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麝类Moschus spp.动物是重要的资源动物[1-2]，所分泌的麝香被广泛用于传统医药及香水业。因其过度利用、生境丧失等原因，麝已极度濒危[3]，所以麝类圈养是天然麝香可持续利用的生产方式，也是重要的麝类迁地保育手段。对麝类行为的观察和研究是对麝类进行圈养和迁地保育的前提和基础[4]。因野生麝具有独居性、领域性和警觉性等极强的特点，对麝的行为和行为生态研究主要在圈养系统进行[5]。迄今，诸多学者对麝类动物的领域行为[6]、哺乳[7]、繁殖行为[8]及行为谱[9]等开展了研究，上述研究多基于单类行为量化进行，难于全面挖掘行为的综合信息。基于对行为流的取样和全行为信息的综合挖掘，孟秀祥等[10]采用行为多样性分析方法，对圈养马麝Moschus sifanicus的行为多样性指数进行计算，较好地确定了行为表达与圈舍和年龄、性别等生理特征的关系。麝类动物的麝香分泌集中发生于5-7月[11]，其分泌量受年龄和个体来源[12]、饲料营养[13-14]、疾病[15]、激素[16]、饲养方法[12]等影响。对麝香分泌的行为研究较少，零星研究多基于对小样本林麝Moschus berezovskii和马麝的泌香观察和定性描述（有时仅1~2头动物）[17]。麝类圈养业一直缺乏圈养麝麝香分泌的预测方法，尤其缺乏直观的、操作性较强的行为预测方法。本研究基于行为多样性分析方法，对四川川西高原的圈养林麝泌香期的行为量化取样，确定林麝泌香期的行为表达特征，分析行为多样性指数与麝香分泌的关系，旨在为林麝的迁地保育及麝香生产提供参考。
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本研究实施于四川马尔康林麝繁育中心（以下简称麝场）。麝场所在地地势由东北向西南逐渐降低，平均海拔为2 600 m，属低纬度、高海拔的高山峡谷立体气候。冬干夏湿，雨热同季，日照充足，昼夜温差大，年平均气温为5.0~14.0 ℃，年降水量为753.0 mm，年均日照时数为2 000.0 h以上，无霜期为120.0 d。马尔康位于四川省东北部（31°54′N，102°14′E），生物资源丰富，是国家重要木材生产基地。野生植物主要有冷杉Abies fabri，云杉Picea asperata，落叶松Larix gmelinii，高山栎Quercus aquifolioides，槭树Acer saccharum以及水桦Betula nigra等；大型草食性动物主要有牛羚Budorcas taxicolor，藏原羚Procapra picticaudata，白唇鹿Gervus albirostris，梅花鹿Cervus nippon等。
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林麝被饲养于150 m2的圈舍，饲养林麝5~7头·圈舍-1。圈舍活动场基地为混凝土，中央有2~4 m2的凉棚。林麝饲料由精饲料和干、湿树叶组成，精饲料主要成分为玉米Zea mays粉和莴笋Lactuca sativa var. angustanaIrish，莲花白Brassica oleracea var. capitata等时鲜蔬菜，树叶采摘于当地的野生林麝生境。夏季饲喂时间为6：00-8：00和16：00-18：00，冬季饲喂时间为7：00-9：00和15：00-17：00。每个圈区有专职饲养员负责林麝的饲养管理。饲养员饲喂时观察林麝摄食量和健康程度，隔1周进行圈内清扫工作，其余时间林麝不受外界干扰。
本研究涉及57头圈养雄性林麝。按年龄区分年龄组：亚成体（≤ 2岁，27头），成体（3~8岁，23头）和老年组（≥ 9岁，7头）。
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数据采集于2016年5月1日至7月31日。为保证行为样本的代表性，行为取样于圈养麝的晨昏活动高峰期（6：00-8：00；17：00-20：00）[18]，用10×50°望远镜协助行为取样，行为类别及定义参照圈养马麝的行为谱[9]。记录行为的发生频次、持续时间、发生位点等行为变量。各个行为信息持续监测时间为10 min。记录林麝的每次摄食量。
依据林麝的每日摄食量及生理反应等指标[11, 16]，将雄麝麝香分泌分为5个时期（表 1）。
表 1 麝香分泌时期区分
Table 1. Periods of musk secretion
