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中国岩溶(喀斯特)区面积巨大(90.7 万km2)，约占国土总面积的9.45% [1-3]；岩溶区人地矛盾突出、植被破坏严重、基岩裸露度高、土地生产力下降甚至丧失[4]。岩溶生态系统脆弱，石漠化成为岩溶区限制社会经济发展的重大生态环境问题[5-7]。植被恢复是石漠化综合治理的关键[8]，是生态系统功能恢复与重建的基础[9-10]。深入研究石漠化区自然植被的恢复过程，认识植被群落结构、动态变化，对科学指导石漠化治理中人工促进植被恢复具有重要的作用。相比于其他地区，岩溶区植被群落生态学研究较为薄弱。目前，学者们仅对部分岩溶区植被群落结构、生物多样性进行了初步研究[11-14]，且多集中在云南、贵州、广西3省；岩溶区分布广，面积大，异质性非常高，现有研究难以支撑全国不同岩溶区植被恢复。南水北调是世界上规模最大的跨流域调水工程，河南省淅川县是其中线工程渠首所在地、核心水源区和主要淹没区，从地理位置看，淅川县位于岩溶集中分布连片区的北端[15-16]，石漠化区域总面积348.82 km2[17]。脆弱的生态环境严重威胁着南水北调中线工程持续发展。然而，该岩溶区天然森林群落特征尚无研究报道，限制了地方林业生态建设中物种与结构模式配置等关键技术的研发。对此，本研究以淅川县岩溶区6个不同恢复年限的天然次生林为对象，研究其物种组成、群落结构及生物多样性特征，拟揭示渠首石漠化区植被恢复过程，为科学制定该区植被恢复策略与确定合适的植被恢复物种和结构配置模式及数量指标提供理论与数据基础，以支撑该区石漠化综合治理。
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淅川县(32°55′~33°23′N，110°58′~111°53′E)位于河南省南阳市西南边陲，豫、鄂、陕三省交界的黄金地带，因淅水纵贯境内形成冲击平川而得名，是南水北调中线工程核心水源地和渠首工程所在地，其境内的丹江口水库为亚洲最大的人工淡水湖。淅川县为北亚热带向暖温带过度的季风性气候，四季分明，年平均气温为15.8 ℃，无霜期约228 d。境内雨量充沛，年降水量为391.3~1 423.7 mm，多年平均降水量为804.3 mm，6−10月为雨季，约占全年降水量的65%。辖区岩溶面积占比较大，主要分布在丹江库区的周边12个乡镇，以金河镇、西簧乡、荆紫关镇为主要代表，样地植被是以栓皮栎Quercus variabilis为建群种的次生林。
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2018年7−9月，选取淅川县金河镇、荆紫关镇及西簧乡，以“空间代替时间”的方法选取20、28、35、40、53、70 a 共6个不同恢复年限天然次生林样地(皆为全部采伐后自然恢复)。各恢复年限样地设置3个20 m×30 m乔木样方，对其中胸径≥2 cm且树高≥2 m的木本植物进行每木检尺，记录物种名、胸径、树高和南北冠幅，胸径＜2 cm或树高＜2 m的计算为灌木。在乔木样方四角以及中心布设5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，分别记录样方中胸径＜2 cm或树高＜2 m的木本植物和草本植物的种类、株丛数、平均高度及盖度。本次共调查乔木样方18个，总调查面积10 800 m2。样地基本情况见表1。
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地 地点 恢复年份(时长) 平均胸径/cm 平均树高/m 坡度/(°) 海拔/m 平均土壤厚度/cm 土壤类型 样方数量/个 P1 西簧桃花村 1998(20 a) 9.09 8.8 32 461 16 黑色，石灰土 3 P2 金河渭营村 1990(28 a) 10.63 11.3 25 322 23 黑色，石灰土 3 P3 金河小江沟村 1983(35 a) 10.94 11.8 21 290 27 黑色，石灰土 3 P4 金河渭营村 1978(40 a) 11.49 12.0 24 278 22 黑色，石灰土 3 P5 金河江沟村 1965(53 a) 10.99 11.3 23 243 23 黑色，石灰土 3 P6 荆紫关林场 1948(70 a) 13.33 14.4 29 550 18 黑色，石灰土 3 -
选择密度(株·hm−2)、平均冠幅(m)、盖度(%)、平均胸径(cm)、平均高度(m)等指标度量群落结构，其中盖度为所有树木树冠的椭圆形面积和与占地面积的比值[18]。分别用树高、径阶来研究林分的垂直结构和径级结构[11]。
物种多样性以重要值作为多样性指数测定依据[18]。丰富度指数R=样地内物种的总数(S)；Shannon-Wiener指数
