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超声波是一种重要的木材无损检测技术，对超声波信号的传播参数进行分析可以测定木材的杨氏模量、密度、含水率等物理参数，还可以检测木材内部的腐朽、孔洞、节子等缺陷[1]。然而传统的超声波检测技术属于接触式检测范畴，需要在待测材料表面涂抹液态耦合剂或者在液体中进行浸入式检测，以便更好地将超声波导入待测材料。木材具有多孔性，并不适合采用这种方式进行检测[2]。空气耦合超声波是指超声波换能器与待测木材之间不接触、直接利用空气作为耦合介质的超声波检测方法[3-4]。这种检测方法克服了传统超声波检测需要液态耦合剂的固有缺陷，不会弄脏或者损坏待测木材。目前，空气耦合超声波已经被广泛应用于木材物理参数检测[5-6]、缺陷检测[2, 7]、人造板检测[8-9]、木板画检测[10]等。大量研究结果表明，空气耦合超声波的传播参数与木材的物理特性、内部缺陷等有密切的对应关系。利用空气耦合超声波技术，可以实现木材特性参数的精准、快速检测。目前，商业化的空气耦合超声波检测设备主要有美国Ultran公司的SencondWave M510，QMI公司的AirScan，日本探头株式会社的NAUT等。这些设备价格非常昂贵，而且是针对碳复合材料等其他材料研制的[11]，限制了空气耦合超声波在中国木材加工检测领域中的应用。笔者研制了基于空气耦合超声波技术的木材扫描成像系统，并对该成像系统进行了实验测试，分析了测试结果。
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图 1为木材无损检测中常用的透射式空气耦合超声波检测系统。发射换能器激发出的超声波经过空气后直接进入待测木材，在穿过待测木材后再次经过空气，到达接收换能器。如图 1所示，在木材与空气的分界面上，超声波会出现折射与反射现象。设传播介质的密度为ρn，超声波在介质中的传播速度为Cn，其中n=1, 2, 3，分别对应于图 1中所示的空气层、待测木材层和空气层。介质的声阻抗为：
图 1 透射式空气耦合超声波检测技术原理
Figure 1. Schematic of transmitted-through air-coupled ultrasonic technique
$$ {Z_n} = {\rho _n}{C_n}。 $$ (1) 超声波在2个“木材/空气”分界面上的透射率分别为[12]：
$$ {T_{12}} = \frac{{2 \cdot {Z_1} \cdot \cos {\theta _2}}}{{{Z_1} \cdot \cos {\theta _2} + {Z_2} \cdot \cos {\theta _1}}};{T_{23}} = \frac{{2 \cdot {Z_2} \cdot \cos {\theta _3}}}{{{Z_2} \cdot \cos {\theta _3} + {Z_3} \cdot \cos {\theta _2}}}。 $$ (2) 式（2）中：θ1为超声波的入射角，θ2和θ3均为超声波的折射角。若超声波垂直入射，即入射角θ1=0°，则超声波经过2个分界面后总的透射率为：
$$ {T_{123}} = \frac{{4{Z_1}{Z_2}}}{{{{\left( {{Z_1} + {Z_2}} \right)}^2}}}。 $$ (3) 在空气声阻抗Z1固定不变的情况下，T123的大小与待测木材的声阻抗Z2密切相关。Z2越接近空气的声阻抗Z1，则T123越大。根据式（1）可知，Z2的大小与木材密度ρ2成正比，因此接收端的超声波信号幅度直接反映了待测木材的密度。超声波在木材内部传播时也会产生导致传播衰减，如吸收衰减和散射衰减。空气的声阻抗为415 Rayl，木材的典型声阻抗为1.57×106 Rayl，声阻抗失配非常严重[12-13]，超声波在“空气/木材”分界面上损失的能量远大于吸收衰减以及材料不均匀性引起的散射衰减[14]。
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图 2所示为空气耦合超声波扫描成像系统的结构图，将匹配的换能器对固定在龙门式扫描机械臂上，在木材的待测区域内沿图 2中虚线所示的路线进行逐点检测，利用超声波声速或传播衰减构建图像。
图 2 空气耦合超声波扫描成像系统原理图
Figure 2. Schematic of air-coupled ultrasonic imaging system
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图 3显示了空气耦合超声波木材扫描成像系统的结构图，主要包含3个部分：主控器、空气耦合超声波发射接收模块、扫描控制模块。主控器是系统的核心，由工控机实现，主要功能为控制各模块协同工作，并根据采集到的超声波信号构建待测材料的扫描图像；空气耦合超声波发射接收模块与主控器之间通过USB总线连接，其主要功能是产生特定频率、幅度的脉冲信号，激励发射换能器产生超声波，空气耦合超声波发射接收模块还与接收换能器一起实现超声波信号的采集功能；扫描控制模块与主控器之间通过RS232接口进行连接，主要任务是根据设定的扫描路线在待检测区域内移动超声波换能器，实现逐点检测。
图 3 空气耦合超声波木材扫描成像系统框图
Figure 3. Structure of the air-coupled ultrasonic imaging system
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由于高频超声波在木材中传播时会迅速衰减[1]，所以在木材无损检测中，通常选用低频超声波换能器。选用Airstar公司的空气耦合超声波换能器，中心频率为125 kHz。还选用了Airstar公司的AS2100型空气耦合超声波发射接收器，实现超声信号的激励与采集。该发射接收器由发射卡与接收卡组成，采用双通道12 V/1.7 A的直流电源供电。发射卡与接收卡之间用6芯电缆连接。接收卡上有USB接口，完成主控器与超声波发射接收器之间的数据通讯。超声波换能器及发射接收器的各项参数如表 1所示。