麝香分泌时期 麝的生理反应特征 前期 雄麝正常摄食精饲料和干湿树叶，无剩余 初期 雄麝的摄食量开始减少，定量添加的饲料出现剩余，睾丸、阴囊出现肿胀下垂，香腺体积增大 盛期 雄麝停食，睾丸、阴囊持续肿胀增大，香囊明显可见，活动减少，仅展现卧息和安静站立 末期 雄麝开始恢复摄食，定量添加的饲料有剩余，睾丸、阴囊及香腺开始缩小，肿胀消退 后期 雄麝摄食恢复正常，饲料无剩余 将泌香初期、盛期和末期定义为泌香中期。计算样本行为流的绝对行为多样性指数H（absolute diversity index）[10, 19]。计算公式：$H = \sum\limits_{i = 1}^n {} \left( {{P_i}{\rm{ }}{{\log }_2}{\rm{ }}1/{P_i}} \right), {P_i} = {f_i}{\rm{ /}}\sum\limits_{i = 1}^n {} {f_i} $。其中：fi为样本行为流里第i种行为的发生频次，f为每次取样观察记录的总频次。Hall＝log2 N。其中：N为圈养林麝的行为谱所含行为型个数，Hall代表圈养林麝的最大行为多样性指数，即行为谱的N种行为均概率出现。R＝H/Hall，即相对行为多样性指数，反映了特定环境下或特定类群的具体行为多样性指数H和Hall的相对关系。
将个体的行为多样性指数区分为低行为多样性组（R＜0.3），中行为多样性组（0.3≤R≤0.4）和高行为多样性组（R＞0.4）。
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采用Kolmogorov-Smirnov Test检验行为多样性指数的正态性，如数据呈正态分布，则用方差分析（ANOVA）检验各目标变量间的差异显著性。如数据及变换后数据呈明显非正态分布，选用Mann-Whitney U Test和Kruskal-Wallis Test分析变量间的差异显著性。变量间的相关性采用相关系数法。设定差异显著性标准为P＝0.05，差异极显著性标准为P＝0.01。所有数据分析通过SPSS 21.0软件进行。
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泌香前期行为多样性（0.336 ± 0.015，n＝59）年龄组间差异不显著（F＝2.782，P＞0.05），老年组林麝的行为多样性指数（0.274 ± 0.029，n＝14）显著低于亚成体组（0.357 ± 0.019，n＝38，P＜0.05），成体的行为多样性指数居中（0.349 ± 0.037，n＝7）。
林麝泌香中期行为多样性（0.346 ± 0.013，n＝71）与年龄组间差异不显著（F＝1.911，P＞0.05），随年龄上升，其行为多样性指数有上升趋势。
泌香后期行为多样性（0.370 ± 0.007，n＝206）年龄组间差异显著（F＝4.524，P＜0.05），老年个体的行为多样性指数（0.336 ± 0.015，n＝49）显著低于亚成体（0.372 ± 0.011，n＝84，P＜0.05），并极显著地低于成体（0.390 ± 0.010，n＝73，P＜0.01）（图 1）。
图 1 林麝麝香分泌期行为多样性指数与年龄组的关系
Figure 1. Relationships between behavioral diversity and age-class during musk secretion
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林麝麝香分泌期的行为多样性指数与其泌香量相关不显著（r＝-0.016，n＝57，P＞0.05）。行为多样性指数中等林麝的泌香量[（12.300 ± 0.670）g，n＝33]高于行为多样性指数最高林麝[（11.360 ± 1.330）g，n＝14]及行为多样性指数最低林麝[（11.500 ± 1.710）g，n＝10]，但行为多样性指数对泌香量的效应不显著（F＝0.476，P＞0.05）。
泌香前期行为多样性指数与泌香量相关不显著（r＝0.467，n＝5，P＞0.05），行为多样性低的个体其泌香量相对较低，低于行为多样性中等个体平均泌香量（14.110 ± 2.140，n＝4），但差异不显著（P＞0.05）。
泌香中期行为多样性指数与泌香量相关不显著（r＝-0.051，n＝15，P＞0.05），行为多样性对泌香量的效应不显著（F＝0.668，P＞0.05），行为多样性指数低的个体泌香量最高[（14.670 ± 1.760）g，n＝3]，行为多样性中等的个体泌香量最低[（11.430 ± 1.670）g，n＝7]。
泌香后期行为多样性指数与泌香量相关不显著（r＝ -0.014，n＝47，P＞0.05），行为多样性高低对泌香量的效应不显著（F＝1.393，P＞0.05）。多样性指数中等的林麝泌香量最高[（12.320 ± 0.756）g，n＝28]，指数较低的个体泌香量最低[（10.140 ± 2.190）g，n＝7]（表 2）。
表 2 行为多样性指数的分组及泌香量行为多样性指数的分组及泌香量
Table 2. Behavioral diversity index grouping and musk production
麝香分泌时期 行为多样性指数分组 泌香量/g 个体数/个 低 11.500 ± 1.710 10 分泌期 中 12.300 ± 0.670 33 高 11.360 ± 1.330 14 泌香前期 低 9.720 1 中 14.110 ± 2.140 4 低 14.670 ± 1.760 3 泌香中期 中 11.430 ± 1.670 7 高 13.400 ± 2.140 5 低 10.140 ± 2.190 7 泌香后期 中 12.320 ± 0.756 28 高 10.150 ± 1.280 13 -
