下载:
-
营养盐是水生生态系统中生物生长所必需的重要营养元素和化学物质，也是生态系统食物链的基础[1]。氮、磷作为水体环境中主要营养盐，被认为是影响水生态环境富营养化程度的关键性因子[2]。过量的氮、磷输入导致农村沟渠水体富营养化程度日益加重，加快藻类的生长和异常繁殖，进而破坏沟渠水体生态系统及其功能[3]。沟渠中氮、磷等营养盐在底泥和上覆水间存在着一定的动态平衡。当沟渠生态系统环境发生变化时，底泥会通过扩散、对流、底泥再悬浮等作用向上覆水体释放氮磷污染物，造成“二次污染”[4]。大量研究表明：营养盐在底泥-上覆水间的动态迁移转化主要受溶解氧[5]、pH[6]、温度[7]、氧化还原电位[8]、盐度[9]、扰动和微生物[10]等因素影响，其中以pH的影响最为显著。张茜[11]对溶解氧、pH、温度的正交实验发现：影响水库沉积物中总磷、总氮释放量的环境因子中，显著性从大到小依次为pH、温度、溶解氧；JENSEN等[12]发现：丹麦大部分湖泊中，强碱促进溶解性活性磷的释放；李家兵等[13]研究表明：偏酸性条件会抑制河口湿地沉积物中氮的硝化和反硝化活性，但不直接影响氮的矿化作用。目前学者多关注于河流、湖泊、城市内河、河口湿地和水库中的底泥研究，对山地农村沟渠底泥-水界面氮磷营养盐的迁移释放报道较少。云贵高原山地农村沟渠地形条件特殊，流域边界明显，是下游河流、湖泊富营养化治理的重点区域；沟渠污水来源差异大，主要包括厨余垃圾、畜禽粪便浸出水和生活污水等，沟中氮磷营养盐沉降和累积明显[14]，同时由于水深较浅、流动性差、分布密度大和流域来水量少，农村沟渠水环境污染日益严重[15-16]。本研究以云贵高原滇池流域典型高原山地农村沟渠底泥为对象，采用室内模拟静态培养实验法探析不同pH条件下沟渠底泥-水界面氮磷营养盐动态迁移释放特征，为进一步提高农村生态环境质量，保护高原湖泊、河流和建设美丽乡村提供科学依据。
-
研究区昆明市官渡区小康郎小村(25°06′~25°07′ N，102°53′~102°54′ E )位于滇池东北岸，属于滇池流域宝象河子流域。于2019年夏季对研究区沟渠进行现场采样。利用彼得森采泥器采集表层(0~15 cm)底泥样品20 kg，风干，捡出杂物，研磨后过100目不锈钢筛，分别采用酸溶-钼锑抗比色法和凯氏定氮法测定底泥总磷(TP)和总氮(TN)质量分数。采用四步连续提取法测定钙结合态磷(Ca-P)、铁铝结合态磷(Fe/Al-P)，采用重铬酸钾法测定有机质(OM)。利用水质采样器(BC-9600)采集底层原位水15 L，24 h内测定上覆水中TN、TP、溶解性总磷(DTP)、铵态氮(
${\rm{NH}}_4^{+} $ -N)质量浓度，具体参照文献[17]方法进行。营养盐基本理化指标如表1所示。利用哈希HQ30D便携式多参数水质分析仪测定上覆水、底泥溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)、pH等理化指标。表 1 沟渠营养盐基本理化指标
Table 1. Basic physical and chemical indexes of nutrients in ditch
指标 底泥 上覆水 TN/(mg·kg−1) TP/(mg·kg−1) ${{\rm{NH}}_4^{+} }$-N/(mg·L−1) DTP/(mg·L−1) TP/(mg·L−1) TN/(mg·L−1) 最大值 5 618.12 1 854.21 81.64 0.19 0.23 113.12 最小值 4 875.08 1 548.23 56.34 0.11 0.19 69.12 平均值 5 016.60 1 760.22 72.29 0.15 0.20 97.22 -
农村沟渠pH通常为6.5~8.5[4]，但也有局部农村地区沟渠pH大于10.5[4, 15-16]。设置灭菌和未灭菌2个处理，4个pH梯度[酸性(pH 5.5)，中性(pH 7.5)，弱碱性(pH 9.5)，强碱性(pH 11.5)]，重复3次。以2 L有机玻璃容器作为静态模拟释放反应器，其中灭菌组为棕色瓶，上覆水高温灭菌处理(121 ℃，30 min)，底泥三氯甲烷灭菌处理(1 L底泥与500 mL三氯甲烷均匀混合，浸泡24 h后过滤)[8]，橡胶塞塞紧瓶口并用凡士林密封，避光放置。以1 mol·L−1氢氧化钠和1 mol·L−1盐酸调节上覆水pH，处理持续30 d；隔5 d测定上覆水物理指标(pH、DO、Eh)，分别采集底泥和水样，测定氮磷含量。每次采样后补充等量的沟渠原位水至玻璃容器原始刻度处，以pH 7.5作为各组对照。
-
根据上覆水体总氮和溶解性总磷质量浓度随时间的变化，可计算出沉积物的营养盐氮磷释放通量。其计算公式为[18-19]：
$$r = {{\left[ {V \left( {C_n - C_0} \right) + \sum\limits_{i = 1}^n {V_i \left( {C_{i - 1} - C_{\rm{a}}} \right)} } \right]}\Big/{A t}}\text{。}$$ 其中r为释放通量(mg·m−2·d−1)；V为上覆水体积(L)，Cn为第n次取样水中营养盐质量浓度(mg·L−1)，C0为上覆水初始营养盐质量浓度(mg·L−1)，Vi为每次采集水样的体积(L)，Ca为添加沟渠原水中营养盐质量浓度(mg·L−1)，Ci−1为第i−1次采样时水中营养盐的质量浓度(mg·L−1)，A为沉积物表面积(m2)，t为释放时间(d)。
采用Excel预处理数据，Origin 2019制图，Canoco 5.0进行冗余分析，用SPSS 21.0进行统计分析。
-
如图1所示：随着pH升高，未灭菌与灭菌处理的底泥TN质量分数均不断下降，酸性(pH 5.5)条件下TN质量分数显著高于弱碱性(pH 9.5)和强碱性(pH 11.5)(P＜0.05)，但和对照差异不显著(P＞0.05)。底泥中TP质量分数未灭菌与灭菌处理均以对照最高，分别为1.43和1.53 g·kg−1；随着pH升高，未灭菌底泥中TP质量分数持续下降，灭菌处理组在pH 11.5时又小幅上升，但不同pH条件间无显著差异(P＞0.05)。
图 1 不同pH条件下底泥总氮、总磷质量分数变化
Figure 1. Characteristics of TN and TP contents in sediment under different pH conditions
-
随培养时间延长，不同pH条件下上覆水中TN质量浓度表现出不同的变化特征，平均质量浓度从大到小依次为pH 11.5、pH 5.5、pH 9.5、pH 7.5。从图2可以看出：培养0~10 d，未灭菌处理下pH 7.5和pH 9.5条件下TN质量浓度均呈下降趋势，10~20 d呈不同程度的上升，20 d后平缓下降，30 d时达到最小值。随培养时间延长，pH 11.5条件下TN质量浓度不断下降，25 d时达到最小值(101.29 mg·L−1)，此后小幅上升。pH 5.5条件下TN质量浓度不断上升，25 d时出现最大值(103.66 mg·L−1)，此后小幅下降。培养0~10 d，灭菌组pH 5.5和pH 9.5条件下TN质量浓度呈上升趋势，10 d后保持稳定。pH 7.5条件下，TN质量浓度在0~10 d呈下降趋势，此后趋于稳定。而pH 11.5条件下TN质量浓度随时间推移起伏较大，在20 d后逐渐下降并趋于平缓。
图 2 不同pH条件下上覆水中总氮变化特征
Figure 2. Variation characteristics of total nitrogen in overlying water under different pH conditions
由图3可知：未灭菌组和灭菌组TN释放通量分别为39.18~305.09和145.36~359.50 mg·m−2·d−1，均在对照处理下达到最小值；随着pH升高，TN释放通量均呈先减小后增加的趋势。未灭菌处理组强碱性(pH 11.5)和酸性(pH 5.5)条件下TN释放通量分别是对照的8和4倍，不同pH条件间差异显著(P＜0.05)；灭菌处理组强碱性、弱碱性和酸性条件下TN释放通量均显著高于对照(P＜0.05)，但pH 5.5和pH 9.5条件间差异不显著(P＞0.05)。
图 3 不同pH条件下上覆水中总氮的释放通量
Figure 3. Total nitrogen release flux in overlying water under different pH conditions
-
由图4可知：未灭菌和灭菌处理组不同pH下上覆水DTP平均质量浓度从大到小依次为pH 11.5、pH 9.5、pH 7.5、pH 5.5。pH 5.5和pH 7.5的DTP质量浓度整个培养期均较低，趋势相对稳定。 pH 9.5和pH 11.5条件下，0~15 d，DTP质量浓度相对稳定，之后不同程度上升，表明碱性条件下磷素在底泥-上覆水界面扩散趋势明显。未灭菌组pH 9.5和pH 11.5的DTP质量浓度在第30 天时最大，分别为9.96、25.98 mg·L−1，灭菌组pH 9.5和pH 11.5的DTP质量浓度在第25 天时最大，分别为13.74和19.61 mg·L−1，之后相对下降。
