Potri.017G082900.1 PtrZHD19 Chr17: 9903467..9905775 337 37.23 8.23 1014 Potri.019G021400.1 PtrZHD20 Chr19: 2418959..2419646 132 14.83 8.83 399 Potri.019G081300.1 PtrZHD21 Chr19: 11464924..11465688 184 20.87 9.91 555 表 2 同源基因的Ka/Ks及同源性Table 2 Ka/Ks values and homologous status of homologous genes同源基因 非同义替换率(Ka) 同义替换率(Ks) Ka/Ks 同源片段长度/bp 同源性 基因1 基因2 PtrZHD1 PtrZHD11 0.06 0.32 0.19 787 0.90 PtrZHD2 PtrZHD10 0.04 0.19 0.21 711 0.92 PtrZHD3 PtrZHD8 0.08 0.36 0.22 682 0.86 PtrZHD5 PtrZHD19 0.08 0.35 0.23 779 0.88 PtrZHD6 PtrZHD18 0.07 0.18 0.39 357 0.91 PtrZHD9 PtrZHD12 0.08 0.29 0.28 875 0.85 PtrZHD13 PtrZHD14 0.09 0.36 0.25 838 0.85 PtrZHD15 PtrZHD17 0.05 0.27 0.19 496 0.90 2.2 PtrZHD家族的进化
利用双子叶植物(拟南芥、毛果杨和大白菜)与单子叶植物(水稻)的ZHD蛋白序列构建系统进化树(图1)，PtrZHD家族分为2个种类(ZHD和MIF)，这2个种类可以分成7个亚族(Ⅰ~Ⅶ)[5, 8, 12]，PtrZHD不同亚族中即包括单子叶植物又包括双子叶植物，表明该基因家族的分化早于单双子叶植物的分化。
图 1 毛果杨、拟南芥、水稻和大白菜ZHD家族系统进化树Figure 1 Phylogenetic tree of ZHD protein family in P. trichocarpa, A. thaliana , O. sativa and B. rapa ssp. pekinensis2.3 PtrZHD家族的扩张
PtrZHD家族成员在毛果杨染色体上的分布(图2)显示：21个PtrZHD不均匀地分布在毛果杨12条染色体上；4、5号染色体上分别分布4和3个ZHD，2、3、17和19号染色体上各分布2个ZHD，7、8、10、12、13和15号染色体上只分布1个ZHD，1、6、9、11、14、16和18号染色体上无ZHD分布。PtrZHD家族编码序列Blast结果表明：PtrZHD1和PtrZHD11、PtrZHD2和PtrZHD10、PtrZHD3和PtrZHD8、PtrZHD5和PtrZHD19、PtrZHD6和PtrZHD18、PtrZHD9和PtrZHD12、PtrZHD13和PtrZHD14以及PtrZHD15和PtrZHD17有共线性关系(图2和表2)，同源片段长度大于300 bp且同源性超过80%，是进化过程中由于全基因组复制和串联复制而形成的同源基因[3, 22]，表明PtrZHD可能通过全基因组复制和串联复制进行家族扩张。8对同源基因的Ka/Ks均小于1(表2)，说明PtrZHD家族在进化过程中经历了纯化选择，留存的基因较为保守[3]。
图 2 PtrZHD家族基因染色体定位及同源性分析Figure 2 Chromosome localization and homology analysis of PtrZHD gene2.4 PtrZHD家族基因结构及其编码蛋白保守基序
PtrZHD家族21个成员中有11个成员含有内含子(图3B)，这与之前报道的其他物种ZHD家族中有内含子的成员数量较少的研究结果稍有不同[5, 12]。PtrZHD蛋白具有2个保守性较高的基序：同源结构域序列(Motif 1)和锌指结构域序列(Motif 2)(图3C)。Motif 2与DNA的特异性结合有关；Motif 1与蛋白二聚体的形成有关[7]。所有的PtrZHD蛋白都具有Motif 1，而且除了PtrZHD4和亚族Ⅴ(MIF)的成员之外，其他家族成员都含Motif 2，说明该家族成员在进化过程中比较保守。
图 3 PtrZHD家族基因结构和蛋白保守基序分析Figure 3 Analysis of gene structure and protein conserved motif of PtrZHD gene2.5 PtrZHD家族启动子区顺式作用元件
