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近年来,随着城市绿化在中国各大城市中的快速发展,园林绿化废弃物如枯枝落叶(植物凋落物)、树枝修剪物、草坪修剪物、杂草、种子和残花等的产生量也越来越大[1]。传统的处理方式主要是填埋或焚烧,这样做不仅造成了环境的污染也带来资源的浪费[2]。中国作为设施园艺大国,固体基质特别是泥炭需求量巨大,然而泥炭属不可再生资源,大量开采会造成资源破坏、湿地减少等生态环境问题,因此急需寻找一种有效的替代品[3]。园林绿化废弃物经堆肥处理后能够代替泥炭作为花卉栽培基质。如张璐等[4]研究园林废弃物堆肥作为青苹果竹芋Calathca rotundifola ‘Fasciata’替代基质,发现可替代50%泥炭;李燕等[5]研究园林废弃物堆肥替代泥炭用于鸟巢蕨Anthurium anaraeanum和红掌Asplenium nidus栽培,发现可分别替代60%~80%和60%的泥炭;张强等[6]研究园林废弃物堆肥用于马齿苋Portulaca oleracea,矮牵牛Petunia hybrida和彩叶草Coleus blumei的栽培基质,发现可替代50%泥炭。龚小强等[7]研究发现园林废弃物蚯蚓堆肥可部分替代泥炭用作甘蓝Brassica oleracea,莴苣Lactuca sativa,西葫芦Cucurbita pepo var. ovifera育苗代用基质。天竺葵Pelargonium zonale和金盏菊Calendula officinalis是北京市绿地常见花卉,花色鲜艳,花期长,市场需求量大,栽培广泛。传统栽培方式主要选择泥炭作为栽培基质,这种栽培方式会消耗大量泥炭资源。本研究将园林废弃物堆肥产品添加到泥炭中作为天竺葵和金盏菊的栽培基质,从而探索园林废弃物堆肥产品代替泥炭用作2种花卉栽培基质的可能性。
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供试堆肥材料来源于北京市朝阳区园林绿化废弃物消纳中心,主要是2013年北京市春季园林绿化养护所产生的树枝修剪物、植物凋落物和草坪修剪物。将绿化废弃物原材料粉碎至粒径1~2 cm,再将粉碎后的材料装入长宽高分别为48.0 m × 4.0 m × 2.5 m的堆肥槽。堆肥初始调节碳氮比(C/N)至25,含水率约60%,再加入购于中国普通微生物菌种保藏管理中心的黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium。应用前,接种于液体马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)综合培养基(未加琼脂),在28 ℃,170 r·min-1转速的振荡培养箱里扩展培养7 d,之后按20 mL·kg-1接种于堆体。堆肥时间为50 d,隔7 d翻堆1次,整个堆肥过程含水量控制在60%~70%。
供试泥炭为丹麦进口的品氏泥炭,购于北林科技股份有限公司。
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试验于2013年9月至2014年4月在北京市北林科技股份有限公司苗圃内进行。供试植物为天竺葵和金盏菊。共设5种基质处理:100%泥炭(对照组),75%泥炭+25%绿化废弃物(25GWC),50%泥炭+50%绿化废弃物(50GWC),25%泥炭+75%绿化废弃物(75GWC),100%绿化废弃物(100GWC)。
育苗试验将5种基质分别装入72穴的塑料播种盘中,再将天竺葵和金盏菊的种子播于穴中(1粒·穴-1)。完全随机区组设计,重复4次。播种后将播种盘置于温室中,其温度为18~28 ℃,相对湿度为70%~80%,并置于自然光照下。隔2 d浇水1次,整个过程不施肥。试验周期为35 d。试验结束时测定以下指标:苗高(从基质表面到植物顶端)、幼苗叶片数(不包括子叶)、茎直径(从子叶节点测量)。再将幼苗从盘中取出,用蒸馏水洗掉残留基质,将幼苗用剪刀分成根与地上部分,放入烘箱75 ℃烘至恒量测定地上部分干质量与根干质量。此外,单独设置2个泥炭处理为之后的盆栽试验做准备。
盆栽试验:从泥炭处理中选择长势一致的天竺葵和金盏菊幼苗移栽到14 cm × 10 cm的塑料花盆中,加入各种基质,重复20盆·处理-1。各处理栽培管理措施均匀一致,并用含氮、磷、钾质量分数均为20%的花多多1号稀释1 000倍后1周施肥1次。试验周期6个月,试验结束时从各个处理随机选取9株植物进行测定。采用与上述相同的方法测定植物的地上部分干质量、根干质量、株高、茎直径。此外,对每株天竺葵测定叶面积和花数,对每株金盏菊测定花径、叶面积、花蕾数和花数。
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试验数据采用Microsoft Office Excel 2003和SPSS 18.0数据处理软件进行方差分析和多重比较。
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由表 1可见:100GWC处理的容重是对照组容重的2倍以上,随绿化废弃物比例的增加混合基质的容重显著增加(P<0.05)。所有基质的容重都在ABAD等[10]提出的理想基质范围内(<0.4 g·cm-3)。总孔隙度度、通气孔隙度和持水孔隙度在对照组中最高,并随绿化废弃物的增加而降低。对照组和25GWC处理的总孔隙度处于理想范围内(>85%),其余处理的总孔隙度则低于理想范围[9]。BOOTAT等[11]提出理想基质的通气孔隙度范围应当为20%~30%,所有处理的通气孔隙度符合这一标准。50GWC,75GWC和100GWC处理的持水孔隙度显著低于对照组和25GWC处理(P<0.05),因此需要定期补水[12]。
表 1 不同基质的物理性质
Table 1. Physical properties of the different growing substrates