中国的麝类圈养经过近60 a的发展，促进了麝香可持续生产，已成为濒危麝类动物迁地保育的优秀范例。马尔康麝场隶属于四川养麝研究所，始建于1958年，是中国人工养麝的创始单位，在麝的迁地保育、饲养管理和活体取香等方面已取得比较成熟的经验。
行为多样性基于分析动物总行为元素和行为频次，直观反映动物行为流的特征[20]。动物行为流里发生的行为元素越多，行为发生的可预见性越小，总体的信息含量越大，即行为多样性值越大[10]。本研究中的雄林麝在麝香分泌期的行为多样性指数（0.359 ± 0.006）明显低于甘肃兴隆山马麝行为多样性指数（0.450 ± 0.010）[10]。在麝香分泌期，麝类动物的活动性较低，表达的行为类型和频次均极为有限，在泌香盛期时甚至仅展现静卧行为，这直接导致了本研究中林麝的行为多样性指数较低。再则，由于林麝和马麝的行为格局存在种间差异，如张保良[11]报道：相对林麝，马麝的活动性更大；李红亮等[12]也报道：马麝对圈养和人工圈养环境的反应更加强烈，相比圈养林麝，展现更多的高强度应激行为，行为表达和替换更频繁。此外，孟秀祥等[10]对马麝的行为多样性指数计算是基于5 min的行为样本进行，而本研究的行为取样是10 min，单元取样时间的不同是否对行为多样性指数的计算产生效应，有待进一步验证。
麝类动物在泌香中期会展现特定的行为和生理反应，雄麝在此时期减食甚至停食，多静卧[11]。与此一致，本研究的麝场圈养林麝的亚成体在泌香中期的行为多样性指数显著较低。因亚成体雄麝是首次泌香，其泌香反应相对更加剧烈，相比其他年龄个体，其活动性较低，展现更多的静卧[11]。这将直接导致其行为冗余增加、行为多样性相对较低。
圈养动物普遍有刻板行为的发育，导致行为多样性降低。动物被圈养时间越长，受圈养环境胁迫越大，其刻板发育和表达强度越大，对行为多样性的降低效应就越显著[21]。在本研究中，圈养林麝在泌香中期外的泌香前期和后期的行为多样性变化趋势相近，老年个体的行为多样性指数均显著低于亚成体和成体，说明被圈养时间越长，其行为多样性越低。这与圈养猪等家畜的研究结果一致[19]。孟秀祥等[5]的研究也表明：圈养马麝的刻板行为表达强度与其受圈养年限呈正相关。此外，随圈养林麝的年龄增大，体质、疾病等多种因素也会对其一般行为表达及活动性产生降低效应，导致老龄圈养林麝的行为多样性较低。
本研究表明：麝香分泌期行为多样性适中的雄麝泌香量最高，而行为多样性最低和最高个体的泌香量相对较低。圈养动物行为多样性过低，部分原因在于刻板行为的大量表达[21]，如圈养麝的高强度的刻板性往返走及侵犯等[5]。因此，大量的刻板行为表达将耗费大量能量，并将占用时间和营养分配，从而影响对麝香分泌这一高耗能的生理过程，导致其泌香量受影响。此外，行为多样性过高的圈养麝的活动性过大，一方面耗费能量，另一方面，将直接影响麝香初香液的分泌及在香囊中的熟化[22]，从而影响其麝香分泌和产量。总而言之，行为多样性适中的圈养林麝的麝香产量最高，这一结果可以应用在麝类圈养中，作为提高麝香产量的手段。
Relationship between behavioral diversity and musk secretion of captive forest musk deer
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摘要: 行为多样性可综合量化动物行为特征。根据林麝Moschus berezovskii摄食量和生理反应，泌香期划分为不同时期。为阐明圈养林麝泌香期行为多样性与泌香量的关系，2016年5月1日至7月31日，综合采用焦点取样和所有事件记录法，对四川马尔康林麝繁育中心的57头雄性林麝进行了行为取样和记录，计算了行为多样性指数，并根据年龄将林麝分为亚成体、成体和老年麝，结合个体的摄食量计测，利用单因素方差分析和相关系数法，分析了林麝各泌香时期的行为多样性及与年龄和麝香分泌量的关系。结果表明：马尔康圈养林麝亚成体雄麝麝香分泌前的行为多样性指数（n=38）显著高于老年麝（n=14，P < 0.05），后者与成体麝行为多样性指数（n=7）间无显著差异（P>0.05）；泌香后期老年麝行为多样性指数（n=49）显著低于亚成体（n=84，P < 0.05），并极显著地低于成体林麝（n=73，P < 0.01）。麝香分泌不同阶段的行为多样性与其泌香量间的相关不显著（r=-0.016，n=57，P>0.05）。老年林麝的行为多样性指数在麝香分泌前期（n=14）及后期（n=49）均显著低于同期的亚成体行为多样性（n=38，n=84，P < 0.05），2个时期行为多样性居中个体的麝香分泌（n=4，n=28）相对更多；麝在泌香中期的行为多样性（n=71）随年龄增加呈攀升趋势，而且行为多样性低的个体泌香量（n=3）更高。圈养林麝泌香期的行为多样性可作为其泌香量的预测指标，可应用于麝类动物驯养及麝香生产实践。