下载:
-
辣椒Capscum annuum 为茄科Solanaceae辣椒属Capsicum 1年生或多年生植物[1]，是深受喜爱的蔬菜和调味品，也是提炼辣椒素的工业原料，具有重要的经济价值[2]。辣椒果实中的辣椒素类物质能引起辛辣味，主要有辣椒素、二氢辣椒素、降二氢辣椒素、高二氢辣椒素以及高辣椒素等[3-4]；其中辣椒素和二氢辣椒素占辣椒素类物质总量的90%左右，也提供了90%以上的辣感和热感[5]，是评价辣椒品质的重要指标之一[6]。辣椒素类化合物在辣椒采收期内不断变化。BARBERO等[7]发现：辣椒素在果实发育早期开始积累，随后一直增加，直到果实完全成熟时达到最高，可能受过氧化物酶的降解作用[8]，之后略有降低。也有研究认为部分品种果实的辣椒素在采收期内并不会降低[7]；辣椒素的积累受生长环境的影响，如在干旱环境下，虽然辣椒产量下降，但辣椒素含量显著提升[9]。而在肥料胁迫条件下，果实的辣椒素含量会增加[10]。采收期内，辣椒果实中维生素C总量呈增长趋势，青熟果中最低，红熟果中最高[11]。不同品种辣椒干物质积累受基因型的控制，随外部环境条件、栽植密度、整枝方式[12]以及后期栽培中肥料使用等因素的变化[13-16]而不尽相同。杭椒(‘杭州鸡爪’‘Hangzhou Jizhua’ב吉林早椒’‘Jilin Zaojiao’)是一种在浙江杭州栽培成功的微辣型辣椒[17]，因辣度低，维生素C含量较高，肉质厚，口感好，栽植效益高，栽植规模逐渐扩大[18-19]。随着市场对杭椒需求的不断增加，研究并确定最佳采收期、获得不同辣度杭椒果实等工作意义重大。目前，国内对于杭椒果实辣椒素含量研究较少，尤其是对于其不同采收期辣椒素含量及变化规律的研究几乎空白，关于杭椒果实发育过程中维生素C含量的变化尚未有公开研究报道。本研究以不同采收期杭椒果实中辣椒素类物质、维生素C和干物质相对含量动态变化作为研究内容，旨在确定杭椒果实最佳采收期，为杭椒采收计划制定提供基础理论指导。
-
4个杭椒品种‘杭椒12号’‘Hangjiao No.12’、‘杭椒206’‘Hangjiao206’、‘杭椒2号’‘Hangjiao No.2’和‘杭椒2731’‘Hangjiao2731’的果实由杭州市农业科学研究院提供。选择不同采收期大小均匀、无机械损伤、成熟度一致的杭椒果实进行采收。
-
各品种杭椒在开花后14、21、28、35、42、49、56 d进行采收。果实采收后冲洗擦干，去梗后对半剖开，放入塑料网袋，浸没于液氮中预冻15~30 s，放入真空冷冻干燥机(Christ Beta 1-8 LD，德国Christ公司)中冷冻干燥，粉碎，过50目筛，置于−20 ℃冰箱中暂存待用。
-
辣椒素和二氢辣椒素参考GB/T 21266−2007《辣椒及辣椒制品中辣椒素类物质测定及辣度表示方法》[20]改良优化后测定，通过加标回收实验确定方法可行性。绘制辣椒素和二氢辣椒素标品的高效液相色谱(HPLC)图谱(图1A)。
图 1 辣椒素、二氢辣椒素和维生素C标品及杭椒样品的HPLC图谱
Figure 1. HPLC chromatograms of capsaicin, dihydrocapsaicin and vitamin C reference materials and Hangzhou pepper sample
-
精确称取杭椒粉末2.000 0 g，置于10 mL离心管中，加入4 mL甲醇(色谱纯，美国TEDIA公司)-四氢呋喃(色谱纯，美国TEDIA公司) (体积比为1∶1)溶液，振荡混匀，40 kHz下超声提取20 min，10 000 r·min−1离心10 min，转移上清液；所得沉淀再用3 mL甲醇-四氢呋喃溶液提取2次，离心后将上清液合并，并用甲醇-四氢呋喃溶液定容。随后将所得溶液置于(60.0±0.5) ℃恒温水浴中浓缩至2 mL，过0.45 μm微孔滤膜待用。
-
采用外标法用高效液相色谱仪(安捷伦1200，美国Agilent公司)测定并分析提取液中的辣椒素和二氢辣椒素。色谱柱(250.0 mm×4.6 mm，5 μm，Hypersil ODS2，大连伊利特)柱温30 ℃；设定紫外检测器波长280 nm；流动相选用体积分数为80%的甲醇，流速0.8 mL·min−1；进样量10 μL。绘制杭椒样品HPLC图谱(图1A)。
-
称取2.000 0 g杭椒冻干样品，加入1.000 0 g·L−1辣椒素标准溶液150 μL，按照1.3.1方法提取，重复5次取平均值；同时称取3份2.000 0 g相同的杭椒冻干样品用作平行分析。称取2.000 0 g杭椒冻干样品，加入1.000 0 g·L−1二氢辣椒素标准溶液120 μL，按照1.3.1方法提取，重复5次取平均值；同时称取3份2.000 0 g相同的杭椒冻干样品用作平行分析。
-
参考GB/T 21266−2007《辣椒及辣椒制品中辣椒素类物质测定及辣度表示方法》[20]，计算干样中辣椒素质量分数(mg·g−1)：W辣椒素=C1V/m；二氢辣椒素质量分数(mg·g−1)：W二氢辣椒素=C2V/m；辣椒素类物质总量(mg·g−1)：W总=(W辣椒素+W二氢辣椒素)/0.9。其中：C1、C2分别为标准曲线上对应的辣椒素和二氢辣椒素质量浓度(g·L−1)；V为样品浓缩后体积(mL)，m为干样质量(g)，0.9为辣椒素与二氢辣椒素折算为辣椒素类物质总量的系数。
-
杭椒果实采收后，清洗擦干，用电子天平称得鲜样质量；随后用真空冷冻干燥机冷冻干燥至恒质量即为样品干样质量。果实干物质相对含量=干样质量/鲜样质量×100%。
-
参考GB/T 21266−2007《辣椒及辣椒制品中辣椒素类物质测定及辣度表示方法》[20]，计算杭椒斯科维尔指数(SHU)：X=Wf×0.9×(16.1×103)+Wf×0.1×(9.3×103)。其中Wf为鲜样中辣椒素类物质质量分数(mg·g−1)；0.9为辣椒素类物质总量的折算系数；16.1×103为辣椒素或二氢辣椒素转换为斯科维尔指数的系数；0.1为其余辣椒素类物质含量的折算系数；9.3×103为其余辣椒素类物质转换斯科维尔指数的系数。斯科维尔指数与辣度的换算关系为：150 SHU=1度。辣度四舍五入取整数。
-
采用Excel 2007整理数据，使用SPSS 22.0进行显著性分析，使用Origin 2018作图。
-
将配制好的不同浓度梯度的辣椒素和二氢辣椒素混合标样，高效液相色谱仪检测，用纵坐标(y)表示峰面积(mAU·s)，用横坐标(x)表示质量浓度(g·L−1)，得到辣椒素和二氢辣椒素的回归方程和相关系数(表1)。
表 1 2种辣椒素的回归方程、相关系数
Table 1. Regression equation and correlation of two capsaicinoids
组分 回归方程 相关系数 辣椒素 y=8 745.4x+17.858 0.999 8 二氢辣椒素 y=5 795.5x+13.288 0.999 8 说明：y表示峰面积，x表示质量浓度 -
平行分析可知：样品辣椒素平均值为0.065 0 mg·g−1，二氢辣椒素平均值为0.067 5 mg·g−1。加标回收结果显示：2种辣椒素组分平均回收率为99.186%~99.580%，相对标准误为1.076%~1.562%(表2)。说明加标回收方法重复性好，准确度高。
表 2 2种辣椒素类物质成分加标回收率
Table 2. Recovery of two capsaicinoids
