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在全球范围内，土壤盐渍化是威胁农业的主要问题之一。据统计，全球20%的耕地面积受到了不同程度的盐渍化危害[1]。土壤盐渍化会对植物形成盐胁迫，引起离子失衡和高渗透胁迫来影响植物。在盐胁迫下，植物组织中的离子浓度增加产生离子毒害，还会使体内活性氧的产生和清除失调，造成活性氧的过量积累，导致细胞膜受损，植物正常生长发育受阻，甚至还会导致植物体死亡[2−4]。盐胁迫严重降低了农作物的产量和品质，减轻或解决盐胁迫对作物的伤害对粮食安全有重要意义。
钙(Ca)是植物生长发育所必需的营养元素之一，其作为第二信使在维持植物细胞膜的结构和功能完整性、稳定细胞壁结构、调节离子转运和选择性以及控制离子交换行为的过程中起着至关重要的作用[4]。有研究表明：当植物受到盐胁迫时，过量的钠离子(Na+)降低了钙离子(Ca2+)向植物生长区域的运输和迁移，而适量施加外源Ca2+不仅可以缓解因钙不足造成的矿质营养缺乏，还能增强植物体内细胞膜的稳定性和抗氧化酶活性，从而提高植物对逆境胁迫的抗性[5]。张胜珍等[6]研究发现：在150 mmol·L−1氯化钠(NaCl)胁迫下，20 mmol·L−1氯化钙(CaCl2)浸种可显著提高荆芥Nepeta cataria幼苗的抗氧化酶活性，有效缓解荆芥种子受到伤害。ZHAO等[7]发现：在高温和强光交叉胁迫下，Ca2+预处理小麦Triticum aestivum可通过减少氧离子(O2 −)的产生、抑制膜脂过氧化和延缓细胞的电解质渗漏来保护光合作用系统免受氧化损伤。赵腾飞等[8]研究表明：外源施加CaCl2可提高铅(Pb)胁迫下小麦的抗氧化酶活性、降低丙二醛(MDA)含量、恢复小麦根系活力，一定程度上缓解了Pb对小麦的毒害作用。王宝增等[9]研究表明：对盐胁迫下的小麦幼苗施加CaCl2可使其脯氨酸含量增加，过氧化物酶活性增强，MDA降低，提高了小麦幼苗的耐盐性。因此，选用CaCl2作为缓解小麦盐胁迫的外源物质具有一定的可行性。
小麦是世界上的主要粮食作物之一，中国产量和种植面积仅次于水稻Oryza sativa和玉米Zea mays，占全国粮食作物面积的21.4%。衰老是小麦生长发育的最后阶段，是在细胞水平、组织水平、器官水平和整个有机体水平上共同协作完成的，是积极主动的过程[10]。在衰老过程中，小麦器官和细胞会经历一系列复杂的生理和生物生化变化，将营养物质，特别是氮(N)从叶片中重新分配到正在发育的籽粒中被认为是叶片衰老的主要功能。有研究表明：谷物中大约80%的N是由衰老过程中叶绿体蛋白的回收提供的[11]。小麦早衰会引起叶片提早黄化，光合效率下降，降低籽粒千粒重，影响产量。也有学者表明：小麦叶片衰老推迟1 d，可增产2%[12]。
本研究以小麦加倍单倍体群体(DH)[13]中的叶片早衰株系DH70和叶片延迟衰老株系DH106为研究材料，分析2个株系小麦在正常环境、盐胁迫以及施加外源CaCl2等不同处理下的幼苗形态指标、抗氧化酶活性、MDA等生理指标之间的差异，为探讨小麦早衰株系和延迟衰老株系对盐胁迫的抗性差异以及筛选外源CaCl2缓解的最佳浓度提供理论依据。
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以小麦DH群体的2个株系DH70 (早衰)和DH106 (延迟衰老)为研究材料，于2021年4—6月在浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室进行试验。选取颗粒饱满大小一致的小麦种子于100、200、300、400 mmol·L−1 NaCl溶液下处理7 d。试验发现400 mmol·L−1 NaCl处理下小麦种子基本不发芽，100、200、300 mmol·L−1 NaCl处理均抑制了小麦的发芽及幼苗的生长，其中300 mmol·L−1 NaCl处理下抑制效果最明显，2个株系间差异最大，且不会导致小麦死亡。因此选择300 mmol·L−1 NaCl为最佳处理浓度。
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取大小相似、颗粒饱满、无病虫害的2个DH株系的小麦种子若干，在体积分数为75%的乙醇中浸泡1 min，倒掉乙醇后用纯水冲洗2遍，再将种子放于体积分数为5%的次氯酸钠溶液中消毒30 min，消毒后用纯水冲洗3遍，使种子表面无残留的次氯酸钠溶液。将消毒完的小麦种子用吸水纸吸去多余水分，整齐排列在装有湿润双层滤纸的培养皿中，室温下发芽。待种子露白时，挑选露白程度一致的小麦种子放置于18 cm×12 cm×12 cm的发芽盒中进行试验，共设7个处理，3次重复，每个处理30粒小麦种子，以纯水和300 mmol·L−1NaCl溶液处理做为对照1 (ck1)和对照2 (ck2)，CaCl2缓解浓度为5、10、20、40、60 mmol·L−1，具体处理见表1。
表 1 试验处理
Table 1. Treatment
处理 处理浓度 ck1 纯水 ck2 300 mmol·L−1NaCl 处理1 300 mmol·L−1NaCl + 5 mmol·L−1CaCl2 处理2 300 mmol·L−1NaCl + 10 mmol·L−1CaCl2 处理3 300 mmol·L−1NaCl + 20 mmol·L−1CaCl2 处理4 300 mmol·L−1NaCl + 40 mmol·L−1CaCl2 处理5 300 mmol·L−1NaCl + 60 mmol·L−1CaCl2 -
小麦种子发芽标准为胚芽长至种子长度的1/2，胚根与种子一样长视为该种子发芽。发芽率=(7 d内发芽种子数/供试种子总数)×100%；发芽势=(3 d内发芽种子数/供试种子总数) ×100%；发芽指数=∑(Gt/Dt)，其中Gt表示t日的发芽数，Dt表示t日相应的发芽天数；活力指数=发芽指数×幼苗鲜质量。
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处理14 d后，每个重复随机选取5株正常生长的小麦幼苗，分别测定苗长(从苗基部到叶尖)、胚芽鞘长、总根长以及鲜质量。
