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温室气体排放加剧全球气候变暖[1]，导致系列环境问题频发，如水资源短缺[2]、区域干旱化加剧[3]等。氧化亚氮(N2O)是主要的温室气体之一，在百年尺度上，N2O造成全球变暖的潜力是二氧化碳(CO2)的265倍[4]。土壤是N2O的一个重要排放源[5]，据估计，大气中80%~90%的N2O来源于土壤[6]。土壤中由微生物介导的硝化和反硝化过程是N2O主要产生途径，其中，施肥土壤是N2O排放量最高的土壤。有研究表明：氮(N)、磷(P)肥的大量施用会增加土壤气态氮、氧化氮(NO)、N2O等的排放[7-9]。因此，合理施肥对缓解全球气候变化显得极为重要。土壤N2O的排放不仅仅与施N、P肥相关，还受土壤含水量的影响，土壤含水量是影响N2O的排放的一种潜在因素[10]。有研究表明：土壤含水量的增加会降低土壤N2O的排放[11-12]，也有研究表明：土壤含水量的增加会促进土壤N2O的排放[13-15]。聚丙烯酰胺是用强吸水性树脂制成的超高吸水保水能力的高分子聚合物。它可以吸收大量的水，然后形成水凝胶，且可以反复吸水。当土壤处于干旱时，它会缓慢的将水分释放，供土壤和植物利用[16-18]，大幅度提高了用水效率。而且聚丙烯酰胺还具有改善土壤结构、低成本、使用方便等诸多优点，对农林产品的生产经营具有一定的实际意义。油茶Camellia oleifera是中国南方最重要的食用油料树种，主要分布于秦岭淮河以南至华南北部，以江西和湖南为主产区。江西省油茶产区属于典型的红壤地区，受亚热带季风气候的影响，夏季水热不同期。在这一时期内，油茶树进行产果，氮磷的缺乏会影响油茶的油脂转化，缺水会导致油茶落果，这将会限制油茶林的高产[19]。因此，保水剂聚丙烯酰胺的施用对油茶林的产果量有着很大意义。近年来，已有不少研究表明施氮、磷肥可以促进温室气体排放[7-9]，聚丙烯酰胺可以增加土壤含水量，进而影响土壤N2O排放，那聚丙烯酰胺和氮、磷肥共同施用会如何影响油茶林土壤N2O排放？本研究通过添加不同肥料和不同用量聚丙烯酰胺，来探究聚丙烯酰胺和施肥对油茶土壤N2O排放的影响，为发展高效节水林业和缓解全球气候变化提供理论依据。
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样地位于江西农业大学科技园(28°45′53″N，115°50′10″E)，属于亚热带湿润季风气候。年日照时间为1 723~1 820 h，日照率为40%，7−8月最高，2−3月最低；年平均气温约18 ℃，年降水量为1 600~1 700 mm，降水日主要集中在4−6月。土壤为典型红壤。
所用油茶苗是1年生实生苗，土壤采自未施肥油茶林。所施用的氮肥为硝酸铵(NH4NO3，分析纯)，磷肥为磷酸氢二钠(Na2HPO4，分析纯)。保水剂聚丙烯酰胺(分析纯)为阴离子型，平均分子量不小于1 000万。土壤基本理化性质：有机碳13.01 g·kg−1、全氮1.46 g·kg−1、速效磷1.07 mg·kg−1、铵态氮1.87 mg·kg−1、硝态氮1.68 mg·kg−1、pH 5.76。
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盆栽试验于2018年4月17日至9月26日进行，盆栽容器为高18 cm，宽16 cm的圆形花盆，每盆土质量为1 500 g。试验共设置12个处理：C0+ck、C0+P、C0+N、C0+N+P、C1+ck、C1+P、C1+N、C1+N+P、C2+ck、C2+P、C2+N、C2+N+P。其中，C0、C1、C2分别为施用保水剂聚丙烯酰胺0、1.0、2.0 g·kg−1。每个处理3个重复，聚丙烯酰胺与土壤混施，氮磷肥加水混合均匀喷施。共施肥3次，分别为6月1日(0.050 g·kg−1 N，0.025 g·kg−1 P)、6月24日(0.040 g·kg−1 N，0.020 g·kg−1 P)和7月18日(0.040 g·kg−1 N，0.020 g·kg−1 P)，共施氮肥0.130 g·kg−1，磷肥0.065 g·kg−1。
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采用静态暗箱法测定土壤N2O通量。静态箱体由箱体和底座2个部分组成，箱体是由有机玻璃制成的内径为18 cm，高为80 cm的圆柱体。箱体上侧的中心位置有1个小孔，用于放置温度计，用于记录箱体温度。箱体外部用锡箔纸进行包裹，保证在采气过程中内部是黑暗状态。底座由水进行密封，保证在抽气过程中箱内空间密闭。采样时把每盆油茶苗搬到底座上，再扣上箱体，用50 mL的医用注射器进行气体采集。采气过程中，注射器需反复抽拉10次，保证所采气体是混合均匀的[20]。气体采集时间自5月23日开始，7 d采集1次，每次施肥后的第1、3、6天进行气体采集，后逐渐延长采气时间。每次的气体采集时间为9:00−11:00，盖上箱体后的0、5、10、15 min分别抽取40 mL气体注入真空气袋。在气体采集过程中，用W.E.T Sensor Kit测定盆栽内土壤的温度和湿度。
N2O排放通量的测定：用气相色谱仪(安捷伦7890B)测定N2O质量浓度，并根据方程式计算N2O排放通量(L)：
$L=P\times V\times \dfrac{\Delta c}{\Delta t}\times \dfrac{1}{R\times T}\times M\times \dfrac{1}{S}$ 。其中：P代表标准大气压力(Pa)，V指箱内空间的体积(m3)，Δc/Δt代表单位时间内N2O质量浓度的变化量(μg·L−1)，R代表通用气体常数(m3·mol−1·K−1)，T代表采气时箱内温度(K)，M代表N2O的分子质量(g·mol−1)，S代表箱体的底面积(m2)。N2O累积排放量根据以下公式计算：
$$ E=\sum _{i=1}^{n}\frac{\left({L}_{i}+{L}_{i+1}\right)}{2}\times \left({t}_{i+1}-{t}_{i}\right)\times 24{\text{。}}$$ 其中：L代表N2O排放通量(μg·m−2·h−1)，i表示第i次进行气体采集，ti+1−ti代表2次采样的间隔天数，n代表气体采集的次数。
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用Excel 2010对数据进行统计和处理，利用JMP 9.0软件进行单因素方差分析，利用Origin 2017软件绘图。
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由图1和图2可见：随着时间的变化，不同处理土壤温度和N2O排放通量无明显差异。聚丙烯酰胺处理土壤含水量高于未添加聚丙烯酰胺，说明聚丙烯酰胺对土壤有很好的保水作用。
图 1 南昌市平均降水量、平均气温图和试验土壤含水量、土壤温度动态图
Figure 1. Dynamic diagram of mean rainfall and medial temperature in Nanchang, and dynamic diagram of soil water content and soil temperature
图 2 土壤N2O排放通量动态图
Figure 2. Dynamic diagram of soil N2O emission flux
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由表1和图3可见：未施肥条件下，C1和C2处理土壤含水量较之C0，分别增加37.5%、53.2%(P＜0.05)；单施N条件下，土壤含水量从大到小依次为C2、C1、C0，与C0对比，C1和C2分别增加38.3%、61.4%(P＜0.05)；单施P条件下，C1和C2处理土壤含水量较之C0，分别增加51.4%、71.6%(P＜0.05)；施N+P条件下，C1和C2处理土壤含水量较之C0，分别增加65.4%、57.6%(P＜0.05)。总体上，C1、C2处理土壤含水量均显著高于C0，说明聚丙烯酰胺可以有效提高土壤保水性能。
