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现代农业和林业害虫给粮食安全带来严重威胁，每年产生巨大的经济损失[1]。准确地监测害虫数量变化，预测害虫爆发趋势，可为害虫管理行动提供可靠依据和正确管理方法[2-3]。近年来，出现了许多用于虫害测报的新型害虫诱杀设备及监测系统，这些设备配有多种传感器，可以上传数据到用户手机端，且可以定时对诱杀的害虫拍摄然后识别计数[4-5]，节省了大量人力。害虫诱杀设备及监测系统进行虫害测报的重要前提是如何准确分割害虫，针对此问题，许多国内外学者对害虫分割方法进行了研究。SOLIS-SÁNCHEZ等[6]利用目标的几何形态特征(偏心率、面积等)从诱虫板上分割粉虱Aleyrodidae。NING等[7]提出交互式分割方法从复杂背景中分割害虫。吕金娜[8]提出了基于LAB颜色空间的棉花Gossypium spp.害虫普适K聚类害虫图像分割方案，对典型棉花害虫图像进行分割。杨信廷等[9]提出了基于Prewitt、Canny边缘检测算子分割和支持向量机(SVM)的温室粉虱和蓟马Thripidae诱虫板的图像识别算法。陈树越等[10]提出改进的凹点检测和精确分割点定位的方法，实现对黏连害虫的分割。然而，上述方法大多用于单个害虫情况，对于野外诱虫装置获得图像、害虫产生轻微堆叠及颜色不一等问题还有待解决。害虫的分割效果与设备的收集功能密不可分。李芝茹等[11]采用了追踪式太阳能监测装置，在稳定供能的同时也可升降采集不同高度的害虫；张红涛等[12]、张昊辰等[13]针对捕虫诱集部分，设计了多种采集方法以及通道，来提升害虫图像质量。本研究针对害虫收集装置中的采集害虫图像分割精度的要求，根据害虫面积与采样盘面积的比例进行智能翻转，针对翻转功能需要克服的实际拍摄图像光照不均匀，阴影干扰大，及害虫种类颜色繁多等问题，提出了基于全局对比度的图像分割方法，对装置中的实际图像进行分割处理，使其满足采样盘的智能翻转要求。
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害虫的智能收集通过害虫面积占比控制采样盘翻转完成，为了准确获取此比例，需要对获取的害虫图像有较高精度的分割。本研究结合基于直方图对比度的显著性检测(HC)算法与阈值迭代算法，提出了满足害虫图像精度的分割方法。整体方法流程如图1所示。
图 1 方法流程图
Figure 1. Algorithm flow chart
为了减少多种颜色害虫同时出现的频率，首先将害虫图像分成150个同等大小的区域，每个区域大小约1只害虫的面积。在分割区域操作的同时，计算颜色的出现频率，高频颜色替换低频颜色，保证算法运行速度。在此基础上通过HC算法检测图像中的浅色害虫，结合阈值迭代算法分割背景颜色。得到的图像浅色害虫轮廓清晰，并避免了阴影的影响，但图像中深色害虫均未被分割，故将此前检测出的浅色害虫图像中的像素点更新为黑色，加强深色害虫与背景颜色的对比度。再根据直方图计算显著值完成对所有目标害虫的检测。显著值的计算公式为：
$$S({{\mathit{\boldsymbol{a}}}}) = \frac{{{{\mathit{\boldsymbol{a}}}} - {a_{\min }}}}{{{a_{\max }} - {a_{\min }}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：a为每个像素的颜色值构成的矩阵；amax为a矩阵中所有值的最大值；amin为a矩阵中所有值的最小值；S为显著值。
最后通过sigmoid函数对结果的图像进行二值化计算得到最终的害虫分割图像，用此图像可对害虫面积比例进行计算，完成采样盘翻转的判定。公式为：
$$\sigma (S) = \frac{1}{{1 + {{\rm{e}}^{ - S}}}}\text{。}$$ (2) 式(2)中：S为显著值；
$\sigma $ 为sigmoid函数。改进后的方法简易且运行快速，效果显著，可以更好地分割背景和害虫，同时也能分割出深色害虫清晰的轮廓。 -
在显著性检测算法中，HC算法运行速度较快，且可以保留颜色特征、有效地体现不同颜色的边缘纹理。HC算法根据图像的颜色直方图分布，对颜色级数进行量化和平滑操作，最终计算每个像素的颜色与其他像素颜色的对比度定义为显著值[14]。其计算公式为：
$$S({I_k}) = \sum\limits_{i = 0}^n {D({I_k},{I_i})} \text{。}$$ (3) 式(3)中：Ik为k点图像颜色转化为Lab颜色空间后的当前像素；Ii则是其余i点的每个像素；n是其余像素的个数；D为2个像素的欧式距离度量；S为显著值。
在害虫图像中，会出现图像颜色过多影响处理速度的问题。为了解决这个问题，采用了量化图像颜色数据降低颜色数量的方法。对害虫图像压缩，将具有相同颜色像素的组合在一起。公式为：
$$S({I_k}) = \sum\limits_{j = 0}^n {{f_j}D({c_i},{c_j})} \text{。}$$ (4) 式(4)中：ci为i点当前像素Ik的颜色值；cj为其余j点的颜色值；n为颜色不同的像素数量；fj为j点像素颜色出现的频率；D为颜色值间的欧式距离度量；S为显著值。
由于自然图像中的颜色种类只占全颜色空间的小部分，采取忽略出现频率低的颜色值来进一步缩减颜色的数量，删除的颜色值用保留下来的相近颜色值所代替。为了防止缩减颜色数量导致害虫的轮廓细节被忽略，需保证选择留下的高频颜色在图像中覆盖的像素不少于95%。由于目的是完成对害虫轮廓的分割，从而计算害虫的面积，故此操作既不影响分割的精度，还成功提高了算法的运行效率。
由于在缩减颜色数量时，相近的颜色也许会被量化为不同的值，为了减少这类颜色对检测害虫区域时产生的噪声，使用相近颜色的显著值加权平均值代替原本的显著值。其计算公式为：
