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榧树Torreya grandis多雌雄异株,因天然杂交而群体内遗传多样性丰富[1]。此外,榧树分布范围广,地理环境复杂,极大地增加了榧树种内的性状变异[1-3]。丰富的自然变异为榧树优良种质的选育提供了物质基础。迄今为止,唯一进行人工大面积栽培的香榧T. grandis ‘Merrillii’是榧树优良变异类型经无性繁殖培育而成的优良栽培类型[4-5]。除香榧外,近年来在榧树中发现了许多优良自然变异类型,包括以种子生产为目的种质[6]及种子营养成分含量高[7]或生长性状优良的种质[8],一些优株的综合性状品质甚至超过香榧[6-7]。嫁接是经济树种无性繁殖的方式之一,可以保持嫁接品种的优良性状。生产上榧树优良种质的扩繁以嫁接繁殖为主,而嫁接用的砧木均以榧树种子实生繁殖而成。目前生产上提倡香榧大苗造林,培养的嫁接苗至少为2+2(砧木培养2 a后嫁接,嫁接苗至少再培养2 a才能造林)。研究表明:砧木显著影响接穗生长势[9]、嫁接植株的抗旱性[10]、果实化学成分的积累[11]。香榧嫁接时发现,直径越粗的砧苗往往根系更强壮,有利于嫁接苗的快速生长,并促进开花结实,这对童期长且生命周期达上千年的香榧及其他优良种质而言尤其重要。此外,砧苗的分枝数越少,表皮越光滑,嫁接时越方便,越有利于接口的愈合。榧树优良砧木育种资源的选育目前尚未见相关报道。对林木而言,子代测定中包括各方差分量及由其计算的遗传力、遗传相关系数和遗传增益,以及加性效应值等遗传参数的估计来自线性混合模型(linear mixed model, LMM),且林木中的目标改良性状多为数量性状,即连续性状,服从高斯分布,采用普通的线性混合模型即可估算遗传参数。对于诸如存活、干形、颜色、分枝数等非连续性状,早期研究多数采用原始数据或通过转换使数据呈正态和方差齐次后,再采用普通的线性混合模型建模。然而,广义线性混合模型(generalized linear mixed model, GLMM)可以直接对这类表型数据进行分析,无需进行额外处理。尽管常规转换数据的线性混合模型和广义线性混合模型的结果差异不大,但利用广义线性混合模型更合理,且无需担心常规方法数据转换失败等问题[12],此类方法已在动物及林木育种中得到发展,并逐渐普及[13-15]。本研究对天然榧树群体半同胞子代1年生和2年生幼苗生长性状(苗高、地径)和分枝数,分别采用常规线性混合模型和广义线性混合模型拟合并估算相关的遗传参数,以期为天然优良嫁接砧木用榧树种质的选育及利用提供依据。
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榧树在自然分布区内资源分布不均,以浙江省最多,安徽黄山市也有较多分布[6]。黄山市徽州区呈坎镇小容村(29°57′N,118°14′E)分布有大量百年以上的野生榧树。2010年10月待榧树种子开始开裂并脱落时,在小容村随机选择50株彼此至少相距50 m以上,生长健壮、正常结实的雌株,每株分别采集不少于50颗种子。种子带回浙江农林大学国家林业与草原局林木良种基地(30°26′N,119°73′E)后,采用双层薄膜结合湿沙储藏催芽法进行种子处理。种子萌发出土后除去稻草及薄膜,按时进行浇水、除草及病害防治等日常管理。2012年3月将培养1 a的幼苗单株移栽至培养钵内。培养钵规格为18 cm×16 cm(直径×高度);培养基质由黄土、泥炭、蛭石和珍珠岩按6∶1∶1∶1(V∶V)混合而成。培养钵按编号摆放于开阔的水平地面上。
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移栽结束后,在每个半同胞家系内选择20株生长良好的幼苗进行编号挂牌,然后用电子数显卡尺和卷尺测定苗高(H1,999株)、地径(D1,999株)。由于1年生幼苗多无分枝,所以到具有一定分枝能力的2年生苗时才观察记录分枝数。2013年1月,对挂牌幼苗进行第2次生长性状测定,指标包括苗高(H2,946株)、地径(D2,946株)、分枝数(B2,944株)。
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连续性状采用以下常规线性混合模型:
$$y = {{X}}\beta + {{Z}}u + e{\text{。}}$$ (1) 式(1)中:y为表型观测值向量;β为固定效应向量(均值);u为随机家系效应向量,服从