栽培基质 容重/(g.cm-3) 总孔隙度/% 通气孔隙度/% 持水孔隙度/% 对照组 0.11 e 90.04 a 22.60 a 2.09 a 25GWC 0.15 d 86.60 b 22.13 a 1.90 a 50GWC 0.19 c 83.28 c 20.77 a 1.54 b 75GWC 0.24 b 80.12 d 20.21 a 1.22 c 100GWC 0.27 a 79.59 d 20.73 a 1.04 c 理想基质 <0.4 >85 20~30 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 -
不同处理基质的主要化学性质见表 2。与对照组相比,添加绿化废弃物的处理导致pH值和电导率值上升。同时,绿化废弃物比例的增加导致基质有机质质量分数下降。所有基质的pH值范围在6.21~8.05,对照组最低,为6.21,100GWC处理最高,为8.05。除对照组,其余处理pH值都高于理想基质范围[10]。所有堆肥处理基质的电导率值都高于理想基质范围(≤0.5 dS·m-1),有机质质量分数均低于理想基质所推荐的最低水平[10]。
表 2 不同基质的化学性质
Table 2. Chemical properties of the different growing substrates
栽培基质 pH值 电导率/ (dS·m-1) 有机质/ (g·kg-1) 氮/(g·kg-1) 磷/(g.kg-1) 钾/(g.kg-1) 钙/(g.kg-1) 镁/(g.kg-1) 钠/(g.kg-1) 铁/(mg.g-1) 铜/(mg.g-1) 锌/(mg.g-1) 猛/(mg.g-1) 对照组 6.21 e 0.26 e 665.98 a 7.41 d 1.01 b 1.42 e 23.64 c 2.36 a 1.39 c 1 175 c 27.4 b 65.7 d 12.8 d 25GWC 7.36 d 0.59 d 591.12 ab 12.60 d 1.20 ab 5.41 d 33.20 b 2.40 a 1.87 b 2 683 b 30.7 b 140.6 c 27.9 c 50GWC 7.72 c 0.84 c 475.04 bc 15.42 c 1.26 a 7.56 c 77.74 a 2.33 a 2.24 ab 3 219 a 36.3 ab 168.5 bc 39.6 b 75GWC 7.82 b 1.16 b 446.93 c 17.36 b 1.26 a 8.84 b 79.02 a 2.39 a 2.58 a 3 390 a 36.0 ab 186.8 ab 44.6 ab 100GWC 8.05 a 1.40 a 421.30 c 18.93 a 1.16 ab 9.68 a 79.54 a 2.38 a 2.63 a 3 515 a 45.4 a 202.2 a 48.5 a 理想范围 5.3~6.5 ≤0.5 >800 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 由表 2可以看出:除镁元素外,其余大量元素的质量分数都随绿化废弃物的增加而显著升高(P<0.05)。除了25GWC处理外,所有其他添加绿化废弃物的处理的氮的质量分数均显著高于对照组(P<0.05)。磷质量分数在50GWC和75GWC处理中显著高于对照组,但在25GWC和100GWC处理中差异不显著(P>0.05)。钾、钙和钠的质量分数在所有堆肥处理中都显著高于对照组(P<0.05)。
微量元素的质量分数随基质中绿化废弃物比例的增大而升高。与对照组相比,铁、锌的质量分数在所有堆肥基质中显著升高(P<0.05)。铜的质量分数只在100GWC处理中显著升高(P<0.05),其他处理与对照组相比差异不显著(P>0.05)。
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不同基质处理对于2种植物种子发芽率和幼苗生长的影响见表 3。75GWC和100GWC处理的天竺葵种子的发芽率显著低于对照组(P<0.05),而25GWC和50GWC处理与对照组差异不显著。栽培基质中高比例园林废弃物对天竺葵种子发芽率产生了不良影响,可能是由于园林废弃物导致了基质中电导率值升高所引起。高比例废弃物的添加导致发芽率下降的情况其他研究者也曾报道过[13]。金盏菊发芽率在5种基质中差异不显著(P>0.05),表明基质中园林废弃物的比例对金盏菊的发芽率无不良影响。
表 3 不同处理对2种植物发芽率和生长的影响
Table 3. Effect of different growing substrates on seed germination and the growth of geranium and calendula
植物 栽培基质 发芽率/% 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 苗高/mm 茎直径/mm 叶片数 对照组 94.44 a 0.18 a 0.024 a 82.26 a 3.29 a 3.9 a 25GWC 94.44 a 0.13 b 0.015 b 71.75 b 3.06 b 3.8 ab 天竺葵 50GWC 89.58 ab 0.09 c 0.013 bc 55.81 c 2.82 c 3.4 bc 75GWC 82.64 b 0.06 d 0.011 c 41.85 d 2.47 d 2.9 c 100GWC 65.28 c 0.03 e 0.005 d 29.99 e 2.11 e 2.3 d 对照组 84.38 a 0.10 a 0.019 a 115.90 a 3.10 ab 5.3 a 25GWC 87.85 a 0.10 a 0.019 a 114.93 a 3.22 a 5.4 a 金盏菊 50GWC 93.75 a 0.09 ab 0.017 ab 112.85 a 3.14 ab 5.1 a 75GWC 89.24 a 0.07 b 0.015 bc 101.11 b 2.83 ab 4.5 b 100GWC 89.93 a 0.06 c 0.012 c 94.41 b 2.55 b 3.9 c 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 天竺葵育苗试验中,所有添加园林废弃物处理的生长指标与对照组相比显著降低,并随园林废弃物比例的增加而降低,甚至在25%的低比例替代下也会对幼苗生长产生不良影响。
