Diversity and geographical distribution of Pteridophytes in Wenzhou

位于浙东南的温州市，辖乐清、永嘉、鹿城、龙湾、瓯海、洞头、瑞安、文成、平阳、苍南和泰顺等县（市、区）。地理位置为27°03′~28°36′N，119°37′~121°18′E，陆域总面积11 784 km²。温州市境内地势自西南向东北呈现梯形倾斜，绵亘有洞宫山、括苍山、雁荡山诸山脉，泰顺的白云尖，海拔为1 611 m，为全市最高峰。主要水系有瓯江、飞云江、鳌江，境内大小河流150余条。该区为中亚热带季风气候区，冬夏季风交替显著，温度适中，四季分明，雨水充沛。年平均气温为17.3~19.4 ℃，1月平均气温4.9~9.9 ℃，7月平均气温26.7~ 29.6 ℃。年降水量为1 113.0~2 494.0 mm。地带性土壤为红壤，广泛分布于海拔700~800 m以下山地，黄壤则分布于海拔700~800 m以上山地，间有黄棕壤分布。温州市地带性植被类型为常绿阔叶林，受冬季寒潮侵袭，也杂有比较多的落叶树种，针叶林、针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、山地矮林、灌丛、竹林等分布其中^[1]。良好的自然生态环境，使该山地的蕨类植物资源较为丰富和多样。

20世纪50年代，秦仁昌先生对温州的泰顺、平阳、乐清等地进行过标本采集；章绍尧（1959年）、王景祥（1963年）、邢公侠（1979年）、裘佩熹（1981年）、张朝芳（1982年）等都曾在温州地区进行标本采集和研究^[15]；浙江农林大学（原浙江林学院）自20世纪80年代起对泰顺、瑞安、乐清等地多次开展资源调查和标本采集^[15]。温州市自2010年起启动了“温州野生植物资源调查和《温州植物志》编著”项目，野外作业分标本采集和拍照的同时，查阅了包括浙江大学植物标本室、浙江农林大学标本室、浙江自然博物馆标本馆、杭州植物园标本馆、中国科学院北京植物所标本馆及项目组所在单位标本室等的相关标本。根据近5 a来的标本采集和调查结果，参考有关文献，对温州市蕨类植物的区系特点进行分析。对调查所及的科、属仍大体按照秦仁昌系统，个别物种（含种下分类等级）参照《Flora of China》分类系统有调整。

温州是浙江省蕨类植物资源最丰富的地区之一。调查结果表明：温州市有蕨类植物277种（含变种等），隶属于44科93属，其科、属、种分别占浙江省蕨类植物49科的89.79%，116属的80.17%，542种（含变种等）的51.11%；占中国蕨类植物63科的69.84%，231属的40.26%，2 600种（含变种等）的10.65%^[8]。

在温州蕨类植物中，含种数最多的6个科是鳞毛蕨科Dryopteridaceae（5属50种）、金星蕨科Thelypteridaceae（10属36种）、蹄盖蕨科Athyriaceae（9属31种）、水龙骨科Polypodiaceae（10属30种）、铁角蕨科Aspleniaceae（1属15种）、凤尾蕨科Pteridaceae（2属15种），它们所含种数占全部种数的63.90%，是温州蕨类植物区系的主要组分（表 1）。含5~14种的科还有卷柏科Selaginellaceae（1属13种）、碗蕨科Dennstaedtiaceae（2属8种）、膜蕨科Hymenophyllaceae（5属7种）、鳞始蕨科Lindsaeaceae（2属5种）、中国蕨科Sinopteridaceae（4属5种）。有18科仅含1种，它们是松叶蕨科Psilotaceae，阴地蕨科Botrychiaceae，瓶尔小草科Ophioglossaceae，观音座莲科Angiopteridaceae，蚌壳蕨科Dicksoniaceae，姬蕨科Hypolepidaceae，水蕨科Parkeriaceae，书带蕨科Vittariaceae，球子蕨科Onocleaceae，实蕨科Bolbitidaceae，舌蕨科Elaphoglossaceae，肾蕨科Nephrolepidaceae，燕尾蕨科Cheiropleuriaceae，槲蕨科Drynariaceae，禾叶蕨科Grammitidaceae，蘋科Marsileaceae，槐叶蘋科Salviniaceae，满江红科Azollaceae等。说明温州蕨类植物科的多样性较高，但优势科也较为典型。

含种数前6的属是鳞毛蕨属Dryopteris（26种）、铁角蕨属Asplenium（15种）、凤尾蕨属Pteris（14种）、卷柏属Selaginella（13种）、复叶耳蕨属Arachniodes（11种）、毛蕨属Cyclosorus（11种）。它们的种数占温州蕨类植物总种数的32.49%。含5种以上的属还有短肠蕨属Allantodia（9种）、瓦韦属Lepisorus（7种）、蹄盖蕨属Athyrium（6种）、耳蕨属Polystichum（6种）、金星蕨属Parathelypteris（6种）、假蹄盖蕨属Athyriopsis（5种）、鳞盖蕨属Microlepia（5种）。它们的种数占温州蕨类植物总种数的15.88%。有43属仅有1种，占总种数的15.52%，占总属数的46.24%。说明温州蕨类植物属的多样性同样也较高，几个优势属所含种类较多。

