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草本植物是森林生态系统的重要组成部分,在维持森林生态系统稳定性方面发挥着重要的作用。虽然草本层生物量仅占整个森林生物量的1%左右,却包括林内90%甚至更多的物种,很大程度上影响森林生态系统的能量流动和物质循环[1-2]。自20世纪80年代以来,中国学者针对长白山阔叶红松Pinus koraiensis林生态系统结构、生物多样性评估和变化动态等领域开展了大量研究。基于草本植物的重要地位,林下草本层也成为了生态学家的关注热点。郝占庆等[3]、夏福才等[4]、赵秀海等[5]、于凤英等[6]最早对草本植物群落特征做了详细的研究,之后李步杭等[7]、常新华等[8]又进一步研究了阔叶红林草本植物的生长期动态及空间分布格局,但这些研究主要是针对原始阔叶红松林草本植物,其目的在于了解原始林的林下层植物资源,而处于不同演替阶段的天然阔叶红松林草本植物的物种多样性研究少见报道。近几十年来,由于人为不合理利用森林资源,在中国东北部地区大面积的原始林被各演替阶段的次生林取代。作为对上层林木空间结构变化最为敏感的草本植物是森林生态系统物种多样性评价不可缺少的一部分,其多样性的研究为森林抚育管理提供有利的理论依据。本研究区林下草本植物大都属于浅根性植物,对土壤环境的变化有着较强的敏感性。由于该区域的森林植物群落是长期自然恢复的结果,林下土壤发育较好,但目前少有专门针对这种森林群落下草本植物与土壤因子的相关性研究,大部分研究主要集中在人工林,如崔宁洁等[9]对不同林龄马尾松Pinus massoniana人工林林下植被多样性与土壤理化性质的研究;杨东等[10]对海堤防护林草本物种多样性与土壤肥力的研究等。土壤作为植物生长的重要物质基础,是森林生态系统中物质和能量交换的重要参与者和载体,为植物生长提供所必须的矿质营养和水分,土壤条件的差异会直接影响着植物的生长发育,从而会影响物种多样性[11]。因此,研究森林群落演替过程中物种多样性与土壤的相关性具有重要的意义。本研究区植被类型为天然阔叶红松林,通过对林内草本植物的调查分析,以及物种多样性与土壤因子的相关性分析,探讨草本植物物种多样性的生长期动态及其在不同土壤条件下的动态特征,旨在了解天然阔叶红松林草本植物资源和群落的生态特征,以期为森林抚育管理、多样性保护和持续利用提供参考,为加快森林生态系统的进一步发育演替以及合理开发资源提供基础数据和理论依据。
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从表 1可以看出:在研究样地内共调查到草本植物91种,隶属于34科80属,其中蕨类植物有7种,隶属于4科6属。以毛茛科Ranunculaceae,百合科Liliaceae,伞形科Umbelliferae和菊科Compositae等世界性大科的物种数最多,分别含有12,10,8和7种。根据统计分析结果表示,样地内含10个种以上的科只有2个(毛茛科和百合科),所含的属数为10属,且大部分种为早春植物,如:山韭Allium senescens,朝鲜顶冰花Gagea lutea,黑水银莲花Anemone amurensis,多被银莲花Anemone raddeana,菟葵Eranthis stellata,侧金盏Adonis amurensis和东北扁果草Isopyrum manshuricum等。其他科属有90%以上只含有1~3个物种,其中只含1个种的科有16个,占总科数的47.1%;有74个属均只含有1个物种,占总属数的92.5%。由此可见,样地内草本植物少种科、少种属现象很明显,而单种属在样地内占有绝对优势。
科 属 种 毛茛科 Ranunculaceae 10 12 百合科 Liliaceae 10 10 伞形科 Umbelliferae 7 7 菊科 Compositae 5 6 蔷薇科 Rosaceae 4 4 罂粟科 Papaveraceae 3 5 唇形科 Labiatae 3 3 莎草蕨科 Cyperaceae 2 5 蹄盖科 Athyriaceae 2 3 石竹科 Caryophyllaceae 2 3 荨麻科 Urticaceae 2 3 小檗科 Berberidaceae 2 2 合计 52 63 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 2 2 禾本科 Gramineae 2 2 豆科 Leguminosae 2 2 兰科 Orchidaceae 2 2 茜草科 Rubiaceae 2 2 虎耳草科 Saxifragaceae 2 2 铁线蕨科 Adiantaceae 1 1 凤仙花科 Balsaminaceae 1 1 紫草科 Boraginaceae 1 1 桔梗科 Campanulaceae 1 1 金粟兰科 Chloranthaceae 1 1 十字花科 Cruciferae 1 1 合计 18 18 木贼科 Equisetaceae 1 1 牻牛儿苗科 Geraniaceae 1 1 金丝桃科 Hypericaceae 1 1 柳叶菜科 Onagraceae 1 1 紫萁蕨科 Osmundaceae 1 1 酢浆草科 Oxalidaceae 1 1 芍药科 Paeoniaceae 1 1 透骨草科 Phrymaceae 1 1 花芌科 Polemoniaceae 1 1 堇菜科 Violaceae 1 1 合计 10 10 Table 1. Species composition of herbs in plots