组分 样品质量/mg 加标量/mg 测得量/mg 回收率/% 辣椒素 0.130±0.005 0.150 0.278±0.002 99.186±1.076 二氢辣椒素 0.135±0.003 0.120 0.255±0.002 99.580±1.562 说明：数据为平均值±标准误(n=5) -
由表3可以看出：采收期内不同品种干物质相对含量不同。花后14~28 d，‘杭椒2号’果实干物质相对含量稳定，花后28~49 d，干物质迅速增加，之后增速变缓，花后56 d时达到最大值(14.452%)。‘杭椒2731’果实干物质相对含量在花后14~35 d波动不大，35~42 d和49~56 d迅速增加，花后56 d时达到最大值(13.598%)。‘杭椒206’果实干物质相对含量在花后21~42 d缓慢增加，42~49 d迅速增加，花后56 d达最大值(12.553%)。‘杭椒12号’果实在花后14~28 d干物质相对含量稳定，之后平稳增加，56 d时达最大值(13.571%)。
表 3 4个杭椒品种果实在采收期内的干物质相对含量
Table 3. Content of dry matter in fruits of four Hangzhou pepper cultivars during harvest period
花后时间/d 干物质相对含量/% ‘杭椒12号’ ‘杭椒2号’ ‘杭椒206’ ‘杭椒2731’ 14 7.618±0.392 e 9.015±0.675 d 7.901±0.675 d 8.937±0.420 c 21 7.836±0.189 e 8.391±0.056 d 7.969±0.271 d 8.061±0.149 c 28 8.350±0.217 e 8.352±0.228 d 8.531±0.409 cd 9.052±0.241 c 35 9.365±0.073 d 10.361±0.050 c 9.458±0.302 bc 9.123±0.810 c 42 10.171±0.082 c 12.110±0.309 b 10.095±0.261 b 10.987±0.026 b 49 12.259±0.383 b 14.164±0.070 a 12.023±0.199 a 11.223±0.099 b 56 13.571±0.081 a 14.452±0.070 a 12.553±0.338 a 13.598±0.055 a 说明：数据为平均值±标准误(n=3)。同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
由图2可以看出：4种杭椒果实辣椒素类物质总量在采收期内变化趋势不同。花后14 d，4个品种辣椒素类物质总量均较低。14~21 d，‘杭椒2号’辣椒素类物质迅速增长，28 d时达到最大值(2.520 0 mg·g−1)，随后开始下降。‘杭椒12号’辣椒素类物质总体呈增长趋势，花后21 d迅速增长至0.600 0 mg·g−1，之后变化较小，56 d时达最大(0.880 0 mg·g−1)。‘杭椒2731’辣椒素类物质在花后14~49 d呈增加趋势，之后下降。‘杭椒206’在整个采收期均处于较低水平。
图 2 采收期4个品种辣椒素类物质总量及变化
Figure 2. Content of capsaicinoids in four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
辣度作为直观呈现果实辣感的一项指标，有助于消费者选择合适品种。由图3可以看出：4个杭椒品种辣度大小依次为‘杭椒2号’‘杭椒12号’‘杭椒2731’‘杭椒206’，采收期内其变化趋势与辣椒素类物质变化总体一致。比较图2和图3发现：‘杭椒2号’辣度变化曲线与辣椒素类物质总量变化曲线存在较大差异，这是由于辣度还与果实内辣椒素类物质质量和干物质质量有关；采收期内‘杭椒2号’鲜果中干物质相对含量增加迅速，而干物质中辣椒素类物质质量分数变化不大，造成单位质量鲜果中辣椒素类物质总量较高，因而鲜果辣度较高。
图 3 采收期4个品种鲜果的辣度变化
Figure 3. Pungency degree of fresh fruits of four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
-
由图4可以看出：采收期内，4个杭椒品种维生素C质量分数呈增长趋势。其中‘杭椒2号’在花后14~35 d平稳增加，35 d后趋于稳定，至56 d时达最大(12.220 0 mg·g−1)。‘杭椒2731’在花后14~49 d呈增长趋势，49 d后趋于稳定，56 d时达最大值(12.660 0 mg·g−1)。‘杭椒206’在花后14~21 d变化较小，21~28 d迅速增加，35 d后趋于稳定，56 d时达最大值(12.620 0 mg·g−1)。‘杭椒12号’在整个采收期内平稳增加，花后49 d达最大值(11.940 0 mg·g−1)。总的来说，采收期内4个杭椒品种果实维生素C质量分数动态变化与大部分辣椒品种基本相同[22-23]。
图 4 采收期4个品种果实维生素C质量分数动态变化
Figure 4. Content of vitamin C in four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
-
4个杭椒品种维生素C质量分数和干物质相对含量在采收期内均随果实成熟度的增加而升高，但是辣椒素类物质总量和辣度在采收期内的变化差异较大。花后14 d，辣椒素类物质合成相关的基因还未开始表达[24]，各品种辣椒素类物质和辣度均处于较低水平。‘杭椒12号’和‘杭椒2号’一样，果实辣椒素类物质均在花后14~21 d迅速增加，不同的是‘杭椒12号’在49~56 d时再次迅速增加至高点(0.880 0 mg·g−1)，由此推断该品种可能是晚熟品种。‘杭椒2731’果实辣椒素类物质在花后28 d前一直处于较低水平，28 d后略有上升，42~49 d迅速增加并达到最大值(0.520 0 mg·g−1)；而‘杭椒206’果实在整个采收期内均处于较低水平(0.037 0~0.120 0 mg·g−1)。从整体上看，4个辣椒品种中‘杭椒2号’的辣度最高，‘杭椒206’的辣度最低。辣椒素类物质的合成积累受多方面因素影响[24]。一方面，辣椒素类物质的合成积累与辣椒素合成基因的表达有关，KEYHANINEJAD等[25]发现辣椒素合成途径中关键基因在花后16～20 d强表达，使得采收期内辣椒素类物质呈先升高后降低的趋势；另一方面辣椒素类物质快速增加和达到高峰的时期还与品种有关[26]，同时受到环境因素的影响[27]。
综上所述，不同杭椒品种在采收期内辣椒素类物质变化差异较大，采收时需要根据不同品种生长特性，同时结合市场需求制定不同采收计划。对‘杭椒2号’(相对高辣品种)而言，花后49 d时辣椒素类物质质量分数较高，果实辣感最强，此时采收能获得成熟度合适、干物质相对含量和维生素C质量分数较高的果实。‘杭椒12号’(相对中辣品种)于花后56 d辣椒素类物质质量分数达到高值，辣感最强，维生素C质量分数和干物质相对含量也较高，但此时果实过于成熟，不利于长途运输和储存，因当根据实际情况进行果实采收。‘杭椒206’和‘杭椒2731’属于相对低辣品种，整个采收期辣椒素类物质均较低，辣感弱，结合维生素C质量分数和干物质相对含量变化，此2品种的最适采收期为花后49 d，此时果实成熟度好，有利于储存和运输。