PtrZHD家族启动子区顺式作用元件可分为2个大类(图4)：第一大类为植物激素响应元件，共有5种，分别为生长素响应元件(AuxRR-core、TGA-element)，水杨酸响应元件(TCA-element)，茉莉酸甲酯响应元件(CGTC-motif、TGACG-motif)，脱落酸响应元件(ABRE)和赤霉素响应元件(P-box、GARE-motif)；第二大类为非生物胁迫响应元件，共有4种，分别为厌氧诱导元件(ARE)、干旱诱导性结合位点(MBS)、抗病和胁迫诱导元件(TC-rich repeats)和低温响应元件(LTR)。PtrZHD家族各基因启动子区存在不同类型的作用元件，但处于同一亚族的各基因含有相似的作用元件(图4)，亚族Ⅰ主要包含茉莉酸甲酯响应元件、脱落酸响应元件、赤霉素响应元件和厌氧诱导元件；亚族Ⅱ主要包含水杨酸响应元件和茉莉酸甲酯响应元件；亚族Ⅲ主要包含厌氧诱导元件、MYB干旱诱导性结合位点以及抗病和胁迫诱导元件；亚族Ⅳ主要包含生长素响应元件，水杨酸响应元件，茉莉酸甲酯响应元件，脱落酸响应元件和厌氧诱导元件；亚族Ⅴ主要包含水杨酸响应元件、赤霉素响应元件、厌氧诱导元件和MYB干旱诱导性结合位点；亚族Ⅵ主要包含茉莉酸甲酯响应元件、厌氧诱导元件、MYB干旱诱导性结合位点和低温响应元件；亚族Ⅶ主要包含水杨酸响应元件、茉莉酸甲酯响应元件和厌氧诱导元件。以上结果说明：PtrZHD家族可能对植物激素和逆境胁迫有响应能力，虽然不同基因之间响应元件种类存在差异，但是同一亚族基因启动子区顺式作用元件种类基本相同。
图 4 PtrZHD家族基因启动子区顺式作用元件分析Figure 4 Analysis of cis-acting elements in promoter region of PtrZHD gene2.6 PtrZHD家族组织表达与干旱胁迫响应特征
为了了解ZHD在毛果杨生长发育和环境响应中的潜在功能，利用qRT-PCR对毛果杨ZHD家族成员在根、茎和叶组织中的表达模式进行分析。结果(图5)表明：毛果杨21个PtrZHDs中有1、7和13个分别在根、茎和叶部组织偏好表达。亚族Ⅰ和Ⅲ的成员主要在叶中高表达；亚族Ⅱ和Ⅳ的成员全都在叶中高表达；亚族Ⅴ成员主要在茎中高表达；亚族Ⅵ成员主要在茎和叶中高表达；亚族Ⅶ成员在茎中高表达。毛果杨ZHD家族成员在根、茎和叶中有不同的表达特性，但同一亚族各成员偏好表达部位基本相同，说明ZHD在毛果杨根、茎和叶部组织中的生物学功能产生了分化，但同一亚族各成员功能相似。
图 5 PtrZHDs组织表达特异性分析Figure 5 Analysis of tissue expression specificity of PtrZHDs gene从图6可知：在根中，随着干旱胁迫时间的增加，部分PtrZHD的表达量显著上调，达到峰值后逐渐降低，PtrZHD3、PtrZHD8、PtrZHD9、PtrZHD10、PtrZHD11、PtrZHD5、PtrZHD13和PtrZHD14在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势，PtrZHD1、PtrZHD6在干旱胁迫下表达量下降；在茎中，大部分PtrZHD在干旱胁迫后显著上调表达，达到峰值后逐渐降低，而PtrZHD2、PtrZHD3、PtrZHD5、PtrZHD6和PtrZHD7在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势；在叶中，大部分PtrZHD在干旱胁迫后表达量同样呈先升后降的趋势，PtrZHD5、PtrZHD7和PtrZHD20在干旱胁迫下表达量持续下降，而PtrZHD1和PtrZHD18在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势。从响应速度来看，根中大部分PtrZHD基因响应干旱胁迫的快速上升期发生在6、12或72 h，而在茎和叶中的快速上升期发生在6或12 h。表明毛果杨ZHD家族各成员响应干旱胁迫且在胁迫中发挥不同的作用。
图 6 不同组织中PtrZHDs在干旱胁迫下的表达谱分析Figure 6 Expression profile analysis of PtrZHDs gene in different tissues under drought stress3. 讨论
ZHD是植物特有的转录因子，在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要作用[6, 15]。本研究从全基因水平鉴定出21个PtrZHDs家族成员，进化分析表明(图1)：21个PtrZHDs可以分为2个不同的种类(ZHD和MIF)、7个亚族(Ⅰ~Ⅶ)，这与葡萄[8]、茶树[5]和黄瓜[12]中的分类基本一致。