表 1 超声波换能器及发射接收器的性能参数
Table 1. Parameters of the ultrasonic transducers, pulser and receiver
类别 参数名称 取值范围 换能器 中心频率 125 kHz 波束直径 5 mm 发射卡 脉冲波形 方波脉冲串 脉冲电压 0~200 V，步长10 V 脉冲串频率 10?50串.s-1，步长1串.s-1 串内脉冲个数 1~10个，步长1个 串内载波频率 30~500 kHz，步长1 kHz 接收卡 增益 0~255 dB，步长1 dB 采样频率 100，120，150，200，300, 400，500，800，1 000，2 000 kHz 模/数转换位数 双极性13位 -
扫描机械臂采用龙门式结构，如图 4所示，由x，y 2个方向的滑台构成。x，y方向均采用步进电机驱动，采用同步带传动。步进电机主轴的运动通过锥齿轮箱减速、换向后，从箱的两端出轴带动两组同步带轮转动，直线导轨上的滑块与同步带固定相联，因此同步带可带动滑块自由滑动。x方向的扫描行程为500 mm，y方向的扫描行程为300 mm，单轴精度均为0.01 mm。扫描机械臂的控制系统采用STC12C5A60S2单片机作为核心控制器，主要完成3项任务：①根据手动位置调节器的指令控制x方向和y方向的步进电机进行控制，使空气耦合超声波换能器移动到指定的位置；②根据上位机的指令控制x方向和y方向的步进电机，使空气耦合超声波换能器沿设定的扫描路线进行自动扫描；③显示当前电机的状态。
图 4 龙门式扫描机械臂的结构图
Figure 4. Structure of the gantry scanner
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上位机软件采用Borland C++ Builder编写，主要包含人机接口、扫描过程控制、数据通讯等模块，软件系统结构如图 5所示。人机接口模块的主要作用是提供接口，使用户可以根据测试需求设置超声波频率、电压、采样频率、扫描间隔等参数，以及观察扫描结果等。扫描过程控制的主要功能是根据用户设置的扫描参数向超声波发射接收器、龙门式扫描机械臂的驱动程序发出命令，实现整个系统协调工作。数据通讯驱动模块则完成命令发送、数据接收等功能。扫描结束后，软件保存扫描图像，并以文本文件形式保存每次扫描的结果，为今后利用第3方软件分析数据提供便利。
图 5 软件系统结构图
Figure 5. Structure of the software modules
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研制的空气耦合超声波木材扫描成像系统以及软件界面如图 6所示。为了测试空气耦合超声波木材成像仪的准确性，采用多块木板分别进行测试。
图 6 研制的木材扫描成像系统实物图
Figure 6. The photo of the developed wood imaging system
图 7所示为含节子缺陷的水杉Metasequoia glyptostroboides木板照片，厚度为13 mm，在节子中间（实线方框内）有一肉眼可以识别的裂缝。采用研制的空气耦合超声波木材扫描成像系统对其进行扫描，使用的参数为：脉冲电压为200 V，串内脉冲个数为5，脉冲串频率为50 Hz，串内载波频率110 kHz，接收信号放大增益为100 dB，采样频率为500 kHz，扫描间隔为0.5 mm，扫描区域为370 mm×110 mm。
图 7 含节子缺陷的水杉木板实物图
Figure 7. The photo of the Metasequoia glyptostroboides sample with knot
首先通过手动位置调节器将超声波换能器分别移至图 7中A，B，C点位置上，采集穿透木材后的超声波信号，并进行归一化处理，各位置上采集到的信号波形如图 8所示。如前所述，不同位置上的超声波信号幅度受材质密度的影响较大。B点位于节子区域，木材的密度较大，所以传播衰减较大，接收到的超声波信号幅度较小。C点位于节子中间的裂缝区域，超声波传播过程中，不需要穿透木材，因此接收到的超声波信号幅度最大。A点所在区域为早材区域，密度较低，肉眼观察也可以判断出A点附近的材质较为疏松，与B点上采集到的信号相比，信号幅度较大；但与C点上采集到的信号相比，其信号幅度快速衰减。
图 8 不同位置上采集到的扫描信号
Figure 8. Signals received at different positions
采用研制的空气耦合超声波木材成像仪对图 7所示的木材进行扫描成像，结果如图 9所示。图中红色表示木材的材质密度最大，接收到的超声波信号幅度最低；蓝色表示木材的密度最小，或者所在区域为裂缝、空洞，接收到的超声波信号幅度最大。从图 9中可以清晰地观察到节子以及节子中间的裂缝，扫描图像基本符合样本木材的实际情况。对比图 7，图 9显示的节子以及裂缝明显偏大，是因为超声波换能器发出的是5 mm粗的波束，致使扫描图像出现畸变。
图 9 含节子木材样本成像结果
Figure 9. The imaging result of the sample with knot
图 10A所示为15 mm厚的杉木Cunninghamia lanceolata指接板实物图，采用研制的空气耦合超声波扫描成像系统对其进行检测。所用参数为：脉冲电压为100 V，串内载波频率为120 kHz，串内脉冲个数为10个，脉冲串频率为50 Hz，接收信号放大增益为为80 dB，采样频率为500 kHz，扫描间隔为0.5 mm，扫描区域为450 mm×260 mm。扫描图像如图 10B所示。从图 10中可以看出，节子处对应的扫描图像均为红色；深色心材（密度较大）对应的扫描图像为红色；纹理较稀疏的区域（密度较低）对应的扫描图像为蓝色。指接处含有与木质材料不同的胶合剂，会增大超声波的传播衰减，对应的超声波扫描图像也为红色。扫描图像较好地反应了杉木指接板的平面密度分布情况。