$H = - \mathop \sum \limits_{i= 1}^S {P_i}\ln{P_i}$ 。Simpson指数$D= 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S P_i^2$ 。Pielou均匀度指数J =$ \left( { - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}\ln{P_i}} \right)/\ln S$ 。其中：S为样地内物种总数，Pi为样地内i种的重要值。群落相似性采用Jaccard相似性系数计算[19-20]：q=w/(a＋b−w)。其中：q表示群落的相似性系数；w表示2个植物群落中的共同物种数；a和b分别表示群落A、B的物种总数。根据Jaccard相似性原理，当q为0~0.25时为极不相似，0.25~0.50时为中等不相似，0.50~0.75时为中等相似，0.75~1.00时为极相似[21-22]。
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数据采用Excel 2016和SPSS 18.0软件进行统计分析与处理。
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由表2可知：研究区不同恢复年限的样地(P1～P6)中共有植物13科13属13种、14科14属14种、13科17属17种、18科23属24种、23科27属27种、22科28属31种。根据中国植被生活型分类方法，发现研究区植物中常绿针叶乔木和落叶针叶乔木出现概率极低，除P3和P6样地常绿阔叶乔木最多外，其余样地均以落叶阔叶乔木占优势地位，占比高于66.7%。所有样地的灌木全部为落叶阔叶灌木。草本多为多年生，只在P4和P6样地出现1年生草本；藤本多为落叶藤本，仅在P5样地出现1种常绿藤本。所有样地乔木层树种的占比依次为53.8%、35.7%、58.8%、33.3%、48.1%和45.2%；灌木层物种占比依次为23.1%、42.9%、29.4%、20.8%、29.6%和25.8%；草本层物种占比依次为15.4%、14.3%、11.8%、37.5%、18.5%和19.4%。不同恢复年限样地中藤本植物出现的频率均较低，其中P4和P5样地出现了3种，P6出现2种，其余为1种或0种。不同样地植物科的数量和种的数量基本一致，提示单科单属单种的概率极大。
表 2 淅川县岩溶区不同恢复年限植被科、属、种及生活型
Table 2. Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 科 属 种 针叶乔木/种 阔叶乔木/种 落叶阔
叶灌木草本/种 藤本/种 常绿 落叶 常绿 落叶 1年生 多年生 常绿 落叶 P1 13 13 13 0 1 0 6 3 1 1 0 1 P2 14 14 14 1 0 1 4 5 1 1 0 1 P3 13 17 17 0 0 2 8 5 0 2 0 0 P4 18 23 24 1 0 1 6 5 3 5 0 3 P5 23 27 27 1 0 1 11 6 1 4 1 2 P6 22 28 31 1 0 2 11 6 3 6 0 2 总计 40 58 63 1 1 3 23 10 3 13 1 8 -
根据Jaccard相似性系数公式计算淅川县岩溶区不同恢复年限样地相似性。如表3所示：样地间的相似性系数为0.137~0.225，位于0~0.25区间，属于极不相似水平。P1与P6间相似性最小(0.137)，P2与P5相似性最大(0.225)，P6与其他样地的相似系数均小于其他恢复时间之间的相似系数。同时，随着恢复年限的增加，相似系数整体出现下降的趋势。
表 3 淅川县岩溶区不同恢复年限植被群落相似性系数
Table 3. Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 1 P2 0.181 1 P3 0.167 0.205 1 P4 0.139 0.191 0.162 1 P5 0.189 0.225 0.209 0.177 1 P6 0.137 0.167 0.143 0.167 0.159 1 -
Shannon多样性指数反映了个体出现的不确定程度，Simpson多样性指数反映了生境中物种多样性的综合优势度[23]。由表4可以看出：不同样地各个层Shannon多样性指数不同。P5样地的群落、乔木层、灌木层Shannon多样性指数最大，分别为1.989、1.615和1.927，P1样地最低，分别为0.377、0.325和1.149。P6样地草本层Shannon多样性指数最大，为2.168，P1样地最小，为0.377。不同样地各个层Simpson多样性指数不同。P5样地的乔木层、灌木层和群落最大，分别为0.686、0.829、0.740，P1样地最小，分别为0.118、0.617、0.212。P6样地草本层Simpson多样性指数最大，为0.870，P1样地最小，为0.219。Pielou均匀度指数在乔木层中随着恢复时间增加而增加，以P5样地中最大，为0.744，而在P6(恢复70 a)样地中出现了下降；灌木层和草本层Pielou均匀度随着恢复年限的增加总体呈增加趋势，P1最低，为0.823和0.438，P6(恢复70 a)最大，为0.946和0.967。