Dynamic changes of capsaicinoids and vitamin C contents in Hangzhou pepper during the harvesting period
-
摘要:
目的 研究杭椒Capsicum annuum ‘Hangzhou Jizhua’בJilin Zaojiao’果实辣椒素、维生素C等物质在采收期的动态变化，以确定最佳采收期。 方法 选取4个常见杭椒品种，采用高效液相色谱法分别测定开花后14、21、28、35、42、49、56 d采收的果实中辣椒素、二氢辣椒素和维生素C以及干物质质量分数。 结果 采收期内4个杭椒品种果实辣椒素类物质质量分数不同，品种间差异显著(P＜0.05)；维生素C质量分数和干物质相对含量随果实成熟度增加而升高。 结论 花后49 d是杭椒果实最佳采收期，此时果实成熟度好，辣椒素类物质、维生素C质量分数和干物质相对含量均较高。采收期内不同品种辣椒素类物质质量变化差异大，具体采收计划应综合种植品种、市场需求和供求关系等多方面因素考虑。图4表3参27 Abstract:Objective This study is aimed to determine the dynamic changes of capsaicinoids, vitamin C and dry matter contents in the fruit of Hangzhou pepper (Capsicum annuum ‘Hangzhou Jizhua’בJilin Zaojiao’) during the harvest period. Method Contents of capsaicin, dihydrocapsaicin, vitamin C and dry matter in the fruit of four common cultivars of Hangzhou pepper harvested at different times (14, 21, 28, 35, 42, 49, 56 days after flowering) were measured by HPLC. Result Content of capsaicinoids fluctuated during the harvest period and varied among four cultivars, while the contents of vitamin C and dry matter increased with fruit ripening. Conclusion Around 49 days after flowering is the best pepper harvest time in terms of fruit maturity, and the contents of capsaicinoids, vitamin C and dry matter. Since the dynamic changes of capsaicinoids content varied among cultivars, the optimum harvesting planning should take into consideration various factors such as pepper varieties, market demand and supply-demand relationship. [Ch, 4 fig. 3 tab. 27 ref.] -
Key words:
- Hangzhou pepper /
- harvest period /
- capsaicinoids /
- vitamin C /
- dry matter /
- dynamic change
-
毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1]，但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2]，严重影响毛竹的生长和产量。研究表明：低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3]，导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化，进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性，但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此，为应对缺磷带来的生产危机，研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下，植物根系会分泌化学物质，影响根际土壤养分有效性[8]；同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求，协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期，植物对养分需求较大，土壤供应可能不足，会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明：低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强，但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明：不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡，使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上，本研究模拟不同土壤磷环境，旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县，用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层，自然风干过20目筛后，以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质：有机质5.02 g·kg−1，总氮0.46 g·kg−1，全磷0.24 g·kg−1，全钾13.01 g·kg−1，碱解氮93.63 mg·kg−1，有效磷2.58 mg·kg−1，速效钾54.99 mg·kg−1，pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆，盆底有16个透水孔，且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据，采用单因素随机区组试验设计，共设4个初始土壤有效磷水平，分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1，P1)、低磷(5.0 mg·kg−1，P2)、中磷(10.0 mg·kg−1，P3)和适磷(20.0 mg·kg−1，P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg，磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯)，溶解于水后施入基质并均匀搅拌，每盆浇施100 mL，其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1，折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需，不再额外施加氮肥。