图 4 不同pH条件下上覆水中溶解性总磷变化
Figure 4. Characteristics of total dissolved phosphorus in overlying water under different pH conditions
未灭菌和灭菌处理，底泥-上覆水界面DTP释放通量随pH升高而增加，不同pH条件间存在显著差异(P＜0.05)；碱性条件下DTP释放通量显著高于对照，而酸性条件和对照间差异不显著(P＞0.05)(图5)。未灭菌处理组DTP释放通量为1.67~49.85 mg·m−2·d−1，其中强碱性(pH 11.5)和弱碱性(pH 9.5)的DTP释放通量分别是对照的12和4倍；灭菌处理组DTP释放通量为0.84~34.21 mg·m−2·d−1，强碱性和弱碱性的DTP释放通量分别是对照的30和15倍。相比之下，未灭菌处理组DTP释放通量要高于灭菌处理组；表明沟渠底泥是溶解性总磷(DTP)的“源”，磷元素由底泥界面不断扩散进入上覆水中。
图 5 不同pH条件下上覆水中溶解性总磷的释放通量
Figure 5. Total dissolved phosphorus release flux in overlying water under different pH conditions
-
由图6可知：pH 5.5条件下，钙结合态磷(Ca-P)穿过红线圈，而总磷(TP)、铁铝结合态磷(Fe/Al-P)、有机质(OM)、总氮(TN)和铵态氮(
${\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}}$ )均穿过蓝线圈，表明酸性条件与Ca-P呈正相关。pH 7.5条件下，TN穿过红线圈，而其他指标(OM、Ca-P、TP、Fe/Al-P和${\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $ )均穿过蓝线圈，表明中性(pH 7.5)条件与TN呈正相关，而与其他指标均为负相关。pH≥9.5时，TN、TP、Fe/Al-P穿过红线圈，OM、Ca-P和${\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $ 穿过蓝线圈，表明碱性条件与TN、TP和Fe/Al-P正相关，与OM、Ca-P、$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $ 负相关。Ca-P是一种惰性磷，仅酸性条件能促进Ca-P释放，碱性条件则促进Fe/Al-P、TN、TP释放。中性条件对底泥中氮磷释放影响较小。
图 6 检验pH对沟渠底泥中氮/磷的影响
Figure 6. Test result of pH’s influence on nitrogen and phosphorus in ditch sediment
-
整个研究周期内，上覆水总氮平均质量浓度和释放通量从大到小依次为pH 11.5、pH 5.5、pH 9.5、pH 7.5；表明强碱和酸性条件有利于TN的释放，而中性条件TN释放相对较弱。沟渠中氮由底泥向上覆水界面迁移释放，其释放规律随时间的推移表现出不同的差异。原因可能是：随着废水的不断排入，沟渠上覆水酸碱度波动较大；酸性条件下，底泥中胶体吸附的铵根(
$ {\rm{NH}}^{+}_{4} $ )与氢离子(H+)发生离子交换，pH越小，H+越多，离子交换作用就越强烈；H+和$ {\rm{NH}}^{+}_{4} $ 竞争吸附位置，氯离子(Cl−)则与硝酸根($ {\rm{NO}}^{-}_{3} $ )竞争吸附位置[20]，促进底泥氮的释放，上覆水中总氮质量浓度升高。而碱性条件下，上覆水中存在大量的氢氧根(OH−)，pH越大，则OH−越多，与底泥胶体中$ {\rm{NH}}^{+}_{4} $ 结合发生化学反应也越剧烈；底泥中$ {\rm{NH}}^{+}_{4} $ 以气态形式(NH3，氨气)逸出[21]，使上覆水中铵态氮质量浓度降低，造成两相间浓度差变大，进而促进底泥中TN向上覆水体释放。卢俊平等[22]对水库和湖泊中底泥进行室内模拟释放研究发现：酸性和碱性条件均有利于底泥中总氮的释放，而中性条件下底泥中总氮的释放强度最弱，与本研究结果基本一致。此外，底泥TN质量分数随pH升高而下降，强碱性条件下底泥中TN质量分数相对最小，也说明了强碱性条件下底泥中氮营养盐最容易从底泥向上覆水界面迁移释放。曾巾等[23]、PAUER等[24]研究发现：底泥表面和水体中存在比较强烈的硝化反应。本研究发现：实验初期，pH 5.5条件下上覆水TN质量浓度不断上升，10 d后相对稳定，表明系统初期底泥-上覆水界面存在较强的硝化作用，原因在于好氧环境和高氧化还原电位条件加快底泥表面的硝化细菌活性[10]。相比之下未灭菌处理组上覆水TN质量浓度上升更为剧烈，说明在好氧环境下，酸性条件有利于底泥中的氮素转化。强碱(pH 11.5)条件下上覆水TN质量浓度随着时间推移变化起伏较大，这是由于底泥和上覆水间的含氮营养盐存在一定的质量浓度差；实验初期营养盐中氮由底泥迅速向上覆水释放，随时间延长营养盐中氮素逐渐消耗，要使氮素营养盐进一步释放，则需要底泥中含氮有机质矿化；而每次采样后加入的原位水稀释速率大于含氮有机质的矿化速率，使得底泥中总氮的释放量不断减少。相比之下，未灭菌处理组微生物细菌总数相对较多，微生物活性强，可分解底泥中一些难溶形态的氮[25]；而培养时间延长，体系中微生物活性逐渐减弱，因而总氮质量浓度不断下降。有研究表明[26]：pH为7~11时，底泥中的反硝化细菌活性随pH升高而增大，加上水溶液中OH−较多，底泥中无机氮被快速转化为有机氮释放到上覆水中，是强碱条件下总氮释放通量和上覆水质量浓度要高于其他3个pH梯度的原因。与裴佳瑶等[20]研究结果一致。由此看来，农村沟渠上覆水pH对沟渠底泥中氮释放迁移具有一定的影响，实时监测和有效调控沟渠上覆水酸碱度是农村生态环境治理的关键。
-
上覆水溶解性总磷平均质量浓度和释放通量从大到小依次为pH 11.5、pH 9.5、pH 7.5、pH 5.5，磷元素从底泥向上覆水界面释放，反应初期相对稳定，随着培养时间延长，释放速率相对增加。不同处理下DTP释放通量和上覆水质量浓度均随pH升高而增大，且碱性(pH≥9.5)条件显著高于中性(pH 7.5)和酸性(pH 5.5)条件。这是由于排入物主要为厨余垃圾、农业灌溉废水和畜禽养殖废水，沟渠水深较浅、流域来水量少、分布密度大、流动性差，随时间延长，上覆水酸碱度变化较大。碱性条件下，磷释放以离子交换为主；高pH条件下水溶液中存在的大量OH−与底泥中的铁铝结合磷酸根离子竞争吸附位置[27]，铝离子(Al3+)、铁离子(Fe3+)与OH−结合生成稳定的氢氧化物，而磷元素在离子交换作用下被重新释放到上覆水中[28]。当pH为7.5时，水溶液中的磷以磷酸二氢根(
$ {\rm{H}}_{2}{\rm{PO}}^{-}_{4} $ )和磷酸氢根($ {\rm{HPO}}^{2-}_{4} $ )的形式存在，容易与底泥中溶解的腐殖质、Fe3+等金属元素结合而被吸附绑定在底泥表面[29]；随着系统中磷释放-吸附的不断发生，中性条件下上覆水中磷释放量不断降低。而酸性条件下，底泥中磷释放主要以溶解为主；低pH时，大量H+影响底泥矿物表面基团质子化，可吸附上覆水中一部分磷[30]；同时，在偏酸性条件下，底泥中的Fe3+、Al3+与上覆水中磷相互作用，形成难溶性磷酸盐，抑制水溶液中活性磷酸酶的水解作用[31]，导致上覆水中磷质量浓度进一步降低。农村沟渠底泥中存在的大量微生物细菌是影响底泥磷污染物释放的另一原因。左乐等[32]研究发现：微生物可加速沉积物中有机磷向无机磷转化，提高磷的生物可利用效率。本研究中，碱性(pH≥9.5)条件下反应前期(0~15 d)溶解性总磷质量浓度相对稳定，15 d后不同程度上升。一方面可能是底泥中解有机磷细菌的作用，随pH升高，这种菌会将底泥中不易被植物吸收的磷转化为可被吸收利用的可溶性磷[33]。另一方面微生物代谢过程中会产生一种促进有机磷转化的胞外酶[34]，导致磷脂、核酸等有机磷的P−N、P−O和P−S键断裂，矿化出溶解性磷酸盐，释放到上覆水中[35]。随着pH升高，微生物细菌活性不断增强，氧气消耗量变大，底泥中氧化还原电位下降[36]，底泥中Fe3+被还原为亚铁离子(Fe2+)，导致溶解性磷酸盐不断释放到上覆水中。本研究中发现：未灭菌处理组底泥中微生物细菌较多，活性较大，分解难溶性磷能力较强；灭菌处理杀死了一部分底泥中的微生物细菌，伴随时间推移，剩余微生物[36]的活性降低，是灭菌处理组DTP释放通量和上覆水质量浓度均低于未灭菌处理组的原因。
山地农村沟渠是氮磷营养盐释放风险较高区域，上覆水酸碱度的变化直接影响底泥氮磷营养盐的迁移释放。加强对山地农村沟渠水环境pH的实时监控，定期清淤，保障沟渠通畅，从而降低营养盐释放风险。此外，需加强对沟渠上游及周边农村的排污管控，切断沟渠外源污染，从根本上控制农村沟渠水环境污染问题。
-