表 4 淅川县岩溶区不同恢复年限样地物种多样性
Table 4. Species diversity in karst areas of xichuan county
样地 Shannon多样性指数(H) Simpson多样性指数(D) Pielou均匀度指数(J) 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 P1 0.325 1.149 0.377 0.602 0.118 0.617 0.219 0.212 0.138 0.823 0.438 0.230 P2 0.883 1.726 1.856 1.542 0.498 0.795 0.789 0.576 0.624 0.928 0.947 0.621 P3 0.953 1.437 0.637 1.236 0.479 0.724 0.444 0.540 0.532 0.906 0.889 0.574 P4 1.022 1.748 0.666 1.44 0.549 0.792 0.473 0.623 0.627 0.923 0.888 0.650 P5 1.615 1.927 1.427 1.989 0.686 0.829 0.716 0.740 0.744 0.933 0.895 0.769 P6 0.804 1.906 2.168 1.299 0.299 0.828 0.870 0.425 0.322 0.946 0.967 0.439 由图1可以看出：各个层的物种丰富度(R)、Shannon多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pelou均匀度指数(J)随着恢复年限增加没有明显的规律，具有一定的波动性，但总体趋势为缓慢上升。
图 1 淅川县岩溶区不同恢复年限样地各层物种多样性指数
Figure 1. Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years
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对淅川县岩溶区不同恢复年限森林样地群落结构进行多重比较发现(表5)：6个样地群落密度没有显著性差异；P1与P6样地的胸径、树高差异显著(P＜0.05)，其余样地间差异不显著；P6样地平均冠幅显著高于其他5个样地，而这5个样地间无显著差异；P6样地盖度显著高于P1、P2，其余样地间无显著性差异。群落结构5个指标(胸径、树高、冠幅、盖度、密度)变异系数存在差异，胸径变异较大的是P5和P6 (变异系数分别为51.6%和54.8%)，其余样地的变异系数均低于50%；树高变异较大的是P5，密度变异系数最大的是P6；不同恢复年限样地的冠幅、盖度较稳定，变异系数为5.4%~41.0%。
表 5 淅川县岩溶区不同恢复时间样地群落结构
Table 5. Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County
样地 胸径 树高 冠幅 盖度 密度 平均值/cm 变异度/% 平均值/m 变异度/% 平均值/m 变异度% 平均值/% 变异度/% 平均值/(株·m−2) 变异度/% P1 9.09±0.25 a 38.2 8.78±0.20 a 41.8 3.79±0.08 a 38.6 2.49±0.60 a 41.0 0.194±0.003 a 3.0 P2 10.63±0.21 ab 38.2 11.30±0.22 ab 37.7 4.16±0.07 a 31.9 3.02±0.24 a 13.7 0.207±0.032 a 3.0 P3 10.94±0.27 ab 42.6 11.84±0.31 ab 45.5 4.42±0.09 a 34.9 2.87±0.29 ab 17.2 0.171±0.016 a 16.4 P4 11.49±0.25 ab 37.5 11.97±0.27 ab 38.6 3.88±0.08 a 36.2 2.08±0.18 ab 14.6 0.162±0.006 a 6.8 P5 10.99±0.30 ab 51.6 11.28±0.31 ab 52.3 3.93±0.08 a 38.7 2.78±0.09 ab 5.4 0.204±0.024 a 20.6 P6 13.33±0.41 b 54.8 14.39±0.27 b 38.6 5.11±0.10 b 34.0 4.00±0.84 b 36.1 0.181±0.060 a 60.0 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
