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棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展

毛玮 ,  曹跃芬

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毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
引用本文: 毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
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GUAN Yu. Quartile division and regular-falsi-iteration algorithm of solving the equation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2001, 18(2): 184-187.
Citation: MAO Wei, CAO Yuefen. Genetic characteristics and research advances of genes related to cotton fiber development[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
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棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
  • 1.

    浙江农林大学 农业与食品科学学院 浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室, 浙江 杭州 311300

  • 2.

    浙江大学 农业与生物技术学院 浙江省作物种质资源重点实验室, 浙江 杭州 310058

基金项目: 

国家自然科学基金资助项目 31501349

国家重点研发计划项目 2016YFD0101417

详细信息
    作者简介: 毛玮, 从事农作物种质创新与分子育种研究。E-mail:945135610@qq.com
    通信作者: 曹跃芬, 从事农作物种质创新与分子育种研究。E-mail:caoyaofen@126.com

  • 中图分类号: S562;S718.46

Genetic characteristics and research advances of genes related to cotton fiber development

  • 1.

    The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province, School of Agriculture and Food Science, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

  • 2.

    Zhejiang Key Laboratory of Crop Germplasm, College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China

摘要

  • 摘要: 棉纤维是纺织工业的重要原材料，在国民经济发展中具有举足轻重的地位。棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的、有序的系统发生过程，包括纤维起始期、伸长期、次生壁合成与加厚期和脱水成熟期等4个时期。随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合，棉纤维生长发育调控分子机制的研究已成为研究热点。目前大多研究集中在运用遗传定位、基因克隆以及近年来兴起的深度测序等技术对棉纤维生长发育的调控机制进行解析。为了更加系统地了解棉纤维的发育过程，详细描述了棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征，概述了经典遗传学在棉纤维遗传规律和基因定位方面的工作，以及从转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域总结了近年来深度测序技术在棉花纤维组学研究方面的运用和取得的进展，并简述了棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因。纤维的产量由棉纤维发育起始期决定，长度由伸长期决定，且伸长期的生化反应最为活跃，是影响纤维品质的关键时期。棉纤维遗传规律的研究发现，性状相同而基因型不同的材料，其棉纤维遗传模式也不同。纤维品质和产量相关的数量性状位点（QTL）遍布各个染色体，一些稳定的主效QTL（如FS1，qLI17和qFL-Chr14-3等）值得科研工作者进一步关注并有望在分子辅助选择中进行应用；质量性状基因的最新进展明确了显性基因Li1和N2，分别是肌动蛋白编码基因和转录因子MYB25-like。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效建立了RNA水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系，并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的miRNA以及DNA甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程。
    Abstract: Cotton fiber is a major raw textile material which plays an essential role in the national economic development. The developmental process of cotton fiber cell is an orderly and systematically multi-gene controlled process including the fiber initiation, elongation, secondary wall thickening and the finally maturation process. With highly integrated studies of genetics, cytology and molecular biology, the molecular mechanisms of cotton fiber growth have become a popular focus both abroad and domestically. Most of the research is on the genetic mapping, gene cloning and high throughout sequencing areas in recent years. In order to systematically understand the development of cotton fibers, this paper summarized the morphological changes and characteristics during cotton fiber development and the classical genetics mapping research on the cotton fiber related genes, and took an overview of the application and progress of deep sequencing technology in cotton fiber development from transcriptome, proteomics and epigenetics field, and untangled the related genes in different periods of cotton fiber development. The previous studies had proved that the fiber yield was determined by the initial stage of cotton fiber development; the fiber length was determined by the elongation stage which was the most active period of biochemical reaction and critical to the fiber quality. The studies of the genetic law of cotton fiber showed that the genetic patterns of the same fiber-trait cotton differed in diverse genotypes. Quantitative trait loci (QTL) related to fiber quality and yield were distributed in the whole cotton genome. Some stable major QTL (such as FS1, qLI17 and qFL-Chr14-3) deserved further attention from researchers and were expected to be used in molecular aided selection application. Recent advances in the quality trait genes had clarified that Ligon lintless-1 (Li1) mutant was an acting gene, and the N1 was a transcription factor named as MYB25-like. The deep sequencing in the fields of transcriptomics, proteomics and epigenetics effectively established the connection between RNA levels and protein levels, coding regions and non-coding regions, and found a series of genes and processes, such as transcription factors, lipid transfer protein encoding genes, genes involved in calcium signaling, genes related to polysaccharide synthesis, abundant miRNAs, and DNA methylation and so on, were all involved in cotton fiber development. This paper will provide a more comprehensively theoretical understanding for further research on the development mechanism and gene regulatory network of cotton fiber.

  • 木塑复合材料（wood plastic composites，简称WPCs）是将生物质纤维和塑料及其他添加剂混合通过挤出或模压成型制成的一种新型材料[1]。木塑复合材料集合了木材和塑料的优点，对废弃资源进行了很好的回收利用，并减少了木材的使用，一定程度缓解了木材供应的紧张[2]，主要用于建筑、公共设施及汽车领域，如做铺板、栅栏、装饰等。近年来发展迅速。户外环境中使用的木塑复合材料经受阳光、水分、温度变化及生物腐蚀等多方面综合作用，不仅影响外观，也使其结构和力学性能下降，限制了使用范围和寿命，因此木塑复合材料老化问题引起了国内外研究者的关注，并且已有相对成熟的研究方法及一定的研究成果。Falkt等[3]研究了聚丙烯和高密度聚乙烯在添加不同比例的木粉、颜料时受到紫外光照射后复合材料颜色的退变情况，研究表明乎所有暴露试件都发生了褪色现象。Nicole等[4]研究了木粉/废弃聚氯乙烯复合材料在紫外加速老化环境中的光降解和稳定性。结果表明: 木纤维的加入加速了聚氯乙烯基质的光降解，对木塑复合材料表面进行处理后色变及光氧化速率均变小。James等[5-6]深入研究了不同种类木粉与高密度聚乙烯复合材料在自然环境、氙灯加速老化等环境中的变化。结果表明，木塑复合材料的热稳定性取决于木材的种类，表面颜色变化及氧化随着老化时间的延长而增加。李大纲等[7]和孙占英等[8]研究了人工加速老化和自然环境下木塑复合材料性能的变化，发现在不同环境中，木塑复合材料的表面颜色、质量、弯曲强度和弹性模量等力学性能均产生了一定的变化，而且变化的程度与老化条件及原材料相关。王清文等[9]着重考察了稻壳/聚乙烯复合材的耐老化性，发现材料表面颜色及表面化学性质较早开始变化，而力学性能在短时间内无明显改变。由此可见，木塑复合材料的老化主要会引起表面和力学性能的变化，其中环境因素、原料及加工方法等均与其老化性能相关。目前还未见关于橡胶木及橡胶籽壳应用于木塑复合材料的报道。本研究通过紫外荧光老化仪模拟自然环境中阳光和水分对3种不同木塑复合材料的作用，通过色差分析、红外光谱分析和差示扫描量热法（DSC）分析等方法研究木塑复合材料表面颜色、化学成分和结晶度的变化，分析比较3种材料老化性能的变化规律。

    1.   材料与方法

    1.1   材料

    生物质原料：稻壳、橡胶木锯末、橡胶籽壳，三者均产自云南西双版纳地区，由工厂加工所得，原料经干燥至含水率为2%~3%，筛选至目数为60~100。塑料：回收油桶（主要成分为高密度低压聚乙烯），密度为0.92 g·cm-3。添加剂：碳酸钙，马来酸酐接枝PP，硬脂酸锌，亚乙基双硬脂酰胺（EBS）和石蜡，均为市售。

    1.2   仪器设备

    SRL-Z500/1000A高速混合机组；SHJ75B木塑专用双螺杆混炼挤出造粒机；MSSZ65/132B锥双木塑挤出机；紫外荧光老化仪ATLAS UVTEST；全自动色差计北京康光SC-80C；傅立叶转换红外光谱仪VIRIAN Scimitar 1000；差示扫描量热仪 Netzsch DSC 204 F1。

