下载:
-
结球甘蓝Brassica oleracea var. capitata是十字花科Brassicaceae芸苔属Brassica的1年生或2年生草本植物，为甘蓝B. oleracea的变种，又称卷心菜、洋白菜、圆白菜、疙瘩白、包菜、包心菜等。结球甘蓝具有耐寒、抗病，适应性强、易储耐运、产量高、品质好等特点，因此在中国各地普遍栽培，已成为中国的主要蔬菜品种之一，播种面积和产量在所有蔬菜中位居第3位，在周年供应中均占有重要地位[1]。现代营养学研究表明：甘蓝富含多种生物活性成分，尤以异硫氰酸盐[2]、叶酸[3]、酚酸[4]为突出。因此，甘蓝在人们饮食健康中占据着重要的地位[5]。
因为甘蓝是忌连作作物，所以下一茬必须种植非十字花科作物。然而，在山西旱地即使后茬种植不同种类的非十字花科作物，其生长也均会受到一定的抑制。以玉米Zea mays为例，在播种45 d后测定株高及叶片数，株高仅为其他茬口玉米的60%，且展开叶约少2片，茎基部最初展开叶发紫，严重影响玉米的前期生长，可造成减产[6]。这种植物间的相生相克被称为化感作用，该作用是活体植物通过根系分泌，地上部的挥发与雨雾淋溶或植物的残体分解等途径，向环境中释放次生代谢产物，从而影响邻近植物生长的化学生态现象[7-8]，对栽培的前后茬作物生长和产量等方面的影响较大[9]。许多药用植物如丹参Salvia miltiorrhiza、三七Panax notoginseng、当归Angelica sinensis等均已证实存在明显的化感作用[10-11]，多种蔬菜的化感作用也得到了系统评价[12-16]，但对于结球甘蓝作为供体植物对下茬作物产生的化感作用研究鲜见报道。为此，本研究参照化感作用的研究方法，模拟雨雾淋溶与浸溶途径，研究结球甘蓝叶片营养生长期内对当地常见作物的种间化感作用，为建立合理的结球甘蓝轮作制度提供理论依据。
-
供体材料为结球甘蓝‘铁将军’B. oleracea var. capitata‘Tiejiangjun’叶片，2019年取样于山西农业大学山西有机旱作农业研究院河村示范试验基地。该地区年平均降水量为450 mm，集中于6—9月，水热同期。受体材料为糯玉米‘万糯2000’Zea mays ‘Wannuo 2000’和西葫芦‘绿霸先锋’Cucurbita pepo‘Lübaxianfeng’，种子均购于市场。
-
将结球甘蓝结球部位的叶片清洗后风干，经粉碎后分别称取30、40、50 g (预实验结果)，分别置于洁净的锥形瓶中，加入500 mL蒸馏水后放入恒温摇床中浸泡振荡24 h (温度25 ℃，转速150 r·min−1)，经双层滤纸过滤制得质量浓度为0.06、0.08、0.10 kg·L−1的水提液。
-
挑选颗粒饱满、质量接近的糯玉米和西葫芦种子播种在高8 cm, 上边长10 cm，下边长 7 cm的小方盒中，进行盆栽培养。每盒播种2粒，出苗后及时间苗，以保证每盆中仅留1株幼苗。装盆土壤均为菜豆茬口，种下土壤质量为250 g，种上土壤质量为200 g。添加的结球甘蓝叶片水提液质量浓度为0.10 (处理1)、0.08 (处理2)、0.06 kg·L−1(处理3)，每盆均总计加入100 mL的水提液，分种上与种下2个部分等量加入，以蒸馏水为对照，置于恒温培养箱(温度为25 ℃，湿度为50%，12 h 4 000 lx光照；温度为20 ℃，湿度为60%，12 h黑暗)。培养过程中处理组与对照组分别定时补充适量水提液与蒸馏水，保持土壤湿润。每个处理设置4个重复，20 d后测定苗高、根长、地上部干质量与根干质量。
-
采用化感作用效应指数(IR，简称化感指数)度量化感作用的类型和强度：
$$ I_{\mathrm{R}}=\left\{\begin{array}{cc}1-C / T, & T {\text{≥}} C \\ T/C -1, & T＜C\end{array}\right.。 $$ 其中：C为对照值，T为处理值。IR＞0为促进作用，IR＜0为抑制作用，绝对值的大小表示作用强度。处理组与对照组的差异显著性检验采用SPSS 18.0软件进行Duncan新复极差法分析。
采用综合效应指数对不同受体的化感效应进行综合评价。综合效应指数即为同一处理下受体作物的苗高、根长、地上部干质量与根系干质量的化感指数(IR)的算术平均值[17]。
-
从图1可知：不同质量浓度结球甘蓝叶水提液均可显著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米幼苗根系与地上部的伸长，且对两者的抑制程度随结球甘蓝叶水提液质量浓度的增大而增强，当水提液质量浓度增大至0.10 kg·L−1时，对苗高与根长的抑制效应最为明显，抑制率分别达到42.3%和57.8%，显著大于其他处理(P＜0.05)。0.08与0.06 kg·L−1这2个质量浓度之间的差异未达到显著水平。
图 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗高、根长、根干质量与地上部干质量的影响
Figure 1. Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot
从图1可知：与对照相比，添加不同质量浓度的结球甘蓝叶水提液均可显著(P＜0.05)降低盆栽20 d的糯玉米幼苗根系与地上部的生物量。当添加质量浓度最高(0.10 kg·L−1)时，对根系与地上部干质量均表现出最强的抑制效果，抑制率分别高达43.5%与55.2%；质量浓度降低至0.08 kg·L−1时，对地上部干质量的抑制作用明显减弱，而对根干质量的抑制效应仍未减轻；当质量浓度降至0.06 kg·L−1时，对地上部干质量的抑制程度反而又显著(P＜0.05)增强，但对根系干质量的抑制作用明显减弱。综上可知，结球甘蓝叶水提液对糯玉米幼苗根干质量的影响表现出了“剂量效应”，即水提液质量浓度增大，抑制效果增强，抑制率为17.2%~43.5%。相比之下，结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米的根系生长的抑制效果要强于地上部，可能与根系直接接触化感抑制物有关。
由表1可以看出：各质量浓度水提液处理对糯玉米苗高、根长等生物学检测指标的化感效应指数均为负值，即结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗期生长的化感效应均表现为抑制作用。随着结球甘蓝叶水提液质量浓度的增加，对糯玉米苗高、根长与根干质量的抑制效应强度也随之增强。其中糯玉米苗期根长对最大处理质量浓度0.10 kg·L−1的敏感性响应最强(IR=−0.573 6)，且显著(P＜0.05)强于其他2个处理；根干质量对最小处理质量浓度0.06 kg· L−1的敏感性响应最弱(IR =−0.171 8)。
表 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米幼苗生长的化感指数
Table 1. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.422 7 a −0.576 3 a −0.552 4 a −0.435 1 a 0.08 −0.323 0 b −0.487 8 b −0.347 9 b −0.272 9 ab 0.06 −0.308 5 b −0.472 7 b −0.470 0 a −0.171 8 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
从图2可知：结球甘蓝叶水提液可以抑制盆栽西葫芦地上与地下部的伸长，其抑制程度随水提液质量浓度的降低而逐渐减弱，仅当添加最高质量浓度(0.10 kg·L−1)的结球甘蓝叶水提液显著(P＜0.05)降低西葫芦的苗高与根长，降幅分别为40.0%与50.0%。与对盆栽玉米生长的影响类似，结球甘蓝叶高质量浓度水提液对西葫芦根系伸长的抑制程度大于地上部。但0.08与0.06 kg·L−1结球甘蓝叶水提液均未显著抑制盆栽西葫芦的苗高与根长，表明西葫芦对结球甘蓝叶水提液有更强的耐受力。
图 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗高、根长、根干质量和地上部干质量的影响