金盏菊育苗试验中,与对照组相比,75GWC和100GWC处理的地上部分干质量、根干质量及苗高指标显著降低,但在25GWC和50GWC处理中差异不显著(P>0.05)。与对照组相比,茎直径在25%~100%处理中均差异不显著。75GWC和100GWC处理的每株叶片数与对照组相比显著减少,但在25GWC和50GWC处理中差异不显著。以上分析表明:金盏菊的生长只在高比例(50%以上)添加园林废弃物时受到不良影响,在添加25%~50%园林废弃物时,金盏菊的生长指标与对照组差异不显著。2种植物生长指标的下降可能由于基质中pH值和电导率值的升高以及总孔隙度及持水孔隙度的下降。天竺葵在所有园林废弃物处理中的生长指标都显著低于对照组,而金盏菊的生长指标只在高比例园林废弃物添加下才显著降低,这种植物表现可能是由于金盏菊幼苗比天竺葵幼苗更耐盐[14]。其他研究者的研究结果也显示:不同植物的幼苗在同种堆肥基质中的生长状况不同[15-16]。
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表 4 不同处理对天竺葵生长的影响
Table 4. Effects of different growing substrates on the growth of geranium plants
栽培基质 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 株高/cm 茎直径/mm 叶面积/cm2 花数 对照组 16.79 d 1.56 b 36.89 c 11.2 b 758 c 1.7 a 25GWC 33.30 a 1.62 b 49.11 b 13.5 a 1 269 ab 1.9 a 50GWC 31.10 ab 1.84 b 54.89 a 13.7 a 1 430 a 1.6 a 75GWC 28.87 bc 1.98 ab 54.88 a 13.5 a 1 360 ab 1.4 a 100GWC 26.06 c 2.33 a 50.33 b 13.2 a 1 130 b 1.8 a 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 表 5 不同处理对金盏菊生长的影响
Table 5. Effects of different substrates on the growth of calendula plants
栽培基质 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 株高/cm 茎直径/mm 叶面积/cm2 花径/mm 花蕾数 花数 对照组 6.94 c 1.75 b 23.78 c 6.7b 531 c 64.2 b 17.7 c 2.6a 25GWC 20.21 a 2.18 a 30.94 b 10.3 a 875 b 69.1 ab 48.7 a 2.2a 50GWC 18.06 ab 2.28 a 33.28 a 10.1 a 940 ab 73.2 a 45.7 ab 2.1 a 75GWC 17.64 b 2.42 a 32.51 a 10.3 a 980 ab 67.2 ab 42.0 ab 2.7a 100GWC 17.91 b 2.17 a 32.68 a 10.0 a 1 063 a 68.6 ab 37.3 b 2.0a 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<5)。 天竺葵盆栽试验中,添加园林废弃物处理的地上部分干质量、株高、茎直径、叶面积与对照组相比显著增加。100GWC处理的根干质量显著高于对照组,但在其余处理中差异不显著(P>0.05)。添加25%~100%园林废弃物处理的花数与对照组相比无显著差异(P>0.05)。
金盏菊盆栽试验中,与对照组相比,除花径和花数外,添加园林废弃物处理的其他生长指标都显著增加。50GWC处理的花径显著高于对照组,但其余处理与对照组相比差异不显著。金盏菊的花数未受到园林废弃物添加比例不同的影响。
以上数据表明:天竺葵和金盏菊的生长量在添加园林废弃物的处理中效果较对照组效果好。这是由于生长基质中堆肥的添加提供了充足的营养,且成熟的苗木通常比幼苗更耐盐。另外,在添加堆肥的基质中由高pH值和高电导率值所造成的植物性毒素在浇灌过程中可通过淋洗被稀释。
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育苗试验表明:园林废弃物对于天竺葵不是一个合适的育苗基质,即使在生长基质中替代25%的泥炭都会对天竺葵育苗产生不良影响。在金盏菊育苗试验中,基质中添加25%和50%园林废弃物的处理与对照组全泥炭的处理育苗效果相似,因此园林废弃物可以部分替代泥炭用于金盏菊育苗基质。
盆栽试验表明在天竺葵和金盏菊的所有添加堆肥的处理中,植株生长量与纯泥炭处理相比效果相近或优于泥炭。因此,园林废弃物可以部分代替泥炭用于天竺葵和金盏菊的栽培基质。
Growth of Pelargonium zonale and Calendula officinalise when utilizing green waste compost as a peat substitute