$u \! \sim \! N $ $\left( {0,{{I}}\hat \sigma _u^2} \right)$ ,N表示正态分布,I表示单位矩阵,${\rm{\hat \sigma }}_{u}^2$ 表示家系效应方差;X和Z分别表示固定和随机效应的关联矩阵;e表示随机残差向量,服从$e \! \sim \! N\left( {0,{{I}}\hat \sigma _e^2} \right)$ ,${\rm{\hat \sigma }}_{e}^2$ 表示残差方差。非连续性状采用以下广义线性混合模型:
$$y = \eta + e = {{X}}\beta + {{Z}}u + e{\text{;}}$$ (2) $$\eta = {{I}}\left( \mu \right) = {{X}}\beta + {{Z}}u{\text{。}}$$ (3) 式(2)~(3)中:η为线性预测值;I(μ)为链接函数;其余项与公式(1)相同。
统计分析主要由R语言计算平台的ASReml-R包3.0版完成。模型参数由限制性最大似然估计法(REML)估计,随机效应的效应值由最佳无偏线性预测法(BLUP)预测。各方差组分的统计显著性检验由似然比检验(LRT)完成。利用泰勒级数展开法计算遗传参数标准误。
因为家系数少(50个),每家系取样量也少(20个),采用常规遗传力计算方法得到的遗传力估计值大于1,超出其取值范围(0~1),因此采用CULLIS等[16]提出的方法计算遗传力,公式为:
$${H_{\rm{c}}}{\rm{ = 1}} - {V}/{{{\rm{2}}\hat \sigma _{g}^2}}{\text{。}}$$ (4) 式(4)中:Hc为遗传力;V为成对基因型最佳无偏线性预测差值的方差,
$\hat \sigma _{\rm{g}}^2 = 4 \hat \sigma _u^2$ 。遗传力的标准误采用自主抽样法估计。采用下式计算拟合双性状模型连续性状x和y间的遗传相关(
${\hat r_{\rm{g}}}$ )和表型相关(${\hat r_{\rm{p}}}$ ):$${\hat r_{\rm{g}}} = {{{{\hat \sigma }_{{\rm{g}}(xy)}}}}\Big/{{\sqrt {\hat \sigma _{{\rm{g}}(x)}^2 \hat \sigma _{{\rm{g}}(y)}^2} }}{\text{;}}$$ (5) $${\hat r_{\rm{p}}} = {{{{\hat \sigma }_{{\rm{p}}(xy)}}}}\Big/{{\sqrt {\hat \sigma _{{\rm{p}}(x)}^2 \hat \sigma _{{\rm{p}}(y)}^2} }}{\text{。}}$$ (6) 式(5)~(6)中:
${\hat \sigma _{{\rm{g}}(xy)}}$ 和${{\rm{\hat \sigma }}_{{\rm{p}}(xy)}}$ 分别表示性状x和y间的加性遗传和表型协方差估计值;${\rm{\hat \sigma }}_{{\rm{g}}(x)}^2$ 和${\rm{\hat \sigma }}_{{\rm{g}}(y)}^2$ 分别表示性状x和y的加性遗传估计值;${\rm{\hat \sigma }}_{{\rm{p}}(x)}^{2{\rm{}}}$ 和${\rm{\hat \sigma }}_{{\rm{p}}(y)}^{2{\rm{}}}$ 分别表示性状x和y的表型方差估计值。由于ASReml-R包3.0版不能拟合含有非连续性状的双变量模型,因而分枝数与生长性状的遗传相关用性状最佳无偏线性预测育种值间的Pearson相关系数替代,表型相关由表型值间的Pearson相关系数替代。设定入选率为10%,采用WHITE等[17]提出的公式计算各性状的遗传增益ΔG:
$$\varDelta G = \left( {{{\bar A}_{\rm{s}}} - {{\bar A}_{\rm{p}}}} \right) \times 100{\rm{\% }}{\text{。}}$$ (7) 式(7)中:
${\bar A_{\rm{s}}}$ 和${\bar A_{\rm{p}}}$ 分别为入选群体和试验群体的平均育种值。 -
从表1可见:1年生榧树幼苗苗高均值为(19.428±4.465) cm,地径均值为(3.608±0.635) mm;2年生幼苗的平均苗高和地径分别为(29.105±6.267) cm和(4.383±0.630) mm;分枝数为1~17条。苗高和地径在年龄尺度上呈不同程度的变异,总体上苗高的变异系数大于地径,且随年龄的增加而降低;在2 a的观测中,苗高的变异系数均大于20%,地径的变异系数略小(表2)。