Figure 2. Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot
图2结果显示：结球甘蓝叶水提液均能显著(P＜0.05)抑制西葫芦幼苗根干质量的增加。不同质量浓度水提液的抑制作用由强到弱依次为0.10、0.08、0.06 kg·L−1。较对照而言，3个处理可使西葫芦幼苗根干质量降低27.1%~52.5%。与对根干质量的影响类似，各处理亦可抑制地上部干质量，但仅0.10与0.08 kg·L−1能显著(P＜0.05)降低西葫芦苗期的地上部干质量，降幅分别为42.2%与15.0%。最低质量浓度处理(0.06 kg·L−1)较对照仅下降了8.6%。
由表2可以得出：西葫芦苗期根干质量对结球甘蓝叶最大水提液质量浓度(0.10 kg·L−1)的处理敏感性响应最强，其化感指数为−0.5254，且显著(P＜0.05)强于其他2个质量浓度处理；地上部干质量对最小处理质量浓度(0.06 kg·L−1)的敏感性响应最弱，其化感指数仅为−0.0859。检测的各项生物学指标所对应的化感指数均为负值，表明供试质量浓度的结球甘蓝叶水提液均可抑制西葫芦苗期根系与地上部的生长。随着处理质量浓度的降低，各项指标的化感抑制负效应逐渐减弱，其中对根长的抑制效应呈显著(P＜0.05)减弱的趋势。
表 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗生长的化感指数
Table 2. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.357 0 a −0.484 5 a −0.420 8 a −0.525 4 a 0.08 −0.267 7 b −0.329 9 b −0.149 9 b −0.322 0 b 0.06 −0.225 7 b −0.158 1 c −0.085 9 b −0.271 2 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
如表3所示：各供试质量浓度的结球甘蓝叶水提液对糯玉米与西葫芦苗期生长均表现化感抑制作用，其中最高质量浓度的结球甘蓝叶水提液对2种受体作物的化感综合效应均高于低质量浓度，分别为−0.496 6与−0.446 9。随着水提液质量浓度的降低，对2种作物的综合化感抑制效应均逐渐减弱，其中西葫芦的减幅要大于糯玉米。结球甘蓝叶水提液对糯玉米的综合化感抑制作用要强于对西葫芦。
表 3 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对2种作物幼苗生长的化感综合效应
Table 3. Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops
受体作物 不同质量浓度水提液的化感综合效应 0.10 0.08 0.06 kg·L−1 糯玉米 −0.496 6 −0.357 9 −0.355 7 西葫芦 −0.446 9 −0.267 4 −0.185 2 -
在蔬菜栽培中化感作用是常见的现象，是作物与土壤相互作用的结果。在山西旱地，6—8月雨水较丰富，结球甘蓝营养生长旺盛，体内代谢速度快，次生产物丰富，通过淋溶和浸溶的途径能使次生代谢物进入土壤环境并积累。当自然界中的化感物质在土壤中累积到一定程度后，就会影响植物种子萌发与幼苗生长，进而影响植物对地上和地下资源的竞争[18]。本研究所设置的结球甘蓝叶水提液质量浓度是在预试验的基础上选取的相对较高的质量浓度水平，故对糯玉米与西葫芦均表现出了较为明显的化感效应。其中0.06 kg·L−1处理与田间结球甘蓝茬对西葫芦的影响程度较为接近，与对照(菜豆茬)相比并无直观差异。需要补充说明的是，预试验的结果表明：当添加结球甘蓝叶水提液的质量浓度≤0.03 kg·L−1时，对盆栽玉米苗期生长几乎没有抑制作用；当质量浓度降至0.01 kg·L−1时，还能促进盆栽西葫芦苗期根长，苗高及地上部干质量等指标显著增加。同一化感物质在不同质量浓度时会对同一植物出现抑制或促进2种截然不同的结果[19]，因此建议在采收结球甘蓝的过程中，应尽量将地上部完全去除，避免其累积残留于土壤中影响其他作物生长。
有研究表明：当归水浸提物对受体作物油菜Brassica campestris、蚕豆Vicia faba和小麦Triticum aestivum种子萌发，胚芽和胚根生长均具有较强的化感作用，且多表现为抑制作用，其中尤以油菜最为敏感[20]。与该结果类似，本研究发现：糯玉米和西葫芦对结球甘蓝叶水提液的敏感性也不同。尽管对糯玉米和西葫芦苗期生长均表现出了抑制效应，但其中糯玉米的敏感性要强于西葫芦。与文献[20]研究结果有所不同的是，结球甘蓝叶水提液需要在较高质量浓度时才能表现出抑制作用，而当归水提液在相对较低的质量浓度时即可产生抑制作用。还有研究证明：药用植物如三七、人参Panax ginseng、地黄Rehmannia glutinosa、黄芪Astragalus membranaceus、苍耳Xanthium sibiricum、西洋参Panax quinquefolius等都具有显著的化感效应[21-26]。推测药材中的有效成分是作用很强的化感物质，而蔬菜中的化感物质活性与含量均不及药用植物。
也有相当多的研究结果表明：许多蔬菜如番茄Lycopersicon esculentum、大蒜Allium sativum、大葱Allium fistulosum、黄瓜Cucumis sativus及苋菜Amaranthus tricolor等对其他蔬菜具有显著的抑制作用，且不同作物对化感物质的反应有明显差别[12-16, 27-28]。因此，在农业生产中无论是作物的单植，还是间作、轮作、覆盖、翻埋、重茬种植等，都需要考虑化感作用的影响[28]。本研究结果发现：结球甘蓝叶水提液对西葫芦的综合化感抑制作用弱于糯玉米，这与观察到田间种植情况相吻合，建立西葫芦与甘蓝的轮作制度可能是解决结球甘蓝栽培中化感问题的对策之一。有关结球甘蓝根系及其分泌物中的化感物质的作用尚待进一步研究。
Allelopathic effect of water extract of Brassica oleracea var. capitata leaves on seedling growth of Zea mays and Cucurbita pepo
-
摘要:
目的 探讨结球甘蓝Brassica oleracea var. apitata化感作用与茬口障碍的关系，为建立合理轮作制度提供理论依据。 方法 以结球甘蓝风干叶片为供试材料，以适宜山西寒旱区栽培且经济收益相对较高的2种作物：糯玉米Zea mays和西葫芦Cucurbita pepo作为受体植物，采用室内生物测定法，比较了不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对上述2种受体作物幼苗营养生长的影响，并计算相应的化感效应指数和综合效应指数。 结果 当结球甘蓝叶水提液质量浓度≥0.06 kg·L−1时均显著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米苗期根系与地上部的生长。仅当添加的结球甘蓝叶水提液质量浓度为0.10 kg·L−1时，显著降低(P＜0.05)西葫芦的苗高与根长。在水提液同一质量浓度下，对糯玉米根长的化感抑制作用始终大于苗高。对西葫芦则表现为当结球甘蓝叶水提液质量浓度≥0.08 kg·L−1时，对根长的化感抑制作用大于苗高；当水提液质量浓度降至0.06 kg·L−1时，对根长的化感抑制作用小于苗高。由综合效应指数可知，对西葫芦的化感综合抑制作用要小于糯玉米。 结论 西葫芦可用于结球甘蓝轮作体系，以减轻化感作用而引起的障碍。