表 1 不同处理对土壤N2O排放通量、土壤含水量和N2O累积排放量的影响
Table 1. Effects of different treatments on soil N2O emission flux, soil moisture content and cumulative N2O emission
处理 df F N2O排放通量 土壤含水量 N2O累积排放量 N 1 5.41* 13.72** 1.35 P 1 6.27* 5.05* 5.41* N+P 1 2.23 4.19 0.49 C 2 0.66 200.89** 2.75 N+C 2 0.13 1.34 0.18 P+C 2 2.45 3.78* 2.24 N+P+C 2 3.13* 4.17* 1.71 说明：N表示施氮处理，P表示施磷处理，C表示施加聚丙烯 酰胺处理；*P＜0.05，**P＜0.01 
图 3 不同聚丙烯酰胺添加和施肥对土壤含水量的影响
Figure 3. Effects of different polyacrylamide addition and fertilization on soil moisture content
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由图4和图5可见：添加1.0 g·kg−1聚丙烯酰胺条件下，施N、P、N+P的土壤N2O排放通量较之未施肥土壤，分别增加56.0%、61.7%、40.7%(P＜0.05)；添加2.0 g·kg−1聚丙烯酰胺条件下，施P、N+P的土壤N2O排放通量较之未施肥土壤，分别增加38.7%、58.1%(P＜0.05)。C0+ck、C1+ck、C2+ck处理表明：添加聚丙烯酰胺的土壤N2O排放通量要低于未添加的，但不显著，可能是聚丙烯酰胺施用的量较小。相对于只添加聚丙烯酰胺的处理，施肥和添加聚丙烯酰胺的，土壤N2O排放通量增加，说明聚丙烯酰胺与N、P之间存在某种作用促进土壤N2O排放。施P显著提高土壤N2O累积排放量(P＜0.05)，相较于ck增加13.3%。
图 4 不同聚丙烯酰胺添加和施肥对土壤N2O排放通量的影响
Figure 4. Effects of different polyacrylamide addition and fertilization on soil N2O emission flux
图 5 施磷肥对N2O累积排放量的影响
Figure 5. Influence of phosphate fertilizer on N2O cumulative emission
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施用聚丙烯酰胺显著提高了油茶土壤的含水量，原因可能是聚丙烯酰胺影响了土壤的孔隙状况，降低土壤入渗率，增加了土壤的持水能力[21]，而且聚丙烯酰胺是一种含有大量亲水基和疏水基的高分子化合物，它可以加强土壤对水分子的吸着能力，从而有效抑制土壤水分的蒸发，增加土壤含水量[22]。而土壤含水量和施肥共同影响土壤N2O排放通量。不同施肥处理的土壤含水量从大到小依次为C2+N、C1+N、C0+N和C2+P、C1+P、C0+P和C1+N+P、C2+N+P、C0+N+P，不同施肥处理土壤N2O排放通量最高的分别是C1+N、C1+P、C2+N+P，总体表现为施肥处理下的土壤N2O排放通量随着土壤含水量的增加呈现先增后减的趋势。因为土壤含水量控制着氧气进入土壤以及土壤中NO、N2O和氮气(N2)的排放[23]，在干燥的土壤中，气体的扩散率很高，所以大部分NO在被消耗之前就可以从土壤中扩散出去[24]。在湿润的土壤中，气体的扩散率较低，透气性较差，大部分NO在逸出土壤之前就被减少了，更多的被还原，氧化物N2O是主要的最终产物。当土壤的含水量更高且土壤大多为厌氧状态时，大部分的N2O在逸出土壤之前被反硝化作用进一步还原为N2[25]。本研究中，在C0处理下，施N、N+P处理并没有显著增加土壤N2O排放通量，造成这样的原因可能是低土壤含水量影响了土壤微生物活性，减少了无机氮的产生，抑制了土壤的硝化和反硝化作用[24]；施P处理的土壤N2O排放通量略低于ck，可能是磷肥的施用促进植物对氮的吸收利用。通过比较C0+ck、C1+ck、C2+ck，较高的土壤含水量抑制了土壤N2O排放通量，这可能是因为土壤处于厌氧环境，反硝化最终的主要产物是N2，而且较高的土壤含水量有利于提升养分的运输速率，加快了植物对无机氮的吸收，从而减少了土壤N2O的排放[26]。
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磷是油茶品质和产量的关键限制因子，所以在经营油茶林的时候，磷肥的施用是不可少的。本研究发现施用磷肥促进了N2O累积排放量，这与以往的一些研究恰好相反。有研究[11, 27]发现：施用磷肥减少了N2O的排放，并认为这可能是土壤中的速效磷含量低，限制了植物对无机氮的吸收，而磷肥的施用增加了土壤速效磷含量，解除了植物的营养限制，减少了可用于生产N2O的无机氮含量，从而降低了土壤N2O的排放。但也有研究表明：施用磷肥促进了N2O的排放[28-30]，与本研究结果一致。一方面，因为土壤在缺磷的时候，微生物的活性受到抑制[31-33]，而施用磷肥解除了微生物的磷限制，从而微生物活性增强，由微生物介导的硝化和反硝化作用就会被加强，促进了土壤N2O的排放。另一方面，施用磷肥刺激了异养菌群的活性，增加了土壤中氧气的消耗，创造出一个厌氧环境，有利于反硝化作用[34]。而且施用磷肥也可能会通过诱导微生物对氮的需求来促进土壤有机质的分解，影响土壤总氮的矿化，增加硝化和反硝化作用的底物，从而促进土壤N2O的排放[35]。本研究所用土壤是典型红壤，存在较强的磷限制，这不仅限制了植物对养分的吸收，还限制了微生物的活性。施用磷肥解除了这些限制，促进了植物对无机氮的吸收，但也加强了微生物的硝化和反硝化作用。从本结果来看，可能是微生物介导气态氮释放过程的强度要大于植物对N的吸收强度，导致总体的土壤N2O排放的增加。
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施用聚丙烯酰胺会显著提高油茶林土壤含水量，并随施用聚丙烯酰胺施用量的增加土壤含水量也不断升高。施用聚丙烯酰胺不会促进土壤N2O排放通量，但氮、磷肥和聚丙烯酰胺存在交互作用，施聚丙烯酰胺条件下，施用氮、磷肥会显著增加土壤N2O排放量。施用磷肥促进了油茶林土壤N2O排放，因此，油茶林要合理施肥，在磷肥能满足树木生长所需的前提下，减少磷肥施用，有利于缓解温室效应。
Effects of water-retaining agent on soil nitrous oxide emission in Camellia oleifera forest under nitrogen and phosphorus addition
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摘要:
目的 化肥施用导致土壤氧化亚氮(N2O)排放增加，加剧了全球气候变化。在干旱和降水分配不均地区，土壤含水量是影响土壤N2O排放的关键因子，施用保水剂(如聚丙烯酰胺)可能影响土壤N2O排放。本研究目的是探究氮(N)与磷(P)肥添加下施用聚丙烯酰胺对土壤N2O排放的影响。 方法 以油茶Camellia oleifera林土壤为研究对象，设置不同处理，包括不同肥料添加[N、P、N+P、不施肥(ck)]，不同聚丙烯酰胺用量(C0：0 g·kg−1，C1：1.0 g·kg−1，C2：2.0 g·kg−1)以及两者交互处理，利用静态箱-气相色谱法测定油茶苗生长期内土壤N2O排放。 结果 ①施用聚丙烯酰胺显著提高了油茶林土壤含水量(P＜0.05)，且土壤含水量随保水剂施用量的增加而增加。与C0相比，C1和C2土壤的含水量分别增加47.1%和57.4%，但施用聚丙烯酰胺不会促进土壤N2O排放(F=2.75，P＞0.05)。②施磷肥显著提高土壤N2O累积排放量(P＜0.05)，相较于ck增加13.3%。③与只添加聚丙烯酰胺的土壤相比，1.0 g·kg−1聚丙烯酰胺分别与N、P、N+P肥混施处理的土壤N2O排放通量分别显著增加56.0%、61.7%、40.7% (P＜0.05)；2.0 g·kg−1聚丙烯酰胺与P、N+P肥混施处理的土壤N2O排放通量分别显著增加38.7%、58.1% (P＜0.05)。 结论 施用聚丙烯酰胺不仅能有效提高油茶土壤保水能力，而且还不会促进油茶土壤N2O排放，有利于发展高效节水林业和缓解全球气候变化。图5表1参35 Abstract:Objective The application of chemical fertilizer accelerates soil nitrous oxide (N2O) emission and intensifies global climate change. Soil moisture content is a key factor affecting soil N2O emission in arid and uneven rainfall distribution areas, so the application of water retaining agent (such as polyacrylamide) affects soil N2O emission. The purpose of this study is to explore the effect of polyacrylamid on soil N2O emission under the application of N and P fertilizer. Method Taking Camellia oleifera forest soil as the research object, different treatments were set, including different fertilizer additions (N, P, N+P, ck), different polyacrylamide dosage (C0: 0 g·kg−1, C1: 1.0 g·kg−1, C2: 2.0 g·kg−1) and their interaction. The soil N2O emission during the growth of C. oleifera seedlings was determined by static chamber gas chromatography. Result (1) The application of polyacrylamide significantly increased the soil moisture content of C. oleifera (P＜0.05), which increased with the increase of the application amount. Compared with C0, the soil moisture content of C1 and C2 increased by 47.1% and 57.4% respectively, but the application of polyacrylamide did not promote soil N2O emission (F=2.75, P＞0.05). (2) The application of P fertilizer significantly increased the cumulative soil N2O emission (P＜0.05), which increased by 13.3% compared with ck. (3) Compared with the soil supplemented only with polyacrylamide, the N2O emission fluxes of soil treated with 1.0 g·kg−1 polyacrylamide and N, P, N+P fertilizer increased significantly by 56.0%, 61.7%, and 40.7%, respectively (P＜0.05). The N2O emission fluxes of soil treated with 2.0 g·kg−1 polyacrylamide and P, N+P fertilizer increased significantly by 38.7% and 58.1%, respectively. Conclusion The application of polyacrylamide in C.oleifera soil can effectively improve soil water holding capacity, but will not promote soil N2O emission, which is conducive to the development of efficient water-saving forestry and the mitigation of global climate change. [Ch, 5 fig. 1 tab. 35 ref.] -
在昆虫与植物的关系中，植物化学成分、形态特征和各种环境因子等影响着昆虫对寄主选择，其中寄主植物释放的挥发性物质起着关键的作用[1]。植物的特异性化学物质诱导昆虫产生多种行为，如寄主定向、产卵行为、取食行为等[2]。研究植食性昆虫对寄主植物气味的趋性有助于了解植食性昆虫寄主选择的机制[3]，探索新的害虫防控措施，在利用天然活性物质、抗虫育种和生物防治中具有积极意义[4]。大量文献报道：昆虫利用植物所释放的化学信号物质进行寄主定向。如马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata依靠马铃薯Solanum tuberosum叶片气味产生定向选择[5]，十字花科Brassicaceae所释放的芥子油对小菜蛾Plutella xylostella具有吸引作用[6]，寄主白菜Brassica pekinensis气味对桃蚜Myzus persicae有明显的引诱作用[7]，烟草甲Lasioderma serricorne对不同辣椒Capsicum annuum挥发物表现出极显著的趋向作用[8]。根据缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae昆虫借助植物气味寻找寄主的特性，将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用，能够准确预测花蓟马的发生及为害时期，并且能大量诱杀蓟马成虫[9]。天牛科Cerambycidae、郭公甲科Cleroidea、象甲科Curculionidae和小蠹虫科Scolytidae的昆虫能被松针叶的挥发物α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯所引诱[10]。但有关寄主植物气味是否对绿带妒尺蛾Phthonoloba viridifasciata存在引诱作用还未见报道。