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处理14 d后，每个重复称取0.5 g小麦嫩叶放入研钵中，加入10 mL磷酸缓冲液(50 mmol·L−1，pH 7.8)，在冰上研磨成匀浆，匀浆倒入10 mL离心管中，以10 000 r·min−1的转速低温(4 ℃)离心20 min，离心后取上清液即为粗酶液，用于超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性及MDA的测定。SOD活性采用氮蓝四唑法测[14]；POD活性采用愈创木酚法测定[15]；CAT活性采用紫外吸收法测定[16]；MDA采用硫代巴比妥酸法测定[17]。
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采用Excel 2010、SPSS 19.0等对所测得的各项生理指标进行单因素方差(one-way ANOVA)分析。
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由表2可知：300 mmol·L−1 NaCl处理下株系DH70和DH106的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数与ck1相比均显著降低(P＜0.05)，株系DH70分别降低了70.4%、15.2%、40.9%和64.2%；株系DH106分别降低了67.7%、12.3%、36.3%和59.5%。施加不同浓度CaCl2后，2个株系小麦的发芽率、发芽势以及发芽指数与ck2相比均有不同程度的上升，且都以40 mmol·L−1 CaCl2的处理效果最佳。在40 mmol·L−1 CaCl2处理下，株系DH70的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数比ck2分别显著提高了182.8%、33.4%、53.8%和125.7% (P＜0.05)，且发芽势较ck1相比提高了13.0%；株系DH106的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数比ck2分别显著提高了159.3%、38.9%、50.0%和103.6% (P＜0.05)，且发芽势较ck1相比提高了16.3%。由此可见，300 mmol·L−1 NaCl处理显著抑制了2个株系小麦种子的萌发，而不同浓度的CaCl2处理均可不同程度缓解盐胁迫带来的伤害，其中以浓度40 mmol·L−1 CaCl2缓解效果最佳，但2个株系的缓解效应没有明显的差异。
表 2 CaCl2对盐胁迫下小麦种子萌发的影响
Table 2. Effect of CaCl2 on wheat seed germination under salt stress
处理 株系DH70 株系DH106 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 活力指数 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 活力指数 ck1 97.8±1.9 f 45.8±3.1 d 22.4±0.6 a 2.3±0.2 a 98.9±1.9 f 43.1±2.9 b 22.6±0.6 a 2.4±0.3 a ck2 28.9±3.9 a 38.6±2.2 f 13.5±0.4 d 0.8±0.3 e 32.2±2.0 a 35.8±1.2 c 14.4±0.5 d 1.0±0.2 e 处理1 47.8±1.9 b 38.3±1.9 ef 14.3±0.5 cd 1.0±0.2 e 46.7±3.1 b 36.2±3.3 c 15.1±0.4 d 1.1±0.5 de 处理2 63.3±3.3 c 40.9±1.3 ef 15.6±0.5 bcd 1.1±0.4 de 64.4±1.8 c 40.8±2.2 b 16.6±0.6 bc 1.2±0.2 cde 处理3 74.4±1.9 d 46.1±3.1 d 17.1±0.5 bc 1.3±0.2 cd 76.7±6.6 d 44.9±2.3b 18.3±0.5 cd 1.4±0.2 c 处理4 82.2±5.1 e 51.6±2.0 c 20.1±0.6 a 1.9±0.2 b 83.3±3.3 e 50.2±1.4 a 21.4±0.5 ab 2.0±0.4 b 处理5 66.7±3.3 c 41.8±1.8 e 17.3±0.5 b 1.4±0.2 c 64.3±8.4 c 49.4±2.4 a 17.5±0.5 cd 1.3±0.2 cd 说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表3可以看出：盐胁迫显著降低了株系DH70和DH106的苗长、总根长以及鲜质量，但是对胚芽鞘长影响不大，说明300 mmol·L−1 NaCl处理明显抑制了2个株系的幼苗生长。相比ck1，株系DH70苗长、总根长和鲜质量分别显著下降了53.0%、64.7%和40.5% (P＜0.05)；株系DH106的苗长、总根长和鲜质量分别显著下降了48.4%、63.4%及36.4% (P＜0.05)。施加不同浓度CaCl2后，相比ck2，2个株系的苗长、总根长和鲜质量都有不同程度的增加，且都以40 mmol·L−1 CaCl2处理效果最佳，在该处理下，株系DH70的苗长、总根长和鲜质量比ck2分别提高了128.6%、165.0%及50.8%；株系DH106的苗长、总根长和鲜质量比ck2分别提高了101.2%、157.7%及37.1%。由此可得，300 mmol·L−1 NaCl显著抑制了2个株系小麦幼苗生长及生物量的积累(P＜0.05)，而施加不同浓度的CaCl2可不同程度缓解盐胁迫的抑制，且以施加40 mmol·L−1 CaCl2缓解的效果最好。株系DH70在苗长、总根长和鲜质量上得到的缓解效应高于DH106。
表 3 CaCl2对盐胁迫下小麦幼苗生长的影响
Table 3. Effect of CaCl2 on the growth of wheat seedlings under salt stress