对于低磷土壤，施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素，保证单一磷变量。2019年6月14日，每盆播8粒饱满健康的毛竹种子，长出4片真叶后间苗，留2株健壮且长势一致的幼苗，每处理设4个重复，每重复150株苗木，共2 400株。进行常规栽培管理，为减少边缘效应，隔半月随机移动苗木1次，并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15]，于2019年12月中旬(当年生长季末，T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期，T2)进行破坏性取样，分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后，70 ℃烘至恒量，测定生物量后，粉碎并过100目筛，用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16]，分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数，并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次，每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH，高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数，H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数，乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数，盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16]，并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据，SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示：T1时期，与初始有效磷水平相比，P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低，但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加；此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P＜0.05)；但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加，其中P1较P4显著提高了19.23% (P＜0.05)；此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P＞0.05)。T2时期，根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低，但低磷处理组降幅较P4显著减小(P＜0.05)；此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P＜0.05)；而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P＜0.05)；此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P＞0.05)，但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P＜0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05)；有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低，否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示：T1时，低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P＜0.05)；根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P＜0.05)；但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时，低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P＜0.05)；但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P＜0.05)；此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见：T1时，低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P＜0.05)，也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P＜0.05)，但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P＜0.05)；此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P＞0.05)，但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P＜0.05)。T2时，毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小，其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P＜0.05)，但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P＞0.05)；此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P＜0.05)，叶中则显著增加(P＜0.05)，但茎上无显著差异(P＞0.05)；而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P＜0.05)。