绿带妒尺蛾隶属于鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，是桫椤Alsophila spinulosa和小黑桫椤Alsophila metteniana的食叶昆虫之一[11]。在贵州赤水桫椤国家级自然保护区内1 a发生4~5代，幼虫以取食嫩叶为主，虫害暴发期，可将嫩叶和成叶取食殆尽，严重影响了桫椤的正常发育和繁殖[12]。桫椤和小黑桫椤隶属于桫椤科Cyatheaceae桫椤属Alsophila蕨类植物，其中桫椤是世界濒危植物[13-14]、中国二级珍惜保护植物[15]。目前桫椤和小黑桫椤对绿带妒尺蛾有效防治研究较少。避免使用化学农药带来的问题，寻找绿色的防控措施对促进有害生物的可持续控制意义重大[16]。研究绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的趋向行为和寄主植物叶片的化学成分，能为桫椤和小黑桫椤的虫害防控筛选合适的引诱剂提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫
绿带妒尺蛾幼虫采自贵州赤水桫椤国家级自然保护区。将野外在桫椤上采集到的初孵幼虫放置于SPX型智能生化培养箱(SPX-280， 宁波江南仪器厂)内饲喂成2龄幼虫，饲养条件：温度(26±1) ℃，相对湿度为(70±10)%，光周期为14 h 光照/10 h黑暗(7:00—20:00为光照期，20:00—7:00为黑暗期)。预实验表明：初孵幼虫活动能力弱，而幼虫虫龄越大，由于取食经历会形成记忆对饲养植物偏爱，故选择2龄幼虫进行饥饿处理(24 h)作为待测幼虫。
1.2 材料
直径12.0 cm的培养皿、直径1.5 cm的打孔器、绿色滤纸、镊子、圆形滤纸、养虫盒(长14.3 cm×宽8.5 cm×高4.0 cm)、黑色塑料薄膜、正己烷有机溶剂(天津市科密欧化学试剂有限公司)、HP6890/5975C气质联用仪GC/MS(美国安捷伦公司)、150 mL锥形瓶、胶头滴管等。
1.3 供试植物
采样点位于贵州赤水桫椤国家级自然保护区内大水沟(28°25′10.69″N，106°01′14.85″E)，海拔为614 m。供试植物为桫椤、小黑桫椤、中华复叶耳蕨Arachniodes chinensis和肾蕨Nephrolepis auriculata。将野外采集到的当年生新鲜叶片带回室内低温保存，测定前将4种蕨类植物嫩叶用蒸馏水冲洗干净后，打孔器制作成1.5 cm大小的植物叶碟。对照为非寄主植物中华复叶耳蕨和肾蕨，以及绿色叶碟(外形与桫椤和小黑桫椤叶碟大小相同的绿色滤纸)。
1.4 方法
1.4.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟与绿色叶碟的趋性选择
光照和黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤叶碟分别与绿色叶碟组合，各取2片叶碟共4个处理，1次1头，每处理重复测定60头。
1.4.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤分别与肾蕨和中华复叶耳蕨组合，共4个处理，1次1头，每处理重复测定50头；桫椤和小黑桫椤配对，各取2片叶碟，1次1头，重复测定65头。
1.4.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
黑暗条件下，4种蕨类植物共存时，各取2片叶碟，“十字”交叉等距离放置于培养皿底部边缘，共1个处理，1次1头，重复测定120头。
1.5 生物测定
利用培养皿[17]测定绿带妒尺蛾幼虫对不同叶碟的选择频次。选用直径为12.0 cm的培养皿，在底部铺垫相同直径的圆形滤纸，测定前在滤纸上均匀喷洒少量蒸馏水保湿。将制作好的叶碟(图1)放置，以“十”字交叉排列等距离放在培养皿的底部边缘。放置完成后，在培养皿中央接入1头已饥饿的绿带妒尺蛾幼虫，以幼虫接触叶碟并停留(3 min)作为选择的标准(一直停留在待选择区域的幼虫则记为无效选择，不计数)，每头观察15 min，记录观察幼虫对不同叶碟的趋向选择情况，每次测定结束后更换新的试虫，并清理培养皿中的实验材料，蒸馏水清洗干燥后用于下次测定[18]。
整个实验在室内进行，测定时间为13:00—17:00。黑暗条件将培养皿用黑色塑料薄膜遮盖。
1.6 桫椤和小黑桫椤挥发物化学成分分析
1.6.1 样品制定
称取5 g桫椤和小黑桫椤新鲜嫩叶，分别放置于150 mL锥形瓶中。用胶头滴管提取10 mL的正己烷加入瓶中浸湿叶片，同时每间隔5 min振荡1次，30 min后加入2 mL的正己烷(分3次润洗)经无水硫酸钠过滤，获得粗提物。重复3次。放入−20 ℃的冰箱内密封低温保存。进样前，用99.99%的高纯氮气浓缩至1 mL。
1.6.2 气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)分析
使用HP6890/5975C气质联用仪 GC/MS(美国安捷伦公司)对2种桫椤植物嫩叶粗提物样品进行化学成分分析。色谱柱为Agilent HP-5MS(60 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱，初始温度70 ℃(保留2 min)，以5 ℃·min−1升温至110 ℃，再以10 ℃·min−1升温至310 ℃，运行时间为45 min；汽化室温度为250 ℃；载气为高纯氦气(99.999%)；柱前压为0.127 5 MPa，载气流量为1.0 mL·min−1，不分流，溶剂延迟时间为6 min。离子源为电子轰击离子源(EI)，离子源温度为230 ℃；四极杆温度为150 ℃；电子能量为70 eV；发射电流为34.6 μA；倍增器电压为1 729Ｖ；接口温度为280 ℃；质量范围为29~500。
1.7 数据处理
用Excel统计数据，用R语言进行数据分析，使用卡方检验比较绿带妒尺蛾幼虫对不同处理的趋性选择，用Origin 2021作图。对总离子流图中的各峰经质谱计算机数据系统检索及核对Nist17和Wiley275标准质谱数据，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相对含量。选择率=(选择虫数/测试虫总数)×100%[10]
2. 结果与分析
2.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟的趋性选择
如表1所示：无论在光照或黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对2种蕨类植物叶碟的选择频次均极显著大于对绿色叶碟的选择频次(P＜0.01)，说明寄主植物气味可对绿带妒尺蛾幼虫产生引诱作用。光照环境下对桫椤和小黑桫椤的选择率略低于黑暗环境下的选择率，可能是在视觉作用下，绿带妒尺蛾幼虫被外形相似的绿色叶碟所“蒙骗”，导致光照条件下选择绿色叶碟的频次略大于在黑暗下的选择频次，视觉可能在寄主选择中也发挥着一定得作用。
表 1 绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤叶碟的趋性选择Table 1 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards A. spinulosa and A. metteniana leaf discs respectively组合 条件 选择
频次选择
率/%χ2 P 显著性 桫椤/绿色叶碟 光照 41 68.7 8.07 0.004 5 ** 黑暗 49 81.7 24.07 9.306E−07 ** 小黑桫椤/绿色叶碟 光照 46 78.3 17.07 3.609E−05 ** 黑暗 48 80.0 21.60 3.359E−06 ** 说明：组合为实验组/对照组，绿色叶碟为对照，n=60； **表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
由表2显示：黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合，小黑桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合的趋性选择均差异极显著(P＜0.01)，说明绿带妒尺蛾幼虫能依靠寄主植物气味信息准确识别寄主。绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的选择频次无显著差异(P＞0.05)，说明2种植物的气味都可以对绿带妒尺蛾幼虫产生一定的吸引作用。