PtrZHD家族有76%的成员涉及全基因组复制和串联复制现象，说明该基因家族扩张的主要方式是全基因组复制和串联复制[22-23]，基因复制可以提供丰富的遗传物质有助于毛果杨适应外界环境。PtrZHD家族同源基因的Ka/Ks均小于1，表明纯化作用在该基因家族进化过程中存在一定的选择压力[3]，说明PtrZHD家族基因具有较强的保守性。同时，PtrZHD家族基因编码蛋白保守基序分析发现：21个PtrZHD蛋白具有2个保守性较高的基序Motif 1和Motif 2，进一步说明PtrZHD家族在进化过程中较为保守。
启动子分析发现：虽然PtrZHD家族启动子区顺式作用元件的种类不同，但处于同一亚族基因启动子区顺式作用元件类型基本相同，同时，同一亚族基因编码蛋白的保守基序也基本相同，表明PtrZHD家族不同亚族的生物学功能产生了分化，但同一亚族各基因的生物学功能基本相同；PtrZHD家族成员在毛果杨根、茎和叶部组织中具有偏好性表达特征，但同一亚族基因的偏好表达部位基本相同。
毛果杨中具有内含子的ZHD占比(52%)多于拟南芥(0%)[2]、水稻(33%)[24]、玉米Zea mays(13%)[24]、黄瓜(38%)[14]、苦荞麦Fagopyrum tataricum (20%)[25]、大白菜(3%)[2]和番茄(4%)[3]等草本植物，内含子增多可以加大转录本的多样性，提高生物的抗逆能力[26]。因此，毛果杨ZHD的内含子比草本植物多的原因可能是毛果杨生命周期长、生存空间大，需要应对更为复杂的环境挑战，所以进化出了更多含有内含子的基因以保证其正常生长发育。
ZHD能够调控植物的生长发育和对干旱胁迫的抗性，如过表达AtZHD1可以提高拟南芥的耐旱性[13]，OsZHD1基因过表达导致水稻叶片卷曲下垂，降低水稻的耐旱性[14]；毛果杨亚族Ⅱ中的PtrZHD2、PtrZHD10与AtZHD1、OsZHD1聚类在一起，且同时在叶部组织中高表达，表明PtrZHD2和PtrZHD10可能通过调控毛果杨叶片的生长发育来响应干旱胁迫的。生物在遭受胁迫时，基因的相关顺势作用元件会影响其自身的转录以响应胁迫[27]，PtrZHD家族基因启动子区含有MYB干旱诱导性结合位点，而且PtrZHD家族基因在干旱胁迫下的表达量会随着胁迫时间的增加而发生变化，进一步说明在毛果杨干旱胁迫的响应中，PtrZHD家族基因发挥着重要的调控作用。
4. 结论
本研究在全基因组水平上鉴定出21个PtrZHDs，通过系统发育将其分为7个亚族；同源性及Ka、Ks分析表明：PtrZHD通过全基因组复制和串联复制进行家族扩张且在进化过程中经历了纯化选择；启动子顺式作用元件分析表明：PtrZHD家族基因能够响应干旱胁迫信号；基因结构和基序分析表明：PtrZHD家族基因功能发生了分化但同一亚族基因生物学功能基本相同；组织表达特异性和干旱胁迫下的表达模式表明：毛果杨ZHD在不同组织中行使特定的生物学功能且能够响应干旱胁迫。
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图 2 未污染地各水草根、茎、叶中汞质量分数分布
Figure 2 Mercury concentration in root, stern and leaf of different aquatic plant in non-mercury contamination sites
图 3 污染地各水草根、茎、叶中汞质量分数分布
Figure 3 Mercury concentration in root, stern and leaf of different aquatic plant in mercury contamination sites
图 4 水草各部分中硒质量分数分布
Figure 4 Selenium concentration in root, stern and leaf of different aquatic plants
图 5 水草根中甲基汞和硒质量分数关系
Figure 5 Correlation between methyl mercury and selenium concentration in the roots of aquatic plants
图 6 水草根中无机汞和硒质量分数关系
Figure 6 Correlation between inorganic mercury and selenium concentration in the roots of aquatic plants
表 1 不同植物组织中无机汞质量分数
Table 1. IHg concentrations in different plant tissues