此外，对比已有文献资料和国内各标本馆标本，共发现18个温州新记录种^[2-8]，它们是：碗蕨Dennstaedtia scabra，光叶碗蕨D. scabra var. glabrescens，阔片乌蕨Sphenomeris biflora，灰背铁线蕨Adiantum myriosorum，水蕨Ceratopteris thalictroides，异裂短肠蕨Allantodia laxifrons，阔基假蹄盖蕨Athyriopsis pseudoconilii，长江蹄盖蕨Athyrium iseanum，华东蹄盖蕨A. niponicum，菜蕨Callipteris esculenta，羽裂叶双盖蕨Diplazium tomitaroanum，紫柄蕨Pseudophegopteris pyrrhorhachis，长根金星蕨Parathelypteris beddomei，普通假毛蕨Pseudocyclosorus subochthodes，大片复叶耳蕨Arachniodes cavaleriei，前原耳蕨Polystichum mayebarae，中华鳞毛蕨Dryopteris chinensis和裸叶鳞毛蕨D. gymnophylla等，占6.86%。

温州的蕨类植物中，厚囊蕨类和原始薄囊蕨类有12属（12.90%），占比较高，它们大多起源于古生代。如石杉属Huperzia，马尾杉属Phlegmariurus，藤石松属Lycopodiastrum，石松属Lycopodiumn，灯笼草属Palhinhaea，卷柏属Selaginella，木贼属Hippochaete，松叶蕨属Psilotum，瓶尔小草属Ophioglossum，观音座莲属Angiopteris，紫萁属Osmunda等。在分布有众多古老属的同时，温州境内也不乏如桫椤Alsophila spinulosa，笔筒树Sphaeropteris lepifera，松叶蕨Psilotum nudum，蛇足石杉Huperzia serrata，华南马尾杉Phlegmariurus fordii，藤石松Lycopodiastrum causarinoides，卷柏Selaginella tamariscina，节节草Hippochaete ramosissima，阴地蕨Sceptridium ternatum，瓶尔小草Ophioglossum vulgatum，福建莲座蕨Angiopteris fokiensis，紫萁Osmunda japonica等古老、孑遗植物。结合以上蕨类植物物种多样性分析，可以发现温州蕨类植物区系含有较多的特有种、单种属、少种属等，说明该地区蕨类植物区系的古老性。但同样在温州境内分布有较进化的如金星蕨科、鳞毛蕨科、中国蕨科Sinopteridaceae及其所含的属种，它们构成了该地区蕨类植物区系的主体部分（属占55.90%，种占64.98%）；进化的类型如水龙骨科，槐叶苹科Salviniaceae，满江红科Azollaceae及其所含属种，也占有较大的比例（属占18.28%，种占13.72%）。因此，温州蕨类植物的区系成分在系统发育上既有原始类型，也不乏进化类型，但以较进化类型为主。

参照吴征镒^[10]对中国种子植物属的分布区类型的划分办法，分析温州蕨类植物属的地理成分，其中，世界分布的21属（22.58%），泛热带分布30属（32.26%），热带亚洲至热带美洲分布2属（2.15%），旧大陆热带分布9属（9.68%），热带亚洲至大洋洲分布3属（3.23%），热带亚洲至热带非洲分布6属（6.45%），热带亚洲分布6属（6.45%），北温带分布4属（4.30%）和东亚分布12属（12.90%）。温州蕨类植物分布区类型统计见表 2，除世界分布外，其地理成分可分为热带成分、亚热带成分和温带成分^[9-11]。热带成分包括泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布、旧大陆热带分布、热带亚洲至大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布和热带亚洲分布；亚热带成分主要包括东亚分布（含中国—喜马拉雅分布、中国—日本分布）和中国特有分布；温带成分包括北温带分布和温带亚洲分布。

统计分析表明：温州蕨类植物种的地理成分中，热带成分65种，占23.47%，温带成分3种，占1.08%，亚热带成分199种，占71.84%。亚热带成分包括东亚分布和中国特有分布，其中有56种可延伸分布到热带地区，有27种可延伸分布到温带地区。因此，加上北温带分布和温带亚洲分布，温带亚热带分布种共30种，占10.83%，热带亚热带分布共121种，占43.68%，种的分布类型表明温州市的蕨类植物的分布特点更多的体现出热带、亚热带性质，热带、亚热带成分占绝对优势，间有少量温带成分分布。

温州各县（市、区）蕨类植物地理成分比较见图 1。各县（市、区）的热带成分和亚热带成分的比例与温州全市基本保持一致，东南部沿海的瑞安、平阳、苍南的热带成分占比略高；离海岸较远的山区县泰顺、永嘉的亚热带性质种类略高。