表 2 绿带妒尺蛾幼虫在不同蕨类植物比较时的选择频次Table 2 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards combinations of different ferns组合 选择频次 χ2 P 显著性 实验组 对照组 桫椤/中华复叶耳蕨 41 9 20.48 6.026E−06 ** 桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 小黑桫/中华复叶耳蕨 39 11 15.68 7.501E−05 ** 小黑桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 桫椤/小黑桫椤 36 29 0.75 0.385 3 ns 说明：组合为实验组/对照组，n=50；**表示差异极显著 (P＜0.01)；ns表示差异不显著(P＞0.05) 2.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
如表3所示：黑暗条件下，在4种蕨类叶碟共存时，绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类叶碟的选择频次差异显著(P＜0.05)，其中对桫椤的选择频次最高，占总频次的38.3%。这说明在多植物环境下，绿带妒尺蛾幼虫可以准确判断最适宜的寄主植物，桫椤叶片所释放的挥发物对绿带妒尺蛾幼虫的定向选择具有更强烈的引诱作用。
表 3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存条件下的选择反应Table 3 Selection responses of P. viridifasciata larvae towards different ferns presented together植物 选择频次 选择率/% χ2 P 显著性 桫椤 46 38.3 15.8 0.001 2 ** 小黑桫椤 34 28.3 中华复叶耳蕨 21 17.6 肾蕨 19 15.8 说明：n=120；*表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 桫椤和小黑桫椤植物化学成分
通过GC-MS分析得到桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物的总离子流图TIC(图2)。初步确定2种桫椤的化学组分主要是烃类、醇类、醛类等，共检测出34种化合物。其中桫椤的化合物成分有23种，小黑桫椤的化合物成分有19种，同时2种桫椤共有物质有8种。由表4可知：2种桫椤的主要成分为烃类，桫椤中相对含量最高的是二十五烷(7.75%)，小黑桫椤相对含量最高的是正二十七烷(8.84%)。其次是醇类，桫椤有5种，小黑桫椤2种，桫椤和小黑桫椤共有 γ-谷甾醇、豆甾烷醇，γ-谷甾醇(5.25%)和豆甾烷醇(8.21%)在小黑桫椤的挥发性成分中所占比例要高于桫椤，而叶醇(3.04%)仅在桫椤中存在。醛类、有机酸类、脂类、胺类在桫椤和小黑桫椤中的相对含量均相对较低，对甲氧基肉桂酸辛酯在桫椤中的相对含量仅有0.35%，庚醛在小黑桫椤中的相对含量仅为0.1%。说明在化合物组成上，桫椤和小黑桫椤既存在相似性，同时也具有一定的差异性。
图 2 桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物总离子流图Figure 2 Total ion current diagram of the young leaves of A. spinulosa and A. metteniana表 4 寄主植物叶片浸提物成分分析Table 4 Analysis of chemical compounds of leaf extractive substances from host plants化合物 CAS号 相对含量/% 化合物 CAS号 相对含量/% 桫椤 小黑桫椤 桫椤 小黑桫椤 十二烷 dodecane 112-40-3 0.95±0.14 正三十二烷 dotriacontane 544-85-4 1.58±0.18 2.74±0.05 二十二烷 docosane 629-97-0 0.63±0.08 叶醇 3-hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 3.04±1.52 二十四烷 tetracosane 646-31-1 3.90±0.01 1-辛烯-3-醇 1-octen-3-ol 3391-86-4 0.43±0.13 二十五烷 pentacosane 629-99-2 7.75±1.10 8.71±1.72 麦角甾烷醇 ergostanol 1694036 0.78±0.38 二十六烷 hexacosane 630-01-3 5.76±0.35 γ-谷甾醇 gamma.-sitosterol 83-47-6 4.40±0.99 5.25±0.56 二十七烷 heptacosane 593-49-7 6.08±0.35 豆甾烷醇 stigmastanol 19466-47-8 4.39±0.70 8.21±0.69 二十八烷 octacosane 630-02-4 6.66±1.14 7.32±0.41 反式-2-己烯醛 2-hexenal, (E)- 6728-26-3 3.93±1.60 二十九烷 nonacosane 630-03-5 4.21±0.25 壬醛 nonanal 124-19-6 0.70±0.25 1.80±1.00 三十烷 triacontane 638-68-6 2.50±0.18 庚醛 heptanal 111-71-7 0.10±0.06 三十一烷 hentriacontane 630-04-6 2.31±0.23 棕榈酸 n-hexadecanoic acid 21096 0.79±0.45 正二十三烷 tricosane 638-67-5 1.53±0.06 2.15±0.54 α-亚麻酸 9,12,15-octadecatrienoic
acid, (Z,Z,Z)-463-40-1 2.12±1.72 正二十四烷 tetracosane 646-31-1 5.52±1.22 对甲氧基肉桂酸辛酯 2-propenoic acid,
3-(4-methoxyphenyl)-, 2-ethylhexyl ester5466-77-3 0.35±0.17 0.40±0.29 正二十六烷 hexacosane 630-01-3 8.06±1.43 对甲氧基肉桂酸异辛酯 2-ethylhexyl
trans-4-methoxycinnamate83834-59-7 0.31±0.14 正二十七烷 heptacosane 593-49-7 8.84±1.60 油酸酰胺 9-octadecenamide, (Z)- 301-02-0 0.58±0.17 正二十九烷 nonacosane 630-03-5 6.73±0.39 十六烷基二甲基叔胺 dimethyl palmitamine 112-69-6 0.31±0.01 正三十烷 triacontane 638-68-6 4.18±0.14 十八烷基二甲基叔胺 dimantine 124-28-7 0.93±0.11 正三十一烷 hentriacontane 630-04-6 4.15±0.22 4-乙烯基-2-甲氧基苯酚 2-methoxy-
4-vinylphenol7786-61-0 0.34±0.02 说明：表中数据是平均值±标准差(n=3)；若为空白，则说明未检测到或者相对含量很低 3. 讨论