Abstract: Behavioral diversity can comprehensively quantify the behavior characteristics of animals, according to the food intake and physiological responses of forest musk deer (Moschus berezovskii), periods of musk secretion were divided. In order to elucidate relationship between behavior diversity and musk secretion of forest musk deer, from May 1st to July 31st 2016, behavior of 57 male forest musk deer in the Sichuan Maerkang Musk Deer Breeding Center were observed and recorded by focal sampling and the all-occurrence recording method. According to the age, the musk deer can be divided into subadults, adults and the elderly. Then, the characteristics of musk secretion in each period and the relationship between age and musk secretion were analyzed by calculating the behavior diversity index (BDI) combined with food-intake monitoring by single factor analysis of variance and correlation coefficient method. Results indicated that BDI of subadults (n=38) before musk secretion was significantly higher than that of the elderly (n=14, P < 0.05), but no significant difference was found between the elderly and adults (n=7) in BDI (P>0.05). After musk secretion, BDI of the elderly (n=49) was significantly lower than that of subadults (n=84, P < 0.05) and highly significant and lower than that of adults (n=73, P < 0.01). BDI and musk secretion for each period were not significantly correlated (r=-0.016, n=57, P>0.05). In the early period of musk secretion, BDI of the elderly (n=14) and subadults (n=38) as well as BDI in the later period of musk secretion for the elderly (n=49) and subadults (n=84) were significantly lower (P < 0.05), of which those with medium BDI produced more musk (n=4, n=28) in the 2 periods. In the mid-secretive period, BDI (n=71) of musk deer increased with the age, and individuals with low BDI produced more musk (n=3). Thus, BDI of captive forest musk deer for the entire musk secretion period could be used as a prediction index of musk production, which, in turn, could be utilized in musk deer farming and musk production practices.
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Key words:
- zoology /
