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叶绿素是光合作用的重要物质基础,叶绿素含量常作为评价植物光合作用能力、突变、环境胁迫和营养状态的一个重要指标[1]。目前,测定叶绿素含量的方法主要有2种:一种是萃取法,另外一种是借助叶绿素仪获得叶绿素指数。采用叶绿素仪、萃取法测定叶片叶绿素的原理不同,前者是通过在红光和红外光2个波段激发光源时的光学吸收率,测量被测物的叶绿素相对含量,是一个无量纲的比值,而后者是单位质量叶片所含叶绿素质量。叶绿素仪因其测定叶绿素具有快速、无损、便捷的优势而被广泛应用;萃取法则需损坏叶片,操作繁杂,工作量大,测定时间长,在野外测定难度较大,因此不适合野外工作。目前,叶绿素仪CCM-200已广泛应用于农林作物的叶绿素指数测定,已有研究发现园林树木[2]、果树[3],玉米Zea mays[4],水稻Oryza sativa[5-7],小麦Triticum aestivum[8],烤烟Nicotiana tabacum[9]等多种植物的叶绿素指数(chlorophyll content index,CCI值)与叶绿素质量分数存在极显著正相关关系,但文献中提出的叶绿素指数与叶绿素质量分数的线性模型均针对单一植物,模型参数差异大,没有通用于各种不同植物的模型[5-11]。分析叶绿素仪CCM-200测量叶绿素的原理,其测得的叶绿素指数未反映叶片厚度对测算叶绿素质量分数的影响,而已有的文献中建立的叶绿素估算模型也仅用到了叶绿素指数,并未考虑叶厚度的影响[9, 11-12]。因此,本研究通过分析不同树种叶绿素指数、叶片厚度与叶绿素质量分数之间的关系,建立一个适用于不同树种叶绿素质量分数估测的通用模型,以充分发挥叶绿素仪的作用,避免采用繁杂的萃取法,为在野外测量森林中不同树种叶片的叶绿素质量分数提供方便、快速测量方法,同时弥补叶绿素指数未反映叶片厚度对测量叶绿素质量分数的影响。
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本实验共测得50个样本,其中40个用来建立叶绿素质量分数的线性估计模型,10个用于模型检验。叶绿素指数、比叶质量、比叶面积和叶绿素质量分数的测定结果统计信息见表 1,各项指标的变化幅度都较大。
项目 叶绿素
指数比叶质量/
(g.cm-2)比叶面积/
(cm2·g-1)叶绿素a /
(mg·g-1)叶绿素b/
(mg·g-1)总叶绿素/
(mg·g-1)最大值 109 0.038 89.857 2.329 1.388 3.401 最小值 1 0.011 26.022 0.072 0.096 0.168 平均值 22 0.021 52.396 1.028 0.605 1.632 方差 528 4.678E-05 270.126 0.402 0.113 0.927 变异系数 1.057 0.326 0.314 0.617 0.555 0.590 Table 1. 40 samples statistical data
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从表 2可见:叶绿素质量分数与叶绿素指数之间存在正相关关系。叶绿素指数作为自变量建立的线性模型分别预测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数,模型的决定系数(R2)分别为0.605,0.618和0.612,相关性较低,F检验仅达到显著,不能较好地估测叶绿素质量分数。
自变量 线性方程 R2 Rmse F检验 叶绿素指数 C 叶绿素a=0.029 8x1 0.605 0.757 * C叶绿素b=0.017 0x1 0.618 0.427 * C总叶绿素=0.0470x1 0.612 1.178 * 叶绿素指数和比叶质量 C叶十绿素a=0.018 0x1+22.029 0x2 0.675 0.109 ** C 叶绿素b=0.009 7x1+14.310 0x2 0.707 0.374 ** C 总叶绿素=0.028 0x1+36.348 0x2 0.689 1.055 ** 叶绿素指数和比叶面积 C叶绿素a=0.015 0x1+0.014 0x3 0.869 0.437 ** C叶绿素b=0.009 0x1+0.008 0x3 0.893 0.226 ** C总叶绿素=0.024 0x1+0.022 0x3 0.881 0.652 ** 说明:x1表示叶绿素指数,x2表示比叶质量,x3表示比叶面积,*置信度为0.05时显著,**置信度为0.01时显著。R2和Rmse的计算公式如下: ${R^2}=\frac{{{{\left[ {\sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar x} \right)\left({{y_i} -\bar y} \right)} } \right]}^2}}}{{\sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar x} \right)} \sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar y} \right)} }}, {R_{{\rm{mse}}}}=\sqrt {\frac{{\sum\limits_{i=1}^n {{{\left({{x_i} -{y_i}} \right)}^2}} }}{n}} $。其中xi是实测值,yi是预测值,$ {\bar x}$是实测平均值,${\bar y}$是预测平均值,n表示样本容量,i=1,2, 3, ..., n。 Table 2. Estimation chlorophyll content models of different variable
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当模型加入比叶质量或比叶面积参数后,叶绿素估算精度明显提高,特别是比叶面积与叶绿素指数共同估测叶绿素质量分数时,其相关性和估测精度都是最高的。比叶质量、比叶面积均与叶绿素质量分数反应正相关,说明叶片的厚度与叶绿素质量分数存在正相关关系。即当叶绿素指数一定时,叶片越厚,叶绿素质量分数越高。
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根据不同自变量来估测叶绿素质量分数模型,结果如表 2所示。由表 2中可知:决定系数(coefficient of determination,R2)最大的模型是由叶绿素指数与比叶面积建立的叶绿素质量分数估测模型,其均方根误差(root mean standard error, Rmse)也相对较小,说明此模型估测的叶绿素质量分数精度较高。比叶面积参与估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数的3个线性模型中,叶绿素b的预测精度最高,即叶绿素指数和比叶面积对叶绿素b的敏感性高于叶绿素a和总叶绿素质量分数。
2.1. 不同树种叶片叶绿素质量分数与厚度测定结果
2.2. 叶绿素指数与叶绿素质量分数的关系
2.3. 叶片厚度对叶绿素质量分数估算的影响
2.4. 叶绿素质量分数估计模型
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采用预测值和观测值之间的R2和Rmse对模型进行验证。R2用于分析预测值和实测值之间的符合度,Rmse用于评价预测值和实测值之间的精确度。
将剩余的10个样本值用于检验,根据叶绿素指数来估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数的线性模型,所得预测值与实测值比较,比较结果见表 3和图 1~3。图 1~3中叶绿素指数法表示的是以叶绿素指数为自变量的线性模型预测的叶绿素与叶绿素实测值比较的结果。同理,比叶质量法表示的是以叶绿素指数和比叶质量为自变量,而比叶面积法表示的是叶绿素指数和比叶面积为自变量。
测定方法 R2 Rmse 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶绿素指数法 0.400 0.394 0.633 0.991 0.501 1.481 比叶质量法 0.570 0.590 0.580 0.865 0.418 1.270 比叶面积法 0.796 0.841 0.834 0.577 0.282 0.770 Table 3. Comparison between measured and predicted of the 10 samples
从图 1~3中可看出:仅以叶绿素指数为自变量的线性模型估测值结果均偏小;而以叶绿素指数和比叶质量建立的线性模型估测的叶绿素质量分数,结果精确度低于以叶绿素指数和比叶面积建立的线性模型。可见,根据叶绿素指数和比叶面积这2个自变量建立的线性模型能够精确估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数。且这3种线性模型对叶绿素b质量分数的估计精度最高,叶绿素a和总叶绿素质量分数次之。