    1.3   试样制备

    分别将3种木质纤维原料和经粉碎处理后的回收塑料以及碳酸钙，接枝PP，硬脂酸锌，EBS和石蜡按一定比例加入混合机先进行混炼，再经造粒后挤出成型。其中热混时长20 min ，温度为102~105 ℃，冷混时长5~6 min，温度为45~55 ℃，转速为1 500 r·min-1；造粒时长15~18 min，转速为300 r·min-1。将成型产品根据老化测试条件裁切成尺寸为150 mm × 75 mm × 4 mm的试样，依据生物质纤维不同成分为处理A（稻壳）、处理B（锯末）、处理C（橡胶籽壳）3种。

    1.4   方法

    紫外老化依照标准ASTM G154-06，辐照强度为340 nm（0.89 W·m-2），总共老化2 000 h，隔500 h取1组试件测试。颜色变化通过色差衡量，依据CIE L*a*b*1976表色系统，L*，a*，b*分别表示明度，红绿和黄蓝指数，ΔL，Δa，Δb是三者对应的差值，色差ΔE=$\sqrt{\Delta L+\Delta {{a}^{2}}+\Delta {{b}^{2}}}$，差值是和试样老化前比较得出。

    化学成分由红外光谱分析得出，实验中采取压片法。在试件表面0~0.5 mm内取1~2 mg粉末，加入100~200 mg溴化钾混合研磨均匀后压成半透明片状。

    结晶度参照GB/T 19466.3-2004差示扫描量热法（DSC）第3部分：熔融和结晶温度及热焓的测定。取试样表面0~0.5 mm处测量。结晶度计算公式为$c=\frac{\Delta h}{W\Delta {{h}_{100%}}}\times 100%$，Δh为试样的熔融焓，即熔融峰的面积，Δh100%为100%结晶高密度低压聚乙烯的熔融焓，取293.6 J·g-1，W是复合物中高密度低压聚乙烯的质量分数[10]，此实验中W均为22.4%。

    2.   结果与分析

    2.1   木塑复合材料表面颜色变化

    颜色变化主要考察明度差ΔL和色差ΔE，值越大说明颜色变化越大。本测试以老化试验前的测量值为基准。

    从图 1和图 2中可以看出，经荧光紫外老化后，3种木塑复合材料的ΔL和ΔE值变化显著且一致，说明试样表面颜色变化较大，主要表现为发白。随时宜间增加ΔL和ΔE值也增大，ΔL值基本由ΔE值决定。第1个500 h后，ΔL和ΔE值增加最大，而后逐渐上升但总体趋于平稳。3种木塑复合材料老化2 000 h后，处量B（锯末）ΔL和ΔE值为35和30，处理A（稻壳）为40和37，处理C（橡胶籽壳）为45和43。其中处理B（锯末）色差变化最大，处理A（稻壳）次之，处理C（橡胶籽壳）最小。当ΔE超过12时，人肉眼视觉感觉会非常大，而试验中ΔE均在30以上，3种材料表面颜色变化（主要是变白）十分明显并且褪色程度逐渐增加。

    图  1  3种材料老化后的ΔL值
    Figure  1.  ΔL of three materials after weathering
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    图  2  3种材料老化后的ΔE值
    Figure  2.  ΔE of three materials after weathering
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    木塑复合材料表面颜色的变化主要是木质部分中木质素光氧化引起的，木质素吸收的紫外光占木质部分的80%~95%。木质素氧化形成对苯醌发色基团结构，导致变黄；同时对苯醌减少形成对苯二酚，引起光褪色。暴露前250 h，变黄机制占主导，随着时间增加，光褪色机理占主导[11]。

    根据相关文献可知，稻壳和橡胶木的木质素质量分数分别为28.69%和26.58%[12]，橡胶籽壳的木质素质量分数经测量为39.59%。三者中橡胶籽壳木质素质量分数最高，对应材料的褪色程度也最大。由此可见，生物质纤维中木质素对木塑复合材料老化后颜色的变化起重要作用。

    2.2   木塑复合材料表面化学成分变化

    3种木塑复合材料老化前的红外谱图（图 3）中可以得出主要特征峰对应的官能团（表 1）。2 925，2 870，1 472，1 460，730和718 cm-1均对应高密度低压聚乙烯中的—CH2结构，3 442 cm-1对应—OH，1 591，1 510和1 267 cm-1对应木质素中的C═C和C—O，1 737 cm-1为木质部分中的C═O（表 1）。图 3中3种试样老化后最明显的变化是在1 800~1 680 cm-1（C═O）峰面积增加显著，即羰基浓度变大。其中处理C（橡胶籽壳）在老化2 000 h后C═O处对应峰面积增加最大，处理A（稻壳）次之，处理B（锯末）最小。

    表  1  特征峰对应的官能团
    Table  1.  Characteristic peaks and functional group
    波长/nm对应官能团
    2 925高密度低压聚乙烯中CH2不对称结构
    2 870高密度低压聚乙烯中CH2对称结构
    1 737木质部分中的C=0
    1 591木质素中的C=C
    1 472高密度低压聚乙烯结晶区中弯曲振动的CH2
    1 460高密度低压聚乙烯非结晶区中弯曲振动的CH2
    1 267木质素中的C一0
    730HDPE结晶区中摇摆振动CH2
    718HDPE非结晶区中摇摆振动CH
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    图  3  3种材料老化前后红外谱图
    Figure  3.  FTIR spectra of three materials before and after weathering
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    高密度低压聚乙烯的光降解主要是聚合物中存留的吸收光基团（包括催化剂剩余物、过氧化氢基团、羰基和乙烯基等）受到激发产生生成自由基，进一步氧化产生羟基、羰基和乙烯基。木材中木质素成分对光更敏感，其光降解占主要地位[13]。木质素的光降解机理主要是前面提到的苯氧一醌一氧化还原反应，此过程中也会产生羰基。

    木塑复合材料老化过程中，高密度低压聚乙烯和木质素的光降解使得羰基浓度增加，而羰基浓度变大也反映出试样氧化程度加深。试验的3种材料中处理C（橡胶籽壳）老化后氧化程度最大，处理A（稻壳）次之，处理B（锯末）最小。

    2.3   木塑复合材料结晶度的变化

    结晶度是指聚合物中结晶部分所占比例。木质素为非结晶性的高聚物，高密度聚乙烯（HDPE）为半结晶性高聚物。如前文所述，木塑复合材料的老化主要包括木质素和高密度低压聚乙烯两部分，两者均会发生光降解。对于半结晶性高密度低压聚乙烯，结晶区内分子排列规整紧密，比非结晶区密度高且不透氧，因此光氧化反应仅发生在非结晶区部分。光氧化过程主要为链引发、增长，最后由于断链或交联即再结晶而终止，再结晶使得聚合物结晶度变大。因此光氧化使材料表面化学成分变化的同时也会引起高密度低压聚乙烯结晶度的变化。

    如图 4所示：3种材料结晶度在荧光紫外老化后整体趋势是有所增加，前1 000 h增加较大，后1 000 h有所下降。荧光紫外老化1 000 h后，三者中，处理B（锯末）结晶度由59.21上升到88.44，增加了49.37%；处理A（稻壳）结晶度由63.53上升到94.00，增加了47.96%；处理C（橡胶籽壳）结晶度由55.42上升到98.35，增加了77.46%。结晶度变化越大也说明材料光氧化的程度越大。试验中3种材料老化后结晶度增大发生波动应该是断链和交联速度不一致导致的，在前1 000 h中交联占主要地位，后1 000 h交联速度下降引起结晶度增加度变小。3种材料各自断链和交联的速度在各个阶段均不一样，结晶度的变化与时间没有规律的对应关系，波动较大。

    图  4  3种材料老化后的结晶度
    Figure  4.  Crystallinity of three materials after weathering
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    3.   结论

    稻壳、橡胶木锯末和橡胶籽壳与回收高密度低压聚乙烯制成的木塑复合材料经紫外荧光辐照后表面均出现褪色、羰基浓度增大和结晶度增加，主要是木质部分和高密度低压聚乙烯的光降解造成的。

    随着紫外荧光辐照时间增加，试样表面色差ΔE和明度差ΔL逐渐增大，且在最初500 h变化较大，而后趋于平稳。ΔL值基本决定了ΔE值的变化，与试样逐渐褪色变白的现象相符合。3种木塑复合材料老化2 000 h后，处理B（锯末）ΔL和ΔE值为35和30，处理A（稻壳）为40和37，处理C（橡胶籽壳）为45和43。