表 1 榧树生长与分枝性状的描述性统计
Table 1. Descriptive statistics for growth and branching traits in T. grandis
项目 H1/cm H2/cm D1/mm D2/mm B2/条 均值±标准差 19.428±4.465 29.105±6.267 3.608±0.635 4.383±0.630 7.451±2.902 最小值 9.00 13.00 1.56 2.64 1 最大值 35.00 50.00 5.63 6.98 17 -
表2表明:5个表型性状家系间在统计学上存在极显著差异(P<0.01),说明各性状在家系间存在丰富的变异,具有在家系水平开展选择的潜力。1年生苗高的遗传变异系数最大,第2年分枝数的遗传变异系数最小;遗传变异系数苗高大于地径。苗高和地径表型变异系数与遗传变异系数有相同的变化趋势,且遗传及表型变异系数随年龄的增加而降低,但分枝数的遗传变异系数很小,苗高和地径变异系数则较大。5个表型性状均有较大的遗传力估计值(Hc>0.7),且标准误不大(0.012~0.029)。在相同年龄水平上,苗高的遗传力最高,变幅为0.857~0.943;地径略低,变幅为0.808~0.866;分枝数的遗传力最低,为0.734。在遗传增益上幼苗苗高大于地径及分枝数,1年生枝条的遗传增益最高,达32.60%;苗高和地径的遗传增益第1年高于第2年。
表 2 榧树生长与分枝性状的遗传参数
Table 2. Genetic parameters for growth and branching traits in T. grandis
性状 家系方差 残差方差 遗传力 遗传变异系数/% 表型变异系数/% 遗传增益/% H1 9.963(2.134)** 11.932(0.548) 0.943(0.015) 22.98 24.08 32.60 H2 9.506(2.238)** 29.784(1.407) 0.857(0.014) 14.98 21.54 18.49 D1 0.099(0.023)** 0.306(0.014) 0.866(0.012) 12.33 17.64 11.65 D2 0.073(0.018)** 0.326(0.015) 0.808(0.018) 8.72 14.42 8.04 B2 0.020(0.005)** 1.000(NA) 0.734(0.029) 1.89 13.55 11.00 说明:括号内数值为标准误;**表示在P<0.01水平上差异显著;NA表示不可用 -
由表3可见:同一批榧树幼苗,无论生长年限多长,表型上苗高、地径及分枝数两两间都具有极显著的相关性(P<0.01),且以不同年份地径间及苗高间的相关性较高,说明第1年的生长对第2年的生长有影响;此外,第1年的苗高与第2年的地径,第2年的苗高与第2年的地径及分枝数的相关性处于中等水平,说明苗高的影响比较大。遗传相关表明:不同年份苗高间及地径间相关性高,且相关极显著(P<0.01);而分枝数与第1年的苗高及地径相关不显著,但与当年的苗高及地径相关显著(P<0.05)(表3),说明遗传相关与表型相关格局基本一致,选择第1年苗高及地径数值大的幼苗,第2年苗高及地径值也大。可见,当年的生长影响苗木的分枝。遗传增益的分析结果也是第1年大于第2年(表2)。
表 3 生长性状间遗传及表型相关
Table 3. Genetic and phenotypic correlations between growth traits
性状 H1 H2 D1 D2 B2 H1 1.00 0.61 (0.03) ** 0.53 (0.04) ** 0.51 (0.04) ** 0.20 (0.05) ** H2 0.84 (0.05) ** 1.00 0.34 (0.04) ** 0.46 (0.03) ** 0.59(0.03) ** D1 0.63 (0.10) ** 0.51 (0.13) ** 1.00 0.71 (0.02) ** 0.14 (0.04) ** D2 0.58 (0.11) ** 0.57 (0.12) ** 0.82 (0.06) ** 1.00 0.34(0.04) ** B2 0.21 (0.16) 0.55(0.13) ** 0.13 (0.18) 0.33(0.16) * 1.00 说明:上三角是表型相关,下三角是遗传相关;括号内数值为标准误;*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01) -