图2表3参28 Abstract:Objective The objective is to probe the relationship between toxicity of Brassica oleracea var. capitata and stubble obstacles, so as to provide a theoretical basis for establishing a reasonable crop rotation system. Method Taking the air-dried leaves of B. oleracea var. capitata as test materials, two crops species (Zea mays and Cucurbita pepo) with relatively high economic benefits and suitable for cultivation in cold and arid area of Shanxi were used as receptor. The effects of water extract from B. oleracea var. capitata leaves with four mass concentrations 0, 0.06, 0.08 and 0.10 kg·L−1 on the nutritional growth of the above two receptor crops were compared by indoor bioassay method, and the corresponding allelopathic effect index and comprehensive effect index were calculated. Result When the water extract concentration of B. oleracea var. capitata leaves was ≥0.06 kg·L−1, the growth of roots and shoots of potted Z. mays seedling could be significantly inhibited (P＜0.05). The seedling height and root length of C. pepo were significantly reduced (P＜0.05) only when the mass concentration of water extract of B. oleracea var. capitata leaves was 0.10 kg·L−1. At the same concentration, the allelopathic inhibition on root length of Z. mays was always greater than that on seedling height. For C. pepo, the allelopathic inhibition on root length was greater than that on seedling height when the water extract concentration of B. oleracea var. capitata leaves was ≥0.08 kg·L−1. When the mass concentration decreased to 0.06 kg·L−1, the allelopathic inhibition on root length was less than that on seedling height. According to the results of allelopathic comprehensive effect index, the allelopathic comprehensive inhibition on C. pepo was less than that on Z. mays. Conclusion C. pepo can be used in the rotation system of B. oleracea var. capitata to alleviate the obstacles caused by other toxicity. [Ch, 2 fig. 3 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Brassica oleracea var. apitata /
- water extract /
- allelopathic effect /
- Zea mays /
- Cucurbita pepo
-
滨海湿地是土壤碳(C)的大型储存库，能够以高于陆地森林生态系统10~100倍的速率持续固定大气二氧化碳(CO2)[1]。尽管全球滨海湿地仅占地球海洋表面的2%，但碳储量却相当可观。据估计，全球滨海湿地每年碳储量约116 Tg，占海洋储碳总量的50%以上[2]，这些碳储量和碳通量统称为滨海湿地“蓝碳”。滨海湿地的碳汇速率主要取决于其垂直沉积物的代谢速率和土壤碳汇密度[3]，在海平面上升的影响下，这些蓝碳生态系统的土壤不会达到碳饱和[1]，是显著区别于内陆生态系统的重要特征。只要土壤的增加量继续与海平面上升保持同步，沉积物的吸收速率就可以保持在一定水平，因此滨海湿地碳汇的寿命相比内陆碳汇的潜力更大，长时期内减缓气候变化能力也更强。目前，滨海湿地作为温室气体排放抵消工程的目标，受到了广泛的关注。然而，定量评估预测全球变化影响滨海湿地生态系统碳汇功能的研究较少，还需进一步分析滨海湿地对全球气候变化与人类干扰的响应机制，为滨海湿地的保护、管理及利用提供参考方向，以达到增加未来碳储存的目的[1, 4]。近代以来，人类活动向生态系统输入了大量的活性氮[5]，大气氮富集量已超过工业革命前的2倍[6]。过剩的含氮化合物经由淋洗、径流以及挥发等途径进入江河湖海和大气中，使沿海近岸水体富营养化[7]。在潮汐作用下，富氮水体经由海水入侵进入滨海湿地，对滨海湿地生态系统的碳循环过程产生重要影响[8-10]。已有多项研究证实：氮输入对陆地碳循环过程的影响结果并不一致，由生态系统类型、覆被种类和其他多种环境因素共同决定[11-13]。如何在不同的环境背景下，评估和预测生态系统碳循环过程对氮输入的响应，目前未有定论。基于滨海湿地碳汇功能的重大生态价值，本研究系统阐述了氮输入对滨海湿地生态系统碳循环过程的影响，总结了几种常见的碳循环模型在湿地生态系统应用中的主要研究进展。一方面梳理过去相关研究，提高对氮输入下滨海湿地碳动态变化及碳循环模型领域发展态势的认识；另一方面总结碳循环模型在滨海湿地的应用和不足，为模型改进提供参考方向，有利于更精确地预测滨海湿地碳汇功能的未来发展。
1. 滨海湿地碳循环过程
陆地碳循环是由观察者定义的边界开放系统，该边界与外部环境的碳交换主要通过光合作用进行，为碳的主要输入过程，并具有多种输出通量，如自养和异养呼吸以及溶解的有机形式[14-15]，由此可见，碳循环过程往往伴随碳形态的转变。滨海湿地主要由植被和土壤2个碳库组成，对2个碳库及其影响因素的认识是湿地碳循环研究的关键部分[16]。此外，水体中也存在部分碳化合物，碳元素在滨海湿地生态系统中主要存在5种形式，包括：植物生物量固定碳、颗粒有机碳(POC)、可溶性有机碳(DOC)、微生物量固定碳及气态终产物如甲烷(CH4)和CO2[17]。它们之间通过各种途径相互转化，又因为条件的差异而使得转化速率不同，从而形成不同存在形式的积累或消耗，决定了滨海湿地生态系统碳源或碳汇的最终结果。
陆地植物中固定的碳通常被称为“绿碳”，滨海湿地、海藻床等生态系统中固存的碳则被称为“蓝碳”[1]。滨海湿地碳循环的基本模式与其他陆地生态系统存在一定的相似性。湿地植被通过光合作用吸收大气中的CO2，并合成为有机物，完成湿地的碳汇过程。此时碳被固定在植被中，使滨海湿地成为抑制大气温室效应的有效碳汇。当植物死亡，固定的碳在微生物作用下形成腐殖质，分解产生CO2、CH4等气体释放到大气中，此时湿地又转化为碳源[18]。这2个部分是滨海湿地在垂直方向上进行碳交换的主要过程[19]，结果主要取决于土壤中的碳，在一定时间内输入输出量以及储存的时间，其核心是土壤中有机碳的动态转化和平衡过程[20-21]。