    试样紫外荧光辐照后表面羰基浓度变大，即光降解程度加深。三者中橡胶籽壳基木塑复合材料（WPCs）光降解程度最大，稻壳次之，锯末最小。

    试样紫外荧光辐照后表面结晶度总体随时间而增加，后1 000 h有所下降。荧光紫外老化1 000 h后，三者中，处理B（锯末）结晶度由59.21上升到88.44，增加了49.37%；处理A（稻壳）结晶度由63.53上升到94，增加了47.96%；处理C（橡胶籽壳）结晶度由55.42上升到98.35，增加了77.46%。

  • 表  1  不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布

    Table  1.   QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations

    性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处
    长度 Chr04，Chrl8，Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
    Chr20，LGA02(Chr08)，LGA03 (Chr11)，LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr01，Chr03，Chr04，Chr06，Chr09，Chr13，Chr14，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr24，Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr05，Chr07，Chr08，Chr11，Chr12，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    Chr10，Chr14，Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    整齐度 Chr04，Chr14，Chr15，Chr22，LGA03 (Chr11)，LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4]
    Chr05，Chr09，Chr12，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr20，Chr23，Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5]
    Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10]
    伸长率 Chr05，Chr10，Chr15，Chr23，LGA02 (Chr8)，LGA03(Chr11)，LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr02，Chr06，Chr09，Chr10，Chr12，Chr13，Chr15，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr14，Chr20，Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    强度 Chr03，Chr14，Chr15，Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10]
    Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43]
    Chr01，Chr04，Chr14，Chr17，Chr18，Chr20，Chr22，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA02(Chr08)，LGA03(Chr11)，LGA05，LGD02(Chr21)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr03，Chr04，Chr05，Chr07，Chr09，Chr12，Chr14，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr05，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr12，Chr13，Chr14，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr21，Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    细度 Chr01，Chr02，Chr03，Chr12，Chr16，LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
    Chr02，Chr04，Chr05，Chr06，Chr09，Chr14，Chr15，Chr17，Chr20，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA05，LGA06，LGD01，LGD02(Chr2l)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD05，LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr01，Chr02，Chr03，Chr04，Chr05，Chr06，Chr08，Chr09，Chr10，Chr12，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr22，Chr23，Chr24，Chr25，Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    颜色 Chr06，Chr09，Chr14，Chr17，Chr18，Chr22，Chr25，LGA01，LGA02，LGA03，LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr01，Chr02，Chr06，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr14，Chr15，Chr17，Chr18，Chr19，Chr21，Chr22，Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    马克隆值 Chr05，Chr06，Chr09，Chr11，Chr12，Chr15，Chr16，Chr19，Chr21，Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    Chr14，Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    产量 A02(Chr08)，A03(Chr11)，Chr14，Chr23，Chr25，LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]
    衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]
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  • [1] WENDEL J F, CRONN R C. Polyploidy and the evolutionary history of cotton[J]. Adv Agron, 2003, 78(2):139-186.
    [2] WENDEL J F, SCHNABEL A, SEELANAN T. An unusual ribosomal DNA sequence from Gossypium gossypioides reveals ancient, cryptic, intergenomic introgression[J]. Mol Phylog Evol, 1995, 4(3):298-313.
    [3] WENDEL J F. New World tetraploid cottons contain Old World cytoplasm[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1989, 86(11):4132-4136.
    [4] PATERSON A H, SARANGA Y, MENZ M, et al. QTL analysis of genotype×environment interactions affecting cotton fiber quality[J]. Theor Appl Genet, 2003, 106(3):384-396.
    [5] LACAPE J M, LLEWELLYN D, JACOBS J, et al. Meta-analysis of cotton fiber quality QTLs across diverse environments in a Gossypium hirsutum×G. barbadense RIL population[J]. Bmc Plant Biol, 2010, 10(1):132-156.
    [6] RONG Junkang, PIERCE G J, WAGHMARE V N, et al. Genetic mapping and comparative analysis of seven mutants related to seed fiber development in cotton[J]. Theor Appl Genet, 2005, 111(6):1137-1146.
    [7] ZHANG Tianzhen, HU Yan, JIANG Wenkai, et al. Sequencing of allotetraploid cotton (Gossypium hirsutum L. acc. TM-1) provides a resource for fiber improvement[J]. Nat Biotechnol, 2015, 33(5):531-537.
    [8] WANG Qiong, FANG Lei, CHEN Jiedan, et al. Genome-wide mining, characterization, and development of microsatellite markers in Gossypium species[J]. Sci Rep, 2015, 5:10638. doi:10.1038/srep10638.
    [9] HULSE-KEMP A M, LEMM J, PLIESKE J, et al. Development of a 63K SNP array for cotton and high-density mapping of intraspecific and interspecific populations of Gossypium spp.[J]. Genetics, 2015, 5(6):1187-1209.
    [10] LI Cong, DONG Yating, ZHAO Tianlun, et al. Genome-wide SNP linkage mapping and QTL analysis for fiber quality and yield traits in the upland cotton recombinant inbred lines population[J]. Front Plant Sci, 2016, 7:1356. doi:10.3389/fpls.2016.01356.
    [11] KIM H J, HINCHLIFFE D J, TRIPLETT B A, et al. Phytohormonal networks promote differentiation of fiber initials on pre-anthesis cotton ovules grown in vitro and in planta[J]. PLoS One, 2015, 10(4):e0125046. doi:org/10.1371/journal.pone.0125046.
    [12] HU Guanjing, KOH J, YOO M J, et al. Proteomic profiling of developing cotton fibers from wild and domesticated Gossypium barbadense[J]. New Phytol, 2013, 200(2):570-582.
    [13] MA Qifeng, WU Chunhui, WU Man, et al. Integrative transcriptome, proteome, phosphoproteome and genetic mapping reveals new aspects in a fiberless mutant of cotton[J]. Sci Rep, 2016, 6:24485. doi:10.1038/srep24485.
    [14] CHEN Xuemei, GAO Wenhua, ZHANG Jinfa, et al. Linkage mapping and expression analysis of miRNAs and their target genes during fiber development in cotton[J]. BMC Genom, 2013, 14:706. doi:10.1186/1471-2164-14-706.
    [15] SONG Qingxin, GUAN Xueying, CHEN Z J, et al. Dynamic roles for small RNAs and DNA methylation during ovule and fiber development in allotetraploid cotton[J]. PLoS Genet, 2015, 11(12):e1005624. doi:10.1371/journal.pgen.1005724.
    [16] ZOU Changsong, WANG Qiaolian, LU Cairui, et al. Transcriptome analysis reveals long noncoding RNAs involved in fiber development in cotton (Gossypium arboreum)[J]. Sci China Life Sci, 2016, 59(2):164-171.
    [17] 张辉, 汤文开, 谭新, 等.棉纤维发育及其相关基因表达调控研究进展[J].植物学通报, 2007, 24(2):127-133.

    ZHANG Hui, TANG Wenkai, TAN Xin, et al. Progresses in the study of gene regulation of cotton fiber development[J]. Chin Bull Bot, 2007, 24(2):127-133.
    [18] FERGUSON D L, TURLEY R B, TRIPLET B A, et al. Comparison of protein profiles during cotton (Gossypium hirsutum L.) fiber cell development with partial sequences of two proteins[J]. J Agric Food Chem, 1997, 44(12):4022-4027.
    [19] WANG Haiyun, YU Yi, CHEN Zhiling, et al. Functional characterization of Gossypium hirsutum profilin 1 gene (GhPFN1) in tobacco suspension cells:characterization of in vivo functions of a cotton profilin gene[J]. Planta, 2005, 222(4):594-603.
    [20] 杜雄明, 潘家驹, 汪若海.棉纤维细胞分化和发育[J].棉花学报, 2000, 12(4):212-217.

