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欧李Cerasus humilis为蔷薇科Rosaceae樱桃属Ceraras灌木类果树，是世界驯化最晚的珍稀灌木，属中国独有，栽培历史约3 000 a[1]。欧李的盛花期一般在4月，春可观花夏可观果，具有很高的观赏价值。欧李果实不仅可以观赏而且含钙量高，营养丰富，鲜果中含钙量是600 mg·kg−1[2]，所以又称“钙果”，可以加工成果酒等食品[3-4]。欧李喜光，具有较强的抗寒、抗旱、抗瘠薄能力，是适应性极强的优良树种，能承受−40~−35 ℃的低温[5]；在年降水量约200 mm、无霜期120 d的条件下可正常开花结果；根系发达，属强分蘖根系，根冠比达9∶1[2]；欧李庞大的根系盘根错节、纵横交错，集中分布在20~40 cm的土层内，深可达1.5~2.0 m，形成表土密集的网状结构，将20 cm深土层中的土壤紧紧包住，显示出极强的固水保土作用，是沙漠化地区治沙造林的优良树种[6-8]。欧李作为防治荒漠化的优良树种已在中国西北地区广泛种植。2011年，宁夏从山西引进欧李，在退化压砂地试种成功后[9]，短短几年时间种植区域已覆盖中卫市沙坡头区、海原县、同心县、盐池县等区域。随着欧李引种及种植面积的扩大，其害虫发生严重，尤其是果实食心虫[10-11]，严重影响了欧李果实的品质和产量。目前，有关欧李园昆虫群落多样性及害虫研究较少，从而制约了欧李害虫的防控和产业的发展，因此，开展宁夏不同区域欧李园主要害虫和天敌田间发生动态、昆虫群落结构及多样性研究，将为欧李不同种植区确定害虫防治关键时期，制定防控措施和保护天敌提供技术依据，从而为欧李害虫可持续防控及欧李产业发展奠定基础。
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本研究所选欧李园包括：①玉泉营欧李园位于宁夏回族自治区北部引黄灌区玉泉营苗木繁育中心，其周围为温棚，种植蔬菜；海拔900~1 500 m，年降水量200 mm，年日照时数2 800~3 100 h，无霜期149~161 d；土壤主要有灌淤土、灰钙土、潮土、盐碱土等。②施记圈子欧李园位于中部干旱区盐池县高沙窝镇施记圈子村，其周围为农田，种植玉米Zea mays；海拔1 300~1 500 m，年降水量200~350 mm，年日照时数2 850 h，无霜期141 d；土壤以灰钙土、风沙土为主。③候磨欧李园位于南部黄土丘陵区固原市原州区彭堡镇候磨村，其周围为农田，种植蔬菜和牧草；海拔1 248~2 942 m，年降水量350~500 mm，年日照时数2 200~2 700 h，无霜期113~149 d；土壤以黑垆土、黄绵土为主(表1)。本研究调查的3个欧李园在采样前已经喷洒过农药，统一田间管理。在研究开展期间，3个欧李园并未施过农药。
表 1 不同区域欧李园种植密度
Table 1. Planting density in C. humilis fields
欧李园 经度(E) 纬度(N) 树龄/
a面积/
hm2株行距/
(m×m)玉泉营 106°12′00″ 38°28′48″ 2 2.01 0.6×1.2 候磨 106°07′48″ 36°07′12″ 2 0.67 0.5×1.0 施记圈子 106°51′00″ 38°01′48″ 7 0.67 0.5×1.0 -
本研究采用梨小食心虫Grapholitha molesta诱捕器诱集法，于2019年5−9月进行了5次昆虫群落调查，隔30 d调查1次。根据欧李树体大小及种植密度，悬挂梨小食心虫诱捕器密度为60~75个·hm−2，诱捕器间距10~20 m，呈“W”型排列，性诱芯与粘虫板(北京中捷四方生物科技股份有限公司提供)组合为三角形诱捕器，先将白色钙塑板折成三角形状，再用细铁丝将性诱芯穿过诱捕器的中心，并将粘虫板的覆膜揭开，性诱芯与底面的垂直距离为1 cm。诱捕器用铁丝固定在竹竿上，挂在离地100 cm处，每月收集1次，并更换新的粘虫板。每个粘虫板的两边采用保鲜膜覆盖，防止相互粘连。所有粘虫板统一收集，带回实验室鉴定，并进行统计。试验期间，每日记录平均风速(m·s−1)、日平均气温(℃)、日最高气温(℃)、日最低气温(℃)、降水量(mm)等气象因子。
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本研究数据通过Excel 2010、DPS(18.10)和SAS.v 8.2进行统计分析，运用生态学的分析方法主要分析以下参数[12-16]。① Margalef丰富度指数(d)：d=(S−1)/lnN。其中：S为物种数；N为所有物种的个体数之和。② Simpson集中性概率指数(λ)：
$\lambda = \displaystyle\sum\limits_{i=1}^3 {\frac{{{N_i}({N_i} - 1)}}{{N(N - 1)}}}$ 。其中：Ni为第i监测区物种个体数之和。λ越大，说明群落的集中性越高，多样性越低。③ Shannon-Wiener多样性指数(H′)：$H' = - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}} \ln {P_i}$ 。其中：S为物种数；Pi为i种个体占总个体数的比例。④ Pielou均匀度指数(E)：E= H′/ H′max= H′/lnS。⑤群落Jaccard相似性系数(q)：q=c/(a+b+c)。其中：c为2个群落共有物种数；a和b分别为群落A和群落B的物种数[17]。根据相似性系数原理，判断相似性程度。若0≤q＜0.25，表示群落A和群落B极不相似；若0.25≤q＜0.50，表示中等不相似；若0.50≤q＜0.75，表示中等相似；若0.75≤q＜1.00，表示极相似。⑥群落相对稳定性测定。采用群落物种数与个体数之比(St/Si)和天敌类群物种数与植食性类群物种数之比(Sn/Sp)表示；St表示群落物种数，Si表示群落个体数，St/Si反映种间数量上的制约作用，St/Si越大说明种间的制约作用越强；Sn表示天敌类群物种数，Sp植食性类群物种数，Sn/Sp反映食物网关系和天敌—害虫相互制约的复杂程度，Sn/Sp越大说明昆虫群落内部的食物网结构和相互制约关系越复杂[18]。 -