- forest musk deer (Moschus berezovskii) /
- in captivity /
- musk secretion /
- behavioral diversity
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枇杷黄毛虫Melanographia flexilineata，又名枇杷瘤蛾，属鳞翅目Lepidoptera灯蛾科Arctiidae[1]，是中国南方枇杷Eriobotrya japonica上最主要的害虫。除危害枇杷外，枇杷黄毛虫还危害梨Pyrus spp.，李Prunus spp.，合欢Albizzia julibrissin，紫薇Lagerstroemia india等果树和绿化树。浙江省杭州市余杭区塘栖镇从唐代起就以盛产枇杷而著称于世[2]。近年来，鲜果枇杷价格快速上升，对品质的要求日益提高，枇杷产业迅速发展。枇杷黄毛虫在浙江余抗塘栖1 a发生4代，幼虫危害枇杷嫩芽和嫩叶，发生多时也危害老叶、嫩茎表皮和花果，严重时全树叶片被吃尽，削弱树势[3-4]，影响产量。国内对枇杷黄毛虫的寄主分布、形态、生物学特征等有一定的报道[5-9]，但开展系统监测调查、对其种群动态的研究及应用统计学方法建立预测模型等方面鲜有报道。本研究采用测报灯诱集与田间调查相结合的方法，通过对塘栖枇杷黄毛虫成虫灯下逐日系统监测结合田间定期系统调查，选择不同时期虫口基数、气象资料（气温、相对湿度、降水量）作为预测因子，使用逐步回归法开展其发生期和发生量的预测预报模型研究，对保障枇杷产量和品质，促进枇杷产业发展具有重要意义。
1. 材料和方法
1.1 诱捕设备
自动虫情测报灯由河南省佳多科工贸有限公司生产，灯下接诱导漏斗和接虫袋。
1.2 虫情数据的取得
试验地设在余杭区塘栖枇杷研究所试验基地，枇杷品种为‘红娘子’‘Hongniangzi’和‘白沙’‘Baisha’，试验时期为2008-2013年。枇杷黄毛虫成虫采用频振式测报灯进行逐日诱集，每年开灯时间为4月1日至9月30日，历时约183 d，幼虫隔3 d左右田间调查1次，选取样树5株进行调查，树冠按东南西北划分4个方位，各个方位分上层、中层、下层等3层，将样树划分为12个资源单位，选取新梢枝条1枝·资源单位-1，记载各枝条上的幼虫数量。统计、记录每天诱捕的黄毛虫成虫数量及每周田间查见的黄毛虫幼虫，进行系统监测。
1.3 数据的处理和预报模型的建立
利用2008-2013年枇杷黄毛虫在余杭区塘栖镇监测的系统历史资料，将前5 a的诱虫数据、田间系统调查数据和气象资料用来建模，应用SPSS 17.0软件，采取逐步回归分析方法[10]，建立发生期和发生量的预测预报模型，最后1 a的资料用来检验。原始调查数据不作任何转换，所用气象资料由杭州市气象局提供。
1.4 预测模型的检验
将2014年的实况资料，应用唐启义等[11]提出的病虫测报应验程度判定模式进行验证，从而判断组建模型的可行性。发生期预报应验程度判定模式：
${{T}_{s}}={{100}_{e}}^{\frac{-\pi }{\ln t}{{\left( \frac{{{a}_{1}}-{{a}_{2}}}{\delta } \right)}^{2}}}。$
发生量预报应验程度判定模式：
${{D}_{s}}=100e\frac{-2a\pi }{\left( a+{{a}_{1}} \right)\ln t}\bullet \left( \frac{{{a}_{1}}-{{a}_{2}}}{\delta } \right)。$
其中：Ts和Ds分别为发生期和发生量判定模式的分值，Ts和Ds<40表明预报不准确，40≤Ts和Ds< 60表明预报比较准确，Ts和Ds≥60表明预报准确；a为预报对象常年平均值，a1为实测值，a2为预测值；δ为预报对象常年标准差，t 为自预报发出至实际发生时的期距（d）。
2. 结果与分析
2.1 田间种群数量特征
2.1.1 灯下虫情特征
2008-2013年枇杷黄毛虫灯下成虫诱集量监测结果（图 1）显示：2008年以来，枇杷黄毛虫种群动态特征和数量结构发生了一定的变化：一是越冬代成虫始见期年度间差异较大，其中2008年、2009年和2013年成虫始见期较早，均为4月中旬，以2013年最早（4月14日），2010-2012年相对较迟。二是主害代灯下成虫峰期时间、蛾量年度间有差异，总体均以第3代峰期诱蛾量最高，其次为第2代；峰期持续时间、蛾量受当年气候等条件的影响呈相应的变化，2008年和2009年于7月中旬出现全年诱蛾最高峰，2010-2013年诱蛾最高峰出现在7月下旬；主害期危害程度年度间差异大，2011年7月下旬诱蛾量596头·灯-1·旬-1，与历年同期比第3代成虫峰期蛾量明显偏高，占全年诱集总量的55.18%，2013年7月高峰期蛾量为87头·灯-1·旬-1，明显低于历年同期，分析其原因可能与当年夏季出现罕见高温干旱天气，不利于枇杷黄毛虫生长发育有关。有研究表明：气候较为暖湿的条件下成虫产卵量多、幼虫发生量大[6]，低于20 ℃和高于32 ℃的温度条件下对枇杷黄毛虫世代存活率不利[12]，7月和8月干旱对黄毛虫的发生有抑制作用[6]，也印证了这个可能性；第4代成虫诱集量普遍下降较快，可能与第3代幼虫发生期正值高温天气、成虫在高温下产卵少、卵孵化率下降使幼虫虫量不高有关。