    DU Xiongming, PAN Jiaju, WANG Ruohai. Differentiation and development of fiber cells on the ovules in cotton[J]. Acta Gossyp Sin, 2000, 12(4):212-217.
    [21] LEE J J, WOODWARD A W, CHEN Z J. Gene expression changes and early events in cotton fibre development[J]. Ann Bot, 2007, 100(7):1391-1401.
    [22] RAMSEY J C, BERLIN J D. Ultrastructure of early stages of cotton fiber differentiation[J]. Bot Gazet, 1992, 137(1):11-19.
    [23] GUAN Xueying, LEE Jinsuk J, PANG Mingxiong, et al. Activation of Arabidopsis seed hair development by cotton fiber-related genes[J]. PLoS One, 2011, 6(7):e21301. doi:10.1371/journal.pone.0021301.
    [24] QIN Yongmei, ZHU Yuxian. How cotton fibers elongate:a tale of linear cell-growth mode[J]. Curr Opion Plant Biol, 2011, 14(1):106-111.
    [25] 王水平, 沈曾佑, 张志良, 等.棉纤维细胞伸长生长与过氧化物酶和IAA氧化酶的关系[J].植物生理学报, 1985, 11(4):409-417.

    WANG Shuiping, SHEN Zengyou, ZHANG Zhiliang, et al. A study of elongation of the cotton fider cell[J]. Acta Phytophysiol Sin, 1985, 11(4):409-417.
    [26] KIM H J, TRIPLETT B A. Cotton fiber growth in planta and in vitro:models for plant cell elongation and cell wall biogenesis[J]. Plant Physiol, 2001, 127(4):1361-1366.
    [27] ARPAT A B, WAUGH M, SULLIVAN J P, et al. Functional genomics of cell elongation in developing cotton fibers[J]. Plant Mol Biol, 2004, 54(6):911-929.
    [28] WLLKINS T A. Vacuolar H+-ATPase 69-kilodalton catalytic subnit cDNA from developing cotton (Gossypium hirsutum) ovules[J]. Plant Physiol, 1993, 102(2):679-680.
    [29] MEINERT M C, DELMER D P. Changes in biochemical composition of the cell wall of the cotton fiber during development[J]. Plant Physiol, 1977, 59(6):1088-1097.
    [30] NOLTE K D, HENDRIX D L, RADIN J W, et al. Sucrose synthase localization during initiation of seed development and trichome differentiation in cotton ovules[J]. Plant Physiol, 1995, 109(4):1285-1293.
    [31] 薛宇.雷蒙德氏棉HD-Zip基因家族进化及选择性剪接分析[D].杭州: 浙江农林大学, 2014.

    XUE Yu. Genome-wide Analysis of Evolution and Alternative Splicing Event of HD-Zip Gene Family in Gossypium ramondii[D]. Hangzhou: Zhejiang A&F University, 2014.
    [32] CARVER W. The inheritance of certain seed, leaf and flower characters in Gossypium hirsutum and some of their genetic interrelations[J]. J Am Soc Agron, 1929, 21(4):467-480.
    [33] KEARNEY T H, HARRISON G J. The inheritance of smoothness seeds in cotton[J]. J Agric Res, 1927, 35:193-217.
    [34] WARE J. Inheritance of lint percentage in cotton[J]. J Am Soc Agron, 1929, 21(9):876-894.
    [35] 宋丽, 郭旺珍, 秦鸿德, 等.棉花光子基因N1和n2的遗传分析及染色体定位的分子证据[J].南京农业大学学报, 2010, 33(1):21-26.

    SONG Li, GUO Wangzhen, QIN Hongde, et al. Genetic analysis and molecular validation of chromosome assignment for fuzzless genes N1 and n2 in cotton[J]. J Nanjing Agric Univ, 2010, 33(1):21-26.
    [36] MUSAEV D A, BBZALOV M M. Some questions concerning the inheritance of fuzzy in cotton seeds (G. hirsutum hirsutum L.)[J]. Genetika, 1972, 8(1):7-16.
    [37] 张天真, 潘家驹.一个陆地棉无絮突变体的遗传分析[J].江苏农业学报, 1991, 7(3):13-16.

    ZHANG Tianzhen, PAN Jiaju. Genetic analysis of a fuzzless-lintless mutant in Gossypium hirsutum L.[J]. Jiangsu J Agric Sci, 1991, 7(3):13-16.
    [38] GRIFFEE F, LIGON L L. Occurrence of 'lintless' cotton plants and the inheritance of the character 'lintless'[J]. J Amer Soc Agron, 1929, 21(7):711-717.
    [39] KOHEL R J, BENEDICT C R, JIVIDEN G M. Incorporation of glucose into crystalline cellulose in aberrant fibers of a cotton mutant[J]. Crop Sci, 1993, 33(5):1036-1040.
    [40] NARBUTH E V, KOHEL R J. Inheritance and linkage analysis of a new fiber mutant in cotton[J]. J Hered, 1990, 81(2):131-133.
    [41] 孙亚莉, 贾银华, 何守朴, 等.棉花种质资源光子性状的遗传分析[J].遗传, 2012, 34(8):1073-1078.

    SUN Yali, JIA Yinhua, HE Shoupu, et al. Genetic analysis of fuzzless in cotton germplasm[J]. Hereditas, 2012, 34(8):1073-1078.
    [42] WANG Peng, ZHU Yajuan, SONG Xianliang, et al. Inheritance of long staple fiber quality traits of Gossypium, barbadense in G. hirsutum background using CSILs[J]. Theor Appl Genet, 2012, 124(8):1415-1428.
    [43] ZHANG Tianzhen, YUAN Youlu, YU John, et al. Molecular tagging of a major QTL for fiber strength in upland cotton and its marker-assisted selection[J]. Theor Appl Genet, 2003, 106(2):262-268.
    [44] KOHEL R J, YU J, PARK Y H, et al. Molecular mapping and characterization of traits controlling fiber quality in cotton[J]. Euphytica, 2001, 121(2):163-172.
    [45] MEI M, SYED N H, GAO W, et al. Genetic mapping and QTL analysis of fiber-related traits in cotton (Gossypium)[J]. Theor Appl Genet, 2004, 108(2):280-291.
    [46] HE Daohua, LIN Zhongxu, ZHANG Xianlong, et al. Mapping QTLs of traits contributing to yield and analysis of genetic effects in tetraploid cotton[J]. Euphytica, 2005, 144(1/2):141-149.
    [47] SHAN Chunmin, SHANGGUAN Xiaoxia, ZHAO Bo, et al. Control of cotton fiber elongation by a homeodomain transcription factor GhHOX3[J]. Nat Commun, 2014, 5:5519. doi:10.1038/ncomms6519.
    [48] JIANG Yanjie, GUO Wangzhen, ZHU Huayu, et al. Overexpression of GhSusA1 increases plant biomass and improves cotton fiber yield and quality[J]. Plant Biotechnol J, 2012, 10(3):301-312.
    [49] LIANG Wenhua, LEI Fang, DAN Xiang, et al. Transcriptome analysis of short fiber mutant Ligon lintless-1(Li1) reveals critical genes and key pathways in cotton fiber elongation and leaf development[J]. PLoS One, 2015, 10(11):e0143503. doi:10.1371/journal.pone.0143503.
    [50] KARACA M, SAHA S, JENKINS J N, et al. Simple sequence repeat (SSR) markers linked to the Ligon lintless (Li1) mutant in cotton[J]. J Hered, 2002, 93(3):221-224.
    [51] JIANG Yurong, DING Mingquan, CAO Yuefen, et al. Genetic fine mapping and candidate gene analysis of the Gossypium hirsutum Ligon lintless-1(Li1) mutant on chromosome 22(D)[J]. Mol Genet Genom, 2015, 290(6):2199-2211.
    [52] THYSSEN G N, FANG D D, TURLEY R B, et al. A Gly65Val substitution in an actin, GhACT_Li1, disrupts cell polarity and F-actin organization resulting in dwarf, lintless cotton plants[J]. Plant J, 2017, 90(1):111-120.
    [53] THYSSEN G N, FANG D D, TURLEY R B, et al. Next generation genetic mapping of the Ligon-lintless-2(Li2) locus in upland cotton[J]. Theor Appl Genet, 2015, 127(10):2183-2192.
    [54] HOVAV R, UDALL J A, HOVAV E, et al. A majority of cotton genes are expressed in single-celled fiber[J]. Planta, 2008, 227(2):319-329.
    [55] BOLTON J J, SOLIMAN K M, WILKINS T A, et al. Aberrant expression of critical genes during secondary cell wall biogenesis in a cotton mutant, Ligon Lintless-1(Li1)[J]. Comp Funct Genom, 2014, 2009(1):659301. doi:10.1155/2009/659301.
    [56] FANG Lei, TIAN Ruiping, CHEN Jiedan, et al. Transcriptomic analysis of fiber strength in upland cotton chromosome introgression lines carrying different Gossypium barbadense chromosomal segments[J]. PLoS One, 2014, 9(4):e94642. doi:10.1371/journal.pone.0094642.
    [57] YANG S S, CHEUNG F, LEE J J, et al. Accumulation of genome-specific transcripts, transcription factors and phytohormonal regulators during early stages of fiber cell development in allotetraploid cotton[J]. Plant J, 2010, 47(5):761-775. doi:10.1111/j.1365-313X.2006.02829.x.
    [58] WANG Shui, WANG Jiawei, YU Nan, et al. Control of plant trichome development by a cotton fiber MYB gene[J]. Plant Cell, 2004, 16(9):2323-2334.
    [59] SUO Jinfeng, LIANG Xiaoe, PU Li, et al. Identification of GhMYB109 encoding a R2R3 MYB transcription factor that expressed specifically in fiber initials and elongating fibers of cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Biochim Biophys Acta, 2003, 1630(1):25-34.
    [60] HUMPHRIES J A, WALKER A, TIMMIS J N, et al. Two WD-repeat genes from cotton are functional homologues of the Arabidopsis thaliana TRANSPARENTTESTA GLABRA1(TTG1) gene[J]. Plant Mol Biol, 2005, 57(1):67-81.
    [61] GUAN Xueying, LI Qianjin, SHAN Chunmin, et al. The HD-Zip IV gene GaHOX1 from cotton is a functional homologue of the Arabidopsis GLABRA2[J]. Physiol Plant, 2008, 134(1):174-182.
    [62] PU Li, LI Qun, FAN Xiaoping, et al. The R2R3 MYB transcription factor GhMYB109 is required for cotton fiber development[J]. Genetics, 2008, 180(2):811-820.
    [63] LOGUERICO L L, ZHANG Jiqiang, WILKINS T A. Differential regulation of six novel MYB-domain genes defines two distinct expression patterns in allotetraploid cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Mol Gener Genet, 1999, 261(4/5):660-671.
    [64] WALFORD S A, WU Yingru, LLEWELLYN D J, et al. Epidermal cell differentiation in cotton mediated by the homeodomain leucine zipper gene, GhHD-1[J]. Plant J, 2012, 71(3):464-478.
    [65] 辛婧.海岛棉纤维发育相关转录因子GbSBP8的克隆及表达研究[D].上海: 上海交通大学, 2007.