2019年5−9月在玉泉营、施记圈子、候磨欧李园采用诱捕器诱集法共获得标本4 743头，隶属于10目46科101种。主要昆虫群落组成及数量特征如表2所示(因篇所限，仅列出前10种)。由表2可见：主要昆虫群落的优势种有梨小食心虫、多异瓢虫Hippodamia variegata、小长蝽Nysius ericae、东方绢金龟Serica orientalis、黑点食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus、丽草蛉Chrysopa formosa、红翅伪叶甲Lagria rufipennis、牧草盲蝽Lygus pratensis、艾箭蚁Cataglyphis aenescens和双斑萤叶甲Monolepta hieroglyphica；个体数量分别占群落个体总数的27.05%、16.72%、7.95%、6.56%、3.98%、3.46%、3.16%、2.49%、1.90%和1.83%。其中，在玉泉营欧李园共获昆虫标本2289头，隶属于10目36科69种，优势种为梨小食心虫、多异瓢虫、小长蝽、红翅伪叶甲、黑点食蚜盲蝽、东方绢金龟、细胸锥尾叩甲Agriotes fusicollis、弱脊异丽金龟Anomala sucipennis和福婆鳃金龟Brahmina falderman，分别占个体总数的30.32%、17.21%、7.60%、6.20%、4.94%、4.54%、3.01%、2.36%和2.18%；施记圈子欧李园共获昆虫样本1104头，隶属于7目24科44种，其优势种为梨小食心虫、丽草蛉、东方绢金龟、艾箭蚁、小长蝽、多异瓢虫、黑点食蚜盲蝽，分别占个体总数的51.09%、10.87%、8.51%、5.53%、5.43%、4.98%和1.99%；候磨欧李园共获昆虫样本1350头，隶属于7目36科36种，其优势种为多异瓢虫、小长蝽、东方绢金龟、牧草盲蝽、双斑萤叶甲、中华布里隐翅虫Bledius chinensis、黑点食蚜盲蝽、淡色姬蝽Nabis palifer、牛虻Atylotus sp、黄鞘婪步甲Harpalus pallidipennis、丽草蛉和梨小食心虫，分别占个体总数的25.48%、10.59%、8.37%、7.48%、5.63%、4.22%、4.00%、3.11%、2.52%、2.44%、2.30%和1.85%。3个欧李园内，梨小食心虫比例均最大，从科数、物种数和个体数来看，玉泉营欧李园均最多。
表 2 不同区域欧李园主要昆虫群落组成及数量特征
Table 2. Species composition and quantity of main insect community in C. humilis fields in different growing areas
昆虫种类 玉泉营 施记圈子 候磨 合计 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 梨小食心虫 694 30.32 564 51.09 25 1.85 1283 27.05 多异瓢虫 394 17.21 55 4.98 344 25.48 793 16.72 小长蝽 174 7.60 60 5.43 143 10.59 377 7.95 东方绢金龟 104 4.54 94 8.51 113 8.37 311 6.56 黑点食蚜盲蝽 113 4.94 22 1.99 54 4.00 189 3.98 丽草蛉 13 0.57 120 10.87 31 2.30 164 3.46 红翅伪叶甲 142 6.20 5 0.45 3 0.22 150 3.16 牧草盲蝽 13 0.57 4 0.36 101 7.48 118 2.49 艾箭蚁 29 1.27 61 5.53 0 0.00 90 1.90 双斑萤叶甲 10 0.44 1 0.09 76 5.63 87 1.83 -
由图1可知：3个欧李园昆虫群落丰富度指数、多样性指数和均匀度指数由高到低依次为候磨欧李园、玉泉营欧李园、施记圈子欧李园；昆虫群落集中性概率指数由高到低依次为施记圈子欧李园、玉泉营欧李园、候磨欧李园。从丰富度指数和多样性指数看，候磨最高，施记圈子最低，且施记圈子与候磨、玉泉营的丰富度指数和多样性指数之间存在显著差异(P＜0.05)。从均匀度指数上看，候磨最高，且候磨与施记圈子、玉泉营之间存在显著差异(P＜0.05)，表明候磨欧李园内昆虫物种分布相对均衡，没有突发性，种间具有一定的制约能力。从集中性概率指数上看，施记圈子的集中性概率指数显著高于其他2个欧李园(P＜0.05)，表明施记圈子优势类群的地位比较突出。
图 1 不同区域欧李园昆虫群落特征指数
Figure 1. Characteristic index of insect communities for C. humilis fields in different growing areas