滨海湿地作为连接陆地与海洋的纽带，与其他湿地类型最大的差异和最显著的特征是存在规律性的潮汐作用，这使得滨海湿地能够随着潮汐过程进行周期性的淹没和暴露，同时伴随盐分表聚与淋洗的干湿交替过程[19]，是控制CO2产生、扩散和排放的重要因素[22-23]。除此以外，陆地与海洋的碳库能够通过潮汐在滨海湿地中进行横向交换，例如DOC、可溶性无机碳(DIC)、POC等，因此滨海湿地的碳循环过程相较于普通的湿地生态系统更为复杂。综上，滨海湿地碳循环过程可分为内循环和外循环2个部分(图1)，其中外部循环主要由生物地球化学作用及潮汐作用的机械搬运主导，包括有机碳和无机碳的输入输出过程；内部循环则主要由矿化作用主导[6, 24]，包括有机碳与无机碳之间的形态转化[25]。
图 1 滨海湿地大气-植被-水体-土壤间的碳循环关键过程Figure 1 Key processe of carbon cycle among atmosphere, vegetation, water and soil in coastal wetlands由于上述过程受到多种因素的共同作用，滨海湿地碳库的动态评估存在着不确定性，使湿地既可以表现为碳源也能够充当碳汇，碳源/碳汇的研究方向可总结为主要与湿地年龄、人类活动和气候等条件有关[25]。目前，大部分研究仅集中于短期较小区域尺度内的特征描述[26-27]，不一定适用于长期大范围的尺度变化。此外，全球变化对湿地的影响，一方面表现为气候变暖加速土壤腐殖质分解造成的碳释放，使湿地由大气碳汇变为碳源的正反馈循环[28]；另一方面还包括氮沉降及近岸水体富营养化等条件的改变，使滨海湿地从增加陆地碳汇的氮限制生态系统[29]，可能向增强大气碳汇的负反馈循环方向转变。如何对滨海湿地碳循环过程中碳源、碳汇进行长期预测，以及准确评估计算全球变化条件下湿地碳储存及碳通量的变化，已成为如今亟待解决的问题。
2. 氮输入对滨海湿地碳循环过程的影响机制
2.1 氮输入影响植被碳库的机制
氮输入通过影响植被-土壤产生和消耗CO2的过程来改变其排放通量，所得结果或促进、或抑制或不显著[12, 30]。研究发现：在较大浓度范围内，氮输入均会促进植物生长[31]，提高地上净初级生产力，显著增加植物组织的碳氮含量，从而增加凋落物的产量，并有助于土壤有机质(SOM)的积累。但同时氮添加会增强环境过滤作用，降低植物的氮素利用效率[32]，减少微生物量碳和植物组织、土壤和微生物量的碳氮比，甚至威胁陆地植物的群落多样性[33]。在氮限制的滨海湿地生态系统中，湿地植物对氮输入的响应与其所积累的氮比例有关，然而该比例同时具有确定性和随机性过程[34]，因此得到的结果并不唯一。此外，这些反应还取决于氮的输入速率，以及不同氮化合物在生态系统中的持续时间[35]。
在植物生理方面，氮输入会改变植物的物候规律，叶片化学计量中的碳氮比是控制该因素的主要表现形式，可以为评估地上和地下系统如何响应全球变化提供有用的策略[36]。植物叶片氮含量与植物的光合作用紧密相关，氮输入会增加叶片氮含量[37]，使与其相关的叶绿体和光合二氧化碳固定酶大量合成，同时加快光反应和暗反应速率，最终使植物提前进入成熟期和衰老期[38]。氮输入还会提高植物组织中的氮浓度，使植物呼吸作用显著增强[39]，但对植物净光合速率与植物光合速率的影响基本一致，随植被类型的变化可能得出不同的结果[40-41]。不同的氮供应形态和浓度也会对植物光合能力产生不同的影响，如添加铵态氮比硝态氮能够更多地刺激植物光合作用[42]。然而植物自身存在适应环境的机制，可以通过增加蒸腾作用来维持营养平衡，从而适应长期的氮沉降[43]。因此，在探究氮输入对碳循环影响机制的过程中，还应考虑植物、微生物等对维持环境稳态的适应性所表现的体征。
2.2 氮输入影响土壤碳库的机制
输入生态系统的活性氮是影响滨海湿地土壤有机碳(SOC)损失的关键因素[44-45]。受氮输入水平、氮形态、初始土壤性质和其他环境参数差异的影响，氮输入可能导致SOC损失前后不一致[46-47]。氮输入对土壤有机质的影响分为直接和间接2个作用，土壤微生物在其中充当重要的媒介。直接作用表现在改变土壤氮素的可利用性，引起土壤微生物群落的变化，最终影响有机质的产量[48]。间接作用则是先提高植被的生产力，使得凋落物性质发生变化[49]，基质的可利用性发生改变[50]，最终通过影响土壤微生物间接影响有机质的累积。根据养分挖掘理论与化学计量学理论，氮有效性对SOC存在“激发效应”(priming effect)[51]，即增加凋落物的输入会促进土壤有机质的分解，当养分氮处于低有效性时，由养分挖掘理论主导，此时微生物生物量处于k生存策略的正激发，生物能量来源于SOM的分解；当养分氮处于高有效性时，由化学计量学理论主导，微生物生物量处于r生存策略的正激发，主要利用新添加的底物进行生长繁殖[52]。
滨海湿地属于氮限制的生态系统，多项研究证明：氮输入会加速滨海湿地SOC分解并刺激CO2排放[9, 53]，然而该结果受到多个因素的共同作用，例如生态系统类型、覆被种类、水位高度、温度等。低氮输入水平会刺激SOC分解，该促进作用可能与土壤养分、植被、土壤碳储量和土壤环境的氮相关变化有关[13]。而在高氮输入水平下，SOC分解则会受到抑制[54-55]，使土壤碳的有效性降低[56]。长期和短期的氮输入研究结果也存在差异，两者均会促进土壤养分的整体增加，从而潜在地加速SOM分解。但与短期相比，长期氮输入的生态系统中，总SOC或矿物有机碳(MAOC)的含量可能不会发生变化，而是改变SOC的化学成分，如减少烃基氧等不稳定官能团的百分比，这可能是由于不稳定有机质的分解以及根沉积物输入增强引起的[57]。
2.3 氮输入影响水体碳化合物的机制
滨海生态系统内部和系统间的碳循环是全球碳循环和碳收支的主要组成部分[58]。据统计，每年有超过19 Pg的悬浮物在滨海系统间进行交换，其中包括0.3 Pg DOC和0.2 Pg POC[59]。大多数陆源性POC随地表径流散布到海洋中，而存在于近地表土壤水及地下水中的可溶性有机质(DOM)，则通过海洋与陆地间的水文连通进行交换，这种交换也称为滨海湿地的碳横向输出。滨海湿地在碳的横向输出过程中起关键作用，在强降雨和冲刷作用下，滨海湿地流失DOM的量达到森林地下有机碳年产量的1/3[60]，并为河口提供约35%的总有机碳(TOC)[61]。横向的碳通量是湿地净生态系统碳平衡收支(NECB)中的重要术语[62-63]，也是NECB中属于湿地碳损失过程中具有较高重要性和不确定性的组成部分。碳横向输出包括地下水流通和潮汐交换2种途径，虽然地下水DIC浓度高于潮汐水体，但潮汐水体交换速率大于地下水排水速率，使得潮汐作用下碳输出速率大于地下水碳输出速率。最终地下水横向DIC和DOC通量均比潮汐横向通量低1个数量级，因此对整体横向碳输出而言，潮汐的输出占主导地位[64]。
当湿地被潮汐淹没时，呼吸作用产生的大部分CO2以DIC的形式溶解，与总初级生产力(GPP)产生或从植物生物量中浸出的DOC同时进行横向输出。当含氮化合物增加了地上生物量(AGB)，并且潮汐水中含有丰富的沉积物时，氮输入会增加该地区外源碳的积累[65]和海拔高度[66]。在氮输入的内陆湿地中，由于垂直排放而损失的碳和横向碳通量能够由外来碳沉积物的增加所抵消[67]，因此氮输入对系统内部NECB的影响很小。但是，在滨海湿地的边缘，由于垂直排放和横向输出，碳输入量不足以抵消碳的损失，氮输入将大幅增加滨海系统边缘碳的净损失。因此，如果仅在湿地内部进行相同的研究，就将大大低估氮输入对湿地碳积累的负面影响。氮输入通过增加代谢率来增加横向DIC和DOC的出口，这表明增加对滨海湿地生态系统的氮输入将增加碳向相邻水域的横向输出。同时，在水生环境中除了水平运输外，表层沉积物的垂直再悬浮现象也普遍存在[68]。当电流和波浪引起的底部切应力超过底部沉积物的侵蚀阈值时，就会发生沉积物的潜在迁移[69]。在重悬过程中，重悬的物质包括有机碳及其通过细菌和原生动物产生的降解产物，可能加重水体富营养化[70]。
3. 氮输入影响生态系统碳循环的建模方法与分类