山地农村沟渠底泥中氮磷元素由底泥向上覆水界面迁移释放，随着pH升高，底泥中总氮质量分数减少。总氮释放通量在强碱性(pH 11.5)和酸性(pH 5.5)条件下最高，说明偏酸性和强碱性条件更利于底泥中氮的释放。底泥中总磷质量分数随着pH升高呈先增加后减小趋势，上覆水溶解性总磷质量浓度和释放通量未灭菌处理组始终高于灭菌处理组。碱性(pH≥9.5)条件更有利于底泥中磷的释放，中性(pH 7.5)条件磷释放量最小。不同pH条件下底泥灭菌处理会降低微生物活性，阻碍底泥中磷的释放。冗余分析表明：酸性(pH 5.5)条件能促进Ca-P释放，碱性(pH≥9.5)条件能促进总氮、总磷和Fe/Al-P释放，而中性(pH 7.5)条件对底泥中氮磷释放影响最小。
Effects of pH on the dynamic migration of nutrient salts in the sediment of ditches in mountain rural areas
-
摘要:
目的 酸碱度是影响沟渠底泥营养盐迁移释放的关键性因子。探究不同pH条件下山地农村沟渠底泥营养盐释放迁移的动态变化，为农村生态环境治理提供理论依据。 方法 采集滇池流域典型山地农村沟渠底泥，通过室内模拟实验测定未灭菌与灭菌处理下不同pH (5.5、7.5、9.5、11.5)条件的底泥、上覆水中营养盐含量，估算底泥-水界面营养盐释放通量。 结果 底泥中总氮质量分数随着pH升高而减少，未灭菌组强碱性(pH 11.5)和酸性(pH 5.5)条件下总氮释放通量分别是对照(pH 7.5)的8和4倍，灭菌组均为对照的2倍。上覆水中溶解性总磷质量浓度和释放通量随pH升高而增加，未灭菌组强碱性(pH 11.5)和弱碱性(pH 9.5)条件下溶解性总磷释放通量分别是对照的12和4倍，灭菌组分别是对照的30和15倍；未灭菌组溶解性总磷释放通量高于灭菌组。冗余分析表明：酸性条件促进底泥中钙结合态磷(Ca-P)的释放，碱性(pH≥9.5)条件促进总氮、总磷和铁铝结合态磷(Fe/Al-P)的释放，中性(pH 7.5)条件对底泥中氮/磷释放影响较小。 结论 碱性(pH≥9.5)和酸性显著促进山地农村沟渠底泥中氮磷营养盐释放，中性条件下释放量最小。底泥灭菌处理降低了不同pH下的微生物活性，阻碍山地农村沟渠底泥中氮磷向上覆水体迁移释放。图6表1参36 Abstract:Objective As pH is a key factor affecting the migration and release of nutrients in the ditch sediment, this study, with an investigation of the dynamic changes of nutrient release and migration in the bottom mud of mountainous rural ditches under different pH conditions, is aimed to provide a theoretical basis for rural ecological environment management. Method With the bottom mud of typical mountainous rural ditches in the Dianchi Lake Basin collected, indoor simulation experiments were conducted to determine the nutrient salt content of the bottom mud and the overlying water under different pH (pH 5.5, 7.5, 9.5, 11.5) conditions under non-sterilized and sterilized treatments after which the nutrient release flux at the sediment-water interface was estimated. Result The mass fraction of total nitrogen (TN) in the bottom sludge decreased with the increase of pH. The total nitrogen release flux under the strong alkaline (pH 11.5) and acidic (pH 5.5) conditions of the non-sterilized group was 8 and 4 times of the control (pH 7.5), and its release flux in the sterilization group was 2 times of that in the control. The mass concentration and release flux of soluble total phosphorus (DTP) in the overlying water increased with the increase of pH. The release of DTP under the conditions of strong alkaline (pH 11.5) and weak alkaline (pH 9.5) in the non-sterilized group was 12 and 4 times of that in the control, respectively, and its release flux in the sterilized group was 30 and 15 times of that in the control while the non-sterilized group had higher DTP release flux than the sterilized group. RDA shows that acidic conditions promote the release of calcium-bound phosphorus (Ca-P) in sediments, and alkaline (pH≥9.5) conditions promote the release of total nitrogen, total phosphorus and iron-aluminum-bound phosphorus (Fe/Al-P). Neutral (pH 7.5) conditions have little effect on the release of nitrogen or phosphorus in the sediments. Conclusion Alkalinity (pH≥9.5) and acidity significantly promote the release of nitrogen and phosphorus nutrients in the bottom mud of mountain rural ditches, and the release amount is the smallest under neutral conditions. Also, the sterilization of the bottom sludge reduces the microbial activity at different pH levels, and prevents the migration and release of nitrogen and phosphorus in the bottom sludge of mountain and rural ditches to the overlying water. [Ch, 6 fig. 1 tab. 36 ref.] -
Key words:
- pH /
- mountain rural ditches /
- sediment /
- nutrients /
- dynamic migration
-
园艺植物是指提供人类食用或观赏的植物，包括果树、蔬菜、观赏植物等，具有较高的经济价值和美化用途[1]。在现代社会中园艺植物产品已成为人们生活中不可缺少的部分，且市场需求在逐年增加。目前，园艺植物生产面临育种周期长、选择范围有限等问题，已经不能满足日益增长变化的市场需求[2]。研究园艺植物生长发育的内在机制对解决上述问题至关重要，并可有效提高其产量和质量。园艺植物通过光合作用产生的碳水化合物，需经过复杂的方式运输到库器官(如根、茎、嫩叶、果实)，具体包含有机同化物在源端韧皮部的装载、经韧皮部长距离运输、库器官韧皮部的卸出、韧皮部后运输等一系列过程[3−4]。其中，韧皮部卸载对光合同化物在器官之间的运输和分配有着重要作用，是决定园艺植物产量和生产力的重要因素[5]。韧皮部卸载指在韧皮部运输的同化物从筛分子伴胞复合体(SE-CC)卸出的筛分子卸载和韧皮部短距离后运输2个密切相关的过程，是目前植物研究的热点领域之一。简言之，韧皮部卸载即光合同化物从维管束韧皮部转移到库细胞以促进植物生长发育和能量储存的过程[6−7]。