处理 株系DH70 株系DH106 鲜质量/g 苗长/cm 胚芽鞘长/cm 总根长/cm 鲜质量/g 苗长/cm 胚芽鞘长/cm 总根长/cm ck1 0.103±0.003 a 15.5±0.8 a 5.8±0.3 a 42.7±3.4 a 0.105±0.002 a 14.5±0.7 a 4.8±0.3 a 45.3±1.7 a ck2 0.061±0.002 e 7.1±0.4 d 5.5±0.4 a 15.1±0.6 f 0.067±0.010 d 7.5±0.7 e 4.8±0.5 a 16.6±0.8 f 处理1 0.067±0.008 de 9.2±0.6 c 5.7±0.3 a 21.6±0.9 e 0.076±c0.002 d 10.2±0.9 d 5.0±0.1 a 22.5±1.7 e 处理2 0.069±0.001 d 11.5±0.7 b 5.9±0.3 a 28.2±0.6 d 0.074±0.002 cd 12.0±0.3 bc 5.0±0.4 a 29.2±1.2 d 处理3 0.077±0.006 c 12.7±0.8 b 5.7±0.6 a 33.4±0.9 c 0.079±0.003 c 12.3±0.6 b 4.5±0.4 a 33.4±0.8 c 处理4 0.092±0.005 e 16.2±0.9 a 5.7±0.3 a 40.0±0.6 b 0.091±0.001 b 15.0±0.7 a 4.9±0.3 a 42.8±0.7 b 处理5 0.082±0.002 c 15.4±1.3 b 5.9±0.3 a 34.5±0.9 b 0.075±0.006 c 14.9±0.5 a 4.8±0.1 a 34.7±1.2 c 说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
从图1可以看出：在盐胁迫下，2个株系的SOD活性与ck1相比均显著下降(P＜0.05)，株系DH70和DH106的SOD活性较ck1分别下降了38.5%、39.3%。施加不同浓度CaCl2后，2个株系的SOD活性均有提升。在5、10、20、40、60 mmol·L−1 CaCl2处理下，株系DH70的SOD活性较ck2相比分别提高了16.0%、26.9%、45.4%、58.0%、41.7%，株系DH106的SOD活性较ck2相比分别提高了14.3%、22.7%、38.6%、52.9%、40.9%，2个株系的SOD活性都在CaCl2浓度为40 mmol·L−1时达到最高，即该浓度的CaCl2对盐胁迫的缓解效果最佳，而当浓度达60 mmol·L−1时，SOD活性下降，说明过高浓度的CaCl2缓解能力反而下降，且株系DH70比株系DH106具有更高的缓解效应。
图 1 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗SOD活性的影响
Figure 1. Effect of exogenous CaCl2 on SOD activity of seedlings under salt stress
由图2可知：盐胁迫显著提高了小麦幼苗的POD活性(P＜0.05)，株系DH70的POD活性较ck1相比增加了45.5%，株系DH106的POD活性较ck1相比增加了43.9%。在5、10、20、40、60 mmol·L−1 CaCl2处理后，小麦幼苗的POD活性均得到了提升，株系DH70的POD活性较ck2分别提高了20.7%、27.0%、37.6%、43.5%、27.8%，株系DH106的POD活性较ck2分别提高了18.8%、27.8%、31.4%、42.3%、32.5%，都以40 mmol·L−1 CaCl2处理缓解效果最好。当CaCl2浓度达60 mmol·L−1时，小麦POD活性开始下降，说明缓解效果减弱。由图3可以看出：各处理下CAT活性的变化趋势与POD活性的变化趋势相似，都呈先提高后下降的趋势。在300 mmol·L−1的盐胁迫下，小麦CAT活性较ck1显著提高(P＜0.05)，株系DH70的CAT活性提高了61.3%，株系DH106的CAT活性提高了56.4%。CaCl2处理提高了小麦CAT活性，其中40 mmol·L−1 CaCl2处理缓解效果最佳。在5、10、20、40、60 mmol·L−1 CaCl2处理后，株系DH70的CAT活性较ck2相比分别提高了4.1%、8.4%、13.3%、21.8%、10.7%，其中只有40 mmol·L−1 CaCl2处理达到了显著水平(P＜0.05)；株系DH106的CAT活性较ck2相比分别提高了6.1%、17.9%、22.4%、35.7%、18.9%。
图 2 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗POD活性的影响
Figure 2. Effect of exogenous CaCl2 on POD activity of seedlings under salt stress
图 3 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗CAT活性的影响
Figure 3. Effect of exogenous CaCl2 on CAT activity of seedlings under salt stress
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由图4可以看出：300 mmol·L−1盐胁迫使小麦幼苗的MDA质量摩尔浓度显著增高(P＜0.05)，说明在盐胁迫下细胞受损严重，株系DH70和DH106在盐胁迫下的MDA比ck1分别显著增加了81.0%和60.2% (P＜0.05)。CaCl2处理可缓解小麦细胞损伤，减少MDA的积累，且以浓度为40 mmol·L−1时效果最佳，达到了显著水平(P＜0.05)。在5、10、20、40、60 mmol·L−1 CaCl2处理后，株系DH70的MDA质量摩尔浓度较ck2相比分别减少了22.2%、25.9%、28.7%、33.0%、27.7%，株系DH106的MDA质量摩尔浓度较ck2相比分别减少了5.8%、11.6%、13.9%、21.1%、13.5%，说明CaCl2缓解效应在不同小麦株系中存在差异，株系DH70响应稍强于DH106。
图 4 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗MDA质量摩尔浓度的影响