陆地生态系统模型的建立主要基于量(abundance)、群(coupling)、流(flow)、场(field)的概念，分别表示数量、有机整体、交换流动及各种作用力[71]。在模型中，陆地碳循环通常被概念化为一组库或池，如叶、木、根和土壤，通过生态过程以不同的形式如气态、溶解态、固态进行碳的储存和交换[72]。早期的碳循环模型通常以不连续的时间段(如天或年)对系统状态进行更新，并且仅更新单独某一池的碳库，而其他模型则基于具有可变时间间隔的一般或偏微分方程组来实现更新规律。生物地球化学模型对物质循环和元素运动轨迹的追踪表现出较高的吻合度和实用性，真正实现了对整个生态系统过程的模拟。为了实现对生态系统的所有过程参量更全面的模拟，生物地球化学模型一般以小时、日或月为步长，对SOC、植物生物量、土壤含水量、CO2浓度等状态变量进行积分，得到长时间尺度的模拟结果。同时该模型还可结合大面积高频采样数据，实现对生态系统空间上的多指标模拟，从而增大模拟的尺度范围，通过积分最终得到区域尺度上的生态系统状态的估计[73]。
为了准确捕获氮对地球系统模型中陆地碳汇的影响，需要评估模型对氮限制和生态系统氮输入的响应。一方面可以通过评估固定量的氮输入对植物-土壤碳库中碳储量变化的影响，另一方面也可追踪氮输入生态系统后，通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[74]。目前，氮循环已被整合到多个全球陆地模型中，各模型按照不同的方式表示碳氮耦合过程[75-76]。例如，当土壤中氮的有效性无法满足植物生长所需氮含量时，这些模型均可模拟氮限制下植物的生长过程，但植物生长对氮需求的表现会有所不同[75-76]。同时，按照模型的建立方法和建立过程，碳循环模型可分为经验、参数和过程模型3个大类。经验模型是严格由数据确定，基于经验推导出的统计关系，包括气候和遥感相关模型[77]。它的局限性在于不涉及潜在机制的知识，仅在与其相关的数据范围内最准确。参数模型利用光合有效辐射及与其相关的调控因素，实现植被生产力的估算，因此也称为光能利用效率模型[78]，目前与遥感结合的应用较为广泛[79]。过程模型则是通过生态生理过程以机械方式模拟生态系统的功能，通常需要考虑各个过程的机制以及多个因素的共同作用，能够运用于长时间、大尺度的模拟[80]，包括简单过程模型、过程耦合模型和遥感-过程耦合模型。此外，模型中是否含有随机成分，例如某些参数的值随时间或个体是否变化，决定了相同初始条件和时间段对应的结果是否相同，因此也分为确定性模型和随机性模型[15]。
4. 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用和局限
4.1 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用
碳循环有非常丰富的建模历史，目前已经提出了各种具有不同复杂程度和侧重方向的模型[81-82]。利用模型了解和确定生态系统的主要特征和机制，并对人类活动改变生态系统中碳循环的方式(如化石燃料燃烧、施肥和开发等)进行评估，再借助于真实的观测数据验证模型的拟合度[83]。代表大气与陆地生物圈之间碳交换的模型包括多个过程和机制，其复杂性在过去几十年中不断增加，主要表现在模型过程中的细节被不断增加和完善。由于各模型所代表的过程、应用范围以及运算方式各有不同，因此不同模型之间难以比较，只能以模型输出数值的准确度来评估模型的性能[82]，而不能直接在模型中实现概念和数学的评价及比较。
滨海湿地碳循环过程主要由生物和非生物因素共同驱动，常见为基于点位的测量。而在较大空间尺度的研究中，则通常使用替代技术(如涡度协方差技术等)对长时间、大尺度的数据进行补充[84]。然而全球数据存在高度异质性，包括采样时间、试验持续时间和植被类型变化等，这些都进一步增加了滨海湿地碳交换估算的不确定性。由于滨海湿地生态系统的复杂性，经验和参数模型相比过程模型所受限制更多，因为过程模型还可通过增加相应模块建立子模型，达到对特定生态系统进行拟合的目的。同时，为了研究氮输入对滨海湿地生态系统的影响，碳循环模型中除了包含各碳库之间的相互交换，还应该包括水文、碳氮耦合过程的模块。目前在研究过程模型的领域中，满足以上要求且应用较为广泛的有DNDC(过程模型)、PEATBOG(过程模型)、TECO(过程模型)、Biome-BGC(过程模型)、AVIM(过程耦合模型)、TEM(遥感-过程耦合模型)和CENTURY(过程模型)等几种模型，或可应用于氮输入影响滨海湿地生态系统碳循环过程的模拟(表1)。
表 1 碳循环模型的开发及其在氮输入影响中的应用Table 1 Development and application in wetland of carbon cycle models模型名称 模型类型 模型概述 建立年份 时间步长 适用范围 应用案例 Biome-BGC[85] 过程模型(生物地球化学模型) 模拟生态系统中植被、凋落物、土壤碳、氮、水的储量和通量，模拟木本植物、C3/C4草本植物的碳、氮、水的循环过程与交互影响 1988 1 d 常绿/落叶、针叶/阔叶林、C3/C4草本植物和灌木林，点位、区域和全球尺度 增加了地下水、苔藓植被、土壤营养物质分解、土壤水分压力指数等作用机理的描述。应用于加拿大森林湿地、红壤丘陵区湿地、千烟洲人工湿地、中国南海湿地红树林等湿地生态系统净初级生产力(NPP)、生物量和土壤碳积累的模拟研究[86-89] CENTURY[90] 过程模型(生物地球化学模型) 基于土壤的结构功能，模拟碳、氮和磷的生物地球化学循环过程，同时结合气温、降水量等气候驱动因子，模拟生态系统生产力 1988 30 d 森林、草原生态系统 通过调整厌氧参数，用于泥炭湿地碳动态模拟[91] DNDC[92] 过程模型(生物地球化学模型) 增加了苔藓及草本植物的生长参数，开发了地下水位动态变化、厌氧条件下土壤生物地球化学过程等算法[93] 1992 1 d 森林、农田、草地、湿地生态系统，点位和区域尺度 最初建立用于描述农业生态系统，现可应用于水稻田、湿地、泥炭地等生态系统的碳氮循环研究[94-97] AVIM[98] 过程耦合模型(大气-植被耦合模型) 陆面物理-植被生理生态的有机耦合，包含植被-土壤-大气间热量和水分的交换以及植物光合-呼吸等CO2的交换，实现了大气和包括根圈在内的植物圈之间的动态相互作用 1995 1 h 森林、草地、农田、冰川、湿地、湖泊等生态系统 添加土壤碳氮动态模块[99]，再与其他模块相结合，已应用于研究湿地覆被类型对模拟结果的影响[100] TECO[101] 过程模型(生物地球化学模型) 具有与目前大多数生物地球化学模型相似的碳池结构和参数。经过改进和完善，可用于模拟陆地生态系统中的碳、氮和水文循环 2008 冠层光合作用和土壤水分动态子模型：1 h；植物生长和土壤碳转移子模型：1 d 陆地生态系统 调节植物和生态系统对CO2升高、变暖和降水变化的交互响应的关键过程，已应用于Duke森林应对CO2升高的固碳过程的若干研究中[102-103]以及SPRUCE泥炭地的碳动力和土壤动力学的研究中[104] PEATBOG[105] 过程模型(生物地球化学模型) 强调了土壤固、水、气相与植被之间的物质流动，土壤组分的高空间分辨率，对碳、氮通量的化学计量控制，以及对植被和土壤中碳、氮反应活性的持续概念化 2013 1 d 泥炭地碳氮耦合循环的模拟 已应用于研究长期施氮对泥炭沼泽碳循环的影响分析，并模拟预测了未来80 a间各碳组分的动态趋势，以确定氮肥的潜在影响和影响模型行为的主要因素[106] 4.2 碳循环模型应用的局限性
滨海湿地显著区别于其他湿地的特征是周期性的潮汐作用，整个湿地在淹水-暴露中形成干湿交替的生境，土壤环境改变，最终影响湿地碳交换过程[19, 107]。同时，潮汐作用也使得富营养化的近岸水体将大量活性氮输入系统中。与单个影响因素的作用相比，2个过程的共同作用可能对湿地碳变化的影响结果有所不同。然而，已有碳循环模型对周期性潮汐水文过程的关注不足。碳循环机制取决于当前研究对碳循环过程认识的程度，一些机制性的问题依然利用经验模型解决，例如微生物分解碳速率、植物-土壤碳分配等。且碳循环模型简化了各碳库之间的交互关系，模拟相对静态的过程时效果较好，但无法解释和表达动态的过程，例如不同氮素种类或浓度对优势物种、微生物的选择等。碳动态预测要求考虑土壤、水文和植被等之间的相互作用，却很少有同时存在这些作用的且适用于湿地生态系统的综合型碳模型。虽然一些模型(如DNDC和BIOME-BGC模型)在改进过程中增加了描述湿地生态系统机理的模块[86, 108]，然而，湿地生态系统碳循环过程较为复杂，兼有草本和木本植物，包括沼生植物、湿生植物和水生植物等，化学组分也存在较大差异，形成多种不同类型的湿地，改进后的模型适应性仍有待论证。例如，改良的Biome-BGC模型仍然无法模拟长期遭受洪水侵袭的真正湿地，因为它不会追踪有机土壤形成、地下水位变化、土壤氧化还原电位或厌氧过程[86]。