韧皮部运输的主要糖成分是研究韧皮部卸载的重要基础，植物体内糖的转运不仅对植物的生理活动如光合作用和碳分配等有直接影响，还影响植物的营养发育和花芽分化等过程[8]。本研究从韧皮部运输的主要糖分形式、韧皮部卸载方式、韧皮部卸载的研究方法及对园艺植物的影响等4个方面对园艺植物韧皮部卸载研究进行评述，旨在为后续研究提供参考和借鉴。
1. 韧皮部运输的主要糖分形式
在研究同化物卸载途径前，首先应该清楚韧皮部运输同化物的主要形式。还原糖类在运输过程中极易被氧化，因此，能进行韧皮部长距离运输的糖类为非还原糖或糖醇。大多数高等植物以蔗糖作为光合产物的主要运输形式[9]，但自然界也存在以其他形式的糖作为光合产物主要运输形式的植物，如约5%的植物以棉子糖系列寡糖或者山梨醇为主，园艺植物中如黄瓜Cucumis sativus、西瓜Citrullus lanatus等葫芦科Cucurbitaceae植物以棉子糖为主[10−11]，蔷薇科Rosaceae以山梨醇为主[12]。需注意区分同化物的储藏形式和运输形式，如西瓜尽管以棉子糖系列寡糖为主要运输糖分，但果实储存糖分则是以蔗糖为主[11]。
2. 韧皮部卸载的方式
虽然韧皮部卸载包括筛分子卸载和韧皮部后运输2个主要过程[6]，但是不同的园艺植物在不同的发育时期以及不同的组织器官中，韧皮部卸载的方式也存在很大差别[13]。韧皮部卸载方式主要包括共质体途径、质外体途径或两者交替途径。其中共质体途径又可称为胞间转运，而质外体途径又可称为质膜转运[7]。
2.1 共质体卸载途径
共质体卸载途径指光合同化物通过胞间连丝从筛分子伴胞复合体中将同化物运输到周围韧皮部薄壁细胞，并进一步运送到库器官的过程[14−16]。共质体卸载途径主要受胞间连丝与中间细胞影响，属于顺浓度梯度的被动运输过程。近期研究表明：胞间连丝的种类(如漏斗型)、分叉情况、是否处于闭合态等均会影响胞间连丝的功效，即意味着有时即便存在胞间连丝，但若胞间连丝是闭合态，也无法采用共质体运输[17−19]。在硬骨凌霄Tecoma capensis的研究中发现：中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量的胞间连丝，这进一步证实了中间细胞是共质体卸载的又一重要形态标志[16, 20]。此外，糖类代谢酶在韧皮部卸载过程中有显著作用，如蔗糖合酶(SuSy)与共质体卸载途径密切相关(图1A)，可见对关键代谢酶的研究尤为重要，是证明共质体卸载方式的重要证据。
2.2 质外体卸载途径
质外体卸载途径是指光合同化物从筛分子伴胞复合体中跨膜进入质外体空间，再经过机体代谢和(或)跨膜蛋白转运，被周围韧皮部薄壁细胞吸收并运输到库器官的过程[14]。因此，质外体卸载途径与共质体卸载途径的主要区别：一是质外体卸载不通过胞间连丝，二是质外体卸载需借助各类糖转运蛋白逆浓度梯度的主动运输过程[16]。以质外体卸载为主的研究中，转移细胞是判断质外体卸载途径的主要形态标志[16, 21]。在拟南芥Arabidopsis thaliana韧皮部薄壁转移细胞的功能研究中发现，蔗糖通过影响韧皮部薄壁转移细胞中蔗糖输出活性来调节细胞壁向内生长[22]，这与先前关于增加的质膜表面积从而提高物质跨膜运输效率的假设是一致的[15]。在代谢酶方面，细胞壁酸性转化酶是调控韧皮部质外体卸载的主要酶，可在胞外空间分解蔗糖(图1B)，细胞壁酸性转化酶活性及转录本的表达变化常与共质体向质外体转化时间变化相一致[23−24]。
3. 韧皮部卸载的研究方法
用于研究同化物卸载途径的传统方法主要有空中皮技术、新浆果杯法和组织圆片技术等[14−15]。植物体内物质运输细胞学路径的方法也得到较大程度的革新，目前植物组织及细胞学路径研究的主要方法包括透射电子显微镜技术、荧光染料示踪法、绿色荧光蛋白示踪法、胶体金免疫定位技术等。
3.1 韧皮部超微结构观察
韧皮部及其周围薄壁细胞的超微结构观察可为同化物韧皮部卸载提供细胞学证据。如以‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’果实为研究对象，发现韧皮部伴胞与维管薄壁细胞上均分布一定数量的胞间连丝，说明韧皮部卸载路径为共质体路径[26]。此外，有研究表明栽培枣Ziziphus jujuba和野生酸枣Z. jujuba var. spinosa在果实成熟阶段胞间连丝密度以及可溶性糖含量差别较大，前者存在大量胞间连丝，加速了以蔗糖为代表的可溶性糖的显著积累，后者胞间连丝很少且可溶性糖积累不明显[27−28]。这表明超微结构可用于揭示韧皮部卸载强度，是完成卸载的结构基础。
3.2 荧光法鉴别卸载途径
3.2.1 共质体类
目前最常用的共质体标记物为羧基荧光素 (carboxyfluorescein, CF)，CF可长距离运输，属“膜不透性”探针[10, 29−30]，但会受到质体外微环境pH和液泡区隔化的限制[31]。与CF不同的是，荧光黄染料 (lucifer yellow CH, LYCH)不受pH影响，在生理pH值下有较高的解离度，故不易透膜，因此，同样可以作为共质体标记物[32]。目前CF广泛应用于园艺植物的根、茎、叶、果实[11, 33−40]中，用以判断卸载路径的变化。由表1可见：在大部分已研究的园艺植物中都用该方法来研究韧皮部卸载路径。前期研究也采用CF表明：东方百合‘索邦’Lilium ‘Sorbonne’[24]和石蒜Lycoris radiata[41]的鳞茎形成后期以共质体运输为主。
表 1 园艺植物韧皮部卸载研究汇总Table 1 Summary of studies on phloem unloading of horticultural plants分类 种名 研究内容 研究方法 卸载方式 参考文献 果树 ‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’ 果实发育 半薄切片法 共质体 [26] 扁桃Prunus dulcis 种皮发育 半薄切片法 共质体 [52] 果实发育 质外体 [53] 核桃Juglans regia 种皮发育 半薄切片法、胶体金免疫
定位技术、CFDA示踪共质体 [32, 47] 果皮发育 质外体 桃Amygdalus persica 果实发育 半薄切片法 质外体 [55] 蓝莓Vaccinium uliginosum 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [46] 苹果Malus domestica 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 质外体 [39, 54] 草莓Fragaria ananassa 果实发育 CFDA示踪 质外体 [37] 鸭梨Pyru bretschneideri 果实发育 CFDA示踪 质外体 [38] 猕猴桃Actinidia chinensis 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [36] 荔枝Litchi chinensis 果皮发育 CFDA示踪 质外体 [40] 葡萄Vitis vinifera 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 共质体-质外体 [44] 无花果Ficus carica 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [56] 文冠果Xanhoceras sorbifolium 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [61] 蔓越橘Vaccinium macrocarponl 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [60] 枣Ziziphus jujuba 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [57−59] 质外体-共质体-质外体 [28, 30, 49] 蔬菜 豌豆Pisum sativum 茎发育 14CO2标记 共质体 [63] 蚕豆Vicia faba 茎发育 14CO2标记 共质体 [64] 黄瓜Cucumis sativus 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 质外体 [10, 65] 西瓜Citrullus lanatus 果实发育 CFDA示踪 质外体 [11] 甜菜Beta vulgaris 叶片发育 14CO2标记 共质体 [67−69] 根发育 共质体-质外体 番茄Solanum lycopersicum 果皮发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [66] 观赏植物 黄梁木Neolamarckia cadamba 叶柄发育 