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摘要: 为探索园林废弃物堆肥替代泥炭用于天竺葵Pelargonium zonale和金盏菊Calendula officinalise栽培基质的可能性,将改良后的园林废弃物堆肥分别以0%,25%,50%,75%和100%的比例替代泥炭进行试验。将天竺葵和金盏菊的种子分别播种在不同基质中进行育苗研究,当幼苗生长35 d后进行测定。将幼苗分别移栽到不同基质中,栽培6个月后进行测定。结果表明:随园林废弃物比例的增加,基质的容重增加,总孔隙度度、通气孔隙度和持水孔隙度呈下降趋势。园林废弃物比例的增加提高了基质pH值、电导率值、大量元素和微量元素质量分数。育苗试验显示:天竺葵幼苗在园林废弃物处理中的生长量显著(P < 0.05)低于对照组,即使在25%的低比例下也会对幼苗产生不良影响。金盏菊幼苗在添加25%和50%的园林废弃物处理中的生长量与对照组一致。盆栽试验显示:添加园林废弃物显著(P < 0.05)增加了天竺葵和金盏菊的地上部分干质量、株高、茎直径和叶面积以及金盏菊的根干质量和花蕾数。园林废弃物堆肥可以部分代替泥炭作为金盏菊育苗基质及天竺葵和金盏菊的栽培基质。
表 5 参15 Abstract: To examine the possibility of using green waste compost (GWC) as a growing substrate component for geranium (Pelargonium zonale) and calendula (Calendula officinalise), five growing substrates were prepared by mixing modified GWC and peat at the volume rates of 0% and 100% (control), 25% and 75%, 50% and 50%, 75% and 25%, and 100% and 0%. In the first experiment, geranium and calendula seeds were sowed in each substrate and seedlings were quantified after 35 days of cultivation. The experiment was conducted as completely random block design with 4 replicates. In the second experiment, geranium and calendula seedlings were grown in each medium and were quantified after six months of cultivation. The experiment was also conducted as completely random block design but with 20 replicates. At the end of the experiment, 9 plants in the same size were randomly selected from each treatment. Results showed that an increase of the GWC percentage in the growing substrate resulted in an increase (P < 0.05)in bulk density but an decreasing trend in total pore space, aeration porosity, and water-holding porosity. In addition, the increased ratio of GWC in the growing substrates induced an increase (P < 0.05)in pH and electrical conductivity values as well as the contents of macro-and micro-elements. In the first experiment, Geranium seedlings grown in the 100% peat compost-based substrate had lower quality than seedlings grown in the control medium(100% peat); even a low proportion of 25% GWC caused damage to the seedlings. Calendula seedlings grown in substrates containing 25%-50% GWC displayed equal quality to the control medium(100% peat). The second experiment showed that the addition of GWC in the growing substrate(P < 0.05)greatly increased the shoot dry weight, plant height, stem diameter, and leaf surface of geranium and calendula, as well as the root weight and number of flowers per plant of calendula. Thus, a green waste compost could partly replace peat in substrates as a seedling growth material for calendula, and it could also be used for geranium and calendula cultivation.[Ch,5 tab. 15 ref. ]-
Key words:
- horticulture /
- green waste compost /
- peat /
- Pelargonium zonale /
- Calendula officinalise