图 1 2008-2013年枇杷黄毛虫灯下成虫种群数量特征Figure 1. Quantitative characteristics of adult Melanographia flexilineata during 2008-20132.1.2 田间幼虫种群动态特点
2008-2013年田间幼虫系统调查（图 2）结果表明：年度间枇杷黄毛虫均以第2代幼虫危害最重，发生期为6月中下旬至7月上旬，高峰期主要出现在6月下旬，少数年份持续至7月上旬危害重，第2代幼虫期正值枇杷成熟阶段，除叶、芽外，果实也受害，对枇杷生产影响最大，2008-2013年高峰期平均虫量140.0~188.9头·株-1·旬-1，占全年总量的32.57%~47.23%。第1代幼虫发生期为5月上旬至6月上旬，高峰期主要出现在5月中旬，少数年份推迟至5月下旬，峰期平均虫量30.6~95.0头·株-1·旬-1，以2008年最高，2013年虫量最低。第3代幼虫发生于7月下旬至8月中旬，此时正值1 a中气温最高、雨水相对较少的季节，特别是2013年为持续高温干旱的年份，成虫产卵少，卵存活率低，发生期总虫量及高峰期虫量均下降，年度间发生量差别较大，2008年高峰期虫量49.0头·株-1·旬-1，高于其他年份，而2013年由于持续高温干旱，虫量明显低于其他年份。第4代幼虫田间查见幼虫较少，与前几代次比虫量下降较快，9月中旬后，幼虫陆续化蛹越冬。
图 2 2008-2013年枇杷黄毛虫幼虫种群数量特征Figure 2. Quantitative characteristics of larvae Melanographia flexilineata during 2008-20132.2 发生期、发生量的预测
2.2.1 发生期、发生量预测模型的建立
枇杷黄毛虫主要以幼虫啃食幼芽、叶片、嫩茎表皮和果实等，对产量和品质影响大。为开展枇杷黄毛虫的适期防治，加强危害风险监测，以第1代至第3代幼虫发生高峰期（y1,y2,y3）和高峰期发生量（y4,y5,y6）为预报对象，初选前期灯下诱蛾量、田间幼虫密度等虫情基数因子及上年12月至当年1月、4月至9月每旬平均气温、平均相对湿度、降水量等相关性较大的气象因子共56个指标作为预报因子，采用逐步回归分析，建立预测预报模型。结果表明：枇杷黄毛虫幼虫发生高峰期、高峰期虫量与前期虫口基数、气象因子密切相关，各有15个因子入选预测模型（表 1和表 2）。发生期预测模型表明：前期田间幼虫虫口密度、降水量对发生高峰期影响最大，各有5个因子入选预测模型，前期灯下诱蛾量、平均相对湿度、气温等也有一定的影响。发生量预测模型表明：枇杷黄毛虫第1代至第3代幼虫旬高峰期虫量与前期田间幼虫密度、灯下诱蛾量呈显著正相关，气象因子中平均相对湿度和降水量分别有5个和4个因子入选预测模型，气温因子中5月下旬、6月上旬、7月上旬平均气温也作为预测因子入选发生量预测模型。
表 1 枇杷黄毛虫发生期预测因子历史数据Table 1. Predictive factors for occurrence period of Melanographia flexilineata年 份 x2 x5 x9 x10 x12 x20 x21 x22 x28 x31 x38 x40 x43 x46 x53 2008 15 77 91.7 15.8 27.5 28 8 3 9.4 66.6 157 22 508 84.7 60.2 2009 20 61.3 36.3 19.2 50.7 9 11 48 31.4 35.8 148 14 380 74.2 0 2010 2 69.5 37.1 12.7 70.6 61 40 9 24.9 24.7 43 15 5 84.2 173.9 2011 5 60.6 68 16.9 16.3 36 25 8 33.8 29.4 165.9 14 289 75 42 2012 19 64.8 148.5 17.8 30.1 25.5 10 9 36 105.3 188.9 9 210 83.3 37.8 2013 3 69.3 23 18.6 12 24.5 8.1 6 53.9 9.9 106.5 5 29 79.7 0 x2，x43分别为4月下旬、7月中旬诱蛾量（头·灯-1·旬-1）；x20，x21，x22，x38，x40分别为5月下旬、6月上旬、6月中旬、6月下旬、7月下旬幼虫量（头·株-1·旬-1）；x5，x46分别为上年12月、当年6月下旬相对湿度（%）；x10为4月中旬气温（℃）；x9，x12，x28，x31，x53分别为1月、4月中旬、5月中旬、5月下旬、7月中旬降水量（mm）。 