样地中灌木和草本对群落的结构特征影响不明显，所以只研究不同恢复年限样地乔木层垂直结构和径级结构。本研究将乔木的树高(m)分为7个等级：2~6 m 为Ⅰ级，6~10 m为Ⅱ级，10~14 m为Ⅲ级，14~18 m为Ⅳ级，18~22 m为Ⅴ，22~26 m为Ⅵ级，高于26 m为Ⅶ级。如图2A可知：P1样地乔木垂直结构只有Ⅴ级，P2样地有Ⅵ级，P3~P6有Ⅶ级；即恢复初期树高主要集中在前3级，随着恢复年限增加，树高在每一径级趋于均匀，当恢复年限达到70 a时，第Ⅰ级和第Ⅶ级树高的株数较少。调查发现：不同样地中树高大于18 m的密度分别为33、122、312、139、339和644株·hm−2。本研究将乔木的胸径(cm)分为7个等级：2~6 cm为Ⅰ级，6~10 cm 为Ⅱ级，10~14 cm 为Ⅲ级，14~18 cm为Ⅳ级，18~22 cm为Ⅴ级，22~26 cm 为Ⅵ级，大于26 cm为Ⅶ级。如图2B所示：P1样地乔木径级结构有Ⅵ级，P2和P3样地有Ⅴ级，P4~P6有Ⅶ级；P1样地中Ⅰ级径阶株数最多，P2样地中Ⅱ级、Ⅲ级径阶株数最多，P3样地中Ⅳ级径阶株数最多，Ⅴ级、Ⅵ级、Ⅶ级径阶中株数最多的是P6样地。调查发现：不同样地中胸径大于18 cm的密度分别为89、61、117、111、267和494株·hm−2。
图 2 淅川县岩溶区不同恢复年限样地树高、胸径结构特征
Figure 2. High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County
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本研究调查了18个天然次生林样地，总面积10 800 m2，共发现维管束植物63种，隶属40科58属。淅川县地处北亚热带向暖温带过度区域，多年年均降水量仅为804 mm，显著低于中国西南亚热带岩溶区。不同于西南亚热带地区的常绿落叶阔叶混交林，淅川县岩溶区天然次生林形成以栓皮栎占绝对优势的落叶阔叶林，其物种组成相对较为简单，丰富度较低，科、属、物种数均少于桂西南岩溶区(46科81属85种)[24]、贵州普定县岩溶区(89科218属365种)[11]和湘南岩溶区(63科131属173种)[25]。与淅川县周边非岩溶区相比发现：淅川县岩溶区维管束植物显著低于伏牛山自然保护区和秦岭地区，这可能与岩溶区土壤持水能力低有关，喀斯特岩溶区土壤瘠薄，保水能力差、渗透作用强烈，特殊的二元水文系统致使植物即使在雨季也可能受到干旱的威胁[26]。
岩溶区植被恢复的主要驱动力是植物多样性[27-28]。物种多样性是植被群落结构特征的属性之一[29]，可表征生物群落结构的复杂性，是影响生态系统功能和服务发挥作用的关键因素之一，同时物种多样性是岩溶区植被恢复的重要特征之一[30-31]，一般认为随着恢复时间的增加物种多样性指数和均匀度指数缓慢增加。本研究发现：不同恢复时间样地中物种多样性并不是线性上升，均出现先上升后下降的变化，但整体趋势为缓慢上升。随着恢复时间增加，群落物种多样性呈上升趋势，但出现单科单属单种的概率极大，这是因为随着恢复时间增加，群落覆盖度增加，为植物生长提供了适宜的环境。草本层Shannon多样性指数出现先上升后下降再上升的趋势；乔木层、灌木层和群落变化趋势一致。有研究认为Shannon多样性指数一般为1.5~3.5[32]。本研究中Shannon多样性指数整体偏低，乔木层、灌木层和群落Shannon多样性指数在恢复20 a最低(0.325、1.149、0.602)，恢复53 a最高(1.615、1.927、1.989)，说明恢复时间达53 a时，群落结构最好。Simpson多样性指数在恢复53 a的样地中最大，恢复20 a样地中最低；推测原因是岩溶区独特的水热条件和高度的景观异质性，土壤浅薄且不连续，基岩裸露率高，植物大多生长在岩石缝和岩石上，既要有石生性、耐旱性和喜钙性，又要有强壮而发达的根系。HILLEBRAND等[33]认为随着物种均匀度的提升，群落稳定性也将提高。本研究发现：随着恢复时间增加，Pielou均匀度指数呈上升趋势，群落稳定性提升。
河南省淅川县岩溶区随着恢复年限的增加群落形成了以栓皮栎为建群种的植被类型，群落科、属、种数随着恢复时间的增加而增加，物种组成分布趋于均匀状态，优势木重要值呈下降趋势。Jaccard相似性原理分析发现：不同恢复年限的群落样地间相似系数为0.137~0.225，为极为不相似。植物群落相似性指数的大小是植物群落之间异质性的量化，同时是植物群落生境条件异质性的体现[34]。虽然样地的建群种同为栓皮栎，但群落之间为极为不相似，说明不同恢复年限样地的共有植物较少，植物组成差异较大。这可能与岩溶区植物群落生境异质性较大有关，后续研究需要进一步增加大样地数量。本研究中乔木层的树高大都为6~14 m，胸径主要为6~14 cm，随着恢复年限的增加，乔木层的树高和胸径增加不明显。这主要是跟调查样地的土壤厚度有关，本次调查的样地土壤厚度仅为16~27 cm，土壤瘠薄，植物生长缓慢，且在后期所需的养分较多，浅薄的土层不能提供生长所需的养分。随着恢复年限的增加可以对其进行人工管理，采用修枝、间伐等措施促进林木生长。
Plant community characteristics of natural secondary forest with different restoration years in karst area of Xichuan County, Henan Province