CFDA示踪 共质体 [35] 云南箭竹Fargesia yunnanensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体 [70−71] 硬骨凌霄Tecoma capensis 叶脉 半薄切片法 共质体 [20] 南林-95杨Populus × euramericana ‘Nanlin95’ 叶发育 CFDA示踪 共质体 [33] 茎发育 共质体 根发育 质外体 毛地黄Digitalis purpurea 蜜腺 半薄切片法 质外体 [72] 龟背竹Monstera deliciosa 气根发育 14CO2标记 质外体 [73] 牡丹Paeonia suffruticosa 叶柄发育 半薄切片法、CFDA示踪 生长期：共质体为主，质外体为辅 [34] 茎发育 休眠期：共质体 根发育 慈竹Bambusa emeiensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [35] 油茶Camellia oleifera 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [74−75] 绿色荧光蛋白是直观性极强的遗传标记物，属共质体探针，与CF相比，可获得更准确的示踪结果[15]；该方法在拟南芥[42]、木薯Manihot esculenta[43]卸载路径鉴定上得到了很好的应用，但在园艺植物中应用较少，仅在葡萄Vitis vinifera上有报道[44]。
3.2.2 质外体类
Esculin可被蔗糖转运蛋白(SUT)及专一运输蔗糖的SWEET等运输，可指示是否为韧皮部质外体卸载途径[11, 45]。此PTS (trisodium, 3-hydroxy-5,8,10-pyreno trisulfonate)和SRG (sulphorhoda-mine G)等荧光染料只限制在质外体中，不能被细胞壁偶联，也是较为理想的质外体标记物[46]。综合来看，荧光染料可通过不同注射技术引入韧皮部，代谢多久可观察到明显荧光则由园艺植物种类决定，一般为12~72 h[23, 46]；绿色荧光蛋白则较为稳定，但其应用受转化体系建立与否的制约，耗时相对长。以上荧光观察均可通过荧光显微镜或者激光共聚焦显微镜进行，从而辅助明确卸载路径。
3.3 代谢酶
3.3.1 亚细胞定位
在质外体卸载的研究中，常用胶体金免疫定位技术研究酸性转化酶在植物器官内的亚细胞定位，以此明确韧皮部卸载的机制[14]。该方法在园艺植物研究中仅涉及到核桃Juglans regia[32, 47]、枣[30]和苹果Malus domestica[39]等少数植物。
3.3.2 酶活性与基因表达
蔗糖是韧皮部运输的主要糖分之一，研究酸性转化酶和蔗糖合酶的活性与基因表达对韧皮部卸载有重要意义。在慈竹Bambusa emeiensis幼笋韧皮部卸载研究中发现：竹笋后期细胞壁酸性转化酶活性及表达量与前期相比明显升高，且同一时期韧皮部卸载方式由共质体向质外体转变，说明细胞壁酸性转化酶与韧皮部卸载方式变化保持一致[48]，相似的结果在枣[49]、黄瓜[10]中也有体现。相反，蔗糖合酶活性在马铃薯Solanum tuberosum块茎形成过程中，由质外体途径向共质体途径转变时同步增高[50]，蔗糖合酶表达量则在‘索邦’百合[24]和石蒜[41]鳞茎形成的后期阶段显著提高。
4. 园艺植物韧皮部卸载研究
4.1 果树韧皮部卸载研究
韧皮部通过质外体和(或)共质体途径对光合同化物等进行转运来调控果实发育，故韧皮部卸载在提高果树果实质量及产量方面有重要作用[51]。目前对果树韧皮部卸载的研究相对较多。大多数果树卸载路径为单一路径，即只有共质体或质外体卸载路径，还有一些果实韧皮部卸载路径存在转换。由表1可见：蓝莓Vaccinium uliginosum等10种果实的卸载方式为单一路径，且以质外体卸载路径为主；扁桃Prunus dulcis果实维管束结构中没有发现筛分子伴胞复合体与周围韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝[52−53]，而且其余9种果实在研究中发现荧光染料CF均未从维管束中卸出[26, 36−40, 46, 54−55]。表明其韧皮部卸载路径是质外体路径，现有报道中仅甜柿Diospyros kaki果实的卸载方式因胞间连丝的存在被判定为共质体卸载路径[20, 26]。
共质体卸载路径和质外体卸载路径并不相互排斥，而是可以互相转化的，在果实韧皮部卸载研究中，同化物在果实的不同发育期呈现不同的卸载路径。葡萄、灵武长枣Ziziphus jujuba ‘Lingwuchangzao’、中宁圆枣Ziziphus jujuba ‘Zhongningyuanzao’、无花果Ficus carica和蔓越橘Vaccinium macrocarponl等果实的韧皮部卸载都遵循共质体到质外体路径的转变过程，有相似也有差异。其中葡萄和无花果果实存在发育前期和发育后期2个生长期，在发育前期两者筛分子伴胞复合体和韧皮部薄壁细胞之间均存在大量的胞间连丝，但在发育后期不存在胞间连丝[44, 56]。枣果实的生长期包括膨大前期、快速膨大期、着色期和完熟期。灵武长枣和中宁圆枣的研究发现：荧光染料CF只在膨大前期从维管束中卸出，其他时期CF均未卸出[57−58]，通过超微结构观察，进一步验证了灵武长枣果实的卸载路径[59]。而在另一些枣品种中却在果实发育前中后期存在由质外体—共质体—质外体卸载路径相互转换的过程[30, 49]。蔓越橘果实的生长期分为幼果期、膨果期、转色期与成熟期，胞间连丝只在幼果期与膨果期被发现，在转色期和成熟期均未被发现[60]。对核桃果肉韧皮部及其周围薄壁细胞组织定位研究[32]发现：核桃果皮韧皮部卸载主要采取质外体路径，而种皮内则采用共质体路径，说明在果实不同部位存在差异。文冠果Xanthoceras sorbifolium果实在发育前期筛分子伴胞复合体与韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝，发育中期未发现胞间连丝，但发育后期胞间连丝重新出现，表明在果实发育过程中韧皮部卸载途径存在共质体—质外体—共质体的转化过程[61]。因此，韧皮部卸载路径可能随着果实的发育进程会出现一次甚至多次的转化，应结合发育阶段准确分析，且具有品种(种)特异性，不同部位也会呈现差异。
4.2 蔬菜韧皮部卸载研究
蔬菜类包括茎菜类、根菜类、果菜类等。蔬菜通过光合作用产生的化合物经韧皮部运输到库器官，而不同库器官之间的光合产物分配被认为是影响其产量的主要因素[62]。目前蔬菜韧皮部卸载研究主要在果菜类和根菜类，尤以果菜类的相关研究较多。针对果菜类不同器官及不同发育过程卸载方式均有研究(表1)。在豌豆Pisum sativum根尖发育过程中发现卸载方式主要以共质体卸载路径为主[63]，在蚕豆Vicia faba中也有相似结果[64]；在水苏糖运输型植物黄瓜[10]和西瓜[11]的研究中，均发现荧光染料CF并未从维管束中卸出，表明韧皮部卸载路径以质外体为主，此外，己糖转运蛋白CsSUC4在黄瓜果实发育过程中均被限制在韧皮部内，进一步证实黄瓜韧皮部卸载为质外体路径[65]。但在同样为果菜类的番茄Solanum lycopersicum中发现：前期CF可以在番茄果皮薄壁细胞间移动，但后期则不可。表明番茄幼果期以共质体路径为主，发育后期则转变成质外体路径[66]。
近年对根菜类甜菜Beta vulgaris韧皮部卸载的研究较为透彻，不仅包括肉质根还涉及到叶片。通过对甜菜肉质根中细胞壁酸性转化酶和蔗糖合酶表达模式研究，明确了在直根发育过程中韧皮部卸载存在从共质体向质外体转化[67]；在叶片研究中，将PCMBS (parachloromercuribenzene sulfonic acid)引入发育中的甜菜叶片，发现同化物的输入未受到影响，且同化物从韧皮部的卸出也未经过跨膜运输，故其韧皮部卸载路径以共质体为主[68−69]。可见，各类蔬菜的韧皮部卸载路径会因器官和发育阶段的不同而有所差异，且在不同器官的发育过程中存在转化现象。后续相关研究应根据蔬菜品种具体分析。
4.3 观赏植物韧皮部卸载研究
4.3.1 观形植物
观形植物多以树形优美的乔木为主，但在观形植物研究方面很少涉及韧皮部卸载途径。在‘南林95杨’Populus ×euramericana ‘Nanlin95’[33]研究中发现：CF在“库”叶、茎尖和根尖都可以卸出，表明韧皮部卸载方式为共质体路径，而在次生茎和次生根中无法卸出，则证明其主要采用质外体路径。同样在黄梁木Neolamarckia cadamba叶柄研究中也发现：CF可在韧皮部薄壁细胞内卸载，证实其卸载方式以共质体路径为主[35]。
4.3.2 观花植物