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由于不同生长季节的气候条件和上层乔木群落结构的不同,草本植物在生长季内的生长动态会存在一定的差异。据调查,5-9月的草本植物物种数分别为71种、77种、74种、72种和60种。由表 2可以看出,物种的组成存在着明显的差异,5月与其他月份的差异最为显著,与其他月份的草本植物物种相似度最低,尤其是与9月的相似度只有0.489;夏季(6月、7月、8月)草本植物的相似度最大,6月和7月的相似度高达0.936。5月初,积雪刚刚融化,生活周期短暂的早春草本植物大量萌发,主要有黑水银莲花,东北延胡索Corydalis yanhusuo和东北扁果草Isopyrum manshuricum,大量的早夏植物也相继萌发,如荷青花Hylomecon japonicum,美汉草Meehania urticifolia和北重楼Paris verticillata,藜芦Veratrum nigrum等。6月,虽有部分早春植物死亡,但早夏植物已全部萌发,晚夏植物轮叶百合Lilium distichum和珠芽艾麻Laportea bulbifera等也相继萌发,因此6月草本植物物种最为丰富。从7月到9月,早夏和晚夏植物逐渐枯萎,物种数逐渐减少,物种的组成也发生了较大的变化,9月的物种组成与其他月份也相差较大。
月份 5 6 7 8 6 0.663 7 0.648 0.936 8 0.607 0.863 0.92 9 0.489 0.7 3 0.740 0.76 Table 2. Comparability index of herbs from May to September
与物种数不同,草本植物的个体总数从5月到9月急剧减少,各月份的个体数量差异显著。Gleason指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数的变化呈单峰型分布(表 3),在6月达到最大值,其值分别13.726 8,0.923 9和3.093 3,其次是7月和5月。9月取得最小值,分别为10.790 0,0.847 8和2.554 2。Pielou指数也具有相似的变化趋势,先增加后减小,但7月达到最大,9月依然取得最小值;生态优势度呈现逐月递增的趋势,9月最高,5月最小,仅有0.099 5,明显低于其他月份,表明5月的草本植物优势种的地位不突出。均匀度指数反映的是物种个体数目分配的均匀程度;生态优势度指数反映了各物种种群数量的变化情况,生态优势指数越大,说明群落内物种数量分布越不均匀,优势种的地位越突出[14]。
月 份 Gleason 指数 Simpson 指数 Shannon-矶iener 指数 Pielou 指数 生态优势度指数 物种数 属数 科数 个体总数 5 2.657 2 0.9 5 2.924 8 0.686 0.099 5 7 6 25 4 333 6 3.726 8 0.923 9 3.092 9 0.700 5 0. 24 6 77 70 34 23 2 3 7 3. 92 0 0.92 5 3.043 3 0.7 8 7 0. 36 7 74 67 33 9 0 6 8 2.860 8 0.897 2 2.890 3 0.675 8 0. 73 2 72 65 32 3 423 9 0.790 0 0.847 8 2.554 2 0.623 8 0.234 7 60 53 28 658 Table 3. Changes dynamic of species diversity of herbs from May to September
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对草本植物多样性的5个指数与8个土壤因子进行冗余分析排序。分析结果显示:土壤因子能够解释39.2%的草本植物多样性变化。冗余分析中前2个排序轴的物种与环境相关性较高,共解释物种和环境关系总方差的99.3%,排序结果可信。在草本多样性与土壤冗余分析中(表 4),第1排序轴主要反映了土壤全钾和pH值的变化趋势,这2个因子与第1排序轴的相关系数分别为-0.509 9和0.391 3;第2排序轴主要反映的了土壤速效磷的变化趋势,其与排序轴的相关系数为0.141 4,说明影响草本植物多样性变化的主要土壤因子有土壤全钾、速效磷和pH值。由于并非每个土壤因子都与物种多样性的相关关系都达到显著水平,应用前向选择和蒙特卡洛检验分析(Monte Carl permutation test)每个土壤因子对物种多样性的显著性关系。结果表明:土壤全钾和pH值分别对物种多样性变化有着显著性的解释作用(P=0.002,F=26.089;P=0.002,F=31.382),两者对物种多样性变化的解释量占所有土壤因子解释量的66.0%。
土壤参数 第1 排序轴 第2 排序轴 有机质 一0.159 2 0.012 1 全氮 一0.025 7 一0.011 5 速效氮 0.053 0 一0.062 0 速效磷 一0.125 6 0.141 4 全磷 一0.145 6 一0.060 0 速效钾 一0.152 9 0.062 7 全钾 一0.509 9 一0.015 9 pH 值 0.391 3 一0.021 3 Table 4. Correlations between soil factors and the ordina tion axis
在排序图中,每个环境因子箭头长度反映的是土壤因子与多样性指数变化的关系强弱,箭头连线和排序轴夹角表示某一土壤因子与排序轴的相关性,夹角越小相关性越高[15]。在冗余分析排序图中(图 1),物种丰富度指数(G),多样性指数(D和H)与土壤全钾、速效钾、有机质、全磷和速效磷呈正相关,与pH值、速效氮呈负相关;而均匀度指数(E)和生态优势度指数(λ)与土壤pH值呈正相关,与土壤全钾呈负相关。沿冗余分析第1排序轴,从左到右,物种丰富度指数(G),多样性指数(D和H)随显著性影响因子土壤全钾质量分数的增加而增加,随土壤pH值的增加而减小;均匀度指数和生态优势度指数随土壤全钾质量分数的降低而增加,随土壤pH值的降低而减小。沿第2排序轴从下往上,随土壤速效磷质量分数的降低,物种丰富度指数(G),多样性指数(D和H),均匀度指数(E)减小。