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摘要:
目的 研究南水北调中线渠首岩溶区不同恢复年限天然次生林群落物种组成、生物多样性与结构特征，了解岩溶区植被现状，为区域植被保护与修复、生物多样性保护和石漠化综合治理与评估提供科学依据。 方法 采用“空间代替时间”的研究方法，以河南省淅川县岩溶区6种林龄(20、28、35、40、53、70 a)天然次生林为研究对象，按照森林群落调查方法调查乔木层、灌木层及草本层，计算群落物种重要值、多样性指数、群落结构和群落相似系数。 结果 在18个固定样地10 800 m2区域内，共调查到维管束植物63种，隶属40科58属；随着恢复年限增加，物种丰富度不断增加，增加的物种多为单科单属单种。各个层物种多样性指数随着恢复年限增加表现出不同的特点，但总体表现为缓慢上升；乔木层Shannon多样性指数、Simpson多样性指数及Pielou均匀度指数均以P5样地(恢复时间53 a)最大，P1样地(恢复时间20 a)最小；灌木层和草本层的Shannon多样性指数、Simpson多样性指数缓慢上升。Jaccard相似性系数结果表明：不同恢复年限的样地间为极不相似水平，物种组成差异性较高；除密度外，群落平均高度、盖度、胸径等结构在恢复20 和70 a以上存在显著差异(P＜0.05)，其余恢复年限样地之间差异不显著。 结论 相对于西南岩溶区，南水北调中线渠首岩溶区物种丰富度较低，群落均以栓皮栎Quercus variflora为建群种，单科单属单种居多，群落间差异性较大，岩溶区植被恢复后期植被生长缓慢，树高和胸径主要集中在Ⅱ和Ⅲ级。图2表5参34 Abstract:Objective This study aims to investigate the species composition, biological diversity and structural characteristics of natural secondary forest communities with different restoration ages in the karst area at the head of canal in the middle route of the South-to-North Water Diversion Project, and to understand the vegetation status in the karst area, so as to provide scientific basis for regional vegetation protection and restoration, biodiversity protection and comprehensive management and evaluation of rocky desertification. Method Using the research method of “space instead of time”, and taking 6 kinds of natural secondary forests (20, 28, 35, 40, 53, 70 a) in the karst area of Xichuan County as the research object.The tree layer, shrub layer and herb layer were investigated according to the method for forest community survey, and the important value of community species, diversity index, community structure and community similarity coefficient were calculated. Result A total of 63 species of vascular plants belonging to 40 families and 58 genera were found in 18 fixed plots of 10 800 m2. With the increase of recovery years, the species richness increased continuously, and most of the increased species belonged to single family, single genus and single species. The species diversity index of each layer showed different characteristics with the increase of recovery years, but the overall trend was slowly rising. Shannon