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宁夏不同区域欧李园的主要类群动态变化如图2所示。玉泉营欧李园害虫类群主要有梨小食心虫、东方绢金龟、小长蝽、红翅伪叶甲、细胸锥尾叩甲；天敌类群主要有多异瓢虫、黑点食蚜盲蝽、艾箭蚁。整体来看，主要类群到达峰值时间不同，害虫类群的数量大于天敌类群的数量，且梨小食心虫的发生量在5、7、8、9月均比天敌类群的发生量多；果实收获后，主要类群个体数减少，到9月个体数达到最低。从昆虫种类来看，梨小食心虫的发生量上下波动幅度较大，5−8月呈直线上升趋势，8月每个诱集板平均数达到最大值，为305头；东方绢金龟主要发生在5月，每个诱集板平均数最多可达101头；小长蝽主要发生在6月，每个诱集板平均数最大可达66头；红翅伪叶甲主要发生在6月，每个诱集板平均数最大可达62头；细胸锥尾叩甲主要发生在6月，每个诱集板平均数最大可达40头；多异瓢虫主要发生在7月，每个诱集板平均数最多为120头；黑点食蚜盲蝽主要发生在5月，每个诱集板平均数可达55头；艾箭蚁主要发生在7月，每个诱集板平均数最多为19头(图2A)。
图 2 不同区域欧李园主要害虫及天敌昆虫的时间动态
Figure 2. Temporal dynamic of major insect in C. humilis fields in different growing areas
施记圈子欧李园的害虫种类主要有梨小食心虫、东方绢金龟和小长蝽；天敌种类主要有多异瓢虫、黑点食蚜盲蝽、中华盗虻 Cophinopoda chinensis、丽草蛉和艾箭蚁。整体来看，5月欧李园天敌类群发生量较少，而梨小食心虫的发生量较多，欧李主要害虫及天敌个体数量在7月达到高峰。9月欧李主要害虫与天敌个体数量减少到最低。从昆虫种类来看，梨小食心虫的发生量上下波动较大，5−6月下降，7月上升到最高峰，每个诱集板平均数最多达283头，8、9月逐渐下降到最低值。东方绢金龟主要发生在6月，每个诱集板平均数最多可达86头。丽草蛉主要发生在7月，每个诱集板平均数最多可达97头。小长蝽主要发生在7月，每个诱集板平均数最大可达43头。艾箭蚁主要发生在7、8月，每个诱集板最多，为26头。黑点食蚜盲蝽主要发生在7月，每个诱集板平均数可达14头。中华盗虻主要发生在7月，其每个诱集板平均数为5头。多异瓢虫主要发生在6、7、8月，其中8月的发生量最大，每个诱集板平均数为18头(图2B)。
候磨欧李园害虫类群主要有梨小食心虫、东方绢金龟、牧草盲蝽、小长蝽、双斑萤叶甲；天敌类群主要有多异瓢虫、黑点食蚜盲蝽、中华丽草蛉。整体来看，5月欧李园天敌类群发生量较少，而东方绢金龟的发生量较多，在2019年6月，主要类群数量达到第1个峰，在2019年8月达到第2个峰，且天敌类群的数量较多。从昆虫种类来看，梨小食心虫一直到9月才出现，其每个诱集板平均数为25头；东方绢金龟主要发生在5月，最多可达55头；小长蝽主要发生在6月，每个诱集板平均数最大可达77头；牧草盲蝽主要发生在8月，每个诱集板平均数最多可达47头；双斑萤叶甲主要发生在8月，每个诱集板平均数最大可达40头；多异瓢虫主要发生在8月，每个诱集板平均数最多为201头；黑点食蚜盲蝽主要发生在8月，每个诱集板平均数发生量可达25头；丽草蛉主要发生在8月，每个诱集板平均数为18头(图2C)。
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从不同时间不同区域欧李园的相似性来看(表3)：5月，3个欧李园的相似性系数均大于0，小于0.25，表明5月3个欧李园的昆虫群落结构极不相似；6月，3个欧李园的相似性系数均未达0.50，其中施记圈子欧李园与候磨欧李园的相似性系数为0.24(0≤q＜0.25)，说明施记圈子欧李园与候磨欧李园在6月的昆虫群落结构极不相似；其他地区欧李园的相似性系数均大于0.25，小于0.50，表明其他地区欧李园之间的昆虫群落结构在6月均为中等不相似。7月候磨欧李园与施记圈子欧李园、玉泉营欧李园的相似性系数为0.15、0.16(0≤q＜0.25)，说明候磨欧李园与施记圈子欧李园、玉泉营欧李园在7月的昆虫群落结构极不相似；玉泉营欧李园与施记圈子欧李园的相似系数大于0.25，小于0.50，表明玉泉营欧李园和施记圈子欧李园在7月昆虫群落结构均为中等不相似；玉泉营欧李园与施记圈子欧李园在8月的相似性系数较高，达0.60，表明玉泉营欧李园和施记圈子欧李园在8月的昆虫群落结构中等相似，其他地区欧李园的相似性系数均大于0.25，小于0.50，表明其他地区欧李园之间的昆虫群落结构在8月均为中等不相似；9月，3个欧李园的相似性系数均大于0.25，小于0.50，表明9月3个地区欧李园的昆虫群落结构中等不相似。由此可知，不同时间同一空间或同一时间不同空间具有不同的昆虫群落组成特点及变化程度，说明不同的昆虫种类可以利用不同的生态位资源，出现时间或空间差异使其可以尽量减少竞争。
表 3 欧李园各月昆虫群落相似性分析
Table 3. Similarity analysis of insect community in C. humilis fields in different months
欧李园 月份 施记圈子 候磨 5 6 7 8 9月 5 6 7 8 9月 玉泉营 5 0.12 0.23 6 0.30 0.28 7 0.41 0.15 8 0.60 0.29 9 0.38 0.40 施记圈子 5 0.08 6 0.24 7 0.16 8 0.29 9 0.26 -
由表4可见：3个欧李园之间的St/Si从大到小依次为候磨欧李园、施记圈子欧李园、玉泉营欧李园，说明候磨欧李园昆虫的物种种类数相对于个体数较多，种间的制约作用较强，个别物种的变动产生的影响比另外2个欧李园小，昆虫种类分布相对均衡。Sn/Sp从大到小依次为候磨欧李园、玉泉营欧李园、施记圈子欧李园，说明候磨欧李园昆虫群落内部的食物网结构和相互制约关系较另外2个欧李园复杂，所以遇到外界的干扰时，昆虫群落的抗干扰性比较高，天敌类群相对于其本身的植食类群来说较多。结合这2点分析可以看出：候磨欧李园昆虫群落的稳定性比其他2个欧李园高。
表 4 不同区域欧李园昆虫群落相对稳定性数值
Table 4. Relative stability values of insect communities in different C. humilis fields