序号 采样点位置 w无机汞/(ng·g-1) w无机汞/(ng·g-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 72.900 7.660 47.800 95.300 20.500 59.400 3.620 32.700 30.700 9.450 44.300 8.160 2 仇溪上游 8.620 13.500 63.600 3.840 16.800 24.100 9.900 1.220 61.000 54.900 3 仇溪上游 285.000 14.600 55.600 15.600 139.000 63.900 41.300 4 仇溪上游 187.000 82.100 17.500 2.640 5 仇溪上游 6 仇溪上游 110.000 3.710 40.100 11.800 85.600 15.900 34.000 26.100 7 仇溪节能灯生产区 199.000 6.210 59.700 14.700 21.500 256.000 61.100 93.500 4.930 15.800 18.100 15.200 8 仇溪节能灯生产区 29.300 19.100 250.000 35 710.000 49.000 74.700 143.000 8.400 42.100 80.500 16.200 74.300 30.400 9 仇溪节能灯生产区 172.000 104.000 284.000 61.500 104.000 32.700 54.200 106.000 18.600 253.000 14.700 10 污水厂 45.900 8.430 89.400 19.200 39.900 17.200 494.000 28.300 39.100 9.650 11 猷溪上游 21.200 8.740 39.000 71.900 60.700 12 猷溪上游 67.800 2.470 13 猷溪上游 32.400 86.800 33.300 39.900 9.770 210.000 8.580 39.500 14 猷溪节能灯生产区 648.000 34.400 47.000 548.000 48.400 54.400 270.000 93.400 82.600 15 猷溪节能灯生产区 665.000 385.000 852.000 2 091.000 117.000 465.000 24.200 82.900 1 038.000 43.300 253.000 35.800 16 猷溪节能灯生产区 1 038.000 131.000 130.000 800.000 28.700 62.700 92.600 46.300 38.900 96.200 38.400 16.200 44.700 9.330 
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表 2 不同植物组织中甲基汞质量分数
Table 2. MeHg concentrations in different plant tissues
序号 采样点位置 w甲基汞/(ng·g-1) w甲基汞/(ng·g-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 2.270 1.480 1.320 1.460 1.150 0.160 0.332 1.230 0.924 0.524 0.253 0.245 1.030 0.300 0.475 0.438 2 仇溪上游 0.806 0.292 0.727 4.630 3.570 2.250 1.610 1.800 4.250 2.980 1.380 3 仇溪上游 13.100 2.330 1.530 4.190 0.628 0.511 0.241 4 仇溪上游 1.560 0.230 1.330 1.650 0.321 0.077 0.516 0.584 0.849 1.550 0.226 5 仇溪上游 6 仇溪上游 5.170 5.440 17.000 7.280 3.140 1.340 29.000 10.900 10.400 14.300 7 仇溪节能灯生产区 7.730 2.760 1.870 2.440 1.710 0.547 3.990 1.220 1.090 3.590 1.840 1.140 8 仇溪节能灯生产区 4.740 3.240 6.120 33.200 1.980 1.210 0.209 0.267 0.939 5.430 0.942 0.408 0.428 9 仇溪节能灯生产区 8.010 7.560 14.000 4.890 2.330 0.397 0.529 17.000 3.870 4.500 3.880 10 污水厂 1.820 0.285 0.241 0.765 0.654 1.390 17.200 4.350 1.760 4.390 11 猷溪上游 0.226 0.136 0.076 