    XIN Jing. Cloning and Expression Analyses of the Transcription Factor GbSPB8 Involved in Fiber Development of Sea-Island Cotton (Gossypium barbadense)[D]. Shanghai: Shanghai Jiao Tong University, 2007.
    [66] MA D P, LIU H C, TAN H, et al. Cloning and characterization of a cotton lipid transfer protein gene specifically expressed in fiber cells[J]. Biochim Biophys Acta, 1997, 1344(2):111-114.
    [67] 李锡花, 吴嫚, 于霁雯, 等.棉花纤维发育早期RNA-Seq转录组分析[J].棉花学报, 2013, 25(3):189-196.

    LI Xihua, WU Man, YU Jiwen, et al. Transcription analysis of early developing cotton fiber by RNA-seq[J]. Cotton Sci, 2013, 25(3):189-196.
    [68] 赵存鹏, 郭宝生, 王凯辉, 等.通过转CaM基因提高了棉花抗寒性[J].棉花学报, 2016, 28(3):234-241.

    ZHAO Cunpeng, GUO Baosheng, WANG Kaihui, et al. Improving cold resistance by transferring the CaM gene into cotton plants[J]. Cotton Sci, 2016, 28(3):234-241.
    [69] GAPPER C, DOLAN L. Control of plant development by reactive oxygen species[J]. Plant Physiol, 2006, 141(2):341-345.
    [70] CHENG Yuan, LU Lili, YANG Zhaoen, et al. GhCaM7-like, a calcium sensor gene, influences cotton fiber elongation and biomass production[J]. Plant Physiol Biochem, 2016, 109(11):128-136.
    [71] HUANG Quansheng, WANG Haiyun, GAO Peng, et al. Cloning and characterization of a calcium dependent protein kinase gene associated with cotton fiber development[J]. Plant Cell Rep, 2008, 27(12):1869-1875.
    [72] ZHANG Fei, ZUO Kaijing, ZHANG Jieqiong, et al. An L1 box binding protein, GbML1, interacts with GbMYB25 to control cotton fibre development[J]. J Exp Bot, 2010, 61(13):3599-3613.
    [73] HSU C Y, JENKINS J, SAHA S, et al. Transcriptional regulation of the lipid transfer protein gene LTP3 in cotton fibers by a novel MYB protein[J]. Plant Sci, 2005, 168(1):167-181.
    [74] DELMER D P, PEAR J R, ANDRAWIS A, et al. Genes encoding small GTP-binding proteins analogous to mammalian rac are preferentially expressed in developing cotton fibers[J]. Mol Gen Genet, 1995, 248(1):43-51.
    [75] ZHAO Xinping, SI Yang, HANSON R E, et al. Dispersed repetitive DNA has spread to new genomes since polyploid formation in cotton[J]. Genome Res, 1998, 8(5):479-492.
    [76] 杨郁文, 何冰, 张保龙, 等.一个棉花类受体蛋白激酶基因的克隆与表达分析[J].棉花学报, 2011, 23(1):15-21.

    YANG Yuwen, HE Bing, ZHANG Baolong, et al. Molecular cloning and expression analysis of a receptor-like protein kinase gene in upland cotton[J]. Cotton Sci, 2011, 23(1):15-21.
    [77] XU Bing, GOU Jinying, LI Fuguang, et al. A cotton BURP domain protein interacts with α-expansin and their co-expression promotes plant growth and fruit production[J]. Mol Plant, 2012, 6(3):945-958. doi:10.1093/mp/sss112.
    [78] 范作晓.棉纤维发育过程中的细胞程序性死亡及植物生长调节剂调控的研究[D].泰安: 山东农业大学, 2007.

    FAN Zuoxiao. Research on Programmed Cell Death and Regulation of PCD with Plant Growth Regulators during the Development of Cotton Fiber[D]. Tai'an: Shangdong Agricultural University, 2007.
    [79] JANGA M R, CAMPBELL L M, RATHORE K S. CRISPR/Cas9-mediated targeted mutagenesis in upland cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Plant Mol Biol, 2017, 94(4/5):349-360.
    [80] LI Chao, UNVER T, ZHANG Baohong. A high-efficiency CRISPR/Cas9 system for targeted mutagenesis in cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. Sci Rep, 2017, 7:43902. doi:10.1038/srep43902.
  • [1] 杨胜秋, 王邵军, 夏佳慧, 李瑞, 罗双, 兰梦杰, 郭晓飞, 解玲玲, 王郑钧, 肖博, 郭志鹏, 张烨.  森林恢复对土壤氧化亚氮排放影响的生物与非生物学机制 . 浙江农林大学学报, 2025, 42(2): 410-421. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240375
    [2] 蒋兵, 谢建华, 汪子淳, 梁望旺, 杨泽林, 蔺露, 张婷娟, 彭远义, 聂奎, 方仁东.  基因分型技术在单核细胞增生性李斯特菌监测溯源上的应用 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(4): 771-777. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.04.024
    [3] 张洁, 尹德洁, 关海燕, 屈琦琦, 董丽.  景天属植物研究综述 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1166-1176. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.022
    [4] 司马晓娇, 郑炳松.  植物生长素原初响应基因Aux/IAA研究进展 . 浙江农林大学学报, 2015, 32(2): 313-318. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.021
    [5] 吴雪, 杜长霞, 杨冰冰, 樊怀福.  植物水通道蛋白研究综述 . 浙江农林大学学报, 2015, 32(5): 789-796. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.020
    [6] 邵若玄, 沈忆珂, 周文彬, 方佳, 郑炳松.  植物ATP结合盒（ABC）转运蛋白研究进展 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(5): 761-768. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.05.020
    [7] 杜雪, 李进军, 卢立志, 赵阿勇.  胆固醇7α-羟化酶基因研究进展 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(5): 755-760. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.05.019
    [8] 马腾飞, 林新春.  植物SOC1/AGL20基因研究进展 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(6): 930-937. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.06.019
    [9] 伏建国, 刘金良, 杨晓军, 安榆林, 骆嘉言.  分子生物学技术应用于木材识别的研究进展 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(3): 438-443. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.03.022
    [10] 方佳, 何勇清, 余敏芬, 郑炳松.  植物生长素响应因子基因的研究进展 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(4): 611-616. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.04.020
    [11] 程建中, 杨萍, 桂仁意.  植物硒形态分析的研究综述 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(2): 288-395. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.02.020
    [12] 姜晓玲, 黄秋娴, 李虹, 赵嘉平.  植物类甜蛋白基因家族研究进展 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(2): 279-287. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.02.019
    [13] 何勇清, 方佳, 余敏芬, 方仲相, 江波, 潘寅辉, 郑炳松.  植物质膜内在水通道蛋白PIPs的分子生物学研究进展 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(3): 446-452. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.03.020
    [14] 许晨璐, 张守攻, 孙晓梅.  针叶树基因组资源及其在遗传育种中的作用 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(5): 768-777. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.05.021
    [15] 程莹, 李根有, 夏国华, 黄晌决, 黄宇锋.  楤木属植物组织培养研究综述 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(6): 968-972. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.06.022
    [16] 马进, 刘志高, 郑钢.  差异蛋白质组学及其在植物盐胁迫响应研究中的应用 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(1): 139-143. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.01.022
    [17] 孔红, 成仿云.  滇牡丹分类处理的细胞学与分子生物学证据 . 浙江农林大学学报, 2010, 27(4): 601-605. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2010.04.021
    [18] 吴家胜, 汪旭升.  数量性状位点(QTLs)内候选基因的生物信息学分析方法 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(1): 104-108.
    [19] 丁宏, 金永焕, 崔建国, 赵林森, 朴正吉.  道路的生态学影响域范围研究进展 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(6): 810-816.
    [20] 郑炳松, 黄有军, 王正加, 褚怀亮, 黄坚钦.  植物磷酸运转器的结构与功能研究进展 . 浙江农林大学学报, 2007, 24(2): 225-230.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-11-15
  • 修回日期:  2018-01-28
  • 刊出日期:  2018-12-20

棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
  • 1. 浙江农林大学 农业与食品科学学院 浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室, 浙江 杭州 311300
  • 2. 浙江大学 农业与生物技术学院 浙江省作物种质资源重点实验室, 浙江 杭州 310058
    • 基金项目:

    国家自然科学基金资助项目 31501349

    国家重点研发计划项目 2016YFD0101417

    作者简介:

    毛玮, 从事农作物种质创新与分子育种研究。E-mail:945135610@qq.com

    通信作者: 曹跃芬, 从事农作物种质创新与分子育种研究。E-mail:caoyaofen@126.com
  • 收稿日期: 2017-11-15
  • 修回日期: 2018-01-28
  • 刊出日期: 2018-12-20

  • 中图分类号: S562;S718.46

摘要: 棉纤维是纺织工业的重要原材料，在国民经济发展中具有举足轻重的地位。棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的、有序的系统发生过程，包括纤维起始期、伸长期、次生壁合成与加厚期和脱水成熟期等4个时期。随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合，棉纤维生长发育调控分子机制的研究已成为研究热点。目前大多研究集中在运用遗传定位、基因克隆以及近年来兴起的深度测序等技术对棉纤维生长发育的调控机制进行解析。为了更加系统地了解棉纤维的发育过程，详细描述了棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征，概述了经典遗传学在棉纤维遗传规律和基因定位方面的工作，以及从转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域总结了近年来深度测序技术在棉花纤维组学研究方面的运用和取得的进展，并简述了棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因。纤维的产量由棉纤维发育起始期决定，长度由伸长期决定，且伸长期的生化反应最为活跃，是影响纤维品质的关键时期。棉纤维遗传规律的研究发现，性状相同而基因型不同的材料，其棉纤维遗传模式也不同。纤维品质和产量相关的数量性状位点（QTL）遍布各个染色体，一些稳定的主效QTL（如FS1，qLI17和qFL-Chr14-3等）值得科研工作者进一步关注并有望在分子辅助选择中进行应用；质量性状基因的最新进展明确了显性基因Li1和N2，分别是肌动蛋白编码基因和转录因子MYB25-like。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效建立了RNA水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系，并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的miRNA以及DNA甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程。

English Abstract

毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
引用本文: 毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
shu
GUAN Yu. Quartile division and regular-falsi-iteration algorithm of solving the equation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2001, 18(2): 184-187.
Citation: MAO Wei, CAO Yuefen. Genetic characteristics and research advances of genes related to cotton fiber development[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
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    全文HTML

  • 棉纤维是由外珠被表皮层的单细胞分化发育而成，分为长绒(lint)和短绒(fuzz)2种，长绒是高级棉纱纺织品的主要原材料，短绒主要用做制作纤维素、絮棉、纸张及纺织品的原料。在已有的四倍体棉种中，陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉Gossypium barbadense已经被驯化为栽培种[1-3]。目前世界上97%的棉纤维都产自陆地棉，产量高且适应性广，但是纤维品质中等；海岛棉产量低，适应性差，栽培范围不广泛，但是其纤维更长且品质高。如何获得优质高产的棉种，一直是遗传育种学家关注的焦点。而随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合，棉纤维生长发育分子机制已成为国内外研究的热点。探明棉花种子表皮细胞生长发育的分子基础，对于提高棉花产量及改良纤维品质至关重要。早期有关棉纤维发育研究大多集中于遗传定位。大量与纤维品质和产量相关的数量性状位点(QTL)通过图位克隆的方法被发现于各个染色体[4-5]，而光子显性基因Li1，Li2，N1和Fbl以及光子隐性基因n2，sma-4(fz)和sma-4(ha)[6]等一直备受关注。近年来，深度测序技术的兴起，对棉纤维发育的分子机制的研究起了有效的推动作用。随着深度测序技术的不断革新，棉花全基因组测序不断完善[7]，全基因组微卫星序列得以注释[8]，单核苷酸多态性(SNP)芯片的开发成为可能[9]，使得遗传定位工作更加便捷[9-10]。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效构建了核糖核酸(RNA)水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系，并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的微核糖核酸(miRNA)以及脱氧核糖核酸(DNA)甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程[11-16]。本文将从棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征，经典遗传学研究，深度测序技术在转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域的运用，以及棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因等4个方面对棉纤维发育机制的研究进展进行综述。

    • 1.   棉纤维发育各时期的形态结构变化特征

    • 棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的有序的系统发生过程，整个细胞分化过程可被分为棉纤维起始、伸长、次生壁合成与增厚、脱水成熟等4个时期[17-20]。

      • 1.1.   棉纤维起始期

    • 长绒纤维细胞一般在开花前或开花当天就开始突起，而短绒纤维的突起要稍迟几天，两者的分化过程基本相似[21]。RAMSEY等[22]通过观察开花前16 d到开花当天胚珠的亚显微结构，发现开花前16 d到前3 d表皮细胞无差异，说明纤维原始细胞的分化与突起晚于开花前3 d。而在开花前2~3 d纤维原始细胞受生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的刺激开始产生纤维[11]，开花当天，纤维原始细胞的分化与突起已基本完成。棉花纤维原始细胞分化与突起多少决定种子表面纤维数量，从而决定了棉纤维的产量。

      • 1.2.   棉纤维伸长期

    • 研究发现一般只有25%~30%的棉花种子表皮细胞(约2万个)能正常突起伸长，形成成熟的纤维[23-24]。棉纤维的伸长几乎和突起同时进行，从开花当天开始，发生在细胞壁膨胀过程，纤维的最终长度取决于纤维伸长速率和持续时间2个方面[25]，一般持续20~30 d，该过程通过一种扩散生长机制实现并指导纤维细胞的极化生长[26-27]。纤维伸长分为非极性膨胀和极性伸长2个阶段：非极性膨胀期决定了纤维的细度，纤维细胞向四周扩展直至形成纤维的最终直径[28]；极性伸长期可使纤维长度达到最终长度的80%[29]，这一时期生化反应最为活跃，主要决定纤维的长度，是影响纤维品质的关键时期[24]。