Figure 4. Effect of exogenous CaCl2 on MDA content of seedlings under salt stress
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本研究表明：盐胁迫显著降低了2个株系小麦的发芽率、发芽势、发芽指数、苗长、根长以及鲜质量，这与QUAN等[18]的研究结果相一致，说明盐胁迫抑制了小麦种子的萌发及生长，且早衰株系DH70的下降幅度要大于延迟衰老株系DH106。外源施加Ca2+可有效缓解盐胁迫对小麦的抑制作用，显著提高小麦种子的萌发率和生长能力，其最佳缓解浓度为40 mmol·L−1，且对株系DH70的缓解效应强于株系DH106。表明早衰型小麦的耐盐性要低于延迟衰老型的小麦，但早衰型小麦受到外源物质的缓解作用要比延迟衰老型小麦强。
活性氧(ROS)是植物在细胞代谢过程中的天然副产物，并且在细胞信号传导和体内平衡中具有重要作用，盐胁迫等极端的环境条件会导致植物体内ROS水平急剧增加，从而导致脂肪、蛋白质和核酸的恶化，最终导致植物死亡[19]。因此细胞需要形成一个平衡的系统来抵御ROS的影响，如抗氧化防御系统，抗氧化酶包括SOD、POD、CAT等。SOD可以与抗坏血酸过氧化物酶(APX)、POD和CAT共同作用清除ROS，使自由基活性氧维持在一个对植物细胞无害的水平，减轻ROS对植物的伤害。在本研究中，施加不同浓度CaCl2使得小麦幼苗的SOD、POD和CAT活性较ck2均显著提高，说明外源CaCl2处理可以显著提高逆境胁迫中植物体内的抗氧化酶活性，一定程度缓解盐胁迫对植物的伤害，这与刘艺平等[20]、宋珊珊等[21]、刘丽云等[22]的研究结果一致。随着CaCl2浓度的增加，小麦幼苗的抗氧化酶活性均呈先上升后下降的变化趋势，且在CaCl2浓度为40 mmol·L−1时达到最大。本研究表明：不同浓度CaCl2处理对盐胁迫下2个株系小麦幼苗抗氧化酶活性的缓解效应不同，对株系DH70的缓解作用要强于株系DH106，说明早衰型小麦受到的缓解作用比延迟衰老型小麦强。植物体中MDA质量摩尔浓度的高低可以反映细胞膜受损的程度即植物在逆境胁迫下受到的伤害程度。本研究中，盐胁迫显著提高了小麦幼苗中的MDA质量摩尔浓度，说明在盐胁迫下小麦细胞膜受到了明显的伤害，且株系DH70的MDA质量摩尔浓度上升幅度显著大于株系DH106，表明早衰型小麦的抗盐性低于延迟衰老型小麦。CaCl2处理显著缓解了盐胁迫对细胞膜的伤害，且表现为早衰型小麦DH70的响应强于延迟衰老型小麦DH106，CaCl2浓度为40 mmol·L−1时缓解效果最佳。在本研究中，CaCl2浓度达60 mmol·L−1时，其缓解能力下降，说明过高浓度的CaCl2处理抑制植物生长，这可能是由于细胞质中维持了过多的钙离子从而伤害了细胞质活性。
本研究结果表明：施加外源CaCl2浓度为40 mmol·L−1时，对盐胁迫的缓解效果最佳，这与闫振等[23]对蔷薇Hulthemia berberifolia的最适缓解浓度为10 mmol·L−1有所不同，推测CaCl2对盐胁迫下不同植物的缓解效果不同，因此研究所得的最适调控浓度也不同；与侯颖等[24]研究所得的对盐胁迫下小麦的最适调控浓度为6 mmol·L−1也不相同，说明即使研究材料同为小麦，若基因型不同，受到CaCl2的缓解效果也不尽相同。
综上所述，2个基因型的小麦株系在300 mmol·L−1盐胁迫下生长受到了明显的抑制，且表现出早衰型小麦DH70受到盐胁迫的伤害大于延迟衰老型小麦DH106。不同浓度的CaCl2处理均增强了小麦幼苗的抗氧化酶活性，提高了小麦幼苗的耐盐性，减轻了小麦所受盐害，且各浓度的CaCl2处理对盐胁迫的缓解效果存在差异，以40 mmol·L−1的浓度缓解效果最佳。
Alleviative effect of exogenous calcium ions on growth physiology of different senescence types of wheat seedlings under salt stress
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摘要:
目的 探讨延迟衰老型小麦Triticum aestivum与早衰型小麦的耐盐性，确定钙缓解小麦盐胁迫的最佳浓度及其机制。 方法 选用小麦加倍单倍体群体(DH)中的早衰株系DH70和延迟衰老株系DH106作为材料，以预实验所筛选的300 mmol·L−1盐溶液对小麦进行胁迫，比较2个株系之间的耐盐性，再以不同浓度(5、10、20、40、60 mmol·L−1)氯化钙(CaCl2)溶液对盐胁迫下的小麦进行处理，确定CaCl2溶液缓解盐胁迫的最佳浓度。 结果 ①300 mmol·L−1盐溶液胁迫显著抑制了小麦种子的萌发和幼苗的生长，且延迟衰老型小麦DH106表现出更好的耐盐性(P＜0.05)。②施加不同浓度CaCl2溶液均一定程度上缓解了盐害，使2个株系小麦的发芽率、苗长、根长和鲜质量等指标较300 mmol·L−1 盐胁迫处理均显著增加(P＜0.05)，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性较盐胁迫处理显著提高(P＜0.05)，而丙二醛(MDA)质量摩尔浓度较盐胁迫处理显著下降(P＜0.05)，并且以40 mmol·L−1 CaCl2处理缓解效果最佳。③在40 mmol·L−1 CaCl2处理下，早衰株系DH70的SOD、POD活性分别提高了58.0%、43.5%，MDA质量摩尔浓度下降了33.0%，延迟衰老株系DH106的SOD、POD活性分别提高了52.9%、42.3%，MDA质量摩尔浓度下降了21.1%。 结论 盐胁迫显著抑制了小麦的正常生长发育，且延迟衰老型小麦表现出较好的耐盐性。外源施加CaCl2可提高小麦抗氧化酶活性、降低MDA质量摩尔浓度，增强小麦耐盐能力，并且以浓度为40 mmol·L−1处理效果最佳。