图 10 指接板实物图及扫描成像结果
Figure 10. The photo and the imaging result of the finger joint panel
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根据空气耦合超声波的原理，研究并实现了用于木材无损检测的空气耦合超声波扫描成像系统。设计了扫描成像系统的超声波发射接收系统、龙门式扫描机械臂及其控制系统，编写了上位机软件。将笔者研制的空气耦合扫描成像系统应用于水杉、杉木指接板等木材的扫描成像中。实验结果表明：利用该扫描成像系统建立的扫描图像能够准确地检测出节子、裂缝等木材缺陷，也能检测出木材在平面内的密度变化情况，具有较大的应用潜力。下一步将研究扫描图像的校正工作，减少超声波波束直径引起的图像误差，为提高木材无损检测准确度提供技术保障。
An air-coupled ultrasonic imaging system for non-destructive wood testing
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摘要: 空气耦合超声波不需要液态耦合剂，可以实现真正的非接触式无损检测，已成为一种可靠的木材无损检测技术，但国内还没有相应的检测设备。介绍了空气耦合超声波及成像技术的原理，研制了一种用于木材无损检测的空气耦合超声波扫描成像系统。详细介绍了超声波发射接收系统、龙门式扫描机械臂及其控制系统、上位机软件等模块的设计方法。设计的系统可以实现单轴精度为0.01 mm的二维扫描，最大扫描区域为500 mm×300 mm。还可以针对样本木材的特性，方便地设定空气耦合超声波的频率、幅度、增益等参数。采用水杉Metasequoia glyptostroboides实木板、杉木Cunninghamia lanceolata指接板进行了实验，空气耦合超声波信号的幅度对木材裂缝、节子以及密度变化等较为敏感。该系统生成的扫描图像可以清晰地反映样本木材中裂缝、节子以及指接处的位置、形状和大小等信息。该系统可以应用于木材裂缝、节子等缺陷的无损检测，也可以用于木材在平面内的密度分布检测。Abstract: Air-coupled ultrasonic techniques, allowing contactless nondestructive testing using air as the coupling media instead of a liquid, have proven to be reliable and indispensable for nondestructive wood testing; however, instrumentation is still not widely available domestically. To help familiarize prospective users, the principle of the air-coupled ultrasonic was described first. Subsequently, a scanning imaging system was developed and its structure comprising a pulser and receiver, a gantry scanner, and computer software, was described in detail. Two-dimensional scanning imaging was conducted with a single-spindle accuracy of 0.01 mm and a maximum scanning area of 500 mm×300 mm. Scanning parameters, such as frequency, amplitude, and gain, were set conveniently according to the sample under testing. Metasequoia glyptostroboides board and Cunninghamia lanceolata finger jointed board were utilized to test the designed scanning imaging system. Results showed that amplitude of the received signal was sensitive to cracks, knots, and density. The constructed images provided information on knots, cracks, and finger joints, including location, shape, and size. Based on preliminary experimental results, the developed scanning imaging system could be used for non-destructive detection of defects including knots and cracks and could be utilized to scan a wooden material for in-plane distribution of density.