植物挥发性物质是一类组成复杂、分子量为100~200的混合物质，主要包括烷烃类、醇类、醛类、酸类等，并以一定的比例组成植物独有的化学指纹图谱对植食性昆虫产生嗅觉刺激[19]。本研究发现：桫椤和小黑桫椤叶片具有相似的化学指纹图谱，化合物成分组成都以烃类为主，其次是醇类、醛类、酸类、脂类等。植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中发挥着重要作用[20]。植食性昆虫依据植物挥发物对特定植物进行定向选择，最终识别寄主植物进行取食或产卵[21]。本研究发现：在光照和黑暗环境下，桫椤和小黑桫椤分别与绿色叶碟组合时，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤有明显的趋向选择，可见桫椤和小黑桫椤释放的气味对绿带妒尺蛾幼虫有引诱作用。植食性昆虫在寄主选择时，视觉和嗅觉发挥着重要作用[22]。如苹果实蝇Rhagoletis pomonella寻找寄主植物时，嗅觉会与视觉相互作用[23]。在光照条件下，寄主植物和绿色叶碟共存时，尽管外形相似，绿带妒尺蛾幼虫依然可以准确选择寄主植物。
植物挥发物作为引导植食性昆虫的一种利他素，为植食性昆虫—植物二级营养关系建立过程中的信息化学物[24]。植食性昆虫凭借植物的化学图谱识别寄主植物和非寄主植物[25]。在一定距离内，昆虫通过嗅觉感官感知浓度达到一定阈值水平的化合物组成所代表的植物信息[26]。本次研究表明：当寄主植物和非寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫可以准确识别寄主植物，说明幼虫可被寄主植物所吸引[27]。如曹凤勤等[28]研究B型粉虱Bemisia tabaci对不同植物挥发物的行为反应结果表明：寄主植物挥发物对其有明显引诱作用。黄胸蓟马Thrips hawaiiensis对寄主植物挥发物有特殊偏好[29]。荔枝Litchi chinensis叶片气味对粗胫翠尺蛾Thalassodes immissaria具有导向作用[30]。当2种寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫对两者的选择并无差异，可能同为桫椤属蕨类植物，两者在化合物组成和含量上存在相似性。本研究通过GC-MS分析桫椤和小黑桫椤叶片的化合物成分证实，2种桫椤共有8种化合物。
从进化的角度来看，昆虫面临着强大的选择压力，如在寻找寄主时，往往要面对复杂的气味环境[31]。昆虫的感觉系统和搜索机制已经进化到处理复杂的化学物质，从而有效地定位合适的宿主来最大化自身的适应性[32]。如在6种植物共存时，烟叶蛾初孵幼虫可准确识别最适宜寄主植物烟草Nicotiana tabacum[33]。本研究中，在4种蕨类都存在时，绿带妒尺蛾幼虫可准确识别最适宜寄主植物桫椤，说明对寄主气味存在高度的特异性和敏感性[34]。在桫椤中存在的叶醇具有一定的青草气味，同时也作为昆虫警报、集合利用的信息素，并且还可作为防御、忌避、通信和环境安全的重要工具[35-36]，这可能是绿带妒尺蛾幼虫更趋向桫椤的原因之一。同时，在鳞翅目昆虫中，由于幼虫活动能力受限，主要依赖于成虫对寄主植物的产卵选择[37]，如产卵假说认为雌性成虫更容易将卵产在有利于后代发育的寄主植物上[38]。田间采集情况发现，幼虫主要集中分布在桫椤叶上，但成虫具体如何产卵选择，还需进一步研究。
4. 结论
绿带妒尺蛾幼虫鉴别寄主植物和非寄主的能力较强，能被桫椤和小黑桫椤所吸引，同时桫椤释放的挥发物对其具有更强烈的引诱作用。GC-MS结果显示：在桫椤中存在的叶醇和壬醛有望作为绿带妒尺蛾的引诱剂成分。
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图 1 南昌市平均降水量、平均气温图和试验土壤含水量、土壤温度动态图
Figure 1 Dynamic diagram of mean rainfall and medial temperature in Nanchang, and dynamic diagram of soil water content and soil temperature
图 3 不同聚丙烯酰胺添加和施肥对土壤含水量的影响
Figure 3 Effects of different polyacrylamide addition and fertilization on soil moisture content
图 4 不同聚丙烯酰胺添加和施肥对土壤N2O排放通量的影响
Figure 4 Effects of different polyacrylamide addition and fertilization on soil N2O emission flux
图 5 施磷肥对N2O累积排放量的影响
Figure 5 Influence of phosphate fertilizer on N2O cumulative emission
表 1 不同处理对土壤N2O排放通量、土壤含水量和N2O累积排放量的影响
Table 1. Effects of different treatments on soil N2O emission flux, soil moisture content and cumulative N2O emission
处理 df F N2O排放通量 土壤含水量 N2O累积排放量 N 1 5.41* 13.72** 1.35 P 1 6.27* 5.05* 5.41* N+P 1 2.23 4.19 0.49 C 2 0.66 200.89** 2.75 N+C 2 0.13 1.34 0.18 P+C 2 2.45 3.78* 2.24 N+P+C 2 3.13* 4.17* 1.71 说明：N表示施氮处理，P表示施磷处理，C表示施加聚丙烯 酰胺处理；*P＜0.05，**P＜0.01 
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[1] AGLIARDI E, ALEXOPOULOS T, CECH C. On the relationship between GHGS and global temperature anomalies: multi-level rolling analysis and copula calibration [J]. Environ Resour Econ, 2019, 72(1): 109 − 133. [2] 金银雪. 全球变暖下的水资源危机[J]. 生态经济, 2020, 36(6): 5 − 8. JIN Yinxue. Water crisis under global warming [J]. Ecol Econ, 2020, 36(6): 5 − 8. [3] HUANG Jianping, YU Haipeng, GUAN Xiaodan, et al. Accelerated dryland expansion under climate change [J]. Nat Climate Change, 2016, 6(2): 166 − 171. [4] JEFFERSON M. IPCC fifth assessment synthesis report: “Climate change 2014: Longer report”? Critical analysis [J]. Technol Forecasting Soc Change, 2015, 92: 362 − 363. [5] 张玉铭, 胡春胜, 张佳宝, 等. 