表 2 枇杷黄毛虫发生量预测因子历史数据Table 2. Predictive factors for occurrence quantity of Melanographia flexilineata年 份 x5 x9 x11 x14 x17 x20 x27 x29 x31 x32 x40 x42 x48 x50 x53 2008 77 91.7 78.7 57.1 64.6 28 54.4 25.3 66.6 24.2 22 0 30.8 26.9 60.2 2009 61.3 36.3 75.8 53.2 49.8 9 60.6 22.6 35.8 24.8 14 328 29.1 58.1 0 2010 69.5 37.1 80.3 60.4 61.3 61 76 22.3 24.7 21.8 15 0 28.9 38.4 173.9 2011 60.6 68 60.1 57.9 63.7 36 52.5 20.8 29.4 24.2 14 0 30.8 2.4 42 2012 64.8 148.5 72.7 66.4 66.3 25.5 70.6 21.1 105.3 24.1 9 0 31.7 15.1 37.8 2013 69.3 23 49 63.7 70.4 24.5 70.1 25.4 9.9 22.9 5 0 31.6 1.5 0 x5，x11，x14，x17，x27分别为上年12月、当年4月中旬、4月下旬、5月上旬、5月中旬相对湿度（%）；x9，x31，x50，x53分别为1月、5月下旬、7月上旬、7月中旬降水量（mm）；x29，x32，x48分别为5月下旬、6月上旬、7月上旬气温（℃）；x20，x40分别为5月下旬、7月下旬幼虫量（头·株-1·旬－1）；x42为7月上旬诱蛾量（头·灯-1·旬－1）。 表 3 枇杷黄毛虫发生期、发生量预测模型Table 3. Forecasting model for occurrence quantity and period of Melanographia flexilineata模型编号 预测模型 R2 1 y1=19.146+0.007x2-0.067 x5 -0.034 x9-0.486 x10+0.028 x12 1.000** 2 y2=-90.562+0.190 x5+0.142 x9+1.119 x11-0.044 x14+0.749 x17 1.000** 3 y3=3.005+0.245 x20+0.005 x21+0.085 x22-0.086 x28+0.010 x31 1.000** 4 y4=389.386+0.238 x20-1.230 x27-7.494 x29 +0.539 x31-0.763 x32 1.000** 5 y5= 34.876-0.139 x38-0.028 x40-0.004 x43-0.048 x46-0.043 x53 1.000** 6 y6=-492.071+2.252 x40+0.010 x42+15.380 x48-0.525 x50+0.061 x53 1.000** y1为第1代幼虫发生高峰期（5月15日为1）；y2为第2代幼虫发生高峰期（6月21日为1）；y3为第3代幼虫发生高峰期（8月1日为1）；y4为第1代幼虫高峰期发生量（头）；y5为第2代幼虫高峰期发生量（头）；y6为第3代幼虫高峰期发生量（头）。 2.2.2 发生期、发生量预测模型的拟合率检验
将2013年的虫情、气象数据，应用1.4节的应验程度判定模式，分别对枇杷黄毛虫第1代至第3代幼虫的发生高峰期、高峰期发生量预测结果进行检验（表 4和表 5）。结果表明：用逐步回归法拟合的枇杷黄毛虫幼虫发生期、发生量模型，评分分值高，均大于99分，在准确的范围内。根据模拟结果，第1代、第2代和第3代枇杷黄毛虫幼虫发生高峰期模型拟合值分别为5月19日、6月25日、8月16日，实际分别为5月19日、6月25日、8月16日；第1代、第2代和第3代幼虫高峰期发生量模型拟合值分别为30.62，106.28和5.83头·株-1·旬-1，实际分别为31，107和6头·株-1·旬-1。模型拟合值接近实测值，拟合结果准确。
表 4 枇杷黄毛虫发生期预测模型验证Table 4. Verification of forecastin model for occurrence period of Melanographia flexilineata预测对象 a1 a2 t δ Ts 结论 第1代幼虫 5 5.04 10 2.11 99.95 准确 第2代幼虫 5 5.02 5 3.77 99.99 准确 第3代幼虫 16 15.99 15 5.81 100 准确 表 5 枇杷黄毛虫发生量预测模型验证Table 5. Verification of forecastin model for occurrence quantity of Melanographia flexilineata预测对象 a a1 a2 t δ Ts 结论 第1代幼虫 53.75 31 30.62 10 15.03 100 准确 第2代幼虫 152.55 107 106.28 5 26.27 99.98 准确 第3代幼虫 22.67 6 5.83 15 13.22 99.97 准确 3. 小结与讨论