图 1 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分质量分数的影响Figure 1 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient concentrations of Ph. edulis seedlings2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示：无论T1还是T2时期，低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P＜0.05)。其中T1时，P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P＜0.05)，磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P＜0.05)，钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P＜0.05)；T2时，P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P＜0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 由图2显示：T1时期，氮养分主要分配在根和叶上，分别占40%，且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P＜0.05)；此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P＜0.05)；钾养分与磷相似，分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P＜0.05)。T2时期，氮分配在各组织比例相当，且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P＜0.05)；钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异，其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶，但中适磷则为根、叶、茎，此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P＜0.05)。
图 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分分配的影响Figure 2 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient allocation of Ph. edulis seedlings2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见：T1时期，低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率，但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P＜0.05)。T2时期，低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P＜0.05)，叶中则显著降低(P＜0.05)，茎上无显著差异(P＞0.05)；此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%，P2与P4间无显著差异(P＞0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明：磷素利用效率=生物量/磷素积累量；数据为平均值±标准误；大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18]，根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标，是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中，低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH，但其有效磷质量分数较初始设置水平增加，这可能是磷素缺乏时，毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20]，增强根际酸化能力，并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用，释放出磷酸盐，可相对提高磷的有效性；此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加，但有机质和速效钾质量分数无显著差异，这表明当年生长季末时，极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素，抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移，低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数，但有效磷降幅较小，这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质，缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积，维持土壤磷肥力。此时，低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累，这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻，抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础，其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中，养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致，主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小，但两者降幅不完全同步，从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23]，这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况，本研究表明：低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率，与目前主流观点一致：缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比，也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例，这表明生长季末时，低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例，增强光合作用，并尽可能多的制造有