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森林群落的物种多样性和垂直、径阶结构反映了森林群落的形成、稳定性及演替规律[1-2]。开展濒危植物群落结构及物种多样性的研究,可以了解种群的数量动态及演变趋势,揭示珍稀植物的濒危过程及濒危机理[3],为濒危植物的就地和迁地保护提供理论基础。多脉铁木Ostrya multinervis属桦木科Betulaceae铁木属Ostrya植物,分布于湖北利川、湖南紫云山、四川东南部和贵州等地,分布区孤立局限,为中国特有种,具有树体高大,干形通直圆满,材质优良等特点[4]。浙江仅在文成县石垟林场和龙泉市凤阳山有记载,是《浙江珍稀濒危植物》收录的162种浙江省珍稀濒危的野生植物之一[5]。前人对多脉铁木的播种、扦插及嫁接繁育实验[4]和林分基本结构进行了初步研究[6],而对群落中不同植物的重要值、植物多样性指数、乔木层树种的垂直和径阶结构等方面尚未有报道。本研究采用标准样地法对浙江省文成石垟林场多脉铁木群落的区系组成、结构和演替规律等进行了研究,为该树种的就地和迁地保护提供理论基础。
1. 研究地区与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省文成县石垟林场猴王谷景区倒臼源,多脉铁木分布中心的地理位置为27°50′N,119°50′E。该区属中亚热带季风性气候,年平均气温为12.8 ℃,最冷月(1月)平均气温为4.0 ℃,极端最低气温为-14.0 ℃,最热月(7月)平均气温为23.6 ℃,极端最高气温为37.3 ℃,年降水量为1 604 mm,年均相对湿度为84.0%,年日照时数为1 755 h,全年无霜期为288 d[7]。该区属天然常绿阔叶林,森林覆盖率达90%以上。多脉铁木群落分布区域的海拔为500~700 m,坡度为30°~35°,南坡,坡中部,地表有石块层覆盖,厚度为20~30 cm,石块大小为20~40 cm。土壤为发育于花岗岩的红壤土类,表层土壤(0~20 cm)理化性质为pH 4.6,有机碳为63.2 g·kg-1,碱解氮、有效磷、速效钾分别为145.2,21.8,187.0 mg·kg-1。
1.2 研究方法
1.2.1 调查方法
2017年8月上旬对多脉铁木群落进行全面调查。采用典型抽样法,以多脉铁木分布中心为起点,沿坡向在山体上坡至下坡地段,布设4个20 m × 20 m的样地,将每个样地划分为16个5 m× 5 m的小样方,开展分层调查。乔木层、灌木层和草本层的调查指标参见王丽敏等[2]方法。
1.2.2 垂直结构和径阶结构划分
根据多脉铁木群落的株高(H)特点,将乔木层的垂直结构划分为6个等级,间隔5 m,分别为3 m≤H<8 m,8 m≤H<13 m,13 m≤H<18 m,18 m≤H<23 m,23 m≤H<28 m,H≥28 m。乔木层径阶(D)结构划分为7个等级,相隔5 cm,分别为5 cm≤D<10 cm,10 cm≤D<15 cm,15 cm≤D<20 cm,20 cm≤D<25 cm,25 cm≤D<30 cm,30 cm≤D<35 cm,D≥35 cm。
1.2.3 数据分析
不同植物的重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数计算按郑昌龙等[8]方法进行;植物生活型谱统计参考高贤明等[9]方法进行;种子植物地理成分根据吴征镒等[10]的方法进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 群落种类组成
多脉铁木群落中共有维管束植物60种,隶属于40科52属。其中蕨类植物6科7属8种,裸子植物1科1属1种,被子植物33科44属51种。种类数量占优势的科由大到小依次为百合科Liliaceae(5属6种),壳斗科Fagaceae(4属4种),山茶科Theaceae(3属3种),槭树科(1属3种);大戟科Euphorbiaceae(2属2种),木通科Lardizabalaceae(2属2种),樟科Lauraceae(2属2种),鼠李科Rhamnaceae(2属2种),冬青科Aquifoliaceae(1属2种),莎草科Cyperaceae(1属2种),水龙骨科Polypodiaceae(1属2种),鳞毛蕨科Dryopteridaceae(1属2种)。含有单种的属占绝对优势,有28属,占总属数的53.8%。可见,多脉铁木群落科属组成复杂,植物种类丰富。
2.2 植物生活型谱
图 1表明:多脉铁木群落中,不同生活型植物种类所占比例依次为高位芽植物(41.7%)>地上芽植物(26.7%)>隐芽植物(20.0%)>地面芽植物(10.0%)>1年生植物(1.6%)。
2.3 种子植物地理成分
从表 1可知:多脉铁木群落中种子植物属泛热带分布的类型有9属,占总属数的20.0%,如菝葜属Smilax,紫金牛属Ardisia和冬青属Ilex等。其他依次为东亚分布类型有8属,占总属数的17.8%,如山麦冬属Liriope,木通属Akebia,和沿阶草属Ophiopogon等。北温带、东亚和北美洲间断分布类型均为7属,均占总属数的15.6%。该群落中没有植物分布的类型区有旧世界热带、热带亚洲至热带非洲、温带亚洲、地中海地区、西亚至中亚、中亚及中国特有等6个。
表 1 多脉铁木群落种子植物属的分布区Table 1. Genera distribution types of seed plants in O. multinervis community分布区类型 属数/个 占比/% 1 广布 2 4.4 2 泛热带 9 20.0 3 东亚及热带南美间断 4 8.9 4 旧世界热带 0 0.0 5 热带亚洲至热带大洋洲 1 2.2 6 热带亚洲至热带非洲 0 0.0 7 热带亚洲 6 13.3 8 北温带 7 15.6 9 东亚和北美洲间断 7 15.6 10 旧世界温带 1 2.2 11 温带亚洲 0 0.0 12 地中海地区、西亚至中亚 0 0.0 13 中亚 0 0.0 14 东亚 8 17.8 15 中国特有 0 0 合计 45 100 2.4 群落数量特征