香榧产业发展迅猛,大量榧树用作香榧嫁接的砧木,但用于选育的丰富榧树遗传资源没有得到很好的利用,有必要制订保护策略,对榧树开展遗传基础研究。然而,相对于对香榧生产的重视程度,人们对榧树的兴趣主要在于采种生产砧木苗及采集花粉,仅对包括雌性榧树[1, 18]、雄性榧树及物种水平榧树的遗传多样性开展了研究,未涉及遗传参数的研究。以混合线性模型估算遗传参数和预测相关性状的育种值是一种较为先进的遗传评定方法,已得到了广泛运用[19-20]。
目前,以结果为生产目的的经济树种往往要求树冠开张,这样不仅受光面大,且有利于枝条养分累积、生殖生长和果实的生长发育,可提高经济产量。由于香榧嫁接使用的是2年生砧木,故本研究重点关注幼苗前2年的生长和遗传变异情况。本研究中榧树苗第1年基本没有分枝,第2年绝大多数幼苗产生分枝,且表型变异系数大于遗传变异系数,其遗传力也不低,达0.734±0.029,说明分枝性状受营养条件的影响较大。苗高与地径生长都需要营养。作为砧木,嫁接前要截梢,苗高与地径相比地径更为重要。因此,培育砧木苗可考虑到1年生苗地径比较粗短的雌株上去采种。育种群体的遗传变异(遗传力或加性遗传变异系数)随年龄变化的规律受多个因素影响,如群体组成、群体遗传背景、树种及测试地点的气候及立地条件等。虽然多数研究表明:生长性状的遗传力随年龄的增加先增加而后趋于稳定,但并不总是这样,如杉木Cunninghamia lanceolata[21]、美国黑松Pinus contorta[22]等。此外,榧树生产大粒种子,可食部位主要是胚乳,因而营养含量要远高于其他树种的种子,对幼苗的生长有更为显著的影响。随着幼苗的生长,营养物质逐渐消耗,作用逐渐减弱,可能使家系间差异缩小,加上家系内误差逐渐增大,造成遗传力估计值下降的现象。因此第2年的遗传力小于第1年应该是榧树的正常现象。
经营管理中的培育措施往往会影响生长性状表现,这在高度集约经营的经济林生产中尤其如此。因此,从优良基因型入手的优良种质选育,结合经营管理中的良法,是促进经济林生产的关键。从分析结果来看,生长性状表型上两两间呈极显著正相关(表3),说明它们的遗传改良可以同步进行[21]。在榧树半同胞幼苗中,苗高与地径性状受较高的遗传力(>0.8)控制,这与黧蒴栲Castanopsis fissa[23]、麻疯树Jatropha curcas[24]等的研究较为一致。此外,各性状的表型变异系数均大于遗传变异系数,且各性状在家系间均存在极显著的差异,表明天然榧树种内存在丰富的变异,具有极高的选育潜力。从年均生长量来看,2 a间地径增量不大,而苗高生长增量较大(表1),且苗高的遗传力也较高(表2),因此可以基于苗高生长尤其是1年生苗的苗高来选择培育砧木的采种树,因为1年生苗高的遗传增益最大(32.60%),基因型的变异系数也最大(16.25%),在相同栽培条件下表型的变异系数最大(24.08%),选择相对容易。榧树生产育苗过程确实发现生长量特别大的优良个体[8]。在育种实践中,由于遗传相关不包括环境因素的影响,因此性状间的遗传相关更为重要。从遗传力相关来看,1年生苗高与2年生苗高及地径均极显著相关。因此,无论从生长性状表型相关还是遗传相关来讲,两者的结果比较一致。
Estimation of genetic parameters for juvenile growth of half-sib seedlings of Torreya grandis
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摘要:
目的 研究生产上香榧Torreya grandis ‘Merrillii’嫁接繁殖砧木用榧树T. grandis幼苗生长性状的遗传,选育天然优良榧树种质。 方法 以天然林自由授粉的榧树半同胞子代为材料,连续2 a测定榧树幼苗苗高、地径及分枝数,采用常规线性混合模型(LMM)和广义线性混合模型(GLMM)拟合并估算相关的遗传参数,计算了遗传和表型相关系数。 结果 总体上榧树幼苗苗高的变异系数大于地径的变异系数,且随幼苗年龄的增加而降低。各生长性状指标在家系间均存在极显著差异(P<0.01),且遗传力都较高,1年生幼苗各指标的遗传力均大于2年生幼苗的遗传力,遗传相关大于表型相关。遗传增益方面则表现为幼苗苗高大于地径及分枝数,以1年生枝条的遗传增益最高。生长表型性状相关分析表明:同批榧树幼苗除分枝数外,各指标间的遗传及表型均有极显著的相关性。 结论 天然群体榧树在生长性状上具有较强的选育潜力,可以根据1年生幼苗的苗高来选择培育砧木的采种树。