      • 1.3.   棉纤维次生壁合成与增厚期

    • 棉纤维次生壁合成与增厚期和纤维伸长期存在一段时期的重叠[17]，在开花后16 d开始，持续到开花后40 d，在这段时期，纤维素大量沉积，次生壁不断加厚[30]。伴随着纤维素沉积的加速，纤维伸长逐渐减弱，该过程是影响纤维强度和韧性的关键时期。

      • 1.4.   棉纤维脱水成熟期

    • 在次生壁合成与增厚期后就进入了纤维脱水成熟期，发生在开花后40~50 d，棉铃开裂至充分吐絮，纤维失水，形成转曲[31]。成熟的棉纤维由外向内依次为初生壁、次生壁和中腔。

    2.   棉花纤维生长发育的遗传学研究

    • 遗传规律研究和基因遗传定位是经典遗传学中2项重要的基础工作。在棉纤维遗传规律研究中发现，相同性状的材料基因型不同，其遗传模式也不同，而棉纤维发育相关基因的遗传定位又可被分成质量性状和数量性状(QTL)的定位。

      • 2.1.   棉纤维遗传规律研究

    • CARVER[32]和KEARNEY等[33-34]研究发现棉花光子性状主要由2对独立的位点控制，显性光子基因(N1)和隐性光子基因(n2)，宋丽等[35]证实这2种光子基因均符合单基因遗传模型。既无长绒也无短绒的L40突变体的光子性状为不完全显性[36]。既无长绒也无短绒的突变体Xu142 fl的短绒的发育受N1和n2 2对基因控制，长绒的发育受Li3基因位点控制[37]。陆地棉短绒突变体Li1和Li2均为单基因显性遗传[38-40]。孙亚莉等[41]选取大量的陆地棉和海岛棉的光子材料对棉花光子性状进行了遗传分析，其研究发现棉花短绒多少与生态环境有关系，且不同品种光子材料的遗传模式也不同，不论海岛棉还是陆地棉材料均存在显性、部分显性和隐性遗传。对3个陆地棉隐性性状的材料进一步研究表明：这3个材料的遗传规律均不同，‘库光子’的光子性状由2对隐性等位基因控制，并且有互补效应；‘陆无絮’的光子性状由2对隐性等位基因控制，基因间呈积加作用；SA65的光子性状由单隐性基因控制。

      • 2.2.   棉纤维基因的QTL定位

    • 纤维品质性状包括长度、整齐度、伸长率、强度、细度、颜色和马克隆值等多个方面。随着分子标记的不断开发与应用，在棉花染色体A组和D组染色体上都有大量棉纤维品质和产量相关的QTL被发现(表 1)。从表 1可知：纤维品质和产量性状的QTL几乎遍布了每一条染色体，且不同实验室使用不同的群体所得到的结果也有很大差异。同时，研究也发现这些性状受环境的影响很大，某些QTL在不同环境条件下有变化，甚至检测不到，导致已定位的QTL间重复性差[10, 42]，这也说明纤维品质及产量性状的遗传非常复杂。研究也发现了一些稳定的主效QTL，如第10号染色体的棉纤维强度主效QTL(FS1)，解释了超过30.00%的表型变异[43]；第19号染色体影响衣分的QTL(qLI17)，解释24.30%的表型变异[34]；第8号染色体上颜色相关QTL(Ge6_Rd_8_3_10.60_[+])，解释48.00%的表型变异[5]；以及第14号染色体上与长度相关的QTL(qFL-Chr14-3)，解释15.05%的表型变异[10]，等等。此外，有些QTL虽然微效，但在不同环境下都能稳定存在，比如WANG等[42]在8，11，12和21号染色上发现的6个QTL：qFL-A8-1(长度相关)，qFS-A8-1(强度相关)，qFS-A12-1(强度相关)，qFS-A12-2(强度相关)，qFS-D11-1(强度相关)和qFM-A11-1(马克隆值相关)。这些稳定存在的QTL都值得科研工作者进一步关注和研究。

      表 1  不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布

      Table 1.  QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations

      性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处
      长度 Chr04，Chrl8，Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
      Chr20，LGA02(Chr08)，LGA03 (Chr11)，LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
      Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
      Chr01，Chr03，Chr04，Chr06，Chr09，Chr13，Chr14，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr24，Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
      Chr05，Chr07，Chr08，Chr11，Chr12，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
      Chr10，Chr14，Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
      整齐度 Chr04，Chr14，Chr15，Chr22，LGA03 (Chr11)，LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4]
      Chr05，Chr09，Chr12，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr20，Chr23，Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5]
      Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10]
      伸长率 Chr05，Chr10，Chr15，Chr23，LGA02 (Chr8)，LGA03(Chr11)，LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
      Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
      Chr02，Chr06，Chr09，Chr10，Chr12，Chr13，Chr15，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
      Chr14，Chr20，Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
      强度 Chr03，Chr14，Chr15，Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10]
      Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43]
      Chr01，Chr04，Chr14，Chr17，Chr18，Chr20，Chr22，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA02(Chr08)，LGA03(Chr11)，LGA05，LGD02(Chr21)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
      Chr03，Chr04，Chr05，Chr07，Chr09，Chr12，Chr14，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
      Chr05，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr12，Chr13，Chr14，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr21，Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
      细度 Chr01，Chr02，Chr03，Chr12，Chr16，LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
      Chr02，Chr04，Chr05，Chr06，Chr09，Chr14，Chr15，Chr17，Chr20，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA05，LGA06，LGD01，LGD02(Chr2l)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD05，LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
      Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
      Chr01，Chr02，Chr03，Chr04，Chr05，Chr06，Chr08，Chr09，Chr10，Chr12，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr22，Chr23，Chr24，Chr25，Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
      颜色 Chr06，Chr09，Chr14，Chr17，Chr18，Chr22，Chr25，LGA01，LGA02，LGA03，LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
      Chr01，Chr02，Chr06，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr14，Chr15，Chr17，Chr18，Chr19，Chr21，Chr22，Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
      马克隆值 Chr05，Chr06，Chr09，Chr11，Chr12，Chr15，Chr16，Chr19，Chr21，Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
      Chr14，Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
      产量 A02(Chr08)，A03(Chr11)，Chr14，Chr23，Chr25，LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]
      衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]

      然而，棉纤维相关性状QTL的分离和克隆仍然很少。有研究发现在第12条染色体上(A12/D12)与棉纤维品质相关的QTL附近的GhHOX3基因对棉纤维长度起重要调控作用[47]，以及定位于同源染色体A8(chr08)和D8(chr24)上的GhSusA1基因过表达可以增强纤维长度和强度[48]。

      • 2.3.   棉纤维基因的质量性状定位

    • 在光子显性基因定位中发现，N1和Fbl基因位于chr12上[6]，其中N1基因被鉴定为转录因子MYB25-like[49]。光子隐性基因定位研究表明：n2定位在chr26上，sma-4(fz)位于L.G.A3的端部，sma-4(ha)位于L.G.A3中部[6]。超短纤维突变体Li1基因位于chr22上，并已通过精细定位被克隆到，是一个肌动蛋白家族基因[50-53]；而Li2基因则位于chr18上[6, 53]。

    3.   棉纤维发育组学研究

    • 棉纤维发育过程涉及到大量的基因和通路调控。利用高通量测序技术，对棉纤维发育的转录组和蛋白组分析及表观遗传研究，可以短时间内获得大量信息，捕获到许多参与不同发育阶段的特异性基因及信号通路，为下游单独研究重要基因的功能奠定良好的基础。

      • 3.1.   转录组学研究

    • 利用棉花胚珠体外培养技术结合转录组数据分析比较，KIM等[11]在纤维起始分化时期发现了许多在野生型和无毛突变体间表达有差异的基因，包括MYB25，MYB109，PDF1，MYB25-like，HD1等转录调节因子，表明在棉纤维起始分化过程中存在复杂的信号网络调节机制。通过比较短绒突变体(Li1)与野生型之间在开花后1，3和8 d的转录组数据，LIANG等[49]在胚珠中共检测到7 852个差异表达基因，主要参与次生代谢物和脂质代谢途径，其中涉及非长链脂肪酸生物合成的37个基因在Li1突变体纤维的快速伸长发育过程中被显著抑制，这说明脂质代谢途径与纤维伸长密切相关。HOVAV等[54]评估了从开花后初级次生壁到次级次生壁合成过程中棉纤维发育的转录组变化发现，棉纤维发育过程中的基因转录水平很高，在每个阶段占到所有基因的75%~94%，并且半数以上的基因在纤维发育的至少一个阶段中上调。BOLTON等[55]利用基因芯片技术和实时荧光定量PCR技术在Li1突变体中发现超过100个基因在次生壁的生物合成过程中差异表达，其中的3个候选基因：伸展蛋白(extensin)，蔗糖合成酶(sucrose synthase)和微管蛋白(actin)的表达量明显偏离野生型的表达水平。通过陆地棉TM-1背景下的海岛棉染色体导入系与亲本纤维的转录组差异比较，FANG等[56]在CSIL-35431和CSIL-31010等2个导入系的次生壁合成过程中发现了大量与TM-1有表达差异的基因，功能富集分析表明这些基因主要富集于次生细胞壁的生物合成、葡糖醛酸合成、纤维素合成等生物途径。