指标 玉泉营 施记圈子 候磨 St/Si 0.030 1 0.040 8 0.052 6 Sn/Sp 0.565 5 0.551 7 0.666 7 -
欧李园主要害虫与天敌及环境因子的相关分析表明(表5)：昆虫群落的物种数与平均风速、日平均气温、日最高气温和日最低气温均呈现相关性，其中与平均风速表现为极显著负相关(P＜0.001)，说明风速越大，昆虫群落的物种数就越少；与日最高气温和日最低气温表现为极显著正相关(P＜0.01)；与日平均气温表现为显著正相关(P＜0.05)。小长蝽与日平均气温、日最高气温和日最低气温均呈现相关性，其中与日最低气温表现为极显著正相关(P＜0.01)，与日平均气温和日最高气温表现为显著正相关(P＜0.05)。红翅伪叶甲与日平均气温、日最高气温和日最低气温均呈显著正相关(P＜0.05)。双斑萤叶甲与降水量表现为极显著正相关(P＜0.01)。
表 5 欧李园主要害虫与天敌及环境因子的相关性分析
Table 5. Analysis of the correlation between major insect and environmental factors in C. humilis fields
项目 个体数 物种数 梨小食心虫数量 小长蝽数量 红翅伪叶甲数量 东方绢金龟数量 双斑萤叶甲数量 平均风速 0.091 3 −0.858 0*** 0.282 1 −0.273 4 −0.348 7 0.501 8 −0.376 1 日平均气温 0.487 4 0.622 0* 0.274 7 0.606 1* 0.629 0* −0.050 8 −0.241 9 日最高气温 0.470 7 0.650 4** 0.282 5 0.570 8* 0.615 5* −0.108 0 −0.260 0 日最低气温 0.473 5 0.669 3** 0.220 1 0.659 7** 0.624 0* −0.076 9 −0.129 7 降水量 −0.120 4 0.305 5 −0.375 4 0.092 5 −0.119 7 −0.162 6 0.726 2** 丽草蛉数量 −0.132 9 0.482 0 −0.355 0 0.217 4 0.105 3 −0.277 6 0.887 2*** 艾箭蚁数量 −0.042 5 0.451 6 −0.339 0 0.128 8 0.602 4* −0.204 2 −0.053 1 多异瓢虫数量 0.879 6*** 0.456 5 0.570 7* 0.827 6** 0.170 5 −0.060 1 0.227 7 黑点食蚜盲蝽数量 0.561 6* 0.275 7 0.324 5 0.244 1 −0.073 4 0.402 4 −0.019 4 说明：*表示在0.05水平上差异显著 (P＜0.05)；**表示在0.01水平上差异显著(P＜0.01)；***表示在0.001水平上差异显著(P＜0.001) 昆虫群落个体数与多异瓢虫、黑点食蚜盲蝽均呈现相关性，其中与多异瓢虫表现为极显著正相关(P＜0.001)，说明天敌多异瓢虫数量越多，昆虫群落的个体数就越多；与黑点食蚜盲蝽表现为显著正相关(P＜0.05)。从害虫与天敌的相关性可以看出：梨小食心虫与多异瓢虫表现为显著正相关(P＜0.05)。小长蝽与多异瓢虫表现为极显著正相关(P＜0.01)。红翅伪叶甲与艾箭蚁表现为显著正相关(P＜0.05)。双斑萤叶甲与丽草蛉表现为极显著正相关(P＜0.001)。说明欧李园内害虫的数量越多，天敌的数量也随之增多。
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宁夏3个不同区域欧李园共获得标本4 743头，隶属于10目46科101种。昆虫群落丰富，结构复杂，其中为害欧李的主要害虫为梨小食心虫、东方绢金龟、红翅伪叶甲、双斑萤叶甲、小长蝽和牧草盲蝽。天敌资源丰富，主要天敌种类有多异瓢虫、龟纹瓢虫Propylaea japonica、七星瓢虫Coccinella septmpunctata、二星瓢虫Adalia bipunctata、双七瓢虫Coccinula quatuordecimpustulata、小花蝽Orius similis、黑点食蚜盲蝽、丽草蛉和艾箭蚁。梨小食心虫捕食性天敌主要有蜘蛛、蚂蚁、草蛉、瓢虫、花蝽等，寄生性天敌主要有松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、广赤眼蜂Trichogramma evnescens和玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae[19-20]。这与本研究结果相似，其中，丽草蛉、艾箭蚁、多异瓢虫及黑点食蚜盲蝽等为优势种。多异瓢虫是本研究3个不同区域欧李园中的优势天敌，且多异瓢虫密度与梨小食心虫和小长蝽的密度呈显著正相关，艾箭蚁与红翅伪叶甲呈显著正相关(P＜0.05)，丽草蛉与双斑萤叶甲呈极显著正相关(P＜0.001)，表明天敌群落对害虫群落有着控制作用，这对控制欧李园虫害暴发及稳定欧李园生态系统平衡有重要作用[21]。梨小食心虫在候磨、施记圈子、玉泉营欧李园的发生高峰期分别为9、7和8月；王志梅等[11]对山西钙果园中梨小食心虫发生规律研究发现：梨小食心虫在6月发生量最多；刘显臣等[22]对长白山欧李蛀果害虫发生规律研究发现：梨小食心虫在7月下旬羽化峰值最高。由此可见：在中国不同欧李种植区，梨小食心虫发生规律不同，其主要原因是害虫发生与环境及气候变化因子密切相关[23]，因此，中国不同欧李种植区的梨小食心虫的防治关键期也不同。此外，不同的时间段，欧李园的主要害虫和天敌的优势种种类均不相同。确定主要害虫和天敌在时间上的同步性以及在空间上的同域性[24]，可以合理地保护和利用自然天敌，从而进行害虫的综合防治。