评估氮输入对碳储量的影响，可以通过测量固定量的氮输入下植物-土壤碳库的变化，还可追踪氮进入系统后通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[109]。因此，氮与碳循环之间的相互作用还需进一步完善。例如在氮输入过程中，土壤碳储量的增加并不等同于植物凋落物产量的增加，还与分解速率的降低相关[110-111]。这种增加可以通过植物-土壤-微生物反馈的变化来解释，即激发效应是增加还是减少生态系统碳储量，取决于加速分解造成的土壤碳损失，以及与氮矿化增加促进的植被碳吸收之间的平衡[112]。此外，先前的建模研究证明微生物能够改善土壤碳储量预测[113]，精确地估算植物和微生物生物量及其对无机氮的酶亲和力，可以更好地捕获生态系统中氮的轨迹[114]。部分模型具有隐含的微生物过程，这些过程构成了氮进入土壤有机质的主要途径[115]，但模型没有明确微生物对氮的吸收和转化过程，在植物、土壤和氮素损失途径中的氮分配方面尚有不足。
目前，在提高模型预测能力方面研究依然进展缓慢，对初始条件差异的极端敏感性，以及对系统状态描述的不完备，从根本上限制了未来预测的精确度。建模领域已经采用了多种不同的方法来改善陆地碳模型，但仍未显著减少模型预测之间的差异[109]。常见的方法是将更多的已知过程纳入影响碳循环的过程，以使模型尽可能逼真。但是，包含的过程越多，模型就越复杂且难以处理。其他方法如模型比较，虽然可以有效揭示模型预测之间差异的程度[116-117]，但通常对于其起源只提供了有限的解释。但迄今为止，基准分析能提供针对标准数据集的模型性能评估[118]，仅限于短时间内发生的过程(例如数天至数年)[119]。数据同化可将简单模型或模型组件直接约束于观测值[120]，作为1种集成多源空间数据，它能够高效利用多种数据，但不适用于系统性的复杂模型[121]。
5. 问题与展望
滨海湿地生态系统处于陆地与海洋之间，是能量和物质加工和转化的热点，也是生产力、碳储存/分解的热点。近岸水体富营养化引起的氮输入，将改变滨海湿地植物-土壤-大气碳分配的碳循环关键过程和碳汇功能，然而这些影响存在不确定性。相比于其他的生态系统，滨海湿地植被、土壤、水体之间的交互作用更为复杂，碳交换包括垂直和横向2个过程，因此碳循环建模需要考虑更多的因素，模拟过程中仍存在以下问题，有待进一步发展和完善：①需加强对潮汐水文过程模块的开发。虽然当前尚无将湿地水文、生物地球化学和植被相结合的综合方法，但存在有用的“构建模块”，从一组选定的源模型中组合这些关键因素可能是编译此类通用模型的可行且有效的方法[122]。②碳氮耦合机制有待进一步完善。改进植物和土壤中氮素命运的模型显示：利用植物-土壤-微生物反馈过程，能够更准确地反映土壤碳对氮输入的响应[112]。同时，增加参数或生态过程可能会增加模型预测的不确定性，为限制这种增加的不确定性，可以使用基于过程的、更加稳健且有代表性的数据集来设计和评估新的模型表现[123-124]。③提高模型模拟精度。较小规模的试验可在处理和响应变量评估中提供更高的精度[125]，而较大规模的试验，诸如升温、淹水、氮输入等处理对整个生态系统规模的影响试验，在提供了更高真实性[126]的同时，也增加了模拟精度的复杂性。理想状态是将响应归因于一个整体变化的驱动因素，但试验处理与混杂的环境驱动因素(例如土壤水分、盐度、pH和氧化还原状态)可以同时控制生态系统过程，并调节全球变化驱动因素的影响。在这些不确定性下模拟不同尺度的变化，需要加强不同环境条件下，对应系统中植被、土壤等参数的研究，实现标准化测定，减少参数本地化带来的模拟误差。可尝试将多模型过程进行耦合，提高模型模拟的准确性，形成更完善的环境反馈机制。引入多时相、多传感器的遥感数据及其产品，也是在区域乃至全球尺度进行碳循环模拟的主要方向之一。同时还可以利用数据同化的方法，尽可能减少和控制数据本身及模型模拟过程中所产生的误差，提高模型的可信度和准确性。
-
图 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米苗高、根长、根干质量与地上部干质量的影响
Figure 1 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot
图 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗高、根长、根干质量和地上部干质量的影响
Figure 2 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot
表 1 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽糯玉米幼苗生长的化感指数
Table 1. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.422 7 a −0.576 3 a −0.552 4 a −0.435 1 a 0.08 −0.323 0 b −0.487 8 b −0.347 9 b −0.272 9 ab 0.06 −0.308 5 b −0.472 7 b −0.470 0 a −0.171 8 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) 
下载: 导出CSV
表 2 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对盆栽西葫芦幼苗生长的化感指数
Table 2. Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot
水提液质量浓
度/(kg·L−1)化感指数 苗高 根长 地上部干质量 根干质量 0.10 −0.357 0 a −0.484 5 a −0.420 8 a −0.525 4 a 0.08 −0.267 7 b −0.329 9 b −0.149 9 b −0.322 0 b 0.06 −0.225 7 b −0.158 1 c −0.085 9 b −0.271 2 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
表 3 不同质量浓度结球甘蓝叶水提液对2种作物幼苗生长的化感综合效应
Table 3. Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops
受体作物 不同质量浓度水提液的化感综合效应 0.10 0.08 0.06 kg·L−1 糯玉米 −0.496 6 −0.357 9 −0.355 7 西葫芦 −0.446 9 −0.267 4 −0.185 2
下载: 导出CSV
-