图4表3参24 Abstract:Objective This study, with an exploration of the salt tolerance of delayed aging wheat (Triticum aestivum) and premature aging wheat, is aimed to determine the optimal concentration and mechanism of calcium to alleviate salt stress in wheat. Method First, with the premature senescence strain DH70 and delayed senescence strain DH106 in the wheat doubled haploid (DH) population selected as materials, the wheat was subjected to stress with a 300 mmol·L−1 salt solution selected from the preliminary experiment before a comparison was made of the salt tolerance between the two materials. Then, different concentrations (5, 10, 20, 40, 60 mmol·L−1) of calcium chloride solution were used to treat wheat under salt stress before the optimal concentration of calcium chloride solution to alleviate salt stress was determined. Result (1) The stress of 300 mmol·L−1 salt solution significantly inhibited the germination of wheat seeds and the growth of seedlings, and the delayed aging type of wheat DH106 showed better salt tolerance (P＜0.05). (2)The application of different concentrations of CaCl2 solution alleviated the salt injury to a certain extent, so that the germination rate, seedling length, root length and fresh weight of the two materials of wheat were significantly increased compared with those with 300 mmol·L−1 salt stress treatment (P＜0.05) and the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) were significantly increased compared with those after salt treatment (P＜0.05), while the content of malondialdehyde (MDA) was significantly decreased compared with that after salt treatment (P＜0.05), with the best relief effect achieved with 40 mmol·L−1 CaCl2 treatment. (3)Under the treatment of 40 mmol·L−1 CaCl2, the SOD and POD activities of the premature aging strain DH70 increased by 58.0% and 43.5%, respectively, while the MDA content decreased by 33.0% and the SOD and POD activities of the delayed aging strain DH106 increased by 52.9% and 42.3%, respectively, whereas the MDA content decreased by 21.1%. Conclusion Salt stress significantly inhibited the normal growth and development of wheat, and delayed senescence type wheat showed good salt tolerance exogenous application of CaCl2 can increase wheat antioxidant enzyme activity, reduce MDA content, and enhance wheat salt tolerance. And the best treatment effect is achieved with a concentration of 40 mmol·L−1 CaCl2. [Ch, 4 fig. 3 tab. 24 ref.] -
Key words:
- wheat /
- premature senescence /
- delayed aging /
- salt stress /
- calcium ion /
- relieve