机物质，在来年春季新生长时，作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期，且降幅较当年生长季末更高，这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强，并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期，低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数，但叶相反，这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略，即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24]，促进磷素内循环，从而提高叶片光合效率[25]，以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加，这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外，至翌年快速生长期，低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例，这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长，提高根系活力；也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系，以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH，但维持了根际土壤高氮质量分数，这种作用持续到了翌年快速生长期，此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外，低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累，但提高了整株磷素利用效率；低磷抑制作用随育苗时间推移增强，但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
-
图 1 辣椒素、二氢辣椒素和维生素C标品及杭椒样品的HPLC图谱
Figure 1 HPLC chromatograms of capsaicin, dihydrocapsaicin and vitamin C reference materials and Hangzhou pepper sample
图 2 采收期4个品种辣椒素类物质总量及变化
Figure 2 Content of capsaicinoids in four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
图 3 采收期4个品种鲜果的辣度变化
Figure 3 Pungency degree of fresh fruits of four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
图 4 采收期4个品种果实维生素C质量分数动态变化
Figure 4 Content of vitamin C in four Hangzhou pepper cultivars during the harvest period
表 1 2种辣椒素的回归方程、相关系数
Table 1. Regression equation and correlation of two capsaicinoids
组分 回归方程 相关系数 辣椒素 y=8 745.4x+17.858 0.999 8 二氢辣椒素 y=5 795.5x+13.288 0.999 8 说明：y表示峰面积，x表示质量浓度 
下载: 导出CSV
表 2 2种辣椒素类物质成分加标回收率
Table 2. Recovery of two capsaicinoids
组分 样品质量/mg 加标量/mg 测得量/mg 回收率/% 辣椒素 0.130±0.005 0.150 0.278±0.002 99.186±1.076 二氢辣椒素 0.135±0.003 0.120 0.255±0.002 99.580±1.562 说明：数据为平均值±标准误(n=5)
下载: 导出CSV
表 3 4个杭椒品种果实在采收期内的干物质相对含量
Table 3. Content of dry matter in fruits of four Hangzhou pepper cultivars during harvest period
花后时间/d 干物质相对含量/% ‘杭椒12号’ ‘杭椒2号’ ‘杭椒206’ ‘杭椒2731’ 14 7.618±0.392 e 9.015±0.675 d 7.901±0.675 d 8.937±0.420 c 21 7.836±0.189 e 8.391±0.056 d 7.969±0.271 d 8.061±0.149 c 28 8.350±0.217 e 8.352±0.228 d 8.531±0.409 cd 9.052±0.241 c 35 9.365±0.073 d 10.361±0.050 c 9.458±0.302 bc 9.123±0.810 c 42 10.171±0.082 c 12.110±0.309 b 10.095±0.261 b 10.987±0.026 b 49 12.259±0.383 b 14.164±0.070 a 12.023±0.199 a 11.223±0.099 b 56 13.571±0.081 a 14.452±0.070 a 12.553±0.338 a 13.598±0.055 a 说明：数据为平均值±标准误(n=3)。同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
-
[1] 赵红, 曹亚从, 张正海, 等. 我国辣椒核心种质资源园艺性状多样性的分析和评价[J]. 中国蔬菜, 2018(1): 25 − 34. ZHAO Hong, CAO Yacong, ZHANG Zhenghai, et al. Analysis and evaluation of genetic diversity of pepper (Capsicum spp.) core germplasm resources in China [J]. China Veg, 2018(1): 25 − 34. [2] KHAN F A, MAHMOOD T, ALI M, et al. Pharmacological importance of an ethnobotanical plant: Capsicum annuum L. [J]. Nat Prod Res, 2014, 28(16): 1267 − 1274. [3] 孔学, 陈贯虹, 郑立稳, 等. 辣椒碱合成方法的改进[J]. 