多脉铁木群落具有完整的垂直结构,具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层共有9种植物(表 2),多脉铁木的重要值最大,达62.158 6,是该群落的建群种,控制着整个群落的组成、结构和生境,依次分别是褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana,小叶栎Quercus chenii,四照花Dendrobenthamia japonica var. chinensis,缺萼枫香Liquidambar acalycina,短尾柯Lithocarpus brevicaudatus,钩栲Castanopsis tibetana,尾叶冬青Ilex wilsonii,麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。
表 2 多脉铁木群落主要植物的重要值Table 2. Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community乔木层 重要值 灌木层 重要值 草本层 重要值 多脉铁木 62.158 6 披针叶茴香 15.673 5 里白 21.161 2 褐叶青冈 14.517 1 毛花连蕊茶 7.607 3 黑足鳞毛蕨 16.001 8 小叶栎 5.929 1 光叶石楠 6.849 2 麦冬 13.2102 四照花 4.000 7 长裂葛萝槭 5.129 1 求米草 6.789 8 缺萼枫香 3.169 7 红楠 4.786 1 三穗薹草 6.621 1 短尾柯 2.913 7 三尖杉 4.759 9 瘤足蕨 5.926 4 钩栲 2.567 6 猴欢喜 2.301 2 江南卷柏 5.479 5 尾叶冬青 0.980 9 大叶冬青 2.854 5 毛叶腹水草 4.588 5 麂角杜鹃 0.797 1 秀丽槭 1.865 6 大叶唐松草 3.942 2 青榨槭 1.857 1 延羽卵果蕨 3.168 9 灌木层发达,生长良好,平均高为1.5 m,盖度为40%。重要值排名前10位的优势植物如表 2所示。重要值最大的是披针叶茴香Illicium lanceolatum,其值为15.673 5,其次分别为毛花连蕊茶Chandleri elagans,光叶石楠Photinia glabra,长裂葛萝槭Acer grosseri,红楠Machilus thunbergii,三尖杉Cephalotaxus fortunei,猴欢喜Sloanea sinensis,大叶冬青Ilex latifolia,秀丽槭Acer elegantulum,青榨槭Acer davidii。
草本层平均高为0.4 m,盖度为20%。重要值排名前10位的优势草本植物见表 2。从表 2可知:重要值大小分别为里白Diplopterygium glaucum,黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes,麦冬Ophiopogon japonicus,求米草Oplismenus undulatifolius,三穗薹草Carex tristachya,瘤足蕨Plagiogyria adnata,江南卷柏Selaginella moellendorfii,毛叶腹水草Veronicastrum villosulum,大叶唐松草Thalictrum faberi,延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。
层间植物重要值排名前5位的有攀援星蕨Microsorum brachylepis,香花崖豆藤Callerya dielsiana,爬藤榕Ficus sarmentosa var. impressa,光叶菝葜Smilax glabra,络石Trachelospermum jasminoides。
2.5 群落的物种多样性
植物物种多样性体现了某一区域的植物资源丰富程度,常用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数来表征[11]。从表 3可知:Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在各层的排列顺序均表现为灌木层>乔木层>草本层。灌木层物种数量相比乔木层更为丰富,主要原因是该层树种除了灌木外,还包括了乔木层树种中的幼苗、幼树等,如褐叶青冈、尾叶冬青。
表 3 群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性Table 3. Community species diversity indices of layers in tree, shrub and herb层次 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数 乔木层 1.366 6 0.583 9 0.593 5 灌木层 3.002 3 0.929 7 0.844 4 草本层 2.245 5 0.846 9 0.749 5 2.6 群落垂直结构
森林群落中多脉铁木的株数占整个乔木层树种总株数的50.9%,因此,将整个乔木层植物划分为两大类群:多脉铁木(1种)和其他植物(8种)。从图 2可知:建群种多脉铁木呈近正态分布的垂直结构,多集中于23 m≤H<28 m的高度范围内,占整个乔木层的20.0%;其他植物的树高低于多脉铁木的高度,多集中于8 m≤H<13 m的高度范围内,占整个乔木层的25.5%,呈明显的偏峰型结构。整个乔木层树高分布规律相对平均,6个高度层各自所占比例均超过10.0%,其中在8 m≤H<13 m和23 m≤H<28 m出现了2个高峰,分别占立木株数的29.1%和20.0%。
2.7 群落的径阶结构