12 猷溪上游 5.930 0.463 1.830 0.082 0.802 0.707 13 猷溪上游 8.420 0.816 1.470 4.030 2.420 0.844 2.390 11.600 3.110 1.110 14 猷溪节能灯生产区 15.900 1.550 4.870 32.800 4.520 1.130 7.440 5.320 1.770 15 猷溪节能灯生产区 10.200 9.540 0.018 46.300 2.110 2.690 0.621 0.851 6.630 0.527 1.420 0.511 16 猷溪节能灯生产区 6.490 3.150 4.490 31.100 7.940 4.950 0.872 0.451 0.522 1.080 1.490 0.522 3.310
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表 3 各水草根对不同形态汞的富集系数关系
Table 3. Bioaccumulation factor of different speciation mercury in aquatic plants from mercury contamination sites and nonmercury contamination sites
水草种类 汞的种类 未污染地富集系数 污染地富集系数 污染地与未污染地的比率/% 双穗雀稗根 总汞 0.574 6.400 11.100 总汞 1.470 0.338 0.200 稗草根 总汞 0.671 0.171 0.300 总汞 1.070 0.431 0.400 石菖蒲根 甲基汞 15.600 8.400 0.500 甲基汞 8.800 29.100 3.300 空心莲子草根 甲基汞 13.200 8.970 0.700 甲基汞 6.070 6.880 1.100 说明:生物富集系数指化学物质在生物体内的积累指标
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表 4 不同植物组织中硒质量分数分布
Table 4. Selenium concentration in different plant tissues
序号 采样点位置 w硒/(mg·kg-1) w硒/(mg·kg-1) 空心莲子草 双穗雀稗 一点红 石菖蒲 稗草 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 根 茎 叶 果实 1 仇溪上游 0.298 1.280 23.200 6.210 1.280 0.221 6.020 4.570 2.450 2.340 10.600 5.770 4.780 3.230 2 仇溪上游 7.510 13.700 4.240 5.090 7.150 1.330 4.530 7.360 3 仇溪上游 10.600 2.570 1.950 2.130 8.300 5.820 4 仇溪上游 12.100 9.410 6.690 5.370 4.440 2.080 7.580 4.850 6.660 5 仇溪上游 6 仇溪上游 7.480 3.880 7.650 2.860 7.110 4.890 6.050 7.810 7 仇溪节能灯生产区 8.580 7.900 4.210 5.330 6.650 5.620 0.702 2.280 6.910 1.000 5.680 8 仇溪节能灯生产区 2.880 2.450 5.960 3.070 3.410 1.590 5.340 7.140 3.480 0.177 8.310 4.780 9 仇溪节能灯生产区 1.950 2.570 7.750 3.490 9.620 5.570 6.200 7.810 10 污水厂 2.310 1.720 2.910 1.310 3.460 5.950 1.080 11 猷溪上游 5.180 4.960 6.440 12 猷溪上游 9.230 3.540 6.870 6.110 7.420 3.560 13 猷溪上游 2.510 5.980 6.540 8.390 3.580 2.430 5.400 2.660 14 猷溪节能灯生产区 2.920 6.680 3.150 10.300 5.940 15 猷溪节能灯生产区 4.750 3.990 4.920 2.520 4.440 6.640 4.310 4.930 6.610 16 猷溪节能灯生产区 2.290 6.450 5.550 11.600 2.680 11.400 10.700 5.980 2.310 1.780
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