3.1 枇杷黄毛虫种群特征及发生规律
本研究对枇杷黄毛虫进行了灯下诱蛾及田间幼虫系统调查。结果表明：枇杷黄毛虫在浙江余杭塘栖田间虫量与越冬期温湿度条件、主害代前期虫口基数及气候条件等密切相关，灯下诱蛾年度间总虫量2008年和2011年最高，2013年明显低于历年同期，与当年夏季持续高温干旱、不利于枇杷黄毛虫生长发育有关。田间幼虫量也呈现出相似的趋性，以2011年最高，2013年最低。关于枇杷黄毛虫在中国南方枇杷产区的每年发生代数、种群动态等，国内相关文献主要为福建[3, 5]、浙江[6-7, 12]等地的调查研究，在福建福州1 a发生5代[5]，上海地区1 a发生3代[13]。本研究表明枇杷黄毛虫在余杭塘栖1 a发生4代，与前人报道一致[6-7]，越冬代成虫始见期2008-2013年在4月中旬至下旬（4月14日至4月29日），2008年、2009年、2013年较早，2010-2012年相对较迟，与王恩等[6]的研究结果较一致（4月20日），比何富泉等[7]报道的（5月上旬）约早15~20 d。塘栖枇杷黄毛虫田间幼虫量年度间均以第2代危害最重，发生高峰期主要出现在6月下旬，少数年份推迟至7月上旬，主害代灯下成虫峰期时间、蛾量年度间有差异，总体均以第3代峰期诱蛾量最高，其次为第2代，第4代灯下成虫与田间幼虫量均下降较快，9月中旬后，幼虫陆续在树皮裂缝中、分枝处或树干基部和附近灌木上吐丝、结茧、化蛹越冬。
3.2 种群动态预测模型的影响因素
本研究对枇杷黄毛虫发生的相关因素进行了调查和统计分析，筛选出发生期和发生量各15个因子，建立了种群动态预测模型，为预测各代次枇杷黄毛虫的发生高峰、开展适期防治提供了依据。枇杷黄毛虫发生高峰期受前期田间幼虫虫口密度、降水量影响最大；田间幼虫高峰期发生量与前期虫口基数呈极显著正相关，是枇杷黄毛虫发生的最重要因素，平均相对湿度、降水量、气温等气象因子也有一定的相关性，春夏气候较为暖湿的年份，成虫产卵量多，第1代和第2代幼虫田间发生量大，气温过高则卵孵化率、幼虫存活率下降[12]，特别是2013年夏季高温干旱对黄毛虫的发生有抑制作用，而比较暖湿的季节有利于黄毛虫发生。本研究引入了多年来枇杷黄毛虫发生期每旬平均气温、相对湿度、降水量等气象因子及前期虫口基数进行建模，应用唐启义等[11]提出的应验程度判定模式进行拟合率检验，评分分值均在90以上，模型拟合值与实测值接近，拟合结果准确，对今后枇杷黄毛虫的适时、准确预报具有一定的实用价值，可供杭州地区及气象等环境条件总体较为相似的地区应用。
3.3 预测预报技术的完善与发展
建立枇杷黄毛虫种群动态模型的目的是为了预测预报更为适时准确、更有效地为生产服务，以减少因该虫危害造成的损失。枇杷黄毛虫年度间发生期和发生量受当年气候条件等因素影响，在每年发生盛期内又呈季节性消长，采用多年数据建立种群动态模型可实行较准确的预测。本模型主要依据2008年以来的数据资料，为更充分地显现其年度间的周期性规律，增强预报结果的准确性，笔者将逐年追加监测资料，使样本总数增多，校正模型，使预测精度不断提高，更好地服务于生产实际。
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图 1 林麝麝香分泌期行为多样性指数与年龄组的关系
Figure 1 Relationships between behavioral diversity and age-class during musk secretion
表 1 麝香分泌时期区分
Table 1. Periods of musk secretion
麝香分泌时期 麝的生理反应特征 前期 雄麝正常摄食精饲料和干湿树叶，无剩余 初期 雄麝的摄食量开始减少，定量添加的饲料出现剩余，睾丸、阴囊出现肿胀下垂，香腺体积增大 盛期 雄麝停食，睾丸、阴囊持续肿胀增大，香囊明显可见，活动减少，仅展现卧息和安静站立 末期 雄麝开始恢复摄食，定量添加的饲料有剩余，睾丸、阴囊及香腺开始缩小，肿胀消退 后期 雄麝摄食恢复正常，饲料无剩余 
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表 2 行为多样性指数的分组及泌香量行为多样性指数的分组及泌香量
Table 2. Behavioral diversity index grouping and musk production
麝香分泌时期 行为多样性指数分组 泌香量/g 个体数/个 低 11.500 ± 1.710 10 分泌期 中 12.300 ± 0.670 33 高 11.360 ± 1.330 14 泌香前期 低 9.720 1 中 14.110 ± 2.140 4 低 14.670 ± 1.760 3 泌香中期 中 11.430 ± 1.670 7 高 13.400 ± 2.140 5 低 10.140 ± 2.190 7 泌香后期 中 12.320 ± 0.756 28 高 10.150 ± 1.280 13
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