表3参24 Abstract:Objective To provide rationale for the selection and breeding of natural superior individuals of Torreya grandis, this research is intended to study the inheritance of the growth traits of T. grandis seedlings which are generally used as the rootstock for grafting scions from T. grandis ‘Merrillii’ in production. Method With half-sib seedlings of T. grandis openly pollinated in the natural forests as a material, the height, basal diameter and number of branches were measured for two consecutive years while the relevant genetic parameters were fitted and estimated employing conventional linear mixed model (LMM) and generalized linear mixed model (GLMM) so as to calculate the genetic and phenotypic correlation coefficients. Result The coefficient of variation of seedling height was greater than that of basal diameter and decreased with the seedling age. Every growth trait parameter displayed a very significant difference among families (P<0.01) and a relatively high heritability. The heritability of one-year-old seedlings for each parameter was higher than that of two-year-old seedlings and the genetic correlation was greater than that of phenotypic correlation. In terms of genetic gain, the seedling height was bigger than the basal diameter and the number of branches, and the genetic gain of the annual shoot was the highest. The correlation analysis of growth phenotypic traits showed that there was a significant correlation between genotype and phenotype of the same batch seedlings in all the parameters except the number of branches. Conclusion Natural T. grandis populations have displayed the great potential for selection and breeding in growth traits. Seed-bearing trees could be selected based on the height of one-year-old seedlings for the purpose of stock cultivation. [Ch, 3 tab. 24 ref.] -