对宁夏3个不同区域欧李园的昆虫群落多样性指数、均匀度指数和群落稳定性分析得出：各昆虫群落稳定性从大到小依次为候磨欧李园、玉泉营欧李园、施记圈子欧李园。候磨欧李园的昆虫群落在丰富度指数、多样性指数和均匀度指数上显著高于其他2个欧李园，说明候磨欧李园昆虫群落物种分布最均匀，群落组成更为丰富；在候磨欧李园，群落物种数与个体数的St/Si和天敌种数与害虫种数的Sn/Sp均偏高。在不同欧李园中天敌是影响昆虫群落结构的主要因子，从侯磨欧李园主要类群的发生动态可以看出：捕食性天敌类群对植食性昆虫的控制作用较强。这些指标都表明：候磨欧李园昆虫群落稳定性相对较高，结构复杂，对于外界的适应调节能力最强。另外2个欧李园的昆虫群落，从均匀度指数和多样性指数的一致性来看，玉泉营欧李园的稳定性要强于施记圈子欧李园，而St/Si则显示施记圈子欧李园大于玉泉营欧李园，但数值相差较小。综合比较推断：玉泉营欧李园稳定性要高于施记圈子欧李园。群落相似性分析显示：不同欧李园在5、6、7、9月的昆虫群落结构不相似，玉泉营欧李园与施记圈子欧李园在8月的相似性系数较高(0.60)，说明不同昆虫种类可以利用不同的生态位资源，出现时间的差异可以尽量减少竞争[25]。
Insect community diversity of Cerasus humilis orchards in different regions of Ningxia
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摘要:
目的 研究宁夏不同区域欧李Cerasus humilis园昆虫群落结构及多样性特征，为制定有效的害虫防治策略奠定基础。 方法 2019年5−9月采用诱捕器诱集法对宁夏3个不同区域欧李园昆虫群落进行调查。 结果 共获得标本4 743头，隶属于10目46科101种。梨小食心虫Grapholitha molesta、东方绢金龟Serica orientalis、小长蝽Nysius ericae、牧草盲蝽Lygus pratensis、双斑萤叶甲Monolepta hieroglyphica、红翅伪叶甲Lagria rufipennis、多异瓢虫Hippodamia variegata、丽草蛉Chrysopa formosa、艾箭蚁Cataglyphis aenescens和黑点食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus为优势种。宁夏不同区域欧李园昆虫群落多样性指数、均匀度指数及丰富度指数由高到低依次为候磨欧李园、玉泉营欧李园、施记圈子欧李园；集中性概率指数由高到低依次为施记圈子欧李园、玉泉营欧李园、候磨欧李园。相似性分析显示：玉泉营欧李园与施记圈子欧李园在8月的昆虫群落结构中等相似(0.60)。害虫与天敌的相关性分析显示：梨小食心虫与多异瓢虫呈显著正相关(P＜0.05)；小长蝽与多异瓢虫呈极显著正相关(P＜0.01)；红翅伪叶甲与艾箭蚁呈显著正相关(P＜0.05)；双斑萤叶甲与丽草蛉呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 相对于玉泉营欧李园和施记圈子欧李园，候磨欧李园的昆虫群落稳定性最高。图2表5参25 Abstract:Objective This study aims to clarify the structure and diversity characteristics of insect community of Cerasus humilis orchards in different regions of Ningxia, so as to develop effective pest control strategies. Method The insect community of C. humilis in three different regions of Ningxia was investigated using trap trapping method from May to September in 2019. Result A total of 4743 insect specimens belonging to 10 orders, 46 families and 101 species were obtained. The dominant species were Grapholitha molesta, Serica orientalis, Nysius ericae, Lygus pratensis, Monolepta hieroglyphica, Lagria rufipennis, Hippodamia variegate, Chrysopa formosa, Cataglyphis aenescens and Deraeocoris punctulatus. The descending order of diversity index, evenness index and richness index of insect community of C. humilis orchards was Houmo, Yuquanying, and Shijijuanzi. The concentration probability index from high to low was Shijijuanzi, Yuquanying and Houmo. Similarity analysis showed that the insect community structure in Yuquanying and Shijijuanzi C. humilis orchards was moderately similar in August(0.60). The correlation analysis