观花植物的研究对象既有草本也有木本植物，木本植物的韧皮部卸载路径较草本植物多变。在硬骨凌霄叶脉中发现中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量胞间连丝，证明其韧皮部卸载方式为共质体[20]。在毛地黄Digitalis purpurea蜜腺中发现：在花蜜分泌过程中质外体占主导地位[72]。而在油茶Camellia oleifera果实研究中发现：在果实发育的早、中、晚期蔗糖运输途径有差异，遵循从共质体—质外体—共质体的转换规律[74]，该结论同样在油茶品种‘华硕’C. oleifera ‘Huashuo’中得到验证[75]。另外，在牡丹Paeonia suffruticosa的研究中发现：牡丹在生长期和休眠期同化物运输方式各不相同，生长期除根部外，各器官之间均存在胞间连丝，即光合同化物在韧皮部中以共质体卸载为主，质外体卸载为辅；但在休眠期光合同化物的运输则以共质体卸载为主[34]。
4.3.3 观叶植物
观叶类植物的研究目前只涉及竹Bambusoideae和龟背竹Monstera deliciosa，但是关于竹笋或竹秆中糖的韧皮部卸载和卸载后路径的信息较少。已有研究发现：慈竹幼笋CF能够扩散出韧皮部，但被限制在维管束内，表明蔗糖在维管束内的卸载以共质体路径为主，但在维管束与周围薄壁细胞间为质外体路径[35]；在云南箭竹Fargesia yunnanensis韧皮部卸载过程中存在很多胞间连丝，确定其韧皮部卸载为共质体路径[70−71]；龟背竹气根中的蔗糖被细胞壁酸性转化酶分解，经己糖转运至库细胞，这为质外体卸载提供了有力证据[73]。
5. 问题与展望
韧皮部卸载是园艺植物生长发育过程中的关键，是植物体内多因素共同作用的结果，包括自身细胞结构、代谢酶和蔗糖转运蛋白等。通过了解韧皮部卸载的途径与内部机制有助于提高园艺植物的产量与质量。目前对园艺植物韧皮部卸载的研究正处于发展阶段，研究由初期的细胞层面过渡至生理生化层面，并开始关注到分子层面。单种方法可能带来错误的表征，后续研究可综合采用细胞学，糖含量、酶活性及基因表达等定量方法从生理化及分子等多层面明确卸载路径。有研究表明蔗糖代谢酶以及蔗糖转运蛋白与韧皮部卸载途径的变化有关，但在园艺植物韧皮部卸载方面的研究还很欠缺。因此，需重视园艺植物韧皮部卸载与代谢酶以及糖转运蛋白的联系。
现有的报道认为蔷薇科植物以山梨醇为主要运输糖，葫芦科植物以棉子糖类为主，但同科内物种研究仍较少，应扩大研究科内物种数量，寻找不同物种卸载路径中的共性与个性。决定园艺植物质量和产量的重要性状大多与糖的转运密切相关，集中在果实的糖含量、地下变态器官的碳储藏等方面，因此韧皮部卸载在相关生物学过程中可发挥极为重要的作用，但现有研究并未揭示韧皮部卸载路径的精确调控机制。
总体而言，园艺植物韧皮部卸载机制的研究已取得了一些进展，但仍有很多问题未解决。今后的研究重点可包括：①从细胞学、生理生化学及分子生物学等不同层面进行研究，明确卸载路径中的系统性、有效性及互证性；②不同运输糖类在韧皮部卸载中的异同；③糖信号是否介导了韧皮部卸载路径的根本性改变；④结合突变体，深入阐述糖韧皮部卸载的调控机制。应结合分子生物学、基因工程学等领域，进一步揭示韧皮部卸载在园艺植物生长发育中的作用机制，为园艺植物的质量与产量的提升提供更深入的理论支撑。
-
图 1 不同pH条件下底泥总氮、总磷质量分数变化
Figure 1 Characteristics of TN and TP contents in sediment under different pH conditions
图 2 不同pH条件下上覆水中总氮变化特征
Figure 2 Variation characteristics of total nitrogen in overlying water under different pH conditions
图 3 不同pH条件下上覆水中总氮的释放通量
Figure 3 Total nitrogen release flux in overlying water under different pH conditions
图 4 不同pH条件下上覆水中溶解性总磷变化
Figure 4 Characteristics of total dissolved phosphorus in overlying water under different pH conditions
图 5 不同pH条件下上覆水中溶解性总磷的释放通量
Figure 5 Total dissolved phosphorus release flux in overlying water under different pH conditions
图 6 检验pH对沟渠底泥中氮/磷的影响
Figure 6 Test result of pH’s influence on nitrogen and phosphorus in ditch sediment
表 1 沟渠营养盐基本理化指标
Table 1. Basic physical and chemical indexes of nutrients in ditch
指标 底泥 上覆水 TN/(mg·kg−1) TP/(mg·kg−1) ${{\rm{NH}}_4^{+} }$-N/(mg·L−1) DTP/(mg·L−1) TP/(mg·L−1) TN/(mg·L−1) 最大值 5 618.12 1 854.21 81.64 0.19 0.23 113.12 最小值 4 875.08 1 548.23 56.34 0.11 0.19 69.12 平均值 5 016.60 1 760.22 72.29 0.15 0.20 97.22 
下载: 导出CSV
-
[1] 李庚辰, 刘足根, 张敏, 等. 升温对超富营养型浅水湖泊沉积物营养盐动态迁移的影响[J]. 生态学报, 2015, 35(12): 4016 − 4025. LI Gengchen, LIU Zugen, ZHANG Min, et al. A preliminary study of effects of warming on the nutrients dynamic in sediment of hypereutrophic shallow lake [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(12): 4016 − 4025. [2] 王志齐, 刘新星, 姚志宏, 等. 丹江口水库氮磷内源释放对比[J]. 环境科学, 2019, 40(11): 4953 − 4961. WANG Zhiqi, LIU Xinxing, YAO Zhihong, et al. Endogenous release of nitrogen and phosphorus in the Danjiangkou Reservoir [J]. Environ Sci, 2019, 40(11): 4953 − 4961. [3] 袁海英, 梁启斌, 侯磊, 等. 洱海入湖河口湿地沉积物氨氮释放潜力研究[J]. 生态与农村环境学报, 2020, 36(6): 762 − 769. YUAN Haiying, LIANG Qibin, HOU Lei, et al. Research on the release potential of ammonia in the estuarine wetland sediments of Erhai Lake [J]. J Ecol Rural Environ, 2020, 36(6): 762 − 769. [4] 梅涵一, 刘云根, 郑寒, 等. 云南分散畜禽养殖密集型农村污水特征及污染风险评价[J]. 环境工程, 2016, 34(7): 46 − 51. MEI Hanyi, LIU Yungen, ZHENG Han, et al. Characteristics of sewage pollution and environment risk assessment of dispersion livestock intensive village in Yunnan [J]. Environ Eng, 2016, 34(7): 46 − 51. [5] KAISER D, UNGER D, QIU Guanglong, et al. Natural and human influences on nutrient transport through a small subtropical Chinese estuary [J]. Sci Total Environ, 2013, 450/451: 92 − 107. [6] 雷晓玲, 韩亚鑫, 冉兵, 等. 环境因子对三峡库区底泥污染物释放的影响研究[J]. 环境工程, 2016, 34(1): 47 − 64. LEI Xiaoling, HAN Yaxin, RAN Bing, et al. Impact of environmental factors on contaminants release from the sediment of Three Gorges Reservoir Area [J]. Environ Eng, 2016, 34(1): 47 − 64. [7] LIANG Zhen, LIU Zhimei, ZHEN Shuming, et al. Phosphorus speciation and effects of environmental factors on release of phosphorus from sediments obtained from Taihu Lake, Tien Lake, and East Lake [J]. Toxicol Environ Chem, 2015, 97(3/4): 335 − 348. [8] 黄廷林, 周瑞媛, 夏超, 等. 