农田土壤主要温室气体(CO2、CH4、N2O)的源/汇强度及其温室效应研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2011, 19(4): 966 − 975. ZHANG Yuming, HU Chunsheng, ZHANG Jiabao, et al. Research advances on source/sink intensities and greenhouse effect of CO2, CH4 and N2O in agricultural soils [J]. Chin J Eco-Agric, 2011, 19(4): 966 − 975. [6] FOWLER D, COYLE M, SKIBA U, et al. The global nitrogen cycle in the twenty-first century [J]. Philosophical Transac Royal Soc B Biol Sci, 2013, 368(1621): 20130164. doi: 10.1098/rstb.2013.0165. [7] LIU Shuwei, LIN Feng, WU Shuang, et al. A meta-analysis of fertilizer-induced soil NO and combined NO+N2O emissions [J]. Glob Change Biol, 2017, 23(6): 2520 − 2532. [8] 王颖. 长期施肥对旱地农田温室气体N2O排放的影响[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2017. WANG Ying. Effect of Long-term Fertilization on Greenhouse Gas N2O Emission in Rain-fed Farmland[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2017. [9] 曹登超, 高霄鹏, 李磊, 等. 氮磷添加对昆仑山北坡高山草地N2O排放的影响[J]. 植物生态学报, 2019, 43(2): 165 − 173. CAO Dengchao, GAO Xiaopeng, LI Lei, et al. Effects of nitrogen and phosphorus additions on nitrous oxide emissions from alpine grassland in the northern slope of Kunlun Mountains [J]. Chin J Plant Ecol, 2019, 43(2): 165 − 173. [10] 赵苗苗, 邵蕊, 杨吉林, 等. 基于DNDC模型的稻田温室气体排放通量模拟[J]. 生态学杂志, 2019, 38(4): 1057 − 1066. ZHAO Miaomiao, SHAO Rui, YANG Jilin, et al. Simulation of greenhouse gas fluxes in rice fields based on DNDC model [J]. Chin J Ecol, 2019, 38(4): 1057 − 1066. [11] 程功, 刘廷玺, 王冠丽, 等. 科尔沁沙丘-草甸梯级生态系统CO2, CH4和N2O通量特征[J]. 水土保持研究, 2019, 26(4): 96 − 104. CHENG Gong, LIU Tanxi, WANG Guanli, et al. Characteristics of CO2, CH4 and N2O fluxes in Horqin dune-meadow cascade ecosystem [J]. Res Soil Water Conserv, 2019, 26(4): 96 − 104. [12] 武岩. 施肥措施对河套灌区农田氮素损失及平衡的影响[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2018. WU Yan. Effects of Fertilization on Farmland Nitrogen Loss and Balance in Hetao Irrigated Area[D]. Huhhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2018. [13] 朱文煜. 艾比湖湿地季节性冻融土壤温室气体排放规律研究[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2020, 56(1): 1 − 8. ZHU Wenyu. Greenhouse gas emission from seasonal frozen-thawed soil in Ebinur Lake wetland [J]. J Beijing Norm Univ Nat Sci, 2020, 56(1): 1 − 8. [14] 缪平贵, 于显枫, 张绪成, 等. 立式深旋耕作对马铃薯农田土壤温室气体排放的影响[J]. 作物杂志, 2020(3): 109 − 116. MIAO Pinggui, YU Xianfeng, ZHANG Xucheng, et al. Effects of vertical deep rotary tillage on soil greenhouse gas emissions from potato farmland [J]. Crops, 2020(3): 109 − 116. [15] 李水秀. 模拟降雨量改变对松嫩草地N2O通量的影响[D]. 长春: 东北师范大学, 2019. LI Shuixiu. Effects of Simulated Precipitation Changes on N2O Flux in Songnen Meadow Steppe[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2019. [16] OMIDIAN H, ROCCA J G, PARK K. Advances in superporous hydrogels [J]. J Controlled Release, 2005, 102(1): 3 − 12. [17] 邹新禧. 超强吸水剂[M]. 北京: 化学工业出版社, 2002: 473 − 635. [18] 闫永利, 于健, 魏占民, 等. 土壤特性对保水剂吸水性能的影响[J]. 农业工程学报, 2007, 23(7): 76 − 79. YAN Yongli, YU Jian, WEI Zhanmin, et al. Effects of soil properties on water absorption of super absorbent polymers [J]. Transac Chin Soc Agric Eng, 2007, 23(7): 76 − 79. [19] LIU Caixia, CHEN Longsheng, TANG Wei, et al. Predicting potential distribution and evaluating suitable soil condition of oil tea Camellia in China [J]. Forests, 2018, 9(8): 487. doi: 10.3390/f9080487. [20] 王书丽, 郭晓敏, 黄立君, 等. 不同施肥和保水措施对油茶土壤N2O排放的影响[J]. 农业环境科学学报, 2020, 39(9): 1 − 12. WANG Shuli, GUO Xiaomin, HUANG Lijun, et al. Effects of different fertilization and water retention measures on N2O emission from Camellia oleifera soil [J]. JAgro-Environ Sci, 2020, 39(9): 1 − 12. [21] 陈渠昌, 雷廷武, 李瑞平. PAM对坡地降雨径流入渗和水力侵蚀的影响研究[J]. 