广州化工, 2012, 40(3): 50 − 51, 69. KONG Xue, CHEN Guanhong, ZHENG Liwen, et al. Improvement on synthesis method of capsaicin [J]. Guangzhou Chem Ind, 2012, 40(3): 50 − 51, 69. [4] FAYOS O, de AGUIAR A C, JIMÉNEZ-CANTIZANO A, et al. Ontogenetic variation of individual and total capsaicinoids in malagueta peppers (Capsicum frutescens) during fruit maturation [J]. Molecules, 2017, 22(5): 736. [5] GOVINDARAJAN V S. Capsicum: production, technology, chemistry, and quality, Part II. Processed products, standards, world production and trade [J]. Crit Rev Food Sci Nutr, 1986, 23(3): 207 − 288. [6] ALOTHMAN Z A, AHMED Y B H, HABILA M A, et al. Determination of capsaicin and dihydrocapsicum in Capsicum fruit samples using high performance liquid chromatography [J]. Molecules, 2012, 16(10): 8919 − 8929. [7] BARBERO G F, de AGUIAR A C, CARRERA C, et al. Evolution of capsaicinoids in peter pepper (Capsicum annuum var. annuum) during fruit ripening [J]. Chem Biodiversity, 2016, 13(8): 1068 − 1075. [8] BERNAL M A, CALDERÓN A A, PEDREÑO M A, et al. Dihydrocapsaicin oxidation by Capsicum annuum (var. annuum) peroxidase [J]. J Food Sci, 2006, 58(3): 611 − 613. [9] JEEATID N, TECHAWONGSTIEN S, SURIHARN B, et al. Influence of water stresses on capsaicinoid production in hot pepper (Capsicum chinense Jacq.) cultivars with different pungency levels [J]. Food Chem, 2018, 245: 792 − 797. [10] GURUNG T, TECHAWONGSTIEN S, SURIHARN B, et al. Growth, yield and capsaicinoid contents of 14 cultivars of hot pepper (Capsicum spp.) at two elevations of Thailand [J]. SABRAO J Breed Genet, 2011, 43(2): 130 − 143. [11] 刘金兵, 赵华仑, 孙洁波, 等. 辣椒果实成熟过程中维生素C、辣椒素及干物质含量的变化[J]. 江苏农业学报, 2000, 16(2): 61 − 62. LIU Jinbing, ZHAO Hualun, SUN Jiebo, et al. Contents of Vc, capsaicine and dry matter during the ripening of hot pepper [J]. Jiangsu J Agric Sci, 2000, 16(2): 61 − 62. [12] 侯超, 陶承光, 王丽萍, 等. 不同密度和整枝方式对辣椒光合特性、干物质分配及产量的影响[J]. 西北农业学报, 2010, 19(3): 159 − 162. HOU Chao, TAO Chengguang, WANG Liping, et al. Effect of different density and training methods on photosynthetic charateristics, dry matter distribution and yield of Capsicum annuum L. [J]. Acta Agric Boreali-Occident Sin, 2010, 19(3): 159 − 162. [13] 李辉, 康健, 赵耕毛, 等. 盐胁迫对菊芋干物质和糖分积累分配的影响[J]. 草业学报, 2014, 23(2): 160 − 170. LI Hui, KANG Jian, ZHAO Gengmao, et al. Effects of salinity on accumulation and distribution mode of dry matter and soluble sugar of Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) [J]. Acta Prataculturae Sin, 2014, 23(2): 160 − 170. [14] 孟亮. 水肥一体化技术对设施辣椒产量形成和养分吸收与分配规律的影响[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2017. MENG Liang. Effects of Fertigation Technology on Yield, Nutrient Accumulation and Distribution Regulationgs in Pepper[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2017. [15] 曹永康. 钾肥水平对辣椒生长生理和养分利用的影响[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2018. CAO Yongkang. Effect of Potassium Fertilizer Levels on Growth Physiology and Nutrient Utilization of Pepper[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2018. [16] 潘玉娇. 不同水分条件下辣椒生长发育与干物质积累模拟模型的研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2007. PAN Yujiao. Study on the Simulation Model of Growth and Dry Matter Accumulation of Pepper under Different Irrigation Quarity[D]. Changchun: Jilin Agricultural University, 2007. [17] 吕晓菡, 杨静, 陈建瑛, 等. 