近年来,由于生活污水、化肥农药等面源污染物质的排放,太湖水体富营养化日益突出,受到了社会广泛关注。有研究认为,过量使用化肥农药是造成太湖水质低下的主要原因之一,农田径流中氮磷流失量与肥料投入水平显著相关,施肥量远大于作物需求量,氮磷一直处于盈余状态[1]。在土壤-作物系统中,随降水径流和渗漏排出农田的氮素中有20%~25%是当季施用的氮素,而当季作物对磷肥的利用率只有5%~15%,约75%~90%的磷滞留在土壤中。长期过量施用磷肥会导致农田耕层土壤处于富磷状态,磷可通过地表径流等加速向水体迁移[2]。2010−2017年以来太湖水体总氮含量呈大幅度下降趋势,而总磷含量基本呈上升趋势[3]。河岸植被缓冲带是一个由土壤、水、植被等构成的生态系统,可通过植物吸收、土壤吸附等一系列物理、化学和生物等方式,阻止径流水中的磷进入水体[4],被认为是面源污染防治的最佳管理措施[5-6]。不同缓冲带截留磷的效率差异较大,截留功能受河岸带植物状况、宽度、坡度、土壤类型等影响[7]。国外对河岸植被缓冲带开展了较多的研究,主要以森林缓冲带为研究对象[8-9]。中国关于植被缓冲带的研究开展较晚,研究对象多以灌木、草本为主[10-12],而乔木缓冲带研究较少[13],且关于平缓坡度缓冲带的研究相对较少。本研究以太湖流域河岸人工林为研究对象,对比分析平缓坡地上不同宽度、植被组成和林龄河岸植被缓冲带对上游径流水中总磷和可溶性磷的去除差异,以期为太湖流域适宜河岸植被缓冲带的构建提供科学依据。
1. 研究区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江苏省宜兴市周铁镇沙塘港村(31°07′~31°37′N,119°31′~120°03′E)东部,太湖西部沿岸,农田下游,与太湖间相隔一个沿湖大堤。气候类型属亚热带季风气候,四季分明,雨量充沛,气候温和湿润,年均气温为15.7 ℃,无霜期为239 d,年均降水量为1 277.1 mm,多集中于夏季(6−8月)。土壤类型为中性重壤质黄土,土质均匀,土壤容重为1.38 g·cm−3。周边居民主要以农业为主,种植水稻Oryza sativa、小麦Triticum aestivum和油菜Brassica napus 等农作物。树种为太湖流域常见的中山杉Taxodium hybrid‘Zhongshanshan’和‘南林95’杨Populus × euramericana‘Nanlin 95’,林龄6 a,平均树高4.6 m,胸径5.2 cm,林下为自然更新的草本植物,以芦苇Phragmites australis为主。人工林样地共设置400、1 000和1 600株·hm−2等3个林分密度(表1)。
表 1 样地植被配置Table 1 Allocation of vegetation in the experiment plots样地设置 植被配置 林分密度/(株·hm−2) 样地设置 植被配置 林分密度/(株·hm−2) 样地1 荒地 0 样地5 中山杉林 1 000 样地2 中山杉林 400 样地6 ‘南林95’杨林 1 000 样地3 ‘南林95’杨林 400 样地7 中山杉林 1 600 样地4 ‘南林95’杨-中山杉混交林 1 000 样地8 ‘南林95’杨林 1 600 1.2 样地设置
缓冲带分为8个小区(20 m×50 m),坡度比为1∶250。各样地平行排列,与地表径流方向垂直,每个小区相互间隔1 m,用宽60.0 cm、厚1.5 cm的胶合板分隔[14],以减少样地间干扰。在每块样地不同宽度处(沿径流方向分别距离样地起点15、30和40 m)分别埋设PVC淋溶管,收集径流水。每个宽度设3组淋溶管作为重复,每组2个深度(20和40 cm)。每个淋溶管间隔1 m,组与组间隔3 m(图1)。
1.3 样品采集与处理
随径流流失是农田土壤中的磷进入水体的主要途径[2],因此在2014−2017年分别选择当地的雨季(4−9月)进行采样,利用降雨溶解肥料,模拟污染物进入植被缓冲带。在每个样地起始端0~0.5 m处进行施肥,施肥量参考当地农田施肥量,为1 200 kg·hm−2的复合肥(N∶P∶K为16∶8∶16)。在降雨前施肥,降雨结束后24 h内采集样品。用小型水泵抽取淋溶水,装入250 mL塑料瓶中,带回实验室,放入−4~0 ℃冰箱内保存,测定磷。每次采完水样,排空取水管内水,排空的水样在远离采样点之处倾倒。
采用钼锑抗-紫外分光光度法测定水样中总磷(TP)和可溶性磷(DP)[15]。其中待测DP的水样先经过0.45 μm滤膜抽滤预处理后,采用钼锑抗-紫外分光光度法进行测定[16]。
1.4 数据处理与分析
径流水中磷去除率计算公式为rP=(P0−Pi)/P0×100%。其中,rP为缓冲带不同宽度径流水中磷累计去除率;Pi为缓冲带i宽度处径流水中磷质量浓度(mg·L−1);P0为缓冲带起始处径流水中磷质量浓度(mg·L−1);i为宽度值(15、30和40 m)。
采用Microsoft Office 2016和SPSS 22.0进行数据处理与分析,所有数据均采用多次重复的平均值±标准误。
2. 结果与分析