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Key words:
- wood science and technology /
- air-coupled ultrasonic /
- nondestructive testing of wood /
- scanning imaging /
- density /
- knots /
- cracks
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自然界中，种群是物种存在、物种进化和种间关系的基本单元，是连接生物个体、群落和生态系统的纽带[1]。开展植物种群生物学与生态学研究对了解其发展动态、生活史适应对策、种间相互作用与协同进化等极其重要[2-3]。由于全球气候变化及人类长期对草地的干扰(如放牧、乱开滥垦等)，草地退化日趋严重。狼毒Stellera chamaejasme是瑞香科Thymelaeaceae多年生草本植物，是天然草地主要的毒草之一[4]，以狼毒为代表的毒杂草植物在天然草地中迅速扩散和蔓延，危害草地面积已达3.33×107 hm2[5]，造成中国优质草地资源和产草量急剧下降，对草地畜牧业发展[6]和草原生态系统平衡造成严重威胁。开展狼毒种群生态与繁殖生物学研究，了解其繁殖机制和种群动态，揭示该物种入侵、发展、扩张的生态学机制，对于狼毒型退化草地的控制、修复以及保护天然草地具有重要意义。近几年，狼毒因其“毒草”的特殊身份和生态重要性吸引了不少植物生态学者的关注，并在其种子散布特征[7]、种群空间分布格局和种群动态[8-10]以及繁殖特性[11-13]等方面开展了深入研究。但是，至今未见有关狼毒种群生态与繁殖生物学方面的综述性报道。对狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及其生态功能等方面进行了综述，可为全面理解狼毒的种群繁殖、更新和扩张等生态学过程，进一步开展该物种生态学相关研究提供参考。
1. 狼毒的生物学基本特性
狼毒俗称瑞香狼毒、馒头花、断肠草等，是瑞香科狼毒属Stellera唯一物种[14]。狼毒为多年生草本植物，丛生，茎直立，多分枝，叶互生(图1)。该植物具有由管状花(小花)组成的头状花序，花有白色、黄色、红色和紫色，具有香味；花萼筒细长，顶端具5裂片；雄蕊共10个，上下各5个2轮排列，花药微伸出。子房椭圆形，果为卵形坚果，由花被管基部所包围。花期4−6月，果期7−9月[4]。狼毒生长于海拔2 600~4 200 m的亚洲温带地区，分布广泛。其中，国内主要分布在中国东北、西北、华北、西南各省的高山、亚高山草地及灌丛[4]，国外主要分布于俄罗斯、蒙古和尼泊尔境内。
图 1 狼毒的株丛(A)、花序(B)及花结构(C)Figure 1 Plant individuals (A)，inflorescence (B) and floral structural (C) characteristics in Stellera chamaejasme2. 狼毒的种群空间分布格局
种群空间分布格局是种群对环境选择长期适应的结果[15-16]。植物种群空间分布格局不仅随物种的不同而异，而且受种间种内互作、种子散布方式和生境异质性[17]以及干扰[18-19]等因素的影响，呈现出不同的分布类型。陆地非克隆植物因固着生长而不能主动选择环境，在整个生活史中仅与邻近植物产生相互作用[20-21]，其分布格局随邻近植物的不同发生变化[22]。植物种群空间分布格局受其统计特征的影响，常表现出聚集分布、随机分布和均匀分布3种类型[17]。当种群内个体间竞争较为强烈[23]或内部表现出负向(相互排斥)关系时，呈现出均匀分布；当种群环境异质性较高，其个体存活与斑块联系紧密[24]或个体间存在正向(相互有利)关系时，呈现出聚集分布；当种群内个体间无明确关系时，呈现出随机分布[25]。狼毒属典型的非克隆植物，其繁衍完全依靠种子进行[8]。研究显示：狼毒种群空间分布格局受海拔和草地退化等的影响，也表现出聚集、随机和均匀分布[10]。