$$S'(c) = \frac{1}{{(m - 1)T}}\sum\limits_{i = 1}^m {[T - D(c,{c_i})]S({c_i})} \text{。}$$ (5) 式(5)中：S′为平滑颜色后的显著值；S为原本的显著值；T为要改善颜色c和m个最近的颜色ci之间的距离之和；D为要改善颜色c与最接近颜色ci的欧式距离度量。
接着获取处理后图像的颜色直方图，计算1个像素与其余像素的欧式距离，求出所有距离之和，将此定义为显著值。最后将像素的颜色值更新为求出的显著值即处理完毕。
同时存在多种颜色害虫时，单一使用HC算法存在无法提取深浅色害虫的缺陷。原因是图像中害虫的种类以及颜色多样，害虫间的对比度过大，且存在一定的阴影及轻微重叠干扰。故本研究决定结合阈值迭代对害虫图像进行处理，以此优化前景与背景之间的颜色差。
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利用阈值迭代分割算法解决了图像各区域亮度不同等因素，可更好地分割图像背景[15-16]。该算法可在不同区域采用不同的阈值进行分割，适合处理多种颜色害虫混合的图像，解决了害虫阴影的干扰问题，完成了分割单一颜色背景的目的。
该算法主要通过迭代方式逼近最佳阈值，从而达到分割背景的目的，关键步骤在于找到最佳阈值。先将整幅图像分成多张互相之间有50%重叠的子图像，分别作出这些子图像的直方图。对这些子图像的直方图进行检测，查看是否为双峰，如果是双峰，则进行阈值迭代法确定阈值，如果不是双峰，就不进行处理。接着确定阈值，以此为依据划分前景和背景。然后分出阈值的2边数据为A和B部分。分别计算A和B部分的均值，然后再总的求A和B部分的均值即为新的阈值。设定迭代次数进行不断寻找最佳阈值，用得到的阈值进行图像的二值化。公式如下：
$${R_0} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = 0}^{{T_{\rm{K}}}} {R(i,j) \times N(i,j)} }}{{\displaystyle\sum\limits_{R(i.j) = 0}^{{T_{\rm{K}}}} {N(i,j)} }}\text{；}$$ (6) $${R_{\rm{G}}} = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = {T_{\rm{K}}}}^m {R(i,j) \times N(i.j)} }}{{\displaystyle\sum\limits_{R(i,j) = {T_{\rm{K}}}}^m {N(i,j)} }}\text{。}$$ (7) 式(6)~(7)中：R(i, j)为图像(i, j)像素点的灰度值；N(i, j)为(i, j)像素点的权重系数；TK为确定阈值；m为像素个数；R0与RG分别为目标和背景的平均灰度值。
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图像获取的步骤分为害虫的诱杀收集和拍摄2步。害虫的诱杀通过打开图2的黑光灯引诱害虫，害虫飞至黑光灯边上的电网时，被电死掉落到下方漏斗状装置内部，然后滑落到采样盘上。摄像头在LED灯点亮后进行拍摄，采集图像大小为2592像素×1944像素。最后将拍摄的图像传送至控制系统内部进行图像处理。
图 2 害虫收集装置示意图
Figure 2. Schematic diagram of pest collection device
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本研究设备为Intel(R) Core(TM)i7-8750H CPU、16G 64位PC机和树莓派官方500万像素摄像头，系统和软件环境为Window10，Jupyter Notebook，Raspberry Pi3 B+。在实际装置托盘上方20 cm处使用装置内部的树莓派摄像头进行拍摄。研究样本为5种害虫在白底托盘和红底托盘上的实际图像。为了验证本研究的可靠性与有效性，共选用100张实际拍摄图像后运行算法，取平均值作为最后研究结果数据。因实际装置的硬件性能所限制，且实际装置对智能翻转的图像处理有一定的速度和精度需求，故排除与深度学习分割方法的对比。本研究选取了4种综合处理效果较好的经典算法作为比较。
使用不同算法对实际摄像头拍摄的图片白底样本进行分割。由图3可见：本研究算法与实际比率的接近程度明显高于其他算法。且在白底托盘中，本研究算法可以更好避免阴影的影响，分割出目标害虫的轮廓。比较图4和图5可知：大津算法(OTSU)出现了错误分割阴影的结果，它将较多的阴影区域分割，将会导致害虫比例严重误判。而本研究算法较好改善了该问题，至于仅剩的阴影噪声问题将通过改善拍摄条件弥补。
图 3 白底样本分割效果对比
Figure 3. Comparison of sample segmentation effects on white background
图 4 OTSU算法与本研究算法对阴影分割的比较
Figure 4. Comparison of shadow segmentation between OTSU and research algorithm
图 5 HC算法与本研究算法对害虫细节分割的比较
Figure 5. Comparison of HC algorithm and research algorithm on pest detail segmentation
白底样本的分割结果(图5)进一步表明：HC算法无法识别害虫颜色与背景颜色对比度不高的害虫，而本研究算法在改进其算法后，可以较清晰地分割出这些原本分割效果不佳的害虫。
综合了白底样本采样盘易出现灯光照射以及阴影的干扰，且由于浅色害虫与白色采样盘背景对比度过于接近，更加不利于对害虫的分割，故改进装置的采样盘为红色。拍摄深色害虫与浅色害虫同时存在于采样盘上时的图像，作为红底样本，并使用不同算法对其进行分割处理。从图6和图7可见：其他算法主要完成了浅色害虫的分割，但均无法分割出深色害虫并计算害虫面积。本研究算法则完成了深浅害虫的同时分割，从图7可清晰观察到深色害虫的翅膀及触角等细节，证明本研究算法在多种颜色害虫存在时分割结果更精确可靠。