与群落的垂直结构相似,多脉铁木的径阶结构呈现出近正态分布的特点(图 3),植物个体数的径阶(D)大多集中在20 cm≤D<25 cm,占整个乔木层的12.7%,其次是30 cm≤D<35 cm,占乔木层的10.9%;而其他植物和整个乔木层树种的径阶分布均为逆J字型,其形状与倒逆放置的J字相似。随着径阶的增大,其个体数量相对减少,即表现为小径阶的大峰和大径阶的小峰,以径阶为5 cm≤D<10 cm为最多,除多脉铁木外的其他树种占乔木层的27.3%,整个乔木层在该径阶所占的比例则高达30.9%;其次为10 cm≤D<15 cm的径阶,其他树种和整个乔木层的比例分别为21.8%和16.4%。
3. 结论与讨论
森林群落的垂直结构体现了不同树种的高度,反映了不同植物在群落中的分层结构和生态位[12]。多脉铁木群落是以多脉铁木为建群种组成的稳定性较高的森林群落,具有完整的乔木层、灌木层和草本层,共有维管植物60种,隶属于40科52属。乔木层为复层林,又可分为主林冠层、次林冠层和亚林冠层等3个层次。多脉铁木为阳性树种,居于林冠层之首,树高大于23 m的主林冠层,均以该树种为主,占乔木层总株数的34.5%;次林冠层株高为13~23 m,由多脉铁木、褐叶青冈、缺萼枫香、钩栲组成,占乔木层总株数的20.0%;株高小于13 m的亚林冠层,主要由褐叶青冈、多脉铁木、四照花、披针叶茴香等组成,占乔木层株数的45.5%。从图 4A可知:整个林分平均树高为15.1 m,其中多脉铁木平均树高为23.0 m,与1994年相比[6],整个乔木层和多脉铁木的树高分别增高了5.5,3.0 m,分别增加了57.8%和15.2%。
群落的径阶分布主要有单峰型、间歇性、逆J字型3种类型[11],其中逆J字型是一种成熟稳定的群落结构[13]。该群落的特点是由不同物种一步步从原始生境演化更替而形成[14]。从图 3可知:多脉铁木群落径阶分布为逆J字型,从种群的发展趋势来看,该群落属于成熟稳定的发展阶段,林分平均胸径为16.5 cm,其中多脉铁木平均胸径25.5 cm,与1994年相比[6],整个乔木层和多脉铁木的胸径分别增粗了2.7,3.0 cm,分别增加了19.2%和13.1%(图 4B)。某一树种胸径大小可以反映其年龄水平[15],可以用径阶结构代替时间顺序关系,反映种群动态变化[16]。本研究表明:多脉铁木群落是由不同年龄大小的个体组成的异龄林,种群的年龄结构金字塔基本呈纺锤形(图 3),近似于正态分布,即中龄个体数量占种群总体数量的比例较高,而幼龄和老龄个体较少,表现为稳定的结构特征。相关研究也表明:年龄金字塔呈纺锤形的种群为稳定的群落结构[3]。
文成县石垟林场始建于1958年。20世纪60年代初,林场造林的树种仅仅局限于黄山松Pinus taiwanensis,柳杉Cryptomeria fortunei,杉木Cunninghamia lanceolata,木荷Schima superba,毛竹Phyllostachys edulis,而没有多脉铁木造林的记载[7]。选择的造林地往往是靠近村庄或林场周边土壤深厚、坡度平坦的低丘缓坡,因此在立地条件极差的猴王谷景区倒臼源的陡坡中是不可能营建人工林的,而且该区地表大量覆盖着20~30 cm厚度的大石块,土壤各层大石砾含量均超过50%。另外,限于当时的技术和交通条件,湖北、湖南、四川或贵州等地不可能生产多脉铁木,也不会将该苗木运输到文成县石垟林场进行营建。从多脉铁木的群落特征、物种的垂直和径阶结构、立地条件及科技水平等考虑,该群落并非于20世纪60年代初的人工造林而形成,而是以多脉铁木为建群种组成的阔叶混交林,是从原始生境演替而形成的稳定性较高的森林群落。
在自然条件下,种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节,没有足够数量的幼苗,种群就难以维持。种子产量低、品质差,种子向幼苗的转化率低,形成的幼苗数量少是频危植物存在的较普遍问题[17]。天目铁木Ostrya rehderiana,银杉Cathaya argyrophylla等珍稀濒危植物的种子不饱满、品质低,在野外环境下种子萌发率和成苗率均极低[18-19]。调查发现:研究区域内多脉铁木幼苗数量极少,仅在路边开阔地发现2株;多脉铁木种子的种皮坚硬、透水性差,吸水主要通过苞片网脉,种子不育、空瘪粒多,种子饱满率仅12%。因此种子品质差是多脉铁木走向濒危的内在因素。另外,林地表层有大量石块覆盖,种子较轻、有种翅,成熟后随风散布,很难进入土壤层,种子难以在土壤上着床,不能萌芽成苗,是造成多脉铁木濒危的关键外在因素。
针对多脉动铁木的濒危现状,可以从2个方面考虑该种群的保护和恢复策略:①从多脉铁木个体自身因素考虑,在加强对原生境及植株的保护与监测基础上,加大科研力度,开展多脉铁木生殖生态学研究,如种子萌发率、成苗率和高效繁育技术等,提高实生苗的数量,以扩大其种群分布范围。人工种植,引种栽培并加强推广,扩大其生态位。②从多脉铁木所处生境考虑,适度开展人为干预,搬动部分大石块,展露部分区域土壤,以保证多脉铁木种子顺利入土,促进种子萌发。在此基础上,间伐过密的非目标树种,适当扩大林窗,以降低森林郁闭度,增加林内光照,以利于幼苗的生长。另一方面应积极开展种子繁育、扦插育苗及快繁技术研究,扩大资源量,加强珍稀树种的保护。
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表 1 不同基质的物理性质
Table 1. Physical properties of the different growing substrates
栽培基质 容重/(g.cm-3) 总孔隙度/% 通气孔隙度/% 持水孔隙度/% 对照组 0.11 e 90.04 a 22.60 a 2.09 a 25GWC 0.15 d 86.60 b 22.13 a 1.90 a 50GWC 0.19 c 83.28 c 20.77 a 1.54 b 75GWC 0.24 b 80.12 d 20.21 a 1.22 c 100GWC 0.27 a 79.59 d 20.73 a 1.04 c 理想基质 <0.4 >85 20~30 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 表 2 不同基质的化学性质
Table 2. Chemical properties of the different growing substrates