between pests and natural enemies showed that there was a significant positive correlation between G. molesta and H. variegata (P＜0.05). There existed a very significant positive correlation between N. ericae and H. variegata (P＜0.01), a positive correlation between L. rufipennis and C. aenescens (P＜0.05), and a significant positive correlation between M. hieroglyphica and C. formosa (P＜0.01). Conclusion Compared with orchards in Yuquanying and Shijijuanzi, the C. humilis orchard in Houmo has highest stability of insect community. [Ch, 2 fig. 5 tab. 25 ref.] -
Key words:
- Cerasus humilis /
- planting area /
- insect /
- community structure /
- diversity
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密码子承担着生物体内遗传信息传递的重要功能，是DNA转录与翻译、蛋白质合成与表达过程中的关键单元。在生物体共用的一套密码子中，终止密码子不编码氨基酸，甲硫氨酸(Met)和色氨酸(Trp)分别由1种密码子编码。其余59个密码子具有简并性，即1种氨基酸可由2~6个密码子对应编码，编码相同氨基酸的密码子即为同义密码子[1]。基因并非完全随机地使用同义密码子，而是存在一定的偏好性。特定的密码子偏好性是生物体长期适应性进化的结果，能够反映生物对环境的分子适应机制[2]。分析密码子偏好性及其影响因素，对生物遗传育种、进化基因组学以及系统发育学研究具有深远的意义。1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco酶)是植物叶绿体基质中参与光合作用的关键酶，约占可溶性蛋白质总量的50%[3]。Rubisco酶具有催化1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-disphosphate, RuBP)与二氧化碳(CO2)羧化反应和光呼吸中RuBP与氧气(O2)加氧反应的双重活性，对净光合率有决定性影响[4]。Rubisco酶由8个大亚基(催化亚基)和8个小亚基(调节亚基)组成，前者是固定CO2的活性位点和催化位点，由叶绿体基因组大单拷贝区的rbcL基因编码[5-6]。环境的变化会导致rbcL基因产生适应性进化，从而影响植物光合效率[7]。因此，研究rbcL基因的密码子使用模式有利于理解高等植物对环境的适应机制。千屈菜科Lythraceae包括许多重要的园林植物，具有重要的观赏价值和经济价值[8]。目前，rbcL基因在千屈菜科中的研究应用仅局限于系统发育[9-10]，对于该科密码子使用偏好性的相关研究尚未见报道。本研究选取了千屈菜科具有代表性的10属20种植物，分析rbcL基因的碱基组成、密码子使用偏好性及其影响因素，并与模式物种进行比较，为该科物种rbcL基因异源高效表达提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 基因序列和密码子使用频率数据获取
20条rbcL基因全长编码区序列(CDS)数据来源于美国国家生物技术信息中心(NCBI)的GenBank数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)，详见表1。
表 1 20种千屈菜科植物rbcL基因信息Table 1 Information of rbcL genes from 20 Lythraceae species物种 GenBank登录号 CDS位置 物种 GenBank登录号 CDS位置 萼距花 Cuphea hyssopifolia MN833211 58955~60382 南洋紫薇 Lagerstroemia siamica MK881628 55129~56556 八宝树 Duabanga grandiflora MK881638 56823~58250 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa MK881632 54873~56300 黄薇 Heimia myrtifolia MG921615 58612~60039 西双紫薇 Lagerstroemia venusta MK881630 55159~56586 副萼紫薇 Lagerstroemia calyculata MK881636 54873~56300 散沫花 Lawsonia inermis MK881631 58836~60263 川黔紫薇 Lagerstroemia excelsa MK881635 54910~56337 千屈菜 Lythrum salicaria MK881629 59099~60526 屋久岛紫薇 Lagerstroemia fauriei NC_029808 54810~56237 石榴 Punica granatum NC_035240 59017~60444 多花紫薇 Lagerstroemia floribunda NC_031825 54776~56203 圆叶节节菜 Rotala rotundifolia MK881626 58835~60262 桂林紫薇 Lagerstroemia guilinensis NC_029885 54697~56124 细果野菱 Trapa maximowiczii NC_037023 58322~59770 云南紫薇 Lagerstroemia intermedia NC_034662 54948~56375 欧菱 Trapa natans MK881634 58387~59814 福建紫薇 Lagerstroemia limii MK881627 54830~56257 虾子花 Woodfordia fruticosa MK881637 59444~60871 1.2 CDS碱基组成和密码子使用偏好性参数统计