高福元等[10]研究发现：在不同海拔，狼毒种群内(即小尺度上)不同株级的个体分布格局表现不同。在低海拔种群中，狼毒小株级个体数量总体多于大株丛，且小株级个体倾向于聚集分布，大株丛表现出随机分布；在高海拔种群中，大株级株丛多于小株级个体，表现为随机分布，而小株级个体亦呈现明显的聚集分布[26]。小株级个体聚集分布一方面是由狼毒有限的种子散布能力(近母株种子散布特征)所决定[27]；另一方面，小株级个体适应环境的能力差，聚集分布有利于其互助成长[9]。相反，大株级株丛能独自适应不良环境，故呈现出随机分布。此外，在狼毒种群内，小株级个体常聚集分布于大株丛周围，这可能是因为大株级株丛能为小株级个体提供庇护[7,28]，或大株级株丛微生境(如掉落的枯枝落叶)能给小株丛提供生长所需的营养条件[29]。
除了受海拔影响，狼毒种群空间分布格局还与草地退化程度密切相关，并随草地退化加剧表现出聚集分布向非聚集分布过渡的趋势[30]。未退化草地中，狼毒尚未成为群落优势种，其个体幼小，缺乏对资源和空间的竞争优势，且抵御种间竞争压力、风沙灾害和放牧干扰的能力相对较弱[31]，因此，群落内狼毒的竞争主要以种间竞争为主，种内个体间的竞争较弱，为提高存活机会狼毒个体间呈现出聚集分布，有利于其相互依存。随草地退化程度加剧，草地群落中狼毒种群的规模逐渐扩大，其个体的年龄和体积也不断增大，独立抵御各种干扰的能力明显增强，导致个体间相互庇护的依赖性降低[9,32]；与此同时，大株丛彼此间对资源和空间的竞争加剧，导致种群内部发生自疏效应。在这种密度制约作用下，狼毒种群数量逐渐趋于稳定，其空间分布格局由聚集分布向随机分布或均匀分布转变[8,27,31-32]。
3. 狼毒种群的扩散与定植
扩散指植物通过散布器官(克隆体或种子)被动或主动的从原生地向另一个地点运动或繁殖后代的过程[33-34]。种子扩散是种子脱离母株后发生移动或运输的过程，它不仅加快了植物种群更新与基因流动，还影响着种群大小、种群分化、生物多样性和群落演替[35]。研究发现：植物因固着生长而迁移能力有限，其种子扩散必须借助于各种散布载体(如动物、风和水等)[36]。在此过程中，种子形态与散布载体形成了各种特殊的对应关系[37-38]，如风媒传播种子具有的“翅”和“羽状”结构，动物体表传播种子具有的“钩”和“倒刺”等[39]。植物这种与特定传播机制相关的种子(或果实)形态特征及其物候特点的综合表现，称为“散布综合征”[40-41]。狼毒种群扩散完全依靠种子进行，其种子为卵圆形小坚果，成熟时果实顶部宿存疏松、膜质的花冠筒组织，被认为具有“翼”的作用，能促进种子借助风力进行扩散[7]。但是，邢福[8]研究发现：狼毒种子具有“近母株散布”的特性，种子成熟后通常掉落在母株周围，形成种子斑块，其散布距离为0~50 cm；随后，土壤表层斑块中的种子随时间在外力作用下发生位移，被逐渐疏散或均匀化[7-8]。因此认为，狼毒种群不具有远距离扩散能力。
植物繁殖体扩散到新生境后，经过一定时间对本地气候和环境的适应，开始萌发、生长和繁殖的过程，被称为定植[42-43]。调查发现：自然生境中狼毒种苗的定植成活率较低，其原因主要表现在2个方面。首先，狼毒种子受自身种皮限制和休眠的影响，导致其萌发率较低[8]；其次，狼毒种子萌发后，幼株对不良环境抵抗能力差而易于死亡，因此，定植成活率低[44]。研究表明：母株的庇护作用能促进狼毒种苗定植成功。一方面，大株丛个体能减弱风速、降低土壤水分蒸发和减少牲畜践踏等，有利于其周围种子的萌发以及幼苗的存活生长[7]；另一方面，狼毒母株能通过阻滞枯枝落叶，增加株丛周围土壤表层的有机质含量和微生物数量，从而改善狼毒种子萌发和生长所需的微生境条件[29]。另外，有调查发现：狼毒种子掉落土壤后，并不是每年都萌发，而是多年间会出现1次集中的大暴发[8]，以补充和更新种群，表现出“机会主义”萌发策略[45]。但是，目前对于驱动狼毒种苗集中暴发的生态学机制，如微生境变化[46]、种内和种间竞争关系的改变[47]以及其他生物因素干扰(如草食动物)[48-49]等尚缺乏深入研究。
4. 狼毒的繁殖生物学特征
4.1 狼毒的繁育系统
植物繁育系统(breeding system)代表着影响其后代遗传组成的所有有性特征的总和，主要包括花形态特征、花展示与花布置[50]、花各器官寿命、传粉者类型以及交配系统等。其中，交配系统是繁育系统的核心，是指生物有机体通过有性繁殖将基因从一代传递到下一代的模式，包括控制配子结合形成合子的所有属性[51]，也就是指谁与谁交配以及它们的交配方式与频率特征[52]。狼毒具有近似球形的头状花序，花辐射对称[53]。花萼筒中分布有上下2轮雄蕊，花药显著高于柱头。狼毒花雌雄同熟，花粉活力和柱头可授性较强，自交不亲和指数(index of self-incompatibility, ISI)为0.02[54]。依据ZAPATA等[55]通过ISI值对植物交配系统类型的判断标准，狼毒属典型的异交植物。