冻干浓缩对高效液相色谱法测定杭椒类辣椒中辣椒素类物质的影响[J]. 安徽农业科学, 2019, 47(22): 196 − 199, 223. LÜ Xiaohan, YANG Jing, CHEN Jianying, et al. Effect of freeze drying and concentration on determination of capsaicinoids in capsicum by high peformance liquid chromatography [J]. J Anhui Agric Sci, 2019, 47(22): 196 − 199, 223. [18] 张胜. 早春杭椒高产栽培管理技术[J]. 园艺与种苗, 2018(6): 27 − 28. ZHANG Sheng. High-yielding cultivation management techniques of hang pepper in early spring [J]. Hortic Seed, 2018(6): 27 − 28. [19] 杨玲. 早熟辣椒新品种‘杭椒一号’高产栽培技术[J]. 中国果菜, 2017, 37(8): 61 − 63. YANG Ling. Characteristics and high-yield cultivation techniques of a new early-maturing pepper variety named ‘Hangjiao No. 1’ [J]. China Fruit Veg, 2017, 37(8): 61 − 63. [20] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫局, 中国国家标准化管理委员会. 辣椒及辣椒制品中辣椒素类物质测定及辣度表示方法: GB/T 21266−2007[S]. 北京: 中国标准出版社, 2008. [21] 胡应杰, 潘康标, 陈昌云, 等. 高效液相色谱法测定辣椒中维生素C的含量[J]. 南京晓庄学院学报, 2008(6): 30 − 32. HU Yingjie, PAN Kangbiao, CHEN Changyun, et al. Determination of Vc in hot pepper by high performance liquid chromatography [J]. J Nanjing Xiaozhuang Univ, 2008(6): 30 − 32. [22] 赵海燕, 赵尊练, 巩振辉, 等. 线辣椒果实中几种营养物质和CAT、POD活性的变化规律[J]. 中国农业大学学报, 2008, 13(4): 35 − 40. ZHAO Haiyan, ZHAO Zunlian, GONG Zhenhui, et al. Changes in nuritional quality and anti-oxidant exzyme acticity in line pepper fruit [J]. J China Agric Univ, 2008, 13(4): 35 − 40. [23] 高怀春. 辣椒果实维生素C含量变化的研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2004. GAO Huaichun. Studies on Changes of VC Content in the Fruit of Pepper[D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2004. [24] 雷建军, 朱张生, 孙彬妹, 等. 辣椒素类物质生物合成及其分子生物学机理研究进展[J]. 园艺学报, 2018, 45(9): 1739 − 1749. LEI Jianjun, ZHU Zhangsheng, SUN Binmei, et al. Progress in biosynthesis of capsaicinoids and its molecular mechanism [J]. Acta Hortic Sin, 2018, 45(9): 1739 − 1749. [25] KEYHANINEJAD N, CURRY J, ROMERO J, et al. Fruit specific variability in capsaicinoid accumulation and transcription of structural and regulatory genes in Capsicum fruit [J]. Plant Sci, 2014, 215/216: 59 − 68. [26] 陈俊琴. 辣椒果实中辣椒素生物合成相关物质及外源多胺调控的研究[D]. 沈阳: 沈阳农业大学, 2015. CHEN Junqin. Studies on Capsaicin Biosynthetic Related Substances and Polyamines Regulatory Mechanisms for Capsaicin in Pepper (Capsicum annuum L.)[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2015. [27] 赵凯, 邓明华, 朱海山. 辣椒素积累生理研究的最新进展[J]. 长江蔬菜, 2009(20): 18 − 22. ZHAO Kai, DENG Minghua, ZHU Haishan. Progress of physiology research of capsaicin accumulation [J]. J Changjiang Veg, 2009(20): 18 − 22. 期刊类型引用(5)
1. 刘娅惠，徐瑾，雷蕾，万一，曾立雄，肖文发. 不同磷质量分数下马尾松幼苗根的生理生化特征. 浙江农林大学学报. 2023(01): 126-134 . 
本站查看2. 诸炜荣，黄云峰，柴庆辉，吴佳，靳晓东，余礼华，毕毓芳，吴雪玲，王璐，唐辉. 毛竹林下不同树种的生长、光合作用及生理特性. 东北林业大学学报. 2023(05): 26-29 . 百度学术3. 赵海民. 缺磷胁迫对旱柳生长及光合作用的影响. 河北林业科技. 2023(02): 16-20 . 百度学术4. 高宁，邢意警，熊瑞，史文辉. 丛枝菌根真菌和溶磷细菌协调植物获取磷素的机制. 浙江农林大学学报. 2023(06): 1167-1180 . 本站查看5. 孟超敏，耿翡翡，卿桂霞，周佳敏，张富厚，刘逢举. 陆地棉磷高效基因GhMGD3的克隆与表达分析. 浙江农林大学学报. 2022(06): 1203-1211 . 本站查看其他类型引用(4)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190577
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 1348
- HTML全文浏览量: 223
- PDF下载量: 30
- 被引次数: 9