Figure 1.  Comparison of geographical elements by counties in Wenzhou

通过温州市蕨类植物的分布类型与浙江省其他地区对比，可以发现：有56种在浙江省内仅见于温州市范围（其中12种的分布范围延伸至温州市周边的个别县）。如：华南马尾杉Phlegmariurus fordii（延至庆元），藤石松Lycopodiastrum causarinoides（延至庆元），具边卷柏Selaginella linbata，金毛狗Cibotium barometz，粗齿桫椤Alsophila denticulata，桫椤Alsophila spinulosa，笔筒树Sphaeropteris lepifera，半边旗Pteris sempinnata，栗蕨Histiopteris incisa，薄叶碎米蕨Cheilosoria tenuifolia，乌毛蕨Blechnum orientale，毛轴铁角蕨Asplenium crinicaule，毛叶轴脉蕨Ctenitopsis devexa，厚叶肋毛蕨Ctenitis sinii，华南实蕨Bolbitis subcordata等。并且这56种蕨类植物中，包括热带成分31种和亚热带成分25种，其中延伸分布到浙西南丽水地区个别县的10种，延伸分布到浙中台州地区的3种，延伸分布到舟山等海岛的有3种，往南分布到福建省的则有36种。这也与植被类型和地理特征相一致，位于洞宫山—雁荡山连线之东南的温州市，其植物区系明显区别于浙江省其他地区。属种的地理成分同样也反映了温州蕨类植物种类分布与周边地区存在一定的关联性，与西部的丽水山地蕨类植物相比主要是一些古老种的延伸，与南部的福建省相比则体现在热带亚热带成分上的广泛共性。这些种类中，粗齿紫萁，金毛狗，粗齿桫椤，桫椤，笔筒树，华南鳞盖蕨Microlepia hancei，钱氏鳞始蕨Lindsaea chienii，鳞始蕨L. odorata，团叶鳞始蕨L. orbiculata，薄叶碎米蕨，毛叶轴脉蕨，厚叶肋毛蕨，燕尾蕨Cheiropleuria bicuspis和华南实蕨等在温州的分布可以认为是它们在中国分布的北界，也说明温州蕨类植物与热带成分的关联性较高。

通过温州市与临近地区或省份的蕨类植物地理分布格局的比较（表 3），可以发现：浙江省蕨类植物热带成分84种，占18.30%，亚热带成分358种，占78.00%；福建省蕨类植物热带成分117种，占29.47%，亚热带成分270种，占68.01%；中国台湾蕨类植物热带成分410种，占56.01%，亚热带成分303种，41.39%；丽水地区蕨类植物热带成分56种，占17.23%，亚热带成分257种，占79.08%；温州地区蕨类植物热带成分65种，占23.47%，亚热带成分199种，占71.84%^[10-14]。由西北往东南走向，热带成分逐渐增加，亚热带成分逐渐递减。

可以认为：浙南地区是蕨类植物东亚成分的分布中心之一，并且中国—日本分布比中国—喜马拉雅成分在数量上要占更大优势，温州市蕨类植物区系与日本的区系可能要更密切一些。参照严岳鸿等^[11]对中国蕨类植物地理格局划分办法，温州蕨类植物区系属于南方蕨类植物区华东亚区，相对与浙江省其他地区，与华南亚区有更紧密联系。

基于对温州野生植物资源的全面调查，温州市蕨类植物资源较为丰富，其优势科、属的分布与中国蕨类植物优势科、属基本一致，表明温州蕨类植物区系具有中国蕨类植物区系的典型特征。种类组成既有众多古老的蕨类植物科、属和孑遗植物，也不乏较进化和进化的类群，在系统发育上表现出连贯性。

温州蕨类植物区系位于中国南方蕨类区华东植物亚区核心区，其地理分布格局与种子植物植被类型特征相符合。温州蕨类植物区系成分复杂，地理分布类型多样，热带成分（23.47%，其中热带亚洲分布12.27%）和亚热带成分（71.84%，其中东亚成分为32.85%，中国—日本分布19.49%，中国特有分布15.88%）构成温州蕨类植物区系成分的主体，在区系构成中占绝对优势，反映出温州蕨类植物区系成分的热带亲缘性。温州成为许多热带性质的蕨类植物在中国分布的北界。

温州蕨类植物种的地理成分东亚分布和中国特有分布种占有较高比例，尤其是东亚分布类型的中国—日本亚型的大量种的存在，说明温州蕨类植物区系属于泛北极区、中国南方蕨类区、华东植物亚区的中心之一。在洲际关系方面，温州蕨类植物与大洋洲蕨类植物关系相对较为紧密，共有种有14种，与非洲共有种最少。各县（市、区）的蕨类植物地理分布格局也基本符合植被区划。属、种的分布类型显示出具有较明显的亚热带性质。该地区分布有较多的孑遗物种和部分模式产地蕨类植物，具有较高的保护价值。

野外作业得到了温州市林业局、乌岩岭国家级自然保护区管理局等相关单位的大力支持；名录及标本鉴定得到丁炳扬教授、陈征海教授、李根有教授、张宪春研究员、李中阳博士等的大力支持。特此感谢。