2.1 不同宽度缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图2可知:随宽度增加,缓冲带对径流水中总磷截留率呈先上升后下降趋势。在30 m宽度处截留率最高,为77.30%,其次是40 m和15 m,截留率分别下降了3.45%和12.54%。可溶性磷截留率较总磷高,且随缓冲带宽度增加逐渐提高,在40 m处到最大值,为91.50%。方差分析结果表明:15 m与30 m宽缓冲带之间对总磷的截留率差异显著(P<0.05),而30 m与40 m宽度之间差异不显著(P>0.05)。不同宽度缓冲带对可溶性磷的截留率差异不显著(P>0.05)。
2.2 不同林分密度缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图3可知:林地对径流水磷的截留率高于荒地。就不同林分密度缓冲带而言,对总磷和可溶性磷的截留效果从高到低依次为1 000、1 600、400株·hm−2,其中1 000株·hm−2缓冲带对总磷和可溶性磷的截留率分别为84.29%和93.25%,比1 600株·hm−2缓冲带分别增加了6.92%林分和2.04%。方差分析结果表明:400和1 000株·hm−2缓冲带对总磷截留效果差异显著(P<0.05),而不同林分密度缓冲带对可溶性磷的截留率差异不显著(P>0.05)。
2.3 不同植被类型缓冲带对径流水磷素的截留效果
不同植被类型缓冲带对径流水中各形态磷截留效果不同(图4)。‘南林95’杨林缓冲带截留总磷效果较好,截留率为82.37%,中山杉林和混交林缓冲带对总磷的截留率较‘南林95’杨林分别低15.39%和27.10%。相比总磷,不同植被类型缓冲带对可溶性磷截留效果差异不显著(P>0.05)。其中,中山杉林缓冲带对可溶性磷截留率略高于‘南林95’杨林,两者截留率分别为91.28%和89.43%。
2.4 不同林龄缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图5可知:随林龄增长,缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留能力逐渐增强,在5年生时截留效果最好,总磷和可溶性磷截留率分别比3年生缓冲带高57.2%和56.37%。6年生缓冲带截留能力较5年生有所下降。单因素方差分析结果表明:不同林龄缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留率差异极显著(P<0.01),说明林龄对缓冲带截留磷效果有影响。
3. 讨论与结论
宽度影响缓冲带对磷等污染物的截留效率。研究发现宽度对河岸植被缓冲带生态功能的影响最大[17]。关于河岸缓冲带最佳宽度范围确定的研究较多,但迄今为止没有得到一致的结论[18-20]。何聪等[21]研究发现:缓冲带越宽去除污染物能力越强。WANYAMA等[22]发现缓冲带宽度和去污效果并不呈线性关系。随着宽度增加,单位宽度的缓冲带去除污染物效率不断降低[23]。本研究发现:缓冲带对总磷截留率呈先升高后降低的趋势,且前30 m宽的缓冲带对径流水中总磷截留率变化显著,30 m后变化不显著。总磷截留主要是通过物理拦截和植物吸附[24],可能是前30 m缓冲带截留了大部分磷素,导致被土壤和植物吸附的量减少,截留率下降。可溶性磷的截留率随缓冲带宽度增加而提高,但提高幅度不大,且变化不显著,可能是可溶性磷更依赖水流运动,比吸附在颗粒物上的磷更易通过缓冲带[25]。因此,30 m宽缓冲带就能满足截污要求,与前人的一些研究结果相似[26-28]。
河岸缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留效果存在差异。河岸缓冲带可拦截过滤大量附着在沉积物上的磷,尤其是颗粒态磷[29]。当径流水中溶解态磷浓度较高时,磷主要是经过土壤吸附、植物吸收等作用被拦截[7]。缓冲带还可通过减缓径流速度,促进磷的沉积和吸收[30]。研究表明河岸植被缓冲带对总磷的去除效果较可溶性磷好[31-32]。但YOUNG等[33]发现:21 m宽的河岸缓冲带对总磷和可溶性磷的去除率差异不显著。本研究中,缓冲带对径流水中可溶性磷的截留效果较总磷好。缓冲带对总磷和可溶性磷的去除效果不一致,可能是由于不同研究区土壤条件以及植被生长状况不同。
目前,国内外关于乔木缓冲带适宜密度的研究相对较少。JIN等[34]发现:植被缓冲带的密度影响其对地表污染物的截留效果。宋思铭[35]建立了河岸缓冲带植被密度-水质模型,认为河岸缓冲带最适林分密度为1 074株·hm−2。缓冲带拦截污染物能力受植被覆盖度影响[36]。林分密度小,截留污染物能力不足。林分密度大不仅影响草本植物生长,且乔木落叶易增加径流水中的氮磷含量,从而降低对面源氮磷的去除效果[37]。本研究中林分密度为1 000株·hm−2的河岸缓冲带对径流水中磷的截留效果较好,与朱颖等[14]的研究结论一致。