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近年来，由于生活污水、化肥农药等面源污染物质的排放，太湖水体富营养化日益突出，受到了社会广泛关注。有研究认为，过量使用化肥农药是造成太湖水质低下的主要原因之一，农田径流中氮磷流失量与肥料投入水平显著相关，施肥量远大于作物需求量，氮磷一直处于盈余状态[1]。在土壤-作物系统中，随降水径流和渗漏排出农田的氮素中有20%~25%是当季施用的氮素，而当季作物对磷肥的利用率只有5%~15%，约75%~90%的磷滞留在土壤中。长期过量施用磷肥会导致农田耕层土壤处于富磷状态，磷可通过地表径流等加速向水体迁移[2]。2010−2017年以来太湖水体总氮含量呈大幅度下降趋势，而总磷含量基本呈上升趋势[3]。河岸植被缓冲带是一个由土壤、水、植被等构成的生态系统，可通过植物吸收、土壤吸附等一系列物理、化学和生物等方式，阻止径流水中的磷进入水体[4]，被认为是面源污染防治的最佳管理措施[5-6]。不同缓冲带截留磷的效率差异较大，截留功能受河岸带植物状况、宽度、坡度、土壤类型等影响[7]。国外对河岸植被缓冲带开展了较多的研究，主要以森林缓冲带为研究对象[8-9]。中国关于植被缓冲带的研究开展较晚，研究对象多以灌木、草本为主[10-12]，而乔木缓冲带研究较少[13]，且关于平缓坡度缓冲带的研究相对较少。本研究以太湖流域河岸人工林为研究对象，对比分析平缓坡地上不同宽度、植被组成和林龄河岸植被缓冲带对上游径流水中总磷和可溶性磷的去除差异，以期为太湖流域适宜河岸植被缓冲带的构建提供科学依据。
1. 研究区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江苏省宜兴市周铁镇沙塘港村(31°07′~31°37′N，119°31′~120°03′E)东部，太湖西部沿岸，农田下游，与太湖间相隔一个沿湖大堤。气候类型属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛，气候温和湿润，年均气温为15.7 ℃，无霜期为239 d，年均降水量为1 277.1 mm，多集中于夏季(6−8月)。土壤类型为中性重壤质黄土，土质均匀，土壤容重为1.38 g·cm−3。周边居民主要以农业为主，种植水稻Oryza sativa、小麦Triticum aestivum和油菜Brassica napus 等农作物。树种为太湖流域常见的中山杉Taxodium hybrid‘Zhongshanshan’和‘南林95’杨Populus × euramericana‘Nanlin 95’，林龄6 a，平均树高4.6 m，胸径5.2 cm，林下为自然更新的草本植物，以芦苇Phragmites australis为主。人工林样地共设置400、1 000和1 600株·hm−2等3个林分密度(表1)。
表 1 样地植被配置Table 1 Allocation of vegetation in the experiment plots样地设置 植被配置 林分密度/(株·hm−2) 样地设置 植被配置 林分密度/(株·hm−2) 样地1 荒地 0 样地5 中山杉林 1 000 样地2 中山杉林 400 样地6 ‘南林95’杨林 1 000 样地3 ‘南林95’杨林 400 样地7 中山杉林 1 600 样地4 ‘南林95’杨-中山杉混交林 1 000 样地8 ‘南林95’杨林 1 600 1.2 样地设置
缓冲带分为8个小区(20 m×50 m)，坡度比为1∶250。各样地平行排列，与地表径流方向垂直，每个小区相互间隔1 m，用宽60.0 cm、厚1.5 cm的胶合板分隔[14]，以减少样地间干扰。在每块样地不同宽度处(沿径流方向分别距离样地起点15、30和40 m)分别埋设PVC淋溶管，收集径流水。每个宽度设3组淋溶管作为重复，每组2个深度(20和40 cm)。每个淋溶管间隔1 m，组与组间隔3 m(图1)。
1.3 样品采集与处理
随径流流失是农田土壤中的磷进入水体的主要途径[2]，因此在2014−2017年分别选择当地的雨季(4−9月)进行采样，利用降雨溶解肥料，模拟污染物进入植被缓冲带。在每个样地起始端0~0.5 m处进行施肥，施肥量参考当地农田施肥量，为1 200 kg·hm−2的复合肥(N∶P∶K为16∶8∶16)。在降雨前施肥，降雨结束后24 h内采集样品。用小型水泵抽取淋溶水，装入250 mL塑料瓶中，带回实验室，放入−4~0 ℃冰箱内保存，测定磷。每次采完水样，排空取水管内水，排空的水样在远离采样点之处倾倒。
采用钼锑抗-紫外分光光度法测定水样中总磷(TP)和可溶性磷(DP)[15]。其中待测DP的水样先经过0.45 μm滤膜抽滤预处理后，采用钼锑抗-紫外分光光度法进行测定[16]。
1.4 数据处理与分析
径流水中磷去除率计算公式为rP=(P0−Pi)/P0×100%。其中，rP为缓冲带不同宽度径流水中磷累计去除率；Pi为缓冲带i宽度处径流水中磷质量浓度(mg·L−1)；P0为缓冲带起始处径流水中磷质量浓度(mg·L−1)；i为宽度值(15、30和40 m)。
采用Microsoft Office 2016和SPSS 22.0进行数据处理与分析，所有数据均采用多次重复的平均值±标准误。
2. 结果与分析
2.1 不同宽度缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图2可知：随宽度增加，缓冲带对径流水中总磷截留率呈先上升后下降趋势。在30 m宽度处截留率最高，为77.30%，其次是40 m和15 m，截留率分别下降了3.45%和12.54%。可溶性磷截留率较总磷高，且随缓冲带宽度增加逐渐提高，在40 m处到最大值，为91.50%。方差分析结果表明：15 m与30 m宽缓冲带之间对总磷的截留率差异显著(P＜0.05)，而30 m与40 m宽度之间差异不显著(P＞0.05)。不同宽度缓冲带对可溶性磷的截留率差异不显著(P＞0.05)。
图 2 不同宽度缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷截留效果Figure 2 Removal rates of TP and DP by riparian buffer strips with different widths不同字母表示同一类型磷不同处理间差异显著(P＜0.05)2.2 不同林分密度缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图3可知：林地对径流水磷的截留率高于荒地。就不同林分密度缓冲带而言，对总磷和可溶性磷的截留效果从高到低依次为1 000、1 600、400株·hm−2，其中1 000株·hm−2缓冲带对总磷和可溶性磷的截留率分别为84.29%和93.25%，比1 600株·hm−2缓冲带分别增加了6.92%林分和2.04%。方差分析结果表明：400和1 000株·hm−2缓冲带对总磷截留效果差异显著(P＜0.05)，而不同林分密度缓冲带对可溶性磷的截留率差异不显著(P＞0.05)。
