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空心莲子草Alternanthera philoxeroides隶属于苋科Amaranthaceae莲子草属Alternanthera,是一种水陆两栖的多年生宿根草本植物,也是全球恶性杂草之一[1]。该草于20世纪30年代传入中国,由于适应性强、生长繁殖迅速以及强烈的化感作用,从而使它成功入侵到陆地和水域生态系统[2-5]。目前,在中国华东、华中、华南和西南等20多个省市和自治区均发现其不同程度的入侵[6-7]。因此,开展空心莲子草防治研究对保护中国水域、湿地和陆地环境具有重要意义。目前,对空心莲子草的防治主要有人工、化学和生物防除等手段,然而人工防除无法在短时间内进行大面积清除,同时也会消耗大量的人力和物力;通过喷洒除草剂进行化学防除虽然能进行有效控制,然而除草剂会对其他生物产生危害并污染环境[8];利用曲纹叶甲Agasicles hygrophila进行生物防治,由于它不耐寒冷和高温,因此繁殖率较低,不能产生足够的数量来控制空心莲子草[9]。植物的化感物质是一类可降解的天然产物,利用它防治杂草和入侵植物可降低对环境的危害,然而关于这方面的研究工作还较少。张红等[10]利用31种植物地上部分的水浸提液处理高寒草场主要杂草箭叶橐吾Ligularia sagitata,发现23种供体材料对其种子萌发均具有明显的抑制作用。黄荆条Vitex negundo茎、叶提取液均能抑制恶性杂草飞机草Eupatorium odoratum的生长,同时其光合作用明显降低[11]。目前,有关化感物质防治空心莲子草的研究仅见于刘雨芳等[12]的相关报道。为了进一步丰富具有潜在利用价值的植物资源,更充分地了解其作用机制,同时避免提取液不能充分提取化感物质的缺陷,本研究采用具有化感作用的苦楝Melia azedarach和水芹菜Oenanthe javanica粉末直接处理空心莲子草,从植株生长和生理生化指标等方面对其抑制机制予以揭示。
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采用苦楝枝叶粉末处理后,在较低用量时(30 g)能微弱促进空心莲子草生长,但是差异不显著。当施用量增加后,植株高度显著降低,在施用量为60,120和240 g时,植株高度分别比对照降低了16.7%(P<0.05),25.4%(P<0.01)和33.2%(P<0.01)。苦楝粉末对空心莲子草根蘖数、比叶质量和单株生物量亦有相似影响,并且随着施用量增加,抑制作用逐渐增强(表 1)。
植物 用量/g 株高/cm 根蘖数 比叶质量/(mg▪cm-2) 单株生物量/g 苦楝 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 29.9±1.8 4.13±0.21 3.30±0.29 4.22±0.25 60 24.6±2.1* 3.00±0.13SS 3.00±0.17 3.75±0.18 120 22.0±1.7▪ 2.67±0.15** 2.43±0.15* 2.58±0.15** 240 19.7±1.4 1.00±0.07SS 2.01±0.13SS 1.31±0.07** 水芹菜 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 25.4±1.9* 2.67±0.14SS 3.17±0.21 4.16±0.24 60 25.1±1.7* 2.67±0.15** 3.16±0.19 4.15±0.27 120 18.3±1.4** 2.67±0.11SS 2.81±0.16 2.54±0.16** 240 — — — — 说明:*表示P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g 水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 Table 1. Effects of the two plant species on the growth of Alternanthera philoxeroides
对空心莲子草分别施加30,60和120 g水芹菜粉末后,植株高度分别降低了13.9%(P<0.05),14.9%(P<0.05)和28.0%(P<0.01)。对于根蘖数而言,3种施用量均能显著降低植株根蘖萌生,但3者间没有差异。120 g水芹菜粉末能明显抑制空心莲子草生物量增加,与对照相比降低了38.8%(P<0.01)。当施用量增加到240 g时,植株死亡(表 1)。
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采用30,60,120和240 g苦楝粉末处理空心莲子草后,其叶绿素质量分数随处理时间延长而逐渐降低,其中在第9天时叶绿素质量分数降至最低,与对照相比分别降低了28.1%(P<0.01),31.6%(P<0.01),33.4%(P<0.01)和47.1%(P<0.01)(图 1A)。