[1] 马爱民, 王峰, 潘国云, 等. 结球甘蓝主要加工利用途径分析[J]. 中国果菜, 2018, 38(5): 5 − 8. MA Aimin, WANG Feng, PAN Guoyun, et al. Analysis on the main processing and utilization ways of cabbage [J]. China Fruit Veg, 2018, 38(5): 5 − 8. [2] TANG Li, PAONESSA J D, ZHANG Yuesheng, et al. Total isothiocyanate yield from raw cruciferous vegetables commonly consumed in the United States [J]. J Funct Foods, 2013, 5(4): 1996 − 2001. [3] DELCHIER N, HERBIG A, RYCHLIK M, et al. Folates in fruits and vegetables: contents, processingand stability [J]. Compr Rev Food Sci Food Saf, 2016, 15(3): 506 − 528. [4] CARTEA M E, FRANCISCO M, SOENGAS P, et al. Phenolic compounds in Brassica vegetables [J]. Molecules, 2010, 16(1): 251 − 280. [5] NOOYENS A C J, BUENO-de-MESQUITA H B, van BOXTEL M P J, et al. Fruit and vegetable intake and cognitive decline in middle-aged men and women: the doetinchem cohort study [J]. Br J Nutr, 2011, 106(5): 752 − 761. [6] 张伟, 张冬梅, 韩彦龙, 等. 不同前茬下旱地玉米的水分动态及产量效应[J]. 山西农业科学, 2017, 45(5): 749 − 752, 781. ZHANG Wei, ZHANG Dongmei, HAN Yanlong, et al. Effects of different previous crops on soil moisture and crop yield of maize in dryland [J]. J Shanxi Agric Sci, 2017, 45(5): 749 − 752, 781. [7] 张重义, 林文雅. 药用植物的化感自毒作用与连作障碍[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(1): 189 − 196. ZHANG Zhongyi, LIN Wenya. Continuous cropping obstacle and allelopathic autotoxicity of medicinal plants [J]. Chin J Eco-Agric, 2009, 17(1): 189 − 196. [8] 曹璞, 沈益新. 狗牙根对5种禾本科杂草化感作用的研究[J]. 草地学报, 2010, 18(3): 452 − 455. CAO Pu, SHEN Yixin. Study on allelopathic effects of bermudagrass on five gramineous weeds [J]. Acta Agrestia Sin, 2010, 18(3): 452 − 455. [9] 孙敏, 姚海燕, 任旭琴, 等. 凹土对甘蓝的大蒜鳞茎浸提液化感胁迫的缓解效应[J]. 北方园艺, 2016(24): 31 − 34. SUN Min, YAO Haiyan, REN Xuqin, et al. Relieved allelopathy effect of attapulgite for garlic bulb aqueous extracts on cabbage [J]. Northern Hortic, 2016(24): 31 − 34. [10] 张亚琴, 陈雨, 雷飞益, 等. 药用植物化感自毒作用研究进展[J]. 中草药, 2018, 49(8): 1964 − 1953. ZHANG Yaqin, CHEN Yu, LEI Feiyi, et al. Advances in research on allelopathic autotoxicity effects of medicinal plants [J]. Chin Tradit Herbal Drugs, 2018, 49(8): 1964 − 1953. [11] 马瑞君, 惠继瑞, 朱慧, 等. 当归营养期的化感作用[J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(6): 1483 − 1488. MA Ruijun, HUI Jirui, ZHU Hui, et al. Allelopathy of Angelica sinensis at vegetative stage [J]. Chin J Eco-Agric, 2008, 16(6): 1483 − 1488. [12] 徐勇峰, 黄斌, 朱陈名, 等. 堆制番茄秸秆浸提液对黄瓜和大白菜的化感作用[J]. 浙江农林大学学报, 2017, 34(2): 276 − 282. XU Yongfeng, HUANG Bin, ZHU Chenming, et al. Allelopathic effects of anaqueous extract from composted tomato residues on the growth of cucumber and Chinese cabbage [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2017, 34(2): 276 − 282. [13] 蒋红云, 张燕宁, 冯平章, 等. 石蒜对萝卜、黄瓜番茄和油菜幼苗的化感效应[J]. 应用生态学报, 2006, 17(9): 1655 − 1659. JIANG Hongyun, ZHANG Yanning, FENG Pingzhang, et al. Allelopathic effects of Lycoris radiate on radish, cucumber, tomato and rape seedlings [J]. Chin J Appl Ecol, 2006, 17(9): 1655 − 1659. [14] 赵红, 王婷, 余李. 大蒜鳞茎浸提液对大豆种子萌发和幼苗生长的化感效应[J]. 大豆科学, 2019, 38(4): 548 − 553. ZHAO Hong, WANG Ting, YU Li. Allelopathic effects of garlic bulb aqueous extracts on seed germination and seedling growth of soybean [J]. Soybean Sci, 2019, 38(4): 548 − 553. [15] 姚岭柏, 韩海霞, 李倩雯, 等. 大葱水浸液对萝卜的化感效应及其生理机制研究[J]. 河南农业科学, 2017, 46(8): 115 − 120. YAO Lingbai, HAN Haixia, LI Qianwen, et al. Research on allelopathy of Allium fistulosum L. aqueous extracts and its physiological mechanism on Raphanus sativus L. [J]. J Henan Agric Sci, 2017, 46(8): 115 − 120. [16] 由海霞. 设施黄瓜不同种植模式的环境效应及其化感作用研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2007. YOU Haixia. Study on the Environmental Effects of Different Planting Patterns and the Allelopathy Mechanism of Cucumber in Facility Condition[D]. Yangling: Northwest A&F Univercity, 2007. [17] 刘学东, 陈林, 杨新国, 等. 中间锦鸡儿花水浸提液对3种作物种子萌发及幼苗生长的化感作用[J]. 