植物交配系统不仅影响种群的进化潜力[56]，还决定着开花植物的入侵和扩散能力[57]。异交植物能避免自交或近交衰退[58]，提高植物后代适合度，保持遗传多样性[52,59]，因此，异交被认为是开花植物最为有利的交配系统类型[60]。狼毒作为典型的异交植物，其丰富的遗传多样性是该物种能适应多变环境的关键[4]，也是该物种能在草地群落尤其是干扰强度较大的退化草地中得以生存、繁衍[61]和不断进化[62]的基础。但是，作为种子繁殖植物，狼毒专性异交的交配系统特征，容易导致其繁殖成功受环境胁迫、传粉者和花粉限制等影响[63]，在多变的环境中不利于其种群的更新、入侵和扩散。因此，在退化草地群落中，狼毒种群种苗更新可能因传粉环境变化会表现出年度间较大的波动。另外，调查发现，随草地退化加剧，狼毒通常由伴生种发展成为优势种[64-65]，但是促使其大面积扩散的繁殖生态学机制仍知之甚少。
4.2 狼毒的传粉综合征及传粉
植物因为具有不同组合的花部特征，吸引着不同的传粉者类群，称之为传粉综合特征或传粉综合征(pollination syndrome)[66-67]。传粉综合征常被用来解释花多样性，即植物的花通过对不同类型传粉者的趋化适应[68]产生多样性，或在未直接观察的情况下根据花多样性推测其传粉者类群[69-70]。狼毒花具有紧密花序头，其花萼筒细长，冠口微孔状，表现出典型的蛾或蝶类传粉综合特征[71]；狼毒自然种群的主要访花昆虫为长喙的蛾子或蝴蝶[54]。
狼毒花除了表现出蛾类、蝶类传粉综合征，另一个显著特征是其冠口被上排花药封堵，形成封闭的花萼筒。MOOG等[72]认为：封闭、紧密的花序或花形态特征除了能保护花器官、筛选非合法传粉者，也能为传粉昆虫提供避难和繁殖场所。HAGERUP等[73]认为：这类花通常表现出“蓟马(Thirps)传粉综合征”，包括花序紧密、球形或瓮形，花结构封闭，花色白色到黄色，并具有甜香味等特征；例如大戟科 Euphorbiaceae植物Macaranga hullettii[72]、桑科Moraceae植物Maclura ochimhinensis、棕榈科Palmae植物Linospadiw monostachyw、菝葜科Smilacaceae植物Smilar glyczphyll、紫金牛科Myrsinaceae植物Rapanea howittiana以及杯轴花科Monimiaceae植物Mollinedm gottsberger[74]等。我们通过野外观察发现：狼毒种群内有大量的蓟马Thripidae活动。结合其花结构特征，我们推测狼毒也可能通过蓟马进行传粉，其传粉效率以及对狼毒繁殖成功的相对贡献亟待进一步深入研究。
4.3 狼毒的繁殖分配策略
繁殖分配策略是指植物总资源分配给繁殖器官的比例[75-76]，是植物繁殖策略的核心内容。研究发现：植物可通过资源分配调节其生活周期中繁殖频次、繁育期、生育期长短(或繁殖年龄)、性器官布置、胚和配子成熟期以及种子产量等繁殖特性[77]，以达到资源利用的最佳配置。生活史理论预测，处于逆境中的植物相对于优良环境中的同类植物会表现出株高变矮、繁殖分配(即资源分配给繁殖体占营养体的比例)增高[78]等特征。狼毒多生于海拔2 600~4 200 m的高山及亚高山草地[54]，属典型的高山植物。研究发现：海拔高度对狼毒的繁殖分配能产生显著影响。随海拔上升，狼毒种群表现出株高下降，叶面积减小、叶数量增加以及花变大和花数量减小的趋势。高海拔狼毒种群其资源分配的这种变化可能与恶劣环境，如风力大、辐射强、访花昆虫少[79]等密切相关。在高海拔生境，狼毒种群营养体的减少能有效降低其蒸发速率；花变大能有效提高对传粉者的吸引力，有利于狼毒的繁殖成功[13,80]。这与FABBRO等[81]和HAUTIER等[82]对其他高山植物的研究相似，例如菊科Compositae小花风毛菊Saussurea parviflora[83]、蓼科Polygonaceae中华山蓼Oxyria sinensis[84]以及芹亚科Apioideae drude中亚阿魏Ferula jaeschkeana[85]等。另外，索南措等[86]对青藏高原长毛风毛菊Saussurea hieracioides繁殖分配研究表明：花变大和花数量的减少总体上能提高种子百粒重，即提高单个种子质量。同样，高海拔狼毒种群，其单个小花变大、花数量减少也可能提高种子质量，有利于种苗定植成功和种群更新。