‘南林 95’杨林缓冲带截留径流水磷效果较中山杉好。‘南林 95’杨树为速生树种,能在短期内积累养分[38],且根系浅,主要分布于地表0~15 cm深度内,而中山杉是深根系树种,表层吸收少。有研究表明,根际土壤微生物数量比非根际多10~100倍,对根际微环境有显著影响[39]。当径流水中磷质量浓度过高时,‘南林 95’根际微生物可吸收过量的磷,对浅层土壤磷的拦截起着重要作用。混交林相比另外2种纯林截留率较低,可能是由于树种间他感作用造成不同树种吸收养分能力受到抑制。
本研究表明:随着林龄增加,缓冲带对磷截留率明显提高,5年生时截留率达90%以上。MANDER等[36]和SNYDER等[40]研究表明:缓冲带在林龄较小时截留污染物能力更强,认为幼龄植被生长需吸收大量的磷,土壤及土壤微生物的活动能力和吸附作用更好,保留更多的养分用于树木的生长,而林龄较大时缓冲带养分的输入和输出一般处于平衡状态,表现为对磷的需求量减少。
磷肥污染只是农业面源污染的一种类型,因此研究植被缓冲带功能还应考虑其他污染物质的影响。磷截留是个复杂的过程,地表径流中的磷素除了被乔木吸收截留外,林下的草本植物也起到一定作用[24],今后可增加这方面的研究,以深入分析缓冲带截留与吸收磷的过程和机制。
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表 1 榧树生长与分枝性状的描述性统计
Table 1. Descriptive statistics for growth and branching traits in T. grandis
项目 H1/cm H2/cm D1/mm D2/mm B2/条 均值±标准差 19.428±4.465 29.105±6.267 3.608±0.635 4.383±0.630 7.451±2.902 最小值 9.00 13.00 1.56 2.64 1 最大值 35.00 50.00 5.63 6.98 17 表 2 榧树生长与分枝性状的遗传参数
Table 2. Genetic parameters for growth and branching traits in T. grandis
性状 家系方差 残差方差 遗传力 遗传变异系数/% 表型变异系数/% 遗传增益/% H1 9.963(2.134)** 11.932(0.548) 0.943(0.015) 22.98 24.08 32.60 H2 9.506(2.238)** 29.784(1.407) 0.857(0.014) 14.98 21.54 18.49 D1 0.099(0.023)** 0.306(0.014) 0.866(0.012) 12.33 17.64 11.65 D2 0.073(0.018)** 0.326(0.015) 0.808(0.018) 8.72 14.42 8.04 B2 0.020(0.005)** 1.000(NA) 0.734(0.029) 1.89 13.55 11.00 说明:括号内数值为标准误;**表示在P<0.01水平上差异显著;NA表示不可用 表 3 生长性状间遗传及表型相关
Table 3. Genetic and phenotypic correlations between growth traits
性状 H1 H2 D1 D2 B2 H1 1.00 0.61 (0.03) ** 0.53 (0.04) ** 0.51 (0.04) ** 0.20 (0.05) ** H2 0.84 (0.05) ** 1.00 0.34 (0.04) ** 0.46 (0.03) ** 0.59(0.03) ** D1 0.63 (0.10) ** 0.51 (0.13) ** 1.00 0.71 (0.02) ** 0.14 (0.04) ** D2 0.58 (0.11) ** 0.57 (0.12) ** 0.82 (0.06) ** 1.00 0.34(0.04) ** B2 0.21 (0.16) 0.55(0.13) ** 0.13 (0.18) 0.33(0.16) * 1.00 说明:上三角是表型相关,下三角是遗传相关;括号内数值为标准误;*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01) -
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190542