氧化还原电位及微生物对水库底泥释磷的影响[J]. 环境化学, 2014, 33(6): 930 − 936. HUANG Tinglin, ZHOU Ruiyuan, XIA Chao, et al. Effects of oxidation-reduction potential and microorganism on the release of phosphorus from sediments [J]. Environ Chem, 2014, 33(6): 930 − 936. [9] LI Rufeng, FENG Chenghong, WANG Dongxin, et al. Role of salinity in the multiphase redistribution of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in sediment suspension [J]. Environ Earth Sci, 2016, 75: 116. [10] 张文斌, 董昭皆, 徐书童, 等. 微生物和藻类分解对荣成天鹅湖沉积物氮磷释放的影响[J]. 海洋环境科学, 2019, 38(4): 561 − 567. ZHANG Wenbin, DONG Zhaojie, XU Shutong, et al. Effects of microorganism and algal decomposition on nitrogen and phosphorus release from the sediments in Rongcheng Swan Lake [J]. Marine Environ Sci, 2019, 38(4): 561 − 567. [11] 张茜. 漳泽水库沉积物和上覆水污染特征及氮磷释放规律研究[D]. 西安: 西安理工大学, 2019. ZHANG Qian. Study on Pollution Characteristics and Nitrogen and Phosphorus Release of Sediments and Overlying Water in Zhangze Reservoir [D]. Xi’an: Xi’an University of Technology, 2019. [12] JENSEN H S, ANDERSEN F Ø. Importance of temperature, nitrate, and pH for phosphate release from aerobic sediments of four shallow, eutrophic lakes [J]. Limnol Oceanogr, 1992, 37(3): 577 − 589. [13] 李家兵, 张党玉, 吴春山, 等. pH对闽江河口湿地沉积物氮素转化关键过程的影响[J]. 水土保持学报, 2017, 31(1): 272 − 278. LI Jiabing, ZHANG Dangyu, WU Chunshan, et al. Effects of pH on the key nitrogen transformation processes of the wetland sediment in the Min River estuary [J]. J Soil Water Conserv, 2017, 31(1): 272 − 278. [14] 冀峰, 王国祥, 韩睿明, 等. 太湖流域农村黑臭河流沉积物中磷形态的垂向分布特征[J]. 环境科学学报, 2016, 36(1): 55 − 63. JI Feng, WANG Guoxiang, HAN Ruiming, et al. Vertical distribution characteristics of phosphorus fractions in the sediments of a rural malodorous black river in Taihu Lake area [J]. Acta Sci Circum, 2016, 36(1): 55 − 63. [15] 梅涵一, 刘云根, 郑寒, 等. 普者黑流域畜禽养殖型农村沟渠底泥磷形态分布特征及风险评价[J]. 土壤通报, 2017, 48(1): 195 − 201. MEI Hanyi, LIU Yungen, ZHENG Han, et al. Distribution characteristics and risk assessment of phosphorus speciation in livestock rural ditch sediments of Puzhehei Basin [J]. Chin J Soil Sci, 2017, 48(1): 195 − 201. [16] 梅涵一, 王妍, 刘云根, 等. 云南不同类型农村沟渠底泥中氮赋存形态分布[J]. 环境化学, 2016, 35(10): 2060 − 2070. MEI Hanyi, WANG Yan, LIU Yungen, et al. Distribution of nitrogen speciation in ditch sediments from different rural types in Yunnan [J]. Environ Chem, 2016, 35(10): 2060 − 2070. [17] 国家环境保护总局. 水和废水监测分析方法[M]. 4版. 北京: 中国环境科学出版社, 2002: 239 − 284. [18] 张红, 陈敬安, 王敬富, 等. 贵州红枫湖底泥磷释放的模拟实验研究[J]. 地球与环境, 2015, 43(2): 243 − 251. ZHANG Hong, CHEN Jing’an, WANG Jingfu, et al. A simulation study on the release of phosphorus from sediments in Lake Hongfeng, Guizhou Province, China [J]. Earth Environ, 2015, 43(2): 243 − 251. [19] 王敬富, 陈敬安, 罗婧, 等. 红枫湖沉积物内源氮磷释放通量估算方法的对比研究[J]. 地球与环境, 2018, 46(1): 1 − 6. WANG Jingfu, CHEN Jing’an, LUO Jing, et al. Comparative study on quantitative estimations of phosphorus release flux from sediments of Lake Hongfeng, Guizhou Province, China [J]. Earth Environ, 2018, 46(1): 1 − 6. [20] 裴佳瑶, 冯民权. 环境因子对雁鸣湖沉积物氮磷释放的影响[J]. 环境工程学, 2020, 14(12): 3447 − 3459. PEI Jiayao, FENG Minquan. Effects of environmental factors on the release of nitrogen and phosphorus from the sediment othe Yanming Lake, China [J]. Chin J Environ Eng, 2020, 14(12): 3447 − 3459. [21] 孙英, 何江, 吕昌伟, 等. 岱海表层沉积物中影响氨氮释放的模拟研究[J]. 农业环境科学学报, 2009, 28(7): 1464 − 1468. SUN Ying, HE Jiang, LÜ Changwei, et al. The simulation research of ammonium nitrogen release from the surface sediments of the Daihai Lake [J]. J Agro-Environ Sci, 2009, 28(7): 1464 − 1468. [22] 卢俊平, 贾永芹, 张晓晶, 等. 上覆水环境变化对底泥释氮强度影响模拟研究[J]. 