此外，狼毒的繁殖分配策略与其生境如坡向和坡度密切相关。研究发现：随坡向和坡度的改变，狼毒种群的资源分配也呈现出规律性变化。例如，在阳坡或陡坡生境中，狼毒种群表现出株高变矮，叶面积、叶片数和分枝数减小等特征。同样，狼毒资源分配的变化可能与其阳坡(或陡坡)的特殊环境(如光照强、温度高、辐射强、蓄水能力差、风力大等)有关。狼毒矮小化及其营养器官的减小能有效降低水分的散失，同时能避免风的伤害[11-12]。另外，狼毒营养体的减小节约了大量资源[87]，并投入其有性繁殖。然而，狼毒的资源分配策略，尤其是地上和地下的资源分配及其对繁殖的影响，以及该物种在生活史不同阶段(如年龄)的分配策略仍缺乏深入研究。
5. 狼毒的化感作用
化感作用(allelopathy)也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响[88]。狼毒的化感作用主要通过根分泌和残体腐解释放化感物质而发生，且不同器官产生化感作用的强度以及对不同类植物的化感作用不尽相同。总体上，狼毒株级越大化感作用越强[89]，其根的化感(抑制)作用强于茎叶[90]，对豆科Leguminosae植物的抑制性强于禾本科Gramineae植物。研究发现：狼毒对禾本科、豆科和毛茛科Ranunculaceae植物均具有一定的化感作用[91]，其根浸提液不仅影响这些植物的种子萌发，还抑制根系与幼苗的生长[89]。周淑清等[92]以苜蓿Medicago sativa为材料，研究了狼毒根和茎叶粉碎物在土壤腐解过程中对苜蓿幼苗的影响，发现狼毒根对其幼苗干质量、株高和叶面积以及叶绿素相对含量的抑制作用显著强于茎叶，且随狼毒根用量的增加抑制作用增强。王慧等[93]发现：狼毒根对新麦草Psathyrostachys juncea和无芒雀麦Bromus inermis的幼苗生长均产生抑制作用，其茎叶对无芒雀麦具有抑制作用，但对新麦草的幼苗生长却表现出促进作用。富瑶[94]研究发现：狼毒根提取液能使蓬子菜Galium verum和荩草Arthraxon hispidus的种子在萌发过程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白质和可溶性糖含量降低。另外，狼毒根提取液处理能通过干扰苜蓿内源激素的正常代谢，损害其幼苗生长，例如，降低紫花苜蓿的赤霉素和玉米素核苷含量，增强脱落酸合成关键酶基因NCED4表达，提高脱落酸含量等[95]。狼毒的花粉对周围同花期其他植物的有性繁殖也可能存在化感抑制，并影响它们的花粉萌发与种子结实[96]，但这些化感影响仍缺乏直接的实验证据支持。
狼毒的化感物质复杂多样，主要有萜类、香豆素类、木脂素类和黄酮类等化合物[97]。其中，萜类化合物包括尼地吗啉、胡拉毒素、萨布毒素A、单纯杆菌素和匹米立因子P2，以及化合物异虎耳草素A和B、新瑞香素、化合物I和瑞香狼毒任[98]；据推测，这类化合物可能是狼毒对动物产生毒性的主要物质[99]。香豆素类化合物成分较多，有虎耳草素、异虎耳草素、异佛手柑内酯、6-甲氧基白芷素、伞形花内酯和瑞香苷等[100]。狼毒通过调节这些化感物质的种类、数量以及释放途径来抑制其他植物和调节土壤微生物群落，从而适应不同的生态环境[89]。这些香豆素类化合物中，伞形花内酯可能是狼毒主要的化感物质，它的降解与否在狼毒与其他植物的竞争中扮演着重要角色[101]。木脂素类化感物质有4种成分，分别是松树脂醇二甲醚、北美鹅掌楸脂素B、松脂素和罗汉松树脂酚[102]；黄酮类化感物质成分包括狼毒素、异狼毒素、新狼毒素A和B(neochamaejasmin A和B)、7-甲氧基狼毒素、狼毒色原酮、表枇杷素、芫花醇乙、优狼毒A以及狼毒素的甲基衍生物(chamaejasmin A，B和C)等[14]。这类物质的存在一方面能保护狼毒免遭昆虫或植食性动物的侵害，另一方面能助其对抗病菌和与之竞争的其他植物，有利于狼毒在退化草地的成功入侵和蔓延[103]。如上所述，有关狼毒的化感物质及其化感作用的研究已有不少，但是对其化感作用机制及其发生的生态学过程和条件仍知之甚少。
6. 狼毒种群生态功能