diversity index, Simpson diversity index and Pielou evenness index of tree layer were the highest in P5 plots (recovery time 53 a), and the lowest in P1 plots (recovery time 20 a). Shannon diversity index and Simpson diversity index of shrub layer and herb layer increased slowly. The results of Jaccard similarity coefficient showed that there was a very different level of similarity between plots with different recovery years, and the species composition was quite different. Except for the density, there were significant differences in community average height, coverage, DBH and other structures between 20 and 70 a after restoration (P＜0.05), and there was no significant difference among the others. Conclusion Compared with the karst areas in southwest China, the species richness in the karst area at the head of canal in the middle route of the South-to-North Water Diversion Project is relatively low, and Quercus variflora is the dominant species in the communities, with single family, single genus and single species being the majority, and the difference between communities is large. In the later period of vegetation restoration in the karst area, vegetation grows slowly, and the tree height and DBH are mainly concentrated in grade Ⅱ and Ⅲ. [Ch, 2 fig. 5 tab. 34 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- karst /
- natural secondary forest /
- biodiversity /
- community structure /
- community similarity
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植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 1 淅川县岩溶区不同恢复年限样地各层物种多样性指数
Figure 1 Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years
图 2 淅川县岩溶区不同恢复年限样地树高、胸径结构特征
Figure 2 High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地 地点 恢复年份(时长) 平均胸径/cm 平均树高/m 坡度/(°) 海拔/m 平均土壤厚度/cm 土壤类型 样方数量/个 P1 西簧桃花村 1998(20 a) 9.09 8.8 32 461 16 黑色，石灰土 3 P2 金河渭营村 1990(28 a) 10.63 11.3 25 322 23 黑色，石灰土 3 P3 金河小江沟村 1983(35 a) 10.94 11.8 21 290 27 黑色，石灰土 3 P4 金河渭营村 1978(40 a) 11.49 12.0 24 278 22 黑色，石灰土 3 P5 金河江沟村 1965(53 a) 10.99 11.3 23 243 23 黑色，石灰土 3 P6 荆紫关林场 1948(70 a) 13.33 14.4 29 550 18 黑色，石灰土 3 
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表 2 淅川县岩溶区不同恢复年限植被科、属、种及生活型