施加30 g水芹菜粉末后,空心莲子草叶绿素质量分数显著低于对照,但随着处理时间延长,叶绿素质量分数无明显变化。当施用量增加到60和120 g,处理9 d时空心莲子草叶绿素质量分数最低,与对照相比分别降低了24.1%(P<0.01)和31.2%(P<0.01)。当施加量为240 g时,叶绿素质量分数显著降低,在处理6 d时降低了49.3%(P< 0.01)(图 1B)。
苦楝植株粉末处理后,空心莲子草的光合性能受到明显影响,其中净光合速率、气孔导度和蒸腾速率极显著降低,而胞间二氧化碳摩尔分数则极显著升高。当施加量为240 g时,光合参数受到的影响最大,净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别比对照降低了71.2%,73.5%和68.3%,胞间二氧化碳摩尔分数比对照增加了39.6%,方差分析表明差异均达到极显著水平(P<0.01,表 2)。
植物 处理/g 净光合速率/(μmol▪m-2▪s-1) 气孔导度/(mol▪m-2▪s-1) 胞间CO2摩尔分数/(μmol▪mol-1) 蒸腾速率/(mmol▪m-2▪s-1) 苦楝 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.68±0.38 0.062±0.003** 191.7±3.26 2.02±0.16* 60 6.47±0.23* 0.045±0.002** 215.6±1.79** 1.52±0.02** 120 4.02±0.31** 0.029±0.001** 237.3±0.13** 1.06±0.19** 240 2.13±0.22** 0.022±0.001** 251.6±4.61** 0.80±0.06** 水芹菜 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.06±0.41 0.075±0.006 197.4±2.05** 2.35±0.18 60 6.82±0.39 0.042±0.002** 221.3±3.78** 1.40±0.01** 120 5.76±0.19** 0.038±0.002** 249.4±1.62** 1.35±0.11** 240 — — — — 说明:* 表示 P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 Table 2. Effects of the two plant species on photosynthetic parameters of A.philoxeroides
施加水芹菜粉末对空心莲子草的影响与施加苦楝相类似,当施加量为120 g时,空心莲子草净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了22.2%,54.2%和46.4%,胞间二氧化碳摩尔分数增加了38.4%,方差分析表明差异均达到极显著水平(P<0.01,表 2)。
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采用30,60,120和240 g苦楝粉末处理空心莲子草3 d时,超氧化物歧化酶活性达到最大值,与对照相比分别增加了62.6%(P<0.01),56.0%(P<0.01),62.6%(P<0.01)和67.6%(P<0.01,图 2A);处理6 d时过氧化物酶活性达到最大值,与对照相比分别增加了1.2倍(P<0.01),1.1倍(P<0.01),1.3倍(P<0.01)和1.2倍(P<0.01,图 2B)。
Figure 2. Effects of the two plant species on antioxidant enzyme activity in Alternanthera philoxeroides
水芹菜粉末处理与苦楝处理的结果相似,但空心莲子草超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性均在处理6 d时达到最大值,并且差异均达到极显著水平(P<0.01,图 2C和图 2D)。
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对空心莲子草分别施加苦楝和水芹菜粉末后,其丙二醛质量摩尔浓度显著增加,其中240 g粉末处理后,丙二醛质量摩尔浓度分别在处理9 d和6 d时达到最大值,与对照相比分别增加了58.1%(P<0.01)和75.3%(P<0.01,图 3)。
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采用苦楝和水芹菜粉末处理空心莲子草后,随着粉末施用量增加可溶性蛋白质量分数显著降低,其中当施用量为240 g时,可溶性蛋白质量分数最低。随着处理时间延长,可溶性蛋白逐渐降低,在处理9 d时,质量分数最低,其中30,60,120和240 g苦楝粉末处理后分别降低了47.2%(P<0.01),51.9%(P<0.01),54.6%(P<0.01)和57.2%(P<0.01)(图 4A);30,60和120 g水芹菜粉末处理后分别降低了44.8%(P<0.01),51.6%(P<0.01)和55.6%(P<0.01)。 240 g水芹菜粉末处理9 d时空心莲子草死亡,在处理6 d时可溶性蛋白质量分数降低了47.0%(P<0.01,图 4B)。