狼毒作为主要的毒草类型之一，近年来在天然草地群落大量扩散、繁殖，常由伴生种逐渐演变成优势种，被认为是草地退化的指示植物[64]。研究表明：狼毒是造成草地群落结构改变的主要因素之一，在草地群落中扮演正面或负面2种角色[104]；其生态功能随群落环境变化不尽相同。SUN等[29]通过研究青藏高原高寒草甸有无狼毒存在的土壤理化性质的差异，发现有狼毒的群落里可产生更多凋落物，因其氮含量较高，木质素含量低，能增加土壤表层(0~15 cm)的有机质含量。CHENG等[105]通过对青藏高原高寒草甸狼毒型退化草地群落生物多样性的研究发现：狼毒的存在能阻止邻近植物被牲畜采食，并为其提供了“避难所”，以此能维持群落的物种多样性。在狼毒为优势种的草地群落中，植物物种数、地上生物量、群落生物多样性指数和有性繁殖的物种数量均显著高于非狼毒型草地群落。此外，在青藏高原“黑土滩”退化草甸中，狼毒凭借其强的种苗更新和扩散能力，能显著减少退化草地的裸露面积[106]。有学者提出，草地退化后被大量有毒植物入侵，可能是由于生态系统受到外界压力胁迫后做出的自我调节，以保持一定的自然恢复力[105]。
7. 结语
多年来，狼毒一直以毒杂草、草地退化指示植物的身份存在。总体上，其种群生态与繁殖生物学研究比较零散且缺乏系统性。本文着重从狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及生态功能等方面进行了综述。种群空间分布格局作为狼毒对特定生境的适应，长期以来其形成的原因只局限于从种群统计和种内相关关系方面进行探究，却忽略了其形成的内在生态学机制以及在大尺度上对其分布格局的深入探讨。生活史对策的综合分析表明，狼毒种群的入侵、定居和扩散能力与其生活史特征密切相关，但是关于其种子散布机制、种苗集中暴发与土壤和气候等因子之间的关系、种群入侵扩散的群落生境选择及其生活史对策知之甚少。繁育系统特征作为影响狼毒种群繁衍的关键因素，目前对狼毒繁殖生态学方面的研究甚少，从群落水平研究狼毒与传粉者的相互作用(泛化或特化关系)更是寥寥无几。另外，作为草地退化的指示物种，狼毒在退化草地中常发展成为优势种，而在未退化或轻度退化草地中为偶见种，但是关于狼毒种群的发展与草地退化之间的关系，即狼毒种群扩张是草地退化的驱动者还是副产品，目前尚不清楚。针对上述问题，将来有关狼毒种群生态与繁殖生物学的研究应着重从以下几个方面开展：①不同尺度上，狼毒种群空间分布格局形成的生态学机制，如狼毒种群本身的生物学特性、种间和种内互作以及生境异质性等因素对其分布格局形成的影响。②狼毒的生活史对策研究，包括种子散布机制、种苗定植的生理生态条件以及狼毒在群落水平的繁殖生态学研究等。③狼毒种群生态功能，例如狼毒在草地生物多样性丧失或维持过程中所起的作用及其种群的入侵和扩散与草地退化的关系等。
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图 1 透射式空气耦合超声波检测技术原理
Figure 1 Schematic of transmitted-through air-coupled ultrasonic technique
图 7 含节子缺陷的水杉木板实物图
Figure 7 The photo of the Metasequoia glyptostroboides sample with knot
图 10 指接板实物图及扫描成像结果
Figure 10 The photo and the imaging result of the finger joint panel
表 1 超声波换能器及发射接收器的性能参数
Table 1. Parameters of the ultrasonic transducers, pulser and receiver
类别 参数名称 取值范围 换能器 中心频率 125 kHz 波束直径 5 mm 发射卡 脉冲波形 方波脉冲串 脉冲电压 0~200 V，步长10 V 脉冲串频率 10?50串.s-1，步长1串.s-1 串内脉冲个数 1~10个，步长1个 串内载波频率 30~500 kHz，步长1 kHz 接收卡 增益 0~255 dB，步长1 dB 采样频率 100，120，150，200，300, 400，500，800，1 000，2 000 kHz 模/数转换位数 双极性13位 
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