北方园艺, 2016(12): 65 − 70. LIU Xuedong, CHEN Lin, YANG Xinguo, et al. Allelopathic effects of aqueous extracts from Caragana intermadia’s flower on seed germination and seeding growth of three kinds of crop [J]. Northern Hortic, 2016(12): 65 − 70. [18] 王玉芝, 张汝民, 高岩. 冷蒿浸提液对几种饲用植物的化感作用[J]. 中国草地学报, 2008, 30(2): 47 − 53. WANG Yuzhi, ZHANG Rumin, GAO Yan. Allelopathy effect of extracts from Artemisia frigida Willd. on some feeding plants [J]. Chin J Grassland, 2008, 30(2): 47 − 53. [19] 和丽忠, 陈锦玉, 董宝生, 等. 国内植物化感作用研究概况[J]. 云南农业科技, 2001(1): 37 − 41. HE Lizhong, CHEN Jinyu, DONG Baosheng, et al. Survey of allelopathy research on plant in China [J]. J Yunnan Agric Sci Technol, 2001(1): 37 − 41. [20] 王田涛, 王琦, 王惠珍, 等. 当归自毒作用和其对不同作物的化感效应[J]. 草地学报, 2012, 20(6): 1132 − 1138. WANG Tiantao, WANG Qi, WANG Huizhen, et al. Autotoxicity of Angelica sinens and allelopathy on tested plants [J]. Acta Agrectia Sin, 2012, 20(6): 1132 − 1138. [21] 陈长宝. 人参化感作用及其忌连作机制研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2006. CHEN Changbao. Study on Ginseng Allelopathy and Elements of Unable Successive Cultivation[D]. Changchun: Jilin Agricultural University, 2006. [22] 张子龙, 王文全, 杨建忠, 等. 三七连作土壤对其种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 土壤, 2010, 42(6): 1009 − 1014. ZHANG Zilong, WANG Wenquan, YANG Jianzhong, et al. Effects of continuous Panax notoginseng cropping soil on P. notoginseng seed germination and seedling growth [J]. Soils, 2010, 42(6): 1009 − 1014. [23] 朱广军. 地黄连作障碍中化感物质的鉴定[D]. 郑州: 河南农业大学, 2007. ZHU Guangjun. Identify the Phytotoxic Substances of Continuously Cropping Rehmannia glutinosa Libosch Obstacle[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2007. [24] 赵晓萌. 连作对西洋参生长发育的影响及根际化感物质的研究[D]. 北京: 北京协和医学院, 2009. ZHAO Xiaomeng. The Effect of Continous Cropping on the Growth of American Ginseng and Allelochemicals[D]. Beijing: Peking Union Medical College, 2009. [25] 高兴祥, 李美, 高宗军, 等. 苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究[J]. 草业学报, 2009, 18(2): 95 − 101. GAO Xingxiang, LI Mei, GAO Zongjun, et al. Allelopathic potential of Xanthium sibiricum on seeds germination and seedling growth of different plants [J]. Acta Prataculturae Sin, 2009, 18(2): 95 − 101. [26] 赵培强. 黄芪(Astragalus membranaceus)连作障碍的研究[D]. 兰州: 西北师范大学, 2009. ZHAO Peiqiang. Study on Continuous Cropping Obstacle of Astragalus membranaceus[D]. Lanzhou: Northwest Normal University, 2009. [27] 管安琴. 苋菜化感作用的初步研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2015. GUAN Anqin. Preliminary Study on Allelopathy of Amaranth (Amaranthus Tricolor L. )[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2015. [28] 佟飞, 程智慧, 金瑞, 等. 大蒜植株水浸液醇溶成分的化感作用[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2007, 35(6): 119 − 124. TONG Fei, CHENG Zhihui, JIN Rui, et al. Allelopathy of methanol dissolved ingredient from garlic plant aqueous extracts [J]. J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed, 2007, 35(6): 119 − 124. 期刊类型引用(5)
1. 杨中元，娄厦，陈仕哲，Irina Fedorova Viktorovna，Dorzhievna Radnaeva Larisa，Elena Nikitina. 长江口滨海湿地有机碳循环过程及影响因素研究进展. 同济大学学报(自然科学版). 2024(02): 303-312 . 
百度学术2. 杨杰. 外源氮和硅添加对毛竹植硅体碳的影响. 浙江农林大学学报. 2024(02): 369-378 . 本站查看3. 阿拉木斯，张秋良，张欣，菅亚男，刘智东，王新宇，王彦军. 外源氮输入对寒温带兴安落叶松林土壤CO_2通量的影响. 内蒙古农业大学学报(自然科学版). 2024(03): 31-38 . 百度学术4. 朱圆黎，肖国良. 外源氮输入对湿地碳汇功能的影响效应. 江苏林业科技. 2024(06): 39-44 . 百度学术5. 刘攀，陆梅，李聪，吕晶花，杨志东，赵旭燕，陈志明. 纳帕海典型草甸群落土壤有机碳储量及碳组分变化特征. 浙江农林大学学报. 2023(02): 274-284 . 本站查看其他类型引用(2)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210683
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 628
- HTML全文浏览量: 159
- PDF下载量: 29
- 被引次数: 7