通过CodonW 1.4.4软件和在线工具EMBOSS explorer(http://emboss.toulouse.inra.fr./)中的CUSP和CHIPS程序，统计rbcL基因密码子末端各类型碱基含量(A3s、T3s、C3s和T3s)、GC总含量(GC)、密码子各位点GC含量(GC1s、GC2s和GC3s)、有效密码子数(ENC)和密码子适应指数(CAI)。利用SPSS 22.0软件，选用皮尔森相关系数评估碱基组成和密码子偏好性相关显著水平[11]。
1.3 同义密码子相对使用度统计与分析
同义密码子相对使用度(RSCU)是同义密码子的实际使用频次与无使用偏好性时期望频次的比率，去除了碱基成分对密码子使用产生的影响。RSCU＞1，表示该密码子在同义密码子中使用相对较多；RSCU=1，表示该密码子在同义密码子中使用无偏好性；RSCU＜1表示该密码子在同义密码子中使用相对较少[12]。通过CodonW 1.4.4软件计算千屈菜科植物的RSCU，并利用TBtools 0.6软件绘图。
1.4 ENC绘图分析
以GC3s和ENC为横、纵坐标，通过Origin 9.1绘制ENC-GC3s散点图。标准曲线为ENC期望值，即NENC=2+MGC3s+29/[MGC3s2+(1−MGC3s)2]，其中NENC表示有效密码子数，MGC3s表示密码子第3位碱基平均GC含量，该公式的成立表示密码子的偏好性仅受突变压力约束[13]，此条件下，散点应位于标准曲线上部或紧贴标准曲线下部；当散点分布于曲线下方较远距离的区域时，表明除突变压力作用外，选择压力对偏好性产生主要影响。
1.5 中性绘图分析
以GC3s为横坐标，密码子第1、2位点GC含量平均值(GC12)为纵坐标，利用Origin 9.1绘制散点图并做线性回归分析，分析密码子不同位点碱基组成差异性[14]。当回归曲线斜率趋近1时，密码子各位点碱基成分差异不大，偏好性主要受到突变的影响；当斜率趋近0时，密码子第3位点和第1、2位点碱基变异模式差异较大，偏好性主要受到选择压力影响。
1.6 奇偶偏差(PR2)分析
奇偶偏差分析可评估密码子第3位点嘌呤和嘧啶组成偏差对密码子使用偏好性的影响[15]。以G3s/(G3s+C3s)和A3s/(A3s+T3s)为横、纵坐标，利用Origin 9.1绘制奇偶偏差图，交点(0.50, 0.50)表示无碱基突变和选择压力下，A=T且G=C。
1.7 基于RSCU和CDS的聚类分析
参照巫伟峰等[16]方法，以59个密码子(去除AUG、UGG和3个终止密码子UAA、UAG、UGA)的RSCU为变量，20条CDS为个体，通过SPSS进行系统聚类，类间距离为组内联接法，基因间距离为平方欧式距离。分别利用DAMBE 5.2.73和MEGA-X软件对CDS进行碱基替换饱和度检测和总体平均距离(d)计算，同时满足替换饱和度指数(Iss)小于饱和度标准指数(Iss.c)，即Iss＜Iss.c，表明碱基替换未饱和，且P=0.000和0＜d＜1后，通过MEGA-X软件邻接法(NJ)构建系统发生树，重复1 000次。
1.8 密码子使用频率比较分析
密码子相对使用频率比值是评估不同生物密码子使用偏好性差异程度的重要参数。当比值为0.5~2.0时，认为物种密码子偏好性差异较小[17]。拟南芥Arabidopsis thaliana、烟草Nicotiana tabacum、番茄Solanum lycopersicum、大肠埃希菌Escherichia coli和酵母Saccharomyces cerevisiae的基因组密码子使用频率来源于密码子使用数据库(http://www.kazusa.or.jp/codon/)。千屈菜科物种整体密码子平均使用频率通过EMBOSS explorer中CUSP计算获得[18]。利用Origin 9.1进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 rbcL基因碱基组成和密码子使用偏好性
从表2可见：GC含量为0.425~0.437，平均为0.431。结合密码子各位点GC含量(GC1s为0.567~0.582，平均0.573；GC2s为0.429~0.437，平均0.432；GC3s为0.275~0.300，平均0.288)，表明rbcL基因CDS在组成上更倾向于使用A/T碱基。第3位点各类型碱基含量从大到小依次为T3s、A3s、C3s、G3s，表明rbcL基因更偏向于使用A/T碱基结尾的密码子。