Table 2. Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 科 属 种 针叶乔木/种 阔叶乔木/种 落叶阔
叶灌木草本/种 藤本/种 常绿 落叶 常绿 落叶 1年生 多年生 常绿 落叶 P1 13 13 13 0 1 0 6 3 1 1 0 1 P2 14 14 14 1 0 1 4 5 1 1 0 1 P3 13 17 17 0 0 2 8 5 0 2 0 0 P4 18 23 24 1 0 1 6 5 3 5 0 3 P5 23 27 27 1 0 1 11 6 1 4 1 2 P6 22 28 31 1 0 2 11 6 3 6 0 2 总计 40 58 63 1 1 3 23 10 3 13 1 8
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表 3 淅川县岩溶区不同恢复年限植被群落相似性系数
Table 3. Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 1 P2 0.181 1 P3 0.167 0.205 1 P4 0.139 0.191 0.162 1 P5 0.189 0.225 0.209 0.177 1 P6 0.137 0.167 0.143 0.167 0.159 1
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表 4 淅川县岩溶区不同恢复年限样地物种多样性
Table 4. Species diversity in karst areas of xichuan county
样地 Shannon多样性指数(H) Simpson多样性指数(D) Pielou均匀度指数(J) 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 P1 0.325 1.149 0.377 0.602 0.118 0.617 0.219 0.212 0.138 0.823 0.438 0.230 P2 0.883 1.726 1.856 1.542 0.498 0.795 0.789 0.576 0.624 0.928 0.947 0.621 P3 0.953 1.437 0.637 1.236 0.479 0.724 0.444 0.540 0.532 0.906 0.889 0.574 P4 1.022 1.748 0.666 1.44 0.549 0.792 0.473 0.623 0.627 0.923 0.888 0.650 P5 1.615 1.927 1.427 1.989 0.686 0.829 0.716 0.740 0.744 0.933 0.895 0.769 P6 0.804 1.906 2.168 1.299 0.299 0.828 0.870 0.425 0.322 0.946 0.967 0.439
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表 5 淅川县岩溶区不同恢复时间样地群落结构
Table 5. Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County
样地 胸径 树高 冠幅 盖度 密度 平均值/cm 变异度/% 平均值/m 变异度/% 平均值/m 变异度% 平均值/% 变异度/% 平均值/(株·m−2) 变异度/% P1 9.09±0.25 a 38.2 8.78±0.20 a 41.8 3.79±0.08 a 38.6 2.49±0.60 a 41.0 0.194±0.003 a 3.0 P2 10.63±0.21 ab 38.2 11.30±0.22 ab 37.7 4.16±0.07 a 31.9 3.02±0.24 a 13.7 0.207±0.032 a 3.0 P3 10.94±0.27 ab 42.6 11.84±0.31 ab 45.5 4.42±0.09 a 34.9 2.87±0.29 ab 17.2 0.171±0.016 a 16.4 P4 11.49±0.25 ab 37.5 11.97±0.27 ab 38.6 3.88±0.08 a 36.2 2.08±0.18 ab 14.6 0.162±0.006 a 6.8 P5 10.99±0.30 ab 51.6 11.28±0.31 ab 52.3 3.93±0.08 a 38.7 2.78±0.09 ab 5.4 0.204±0.024 a 20.6 P6 13.33±0.41 b 54.8 14.39±0.27 b 38.6 5.11±0.10 b 34.0 4.00±0.84 b 36.1 0.181±0.060 a 60.0 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
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