图 6 红底样本分割效果对比
Figure 6. Comparison of sample segmentation effects on red background
图 7 HC算法与本研究算法对深色害虫分割的比较
Figure 7. Comparison of HC algorithm and research algorithm on dark pest segmentation
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为了评价算法的分割图像效果优劣，本研究将采用平均分割时间、准确率和召回率对算法的分割结果进行衡量[17]。为了比较各算法的效率，将使其对每幅图像进行多次分割，然后取平均处理时间来作最终评价。准确率(P)和召回率(R)的公式如下：
$$P = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n} \times {S_n}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{S_n}} }}\text{；}$$ (8) $$R = \frac{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n} \times {S_n}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{n = 1}^N {{G_n}} }}\text{。}$$ (9) 式(8)~(9)中：N为像素个数；Gn表示基准图像第n个像素是否为分割目标像素；Sn表示分割图像第n个像素是否为分割目标像素，值为0或1。本研究取权重系数为0.3，来防止由于显著性检测导致召回率过高的问题。准确率表示目标分割的准确性，召回率为检测区域与基准图像区域的比值，表示算法分割的完整性。使用选取的5种算法对样本进行图像处理，并且将人工分割的图像作为基准图像，得到3个评价指标(表1)。
表 1 准确率、召回率和分割速度对比
Table 1. Comparison of accuracy recall, and segmentation speed
分割算法 准确率 召回率 分割速度 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 水平集算法 0.72 0.74 0.62 0.64 1.68 4.35 OTSU算法 0.70 0.77 0.63 0.70 0.36 0.84 阈值迭代算法 0.83 0.83 0.81 0.69 0.56 0.87 HC算法 0.86 0.88 0.86 0.63 0.43 0.98 本研究算法 0.92 0.95 0.95 0.89 0.66 1.05 由表1可知：本研究算法的准确率及召回率最高，其他算法易出现分割阴影等非目标轮廓，或分割不出深色害虫。准确率相比其他4种算法均提高约13%。在召回率上，本研究算法提高了10%以上，最高达53%。准确率和召回率的提升，体现了本研究算法的精确性和可靠性。在分割速度方面，本研究算法高出水平集算法约3倍，且总耗时满足装置的实际需求。除水平集算法外，其他3种算法虽然分割时间短，但无法分割多种害虫同时存在的图像，故可以接受本研究算法小幅延长分割时间后，完成了更高要求的分割。
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本研究算法处理后得到的结果误差控制在5%以内。即使在光照不稳定和害虫种类以及姿态复杂的环境下采集的图像中，本研究算法也可以较精确避免轻微重叠和阴影的影响进行分割。在多种颜色害虫同时存在时，本研究算法也可分割出几乎接近实际害虫的轮廓。因此，本研究算法简单、高效且充分满足分割精度和速度的需求，适宜于害虫收集装置内部使用，达到对害虫比例进行准确计算的目的。
A pest collection method based on global contrast
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摘要:
目的 目前利用测报灯，通过灯光诱捕昆虫，并由计算机完成昆虫图像的采集、计数和识别已逐步成为害虫测报的重要方法。为了减少昆虫在采样盘上重叠造成的计数和识别误差，基于害虫图像，根据昆虫密度研究采样盘中昆虫的收集方法，从而提高采集效率和精度。 方法 根据昆虫在采样盘上姿态特点，提出基于全局对比度的图像分割方法，结合阈值迭代分割获得昆虫区域，计算昆虫比例，并控制采样盘翻转完成对昆虫的收集。 结果 通过对5种害虫的实际图像进行的试验表明：与水平集、大津法(OTSU)、阈值迭代法和基于直方图对比度的显著性检测(HC)4种算法相比，本研究方法在准确率和召回率上均提高10%以上，取得了较好的结果；同时，在分割速度上比水平集快3倍，与阈值和HC算法基本持平。 结论 基于全局对比度的分割方法简单、高效，在害虫自动测报中具有较高的实际应用价值。