栽培基质 pH值 电导率/ (dS·m-1) 有机质/ (g·kg-1) 氮/(g·kg-1) 磷/(g.kg-1) 钾/(g.kg-1) 钙/(g.kg-1) 镁/(g.kg-1) 钠/(g.kg-1) 铁/(mg.g-1) 铜/(mg.g-1) 锌/(mg.g-1) 猛/(mg.g-1) 对照组 6.21 e 0.26 e 665.98 a 7.41 d 1.01 b 1.42 e 23.64 c 2.36 a 1.39 c 1 175 c 27.4 b 65.7 d 12.8 d 25GWC 7.36 d 0.59 d 591.12 ab 12.60 d 1.20 ab 5.41 d 33.20 b 2.40 a 1.87 b 2 683 b 30.7 b 140.6 c 27.9 c 50GWC 7.72 c 0.84 c 475.04 bc 15.42 c 1.26 a 7.56 c 77.74 a 2.33 a 2.24 ab 3 219 a 36.3 ab 168.5 bc 39.6 b 75GWC 7.82 b 1.16 b 446.93 c 17.36 b 1.26 a 8.84 b 79.02 a 2.39 a 2.58 a 3 390 a 36.0 ab 186.8 ab 44.6 ab 100GWC 8.05 a 1.40 a 421.30 c 18.93 a 1.16 ab 9.68 a 79.54 a 2.38 a 2.63 a 3 515 a 45.4 a 202.2 a 48.5 a 理想范围 5.3~6.5 ≤0.5 >800 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 表 3 不同处理对2种植物发芽率和生长的影响
Table 3. Effect of different growing substrates on seed germination and the growth of geranium and calendula
植物 栽培基质 发芽率/% 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 苗高/mm 茎直径/mm 叶片数 对照组 94.44 a 0.18 a 0.024 a 82.26 a 3.29 a 3.9 a 25GWC 94.44 a 0.13 b 0.015 b 71.75 b 3.06 b 3.8 ab 天竺葵 50GWC 89.58 ab 0.09 c 0.013 bc 55.81 c 2.82 c 3.4 bc 75GWC 82.64 b 0.06 d 0.011 c 41.85 d 2.47 d 2.9 c 100GWC 65.28 c 0.03 e 0.005 d 29.99 e 2.11 e 2.3 d 对照组 84.38 a 0.10 a 0.019 a 115.90 a 3.10 ab 5.3 a 25GWC 87.85 a 0.10 a 0.019 a 114.93 a 3.22 a 5.4 a 金盏菊 50GWC 93.75 a 0.09 ab 0.017 ab 112.85 a 3.14 ab 5.1 a 75GWC 89.24 a 0.07 b 0.015 bc 101.11 b 2.83 ab 4.5 b 100GWC 89.93 a 0.06 c 0.012 c 94.41 b 2.55 b 3.9 c 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 表 4 不同处理对天竺葵生长的影响
Table 4. Effects of different growing substrates on the growth of geranium plants
栽培基质 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 株高/cm 茎直径/mm 叶面积/cm2 花数 对照组 16.79 d 1.56 b 36.89 c 11.2 b 758 c 1.7 a 25GWC 33.30 a 1.62 b 49.11 b 13.5 a 1 269 ab 1.9 a 50GWC 31.10 ab 1.84 b 54.89 a 13.7 a 1 430 a 1.6 a 75GWC 28.87 bc 1.98 ab 54.88 a 13.5 a 1 360 ab 1.4 a 100GWC 26.06 c 2.33 a 50.33 b 13.2 a 1 130 b 1.8 a 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<0.05)。 表 5 不同处理对金盏菊生长的影响
Table 5. Effects of different substrates on the growth of calendula plants
栽培基质 地上部分干质量/(g·株-1) 根干质量/(g·株-1) 株高/cm 茎直径/mm 叶面积/cm2 花径/mm 花蕾数 花数 对照组 6.94 c 1.75 b 23.78 c 6.7b 531 c 64.2 b 17.7 c 2.6a 25GWC 20.21 a 2.18 a 30.94 b 10.3 a 875 b 69.1 ab 48.7 a 2.2a 50GWC 18.06 ab 2.28 a 33.28 a 10.1 a 940 ab 73.2 a 45.7 ab 2.1 a 75GWC 17.64 b 2.42 a 32.51 a 10.3 a 980 ab 67.2 ab 42.0 ab 2.7a 100GWC 17.91 b 2.17 a 32.68 a 10.0 a 1 063 a 68.6 ab 37.3 b 2.0a 说明:同列不同英文字母代表差异显著(P<5)。 -
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