图 3 不同林分密度缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷截留效果Figure 3 Removal rates of TP and DP by riparian buffer strips with different densities不同字母表示同一类型磷不同处理间差异显著(P＜0.05)2.3 不同植被类型缓冲带对径流水磷素的截留效果
不同植被类型缓冲带对径流水中各形态磷截留效果不同(图4)。‘南林95’杨林缓冲带截留总磷效果较好，截留率为82.37%，中山杉林和混交林缓冲带对总磷的截留率较‘南林95’杨林分别低15.39%和27.10%。相比总磷，不同植被类型缓冲带对可溶性磷截留效果差异不显著(P＞0.05)。其中，中山杉林缓冲带对可溶性磷截留率略高于‘南林95’杨林，两者截留率分别为91.28%和89.43%。
图 4 不同植被类型缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷截留效果Figure 4 Removal rates of TP and DP by riparian buffer strips with different plantations不同字母表示同一类型磷不同处理间差异显著(P＜0.05)2.4 不同林龄缓冲带对径流水磷素的截留效果
由图5可知：随林龄增长，缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留能力逐渐增强，在5年生时截留效果最好，总磷和可溶性磷截留率分别比3年生缓冲带高57.2%和56.37%。6年生缓冲带截留能力较5年生有所下降。单因素方差分析结果表明：不同林龄缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留率差异极显著(P＜0.01)，说明林龄对缓冲带截留磷效果有影响。
图 5 不同林龄缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷截留效果Figure 5 Dynamic of TP and DP removing by riparian buffer strips with different plantation ages不同字母表示同一类型磷不同处理间差异显著(P＜0.05)3. 讨论与结论
宽度影响缓冲带对磷等污染物的截留效率。研究发现宽度对河岸植被缓冲带生态功能的影响最大[17]。关于河岸缓冲带最佳宽度范围确定的研究较多，但迄今为止没有得到一致的结论[18-20]。何聪等[21]研究发现：缓冲带越宽去除污染物能力越强。WANYAMA等[22]发现缓冲带宽度和去污效果并不呈线性关系。随着宽度增加，单位宽度的缓冲带去除污染物效率不断降低[23]。本研究发现：缓冲带对总磷截留率呈先升高后降低的趋势，且前30 m宽的缓冲带对径流水中总磷截留率变化显著，30 m后变化不显著。总磷截留主要是通过物理拦截和植物吸附[24]，可能是前30 m缓冲带截留了大部分磷素，导致被土壤和植物吸附的量减少，截留率下降。可溶性磷的截留率随缓冲带宽度增加而提高，但提高幅度不大，且变化不显著，可能是可溶性磷更依赖水流运动，比吸附在颗粒物上的磷更易通过缓冲带[25]。因此，30 m宽缓冲带就能满足截污要求，与前人的一些研究结果相似[26-28]。
河岸缓冲带对径流水中总磷和可溶性磷的截留效果存在差异。河岸缓冲带可拦截过滤大量附着在沉积物上的磷，尤其是颗粒态磷[29]。当径流水中溶解态磷浓度较高时，磷主要是经过土壤吸附、植物吸收等作用被拦截[7]。缓冲带还可通过减缓径流速度，促进磷的沉积和吸收[30]。研究表明河岸植被缓冲带对总磷的去除效果较可溶性磷好[31-32]。但YOUNG等[33]发现：21 m宽的河岸缓冲带对总磷和可溶性磷的去除率差异不显著。本研究中，缓冲带对径流水中可溶性磷的截留效果较总磷好。缓冲带对总磷和可溶性磷的去除效果不一致，可能是由于不同研究区土壤条件以及植被生长状况不同。
目前，国内外关于乔木缓冲带适宜密度的研究相对较少。JIN等[34]发现：植被缓冲带的密度影响其对地表污染物的截留效果。宋思铭[35]建立了河岸缓冲带植被密度-水质模型，认为河岸缓冲带最适林分密度为1 074株·hm−2。缓冲带拦截污染物能力受植被覆盖度影响[36]。林分密度小，截留污染物能力不足。林分密度大不仅影响草本植物生长，且乔木落叶易增加径流水中的氮磷含量，从而降低对面源氮磷的去除效果[37]。本研究中林分密度为1 000株·hm−2的河岸缓冲带对径流水中磷的截留效果较好，与朱颖等[14]的研究结论一致。
‘南林 95’杨林缓冲带截留径流水磷效果较中山杉好。‘南林 95’杨树为速生树种，能在短期内积累养分[38]，且根系浅，主要分布于地表0~15 cm深度内，而中山杉是深根系树种，表层吸收少。有研究表明，根际土壤微生物数量比非根际多10~100倍，对根际微环境有显著影响[39]。当径流水中磷质量浓度过高时，‘南林 95’根际微生物可吸收过量的磷，对浅层土壤磷的拦截起着重要作用。混交林相比另外2种纯林截留率较低，可能是由于树种间他感作用造成不同树种吸收养分能力受到抑制。
本研究表明：随着林龄增加，缓冲带对磷截留率明显提高，5年生时截留率达90%以上。MANDER等[36]和SNYDER等[40]研究表明：缓冲带在林龄较小时截留污染物能力更强，认为幼龄植被生长需吸收大量的磷，土壤及土壤微生物的活动能力和吸附作用更好，保留更多的养分用于树木的生长，而林龄较大时缓冲带养分的输入和输出一般处于平衡状态，表现为对磷的需求量减少。
磷肥污染只是农业面源污染的一种类型，因此研究植被缓冲带功能还应考虑其他污染物质的影响。磷截留是个复杂的过程，地表径流中的磷素除了被乔木吸收截留外，林下的草本植物也起到一定作用[24]，今后可增加这方面的研究，以深入分析缓冲带截留与吸收磷的过程和机制。
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图 1 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗SOD活性的影响
Figure 1 Effect of exogenous CaCl2 on SOD activity of seedlings under salt stress
图 2 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗POD活性的影响
Figure 2 Effect of exogenous CaCl2 on POD activity of seedlings under salt stress
图 3 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗CAT活性的影响
Figure 3 Effect of exogenous CaCl2 on CAT activity of seedlings under salt stress
图 4 外源CaCl2对盐胁迫下幼苗MDA质量摩尔浓度的影响
Figure 4 Effect of exogenous CaCl2 on MDA content of seedlings under salt stress
表 1 试验处理
Table 1. Treatment
处理 处理浓度 ck1 纯水 ck2 300 mmol·L−1NaCl 处理1 300 mmol·L−1NaCl + 5 mmol·L−1CaCl2 处理2 300 mmol·L−1NaCl + 10 mmol·L−1CaCl2 处理3 300 mmol·L−1NaCl + 20 mmol·L−1CaCl2 处理4 300 mmol·L−1NaCl + 40 mmol·L−1CaCl2 处理5 300 mmol·L−1NaCl + 60 mmol·L−1CaCl2 
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表 2 CaCl2对盐胁迫下小麦种子萌发的影响
Table 2. Effect of CaCl2 on wheat seed germination under salt stress
处理 株系DH70 株系DH106 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 活力指数 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 活力指数 ck1 97.8±1.9 f 45.8±3.1 d 22.4±0.6 a 2.3±0.2 a 98.9±1.9 f 43.1±2.9 b 22.6±0.6 a 2.4±0.3 a ck2 28.9±3.9 a 38.6±2.2 f 13.5±0.4 d 0.8±0.3 e 32.2±2.0 a 35.8±1.2 c 14.4±0.5 d 1.0±0.2 e 处理1 47.8±1.9 b 38.3±1.9 ef 14.3±0.5 cd 1.0±0.2 e 46.7±3.1 b 36.2±3.3 c 15.1±0.4 d 1.1±0.5 de 处理2 63.3±3.3 c 40.9±1.3 ef 15.6±0.5 bcd 1.1±0.4 de 64.4±1.8 c 40.8±2.2 b 16.6±0.6 bc 1.2±0.2 cde 处理3 74.4±1.9 d 46.1±3.1 d 17.1±0.5 bc 1.3±0.2 cd 76.7±6.6 d 44.9±2.3b 18.3±0.5 cd 1.4±0.2 c 处理4 82.2±5.1 e 51.6±2.0 c 20.1±0.6 a 1.9±0.2 b 83.3±3.3 e 50.2±1.4 a 21.4±0.5 ab 2.0±0.4 b 处理5 66.7±3.3 c 41.8±1.8 e 17.3±0.5 b 1.4±0.2 c 64.3±8.4 c 49.4±2.4 a 17.5±0.5 cd 1.3±0.2 cd 说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 CaCl2对盐胁迫下小麦幼苗生长的影响
Table 3. Effect of CaCl2 on the growth of wheat seedlings under salt stress
处理 株系DH70 株系DH106 鲜质量/g 苗长/cm 胚芽鞘长/cm 总根长/cm 鲜质量/g 苗长/cm 胚芽鞘长/cm 总根长/cm ck1 0.103±0.003 a 15.5±0.8 a 5.8±0.3 a 42.7±3.4 a 0.105±0.002 a 14.5±0.7 a 4.8±0.3 a 45.3±1.7 a ck2 0.061±0.002 e 7.1±0.4 d 5.5±0.4 a 15.1±0.6 f 0.067±0.010 d 7.5±0.7 e 4.8±0.5 a 16.6±0.8 f 处理1 0.067±0.008 de 9.2±0.6 c 5.7±0.3 a 21.6±0.9 e 0.076±c0.002 d 10.2±0.9 d 5.0±0.1 a 22.5±1.7 e 处理2 0.069±0.001 d 11.5±0.7 b 5.9±0.3 a 28.2±0.6 d 0.074±0.002 cd 12.0±0.3 bc 5.0±0.4 a 29.2±1.2 d 处理3 0.077±0.006 c 12.7±0.8 b 5.7±0.6 a 33.4±0.9 c 0.079±0.003 c 12.3±0.6 b 4.5±0.4 a 33.4±0.8 c 处理4 0.092±0.005 e 16.2±0.9 a 5.7±0.3 a 40.0±0.6 b 0.091±0.001 b 15.0±0.7 a 4.9±0.3 a 42.8±0.7 b 处理5 0.082±0.002 c 15.4±1.3 b 5.9±0.3 a 34.5±0.9 b 0.075±0.006 c 14.9±0.5 a 4.8±0.1 a 34.7±1.2 c 说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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