水利学报, 2006, 37(11): 1290 − 1296. CHEN Quchang, LEI Tingwu, LI Ruiping. The impacts of PAM on runoff infiltration and water erosion from slope lands [J]. J Hydraulic Eng, 2006, 37(11): 1290 − 1296. [22] 李娜, 耿玉清, 赵新宇, 等. 生物炭和PAM混施影响煤矸石基质水分的入渗和蒸发[J]. 水土保持学报, 2020, 34(2): 290 − 295. LI Na, GENG Yuqin, ZHAO Xinyu, et al. Mixed application of biochar and PAM influences water infiltration and evaporation of coal gangue matrix [J]. J Soil Water Conserv, 2020, 34(2): 290 − 295. [23] 魏达, 旭日, 王迎红, 等. 青藏高原纳木错高寒草原温室气体通量及与环境因子关系研究[J]. 草地学报, 2011, 19(3): 412 − 419. WEI Da, XU Ri, WANG Yinghong, et al. CH4, N2O and CO2 fluxes and correlation with environmental factors of alpine steppe grassland in Nam Co Region of Tibetan Plateau [J]. Acta Agrestia Sin, 2011, 19(3): 412 − 419. [24] 王冠钦, 李飞, 彭云峰, 等. 土壤含水量调控高寒草原生态系统N2O排放对增温的响应[J]. 植物生态学报, 2018, 42(1): 105 − 115. WANG Guanqin, LI Fei, PENG Yunfeng, et al. Response of soil N2O emission to experimental warming regulated by soil moisture in an alpine steppe [J]. Chin J Plant Ecol, 2018, 42(1): 105 − 115. [25] DAVIDSON E A, KELLER M, ERICKSON H E, et al. Testing a conceptual model of soil emissions of nitrous and nitric oxides [J]. BioScience, 2000, 50(8): 667 − 680. [26] 董艳芳, 黄景, 李伏生, 等. 不同灌溉模式和施氮处理下稻田CH4和N2O排放[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(3): 578 − 588. DONG Yanfang, HUANG Jing, LI Fusheng, et al. Emissions of CH4 and N2O under different irrigation methods and nitrogen treatments [J]. J Plant Nutr Fert, 2017, 23(3): 578 − 588. [27] MORI T, OHTA S, ISHIZUKA S, et al. Phosphorus application reduces N2O emissions from tropical leguminous plantation soil when phosphorus uptake is occurring [J]. Biol Fert Soils, 2014, 50(1): 45 − 51. [28] MEHNAZ K R, DIJKSTRA F A. Denitrification and associated N2O emissions are limited by phosphorus availability in a grassland soil [J]. Geoderma, 2016, 284: 34 − 41. [29] MORI T, WACHRINRAT C, STAPORN D, et al. Effects of phosphorus addition on nitrogen cycle and fluxes of N2O and CH4 in tropical tree plantation soils in Thailand [J]. Agric Nat Resour, 2017, 51(2): 91 − 95. [30] MORI T, OHTA S, ISHIZUKA S, et al. Effects of phosphorus addition with and without ammonium, nitrate, or glucose on N2O and NO emissions from soil sampled under Acacia mangium plantation and incubated at 100% of the water-filled pore space [J]. Biol Fert Soils, 2013, 49(1): 13 − 21. [31] CAMENZIND T, HÄTTENSCHWILER S, TRESEDER K K, et al. Nutrient limitation of soil microbial processes in tropical forests [J]. Ecol Monographs, 2018, 88(1): 4 − 21. [32] CLEVELAND C C, TOWNSEND A R, SCHMIDT S K. Phosphorus limitation of microbial processes in moist tropical forests: evidence from short-term laboratory incubations and field studies [J]. Ecosystems, 2002, 5(7): 680 − 691. [33] VITOUSEK P M, WALKER L R, WHITEAKER L D, et al. Nutrient limitations to plant growth during primary succession in Hawaii Volcanoes National Park [J]. Biogeochemistry, 1993, 23(3): 197 − 215. [34] KLEMEDTSSON L, SVENSSON B H, ROSSWALL T. Relationships between soil moisture content and nitrous oxide production during nitrification and denitrification [J]. Biol Fert Soils, 1988, 6(2): 106 − 111. [35] BAKKEN L R, BERGAUST L, LIU B, et al. Regulation of denitrification at the cellular level: a clue to the understanding of N2O emissions from soils [J]. Philosophical Transac Royal Soc B Biol Sci, 2012, 367(1593): 1226 − 1234. -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210411
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