      • 3.2.   蛋白质组学研究

    • 利用蛋白组学研究，许多棉纤维发育过程中的重要蛋白被不断发掘，且此技术很好地互补了转录组只能在mRNA水平上研究纤维相关基因的劣势。HU等[12]应用相对和绝对定量(iTRAQ)LC-MS/MS分析技术研究了1 317个纤维特异性表达蛋白，其中205个蛋白在发育阶段中差异表达，190个蛋白在野生和栽培棉之间差异表达。结合转录组、iTRAQ蛋白质组和遗传图谱定位的综合分析方法，MA等[13]发现徐州142野生型与其无绒毛突变体(fl)的胚珠之间存在大量差异表达的基因和蛋白，这些差异基因和蛋白主要存在于氨基酸、核苷酸、脂肪酸和叶酸代谢以及黄酮生物合成中，说明这些代谢途径在纤维发育过程中具有重要作用。

      • 3.3.   表观遗传学研究

    • 近年来，棉纤维发育的表观遗传学研究也取得了巨大进展。基于pre-miRNAs和已发现的miRNA靶基因数据，CHEN等[14]对83个miRNA前体及其目标调控基因进行了研究，并构建了miRNAs及其靶位点调控网络，并揭示了这些miRNA及靶基因在纤维不同发育阶段的表达模式。SONG等[15]对纤维和胚珠进行了甲基化组、转录组和小RNA组学分析，发现在胚珠和纤维发育过程中CHH甲基化变化显著。该研究发现，在胚珠中，启动子中的CHH甲基化与可诱导RNA依赖的DNA甲基化(RdDM)和胚珠偏好基因上调的siRNA呈正相关；在纤维细胞中，胚珠衍生细胞产生独立的RdDM的异染色质CHH超甲基化，抑制转座子及附近纤维相关基因的活性。使用甲基化抑制剂5-氮-2′-脱氧胞苷对胚珠进行体外培养，可以减少纤维细胞的数量和长度，这表明DNA甲基化在纤维发育中具有潜在作用。这些研究表明：启动子和转座子及附近基因中的RdDM依赖的甲基化可作为基因和转座子表达的双保险反馈机制。ZOU等[16]对参与纤维起始和伸长过程的长链非编码RNA(lncRNA)进行了系统分析，共鉴定到5 996条lncRNAs，其中长链非编码RNA(lincRNA)3 510条，天然反义转录RNA(lncNAT)2 486条，表明lncRNA对棉纤维的发育至关重要。

    4.   棉纤维发育不同时期相关调控基因研究

      4.1.   棉纤维起始期相关基因

    • 在棉花胚珠EST数据库中，约10%的基因与转录因子密切相关，包括56个转录因子家族成员[57]，如MYB类转录因子家族的GL1及其同源基因MYB2[58]，MYB109[59]，TTG1[60]和GL2[61]等均被发现在棉纤维发育的早期阶段高效表达。棉花GaMYB2基因可以诱导种子表皮毛的产生，且转化拟南芥可以弥补GL1突变对表皮毛起始分化造成的影响[58]。通过干扰GhMYB109的表达，PU等[62]发现棉纤维细胞分化延迟且起始数量减少，说明GhMYB109在棉花纤维分化阶段起重要作用。LOGUERICO等[63]发现GhMYB4和GhMYB5基因在纤维分化期的胚珠中特异表达。WALFORD等[64]发现GhHD1可以介导棉花表皮细胞的分化。辛婧[65]的研究表明转录因子GbSPB8可能调控棉花纤维起始发育。

      • 4.2.   棉纤维伸长期相关基因

    • 转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白在棉纤维伸长过程中起到极其重要的作用。MA等[66]研究发现：转脂蛋白GhLTP3和GhLTP6的表达量在纤维快速伸长期达到最高水平，此外李锡花等[67]发现GhLTP3的表达量从开花后0~15 d中表达量不断升高，在第15天达到顶峰，之后逐渐下降。赵存鹏等[68]和GAPPER等[69]研究发现：钙调蛋白CaM在低温逆境的条件下能使活性氧(ROS)、超氧游离基、过氧化氢和羟自由基等物质提高，进而使纤维细胞壁松弛，从而影响细胞伸长。CHENG等[70]发现GhCaM7-like基因在纤维快速伸长期显著表达。HUANG等[71]发现钙依赖性蛋白激酶GhCPK1在开花第10天的胚珠中高表达。这些研究都说明钙信号转导在纤维伸长过程中发挥重要作用。除了转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白，转录调节因子也参与其中，如ZHANG等[72]发现GbMYB25与GbML1相互作用并通过调节ROS信号调节纤维伸长。HSU等[73]发现GhMYB7可以调控LTP3等脂转移蛋白编码基因。

      • 4.3.   棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因

    • DELMER等[74]发现Rac9和Rac13可以控制棉花纤维素沉积方向。ZHAO等[75]发现GhRGP1在纤维发育的初生壁伸长及次生壁加厚后期优势表达，参与植物细胞壁非纤维素类的多糖合成。杨郁文等[76]发现一种Ser/Thr激酶和Try激酶的双受体蛋白GhRLK1与激活和维持次级细胞壁形成的细胞信号传导过程有关。此外，GhRDL1(RD22-Like1)与GhEXPA1互作会影响纤维细胞壁发育，GhRDL1基因过表达会产生长且质量较好的棉纤维[77]。

      • 4.4.   棉纤维脱水成熟期相关基因

    • 目前，关于棉纤维细胞脱水成熟期的相关研究较少，对于纤维在脱水成熟过程中细胞与分子水平的变化还不清楚，只是猜想可能涉及到棉纤维细胞的程序性死亡[78]。

    5.   研究展望

    • 随着技术的革新，大量棉纤维发育相关基因和涉及的调控网络被不断发现，但是基因间的相互作用及其潜在的调控机制还有待进一步探索。近年来，棉花转基因技术日益成熟，新兴的CRISPR/Cas9基因编辑系统也于2017年3月在棉花基因组靶基因敲除中得到首次应用。JANGA等[79]利用CRISPR/Cas9系统成功将转绿色荧光蛋白(GFP)基因棉花系的GFP基因敲除；LI等[80]以棉花內源GhMYB25为目标基因，使用2种单导向RNA对该基因进行定点突变，突变率分别为100%和98.8%。这些研究表明：CRISPR/Cas9可以在棉花基因组上进行高效和高特异性地突变。随着新技术在棉花中的应用与成熟，棉纤维发育相关基因及其调控机制也有望有更多的发现。

参考文献 (80)

目录

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  • 1.   棉纤维发育各时期的形态结构变化特征

  • 1.1.   棉纤维起始期

  • 1.2.   棉纤维伸长期

  • 1.3.   棉纤维次生壁合成与增厚期

  • 1.4.   棉纤维脱水成熟期

  • 2.   棉花纤维生长发育的遗传学研究

  • 2.1.   棉纤维遗传规律研究

  • 2.2.   棉纤维基因的QTL定位

  • 2.3.   棉纤维基因的质量性状定位

  • 3.   棉纤维发育组学研究

  • 3.1.   转录组学研究

  • 3.2.   蛋白质组学研究

  • 3.3.   表观遗传学研究

  • 4.   棉纤维发育不同时期相关调控基因研究

  • 4.1.   棉纤维起始期相关基因

  • 4.2.   棉纤维伸长期相关基因

  • 4.3.   棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因

  • 4.4.   棉纤维脱水成熟期相关基因

  • 5.   研究展望

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