生态与农村环境学报, 2018, 34(10): 924 − 929. LU Junping, JIA Yongqin, ZHANG Xiaojing, et al. Simulation study on influence of change of overlying water environment on nitrogen release intensity of sediment [J]. J Ecol Rural Environ, 2018, 34(10): 924 − 929. [23] 曾巾, 杨柳燕, 肖琳, 等. 湖泊物地球化学循环及微生物的作用[J]. 湖泊科学, 2007, 19(4): 382 − 389. ZENG Jin, YANG Liuyang, XIAO Lin, et al. Biogeochemical cycling of nitrogen in lakes and the role of microorganisms in conversion of nitrogen compounds [J]. J Lake Sci, 2007, 19(4): 382 − 389. [24] PAUER J J, AUER M T. Nitrification in the water column and sediment of a hypereutrophic lake and adjoining river system [J]. Water Res, 2000, 34(4): 1247 − 1254. [25] 魏烈群, 徐书童, 王效昌, 等. 微生物和硬毛藻对天鹅湖不同湖区沉积物氮磷释放的影响[J]. 生态环境学报, 2020, 29(3): 580 − 588. WEI Liequn, XU Shutong, WANG Xiaochang, et al. Effects of microbial activity on nitrogen and phosphorus release from sediments in different lakes of Swan Lake [J]. Ecol Environ Sci, 2020, 29(3): 580 − 588. [26] 代政, 祁艳丽, 唐永杰, 等. 上覆水环境因子对滨海水库沉积物氮磷释放的影响[J]. 环境科学研究, 2016, 29(12): 1766 − 1772. DAI Zheng, QI Yanli, TANG Yongjie, et al. Effects of environmental factors of overlying water on the release of nitrogen and phosphorus from sediment of coastal reservoir [J]. Res Environ Sci, 2016, 29(12): 1766 − 1772. [27] 王新建, 王松波, 耿红. 东湖、汤逊湖和梁子湖沉积物磷形态及pH对磷释放的影响[J]. 生态环境学报, 2013, 22(5): 810 − 814. WANG Xinjian, WANG Songbo, GENG Hong. Phosphorus fractions and the influence of pH on the release of phosphorus from sediments in the Donghu Lake, Tangxun Lake and Liangzi Lake [J]. Ecol Environ, 2013, 22(5): 810 − 814. [28] WANG Kang, LIN Zhongbing, ZHANG Renduo. Impact of phosphate mining and separation of mined materials on the hydrology and water environment of the Huangbai River basin, China [J]. Sci Total Environ, 2016, 543: 347 − 356. [29] TEMPORETTI P, BEAMUD G, NICHELA D, et al. The effect of pH on phosphorus sorbed from sediments in a river with a natural pH gradient [J]. Chemosphere, 2019, 228: 287 − 299. [30] 郭志勇, 李晓晨, 王超, 等. pH值对玄武湖沉积物中磷的释放及形态分布的影响[J]. 农业环境科学学报, 2007, 26(3): 873 − 877. GUO Zhiyong, LI Xiaochen, WANG Chao, et al. Influence of pH value on the release and the chemical fractious of phosphorus in sediments of Xuanwu Lake [J]. J Agro-Environ Sci, 2007, 26(3): 873 − 877. [31] 张义, 刘子森, 张垚磊, 等. 环境因子对杭州西湖沉积物各形态磷释放的影响[J]. 水生生物学报, 2017, 41(6): 1354 − 1361. ZHANG Yi, LIU Zisen, ZHANG Yaolei, et al. Effects of varying environmental conditions on release of sediment phosphorus in West Lake, Hangzhou, China [J]. Acta Hydrobiol Sin, 2017, 41(6): 1354 − 1361. [32] 左乐, 吕昌伟, 何江, 等. 微生物对冰封期湖泊沉积物中有机磷降解释放的影响[J]. 环境科学, 2015, 36(12): 4501 − 4508. ZUO Le, LÜ Changwei, HE Jiang, et al. Impacts of microorganisms on degradation and release characteristics of organic phosphorus in lake sediments during freezing season [J]. Environ Sci, 2015, 36(12): 4501 − 4508. [33] 李楠, 单保庆, 张洪, 等. 沉积物中有机磷在pH和温度影响下的矿化机制[J]. 环境科学, 2011, 32(4): 1008 − 1014. LI Nan, SHAN Baoqing, ZHANG Hong, et al. Organic phosphorus mineralization in the sediments under the impact of pH and temperature [J]. Environ Sci, 2011, 32(4): 1008 − 1014. [34] ZBOIŃSKA E, MALISZEWSKA I, LEJCEAK B, et al. Degradation of organophosphonates by Penicillium citrinum [J]. Lett Appl Microbiol, 1992, 15(6): 269 − 272. [35] 鲍林林, 李叙勇. 河流沉积物磷的吸附释放特征及其影响因素[J]. 生态环境学报, 2017, 26(2): 350 − 356. BAO Linlin, LI Xuyong. Release and absorption characteristics of phosphorus in river sediment and their influential factors [J]. Ecol Environ Sci, 2017, 26(2): 350 − 356. [36] 周进, 林光辉, 蔡中华. 微生物在藻际环境中的物质循环作用[J]. 应用生态学报, 2016, 27(8): 2708 − 2716. ZHOU Jin, LIN Guanghui, CAI Zhonghua. Roles of microbes in matter cycles in phycosphere niche [J]. Chin J Appl Ecol, 2016, 27(8): 2708 − 2716. 期刊类型引用(2)
1. 廉犇鑫，卢玫珺. 城市滨水空间可达性与公平性研究——以郑州市金水区为例. 绿色科技. 2025(03): 38-44+50 . 
百度学术2. 陈紫园，张春景，李俊英，张春. 城市公园绿地可达性的空间分布差异对人口健康影响研究. 现代农业研究. 2024(12): 77-86 . 百度学术其他类型引用(0)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200709
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 828
- HTML全文浏览量: 193
- PDF下载量: 172
- 被引次数: 2