图7表1参17 Abstract:Objective The real-time and accurate forecast of field pests has gradually become an important method of pest forecasting to trap insects by light, and to collect, count and identify insect images by computer. This study aims to explore the method of collecting insects in the sampling plate based on insect image and insect density, so as to improve the collection efficiency and accuracy, and reduce the counting and identification errors caused by the overlapping of insects on the sampling plate. Method According to the characteristics of insects’ posture on the sampling plate, an image segmentation method based on global contrast was proposed. Combined with threshold iterative segmentation, the insect area was obtained, the insect proportion was calculated, and the collection of insects was completed by controlling the flip of the sampling plate. Result Experiments on the actual images of 5 pest species showed that compared with the 4 algorithms, namely level set, OTSU, threshold iteration and saliency detection based on histogram contrast(HC), the accuracy and recall rate of this method were improved by more than 10%, and good results were obtained. At the same time, the segmentation speed was 3 times faster than that of the level set, which was basically the same as the threshold and HC algorithm. Conclusion Due to its simplicity and high efficiency, the segmentation method based on global contrast has high practical application value in automatic pest detection and reporting. [Ch, 7 fig. 1 tab. 17 ref.] -
Key words:
- forest protection /
- pest forecasting /
- pest collection /
- image segmentation /
- sampling disk /
- global contrast
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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
1.2 样地设置与调查
细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
1.3 物种重要值计算
本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
1.4 生态位特征与种间联结性
物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) 2.2 细果秤锤树群落物种组成
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata 2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
4. 结论
细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
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图 4 OTSU算法与本研究算法对阴影分割的比较
Figure 4 Comparison of shadow segmentation between OTSU and research algorithm
图 5 HC算法与本研究算法对害虫细节分割的比较
Figure 5 Comparison of HC algorithm and research algorithm on pest detail segmentation
图 7 HC算法与本研究算法对深色害虫分割的比较
Figure 7 Comparison of HC algorithm and research algorithm on dark pest segmentation
表 1 准确率、召回率和分割速度对比
Table 1. Comparison of accuracy recall, and segmentation speed
分割算法 准确率 召回率 分割速度 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 白底样本 红底样本 水平集算法 0.72 0.74 0.62 0.64 1.68 4.35 OTSU算法 0.70 0.77 0.63 0.70 0.36 0.84 阈值迭代算法 0.83 0.83 0.81 0.69 0.56 0.87 HC算法 0.86 0.88 0.86 0.63 0.43 0.98 本研究算法 0.92 0.95 0.95 0.89 0.66 1.05 
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