表 2 20种千屈菜科植物rbcL基因碱基组成和密码子使用特性Table 2 Base composition and codon usage characteristics of rbcL genes from 20 Lythraceae species物种 A3s T3s G3s C3s GC GC1s GC2s GC3s CAI ENC 萼距花 0.376 0.531 0.157 0.173 0.435 0.582 0.437 0.286 0.276 45.392 八宝树 0.380 0.526 0.152 0.180 0.431 0.571 0.433 0.288 0.278 45.942 黄薇 0.390 0.508 0.145 0.194 0.434 0.571 0.433 0.296 0.283 46.540 副萼紫薇 0.377 0.525 0.148 0.186 0.432 0.576 0.429 0.292 0.277 45.635 川黔紫薇 0.376 0.526 0.149 0.187 0.432 0.571 0.431 0.294 0.275 45.743 屋久岛紫薇 0.379 0.529 0.146 0.184 0.431 0.571 0.431 0.290 0.272 45.659 多花紫薇 0.378 0.526 0.148 0.184 0.432 0.576 0.429 0.292 0.276 45.625 桂林紫薇 0.376 0.526 0.149 0.187 0.432 0.571 0.431 0.294 0.275 45.743 云南紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 福建紫薇 0.379 0.531 0.142 0.184 0.430 0.571 0.431 0.288 0.274 45.564 南洋紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 绒毛紫薇 0.377 0.525 0.148 0.186 0.432 0.576 0.429 0.292 0.277 45.635 西双紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 散沫花 0.379 0.536 0.151 0.171 0.429 0.569 0.435 0.282 0.276 45.264 千屈菜 0.389 0.535 0.138 0.173 0.428 0.576 0.433 0.275 0.285 45.007 石榴 0.381 0.518 0.153 0.184 0.436 0.578 0.437 0.294 0.275 46.153 圆叶节节菜 0.379 0.536 0.151 0.171 0.429 0.569 0.435 0.282 0.276 45.264 细果野菱 0.387 0.532 0.154 0.165 0.425 0.567 0.431 0.277 0.274 44.181 欧菱 0.387 0.532 0.154 0.165 0.426 0.569 0.431 0.277 0.274 44.029 虾子花 0.376 0.516 0.163 0.184 0.437 0.576 0.435 0.300 0.270 46.458 ENC和CAI是衡量密码子使用偏好性程度的主要指标。ENC从20(氨基酸只由1种同义密码子编码)至61(同义密码子的使用没有偏好性)，越接近20偏好性越强。一般认为，ENC＜35表示密码子的使用偏好性较强[19]。20种千屈菜科植物ENC为44.029~46.540，平均45.493，分布范围较小且均远大于35，表明rbcL基因整体偏好性不强。CAI取值0~1，越接近1密码子偏好性越强[20]。20种植物CAI为0.270~0.285，平均0.276，同样说明偏好性强度不大。一般情况下，基因的密码子使用偏好性越强，在生物体内的表达水平越高[21]，可推测rbcL基因在千屈菜科植物中表达水平较低。
2.2 rbcL基因同义密码子相对使用度分析
图1显示：在25个高频密码子(RSCU＞1)中，23个以A/U结尾，仅2个由C(AUC和AGC)结尾。其中RSCU最高的5个密码子(RSCU＞2)末尾均为U碱基，表明rbcL基因CDS对于末端A/U(T)密码子具有的使用偏好性。
2.3 密码子碱基组成和使用偏好相关分析
相关分析(表3)表明：ENC和GC、GC3s在0.01水平上显著相关(Pearson相关系数分别为0.855和0.856)，表明碱基组成，尤其是密码子第3位点碱基类型对千屈菜科rbcL基因的密码子偏好性有明显影响。GC3s和GC12相关不显著，说明不同位点组成上关联不大，碱基变异模式存在差异，rbcL基因较保守，突变偏性较小。
表 3 碱基组成与密码子使用偏好相关性Table 3 Correlation between base composition and codon usage bias参数 CAI ENC GC GC1s GC2s GC3s ENC 0.062 GC − 0.136 0.855** GC1s 0.138 0.403 0.712** GC2s 0.029 0.229 0.348 0.314 GC3s − 0.264 0.856** 0.846** 0.324 − 0.074 GC12 0.112 0.403 0.684** 0.869** 0.743** 0.190 说明：**表示在0.01水平上显著相关(双尾) 2.4 ENC绘图分析
图2显示了rbcL基因ENC和GC3s的关系。所有散点分布在标准曲线下方一定距离处，表明千屈菜科植物rbcL基因的密码子偏好性除了受到碱基突变压力外，更主要受自然选择压力的约束；散点集中分布在较小范围内说明自然选择压力强度相近。
2.5 中性绘图分析
中性分析结果(图3)显示：所有散点均落在直线y=x(GC12)上方。GC3s与GC12的回归曲线(斜率为0.069 4，R2=0.036 1)近似平行于X轴，表明千屈菜科植物rbcL基因密码子第1、2位点与第3位点碱基类型相差较大。结合表3，GC3s与GC12相关性较低(Pearson相关系数为0.190)，说明碱基突变对于密码子第3位点的作用比第1、2位点弱，密码子偏好性主要受自然选择压力的作用，受突变压力的影响则较小。
2.6 奇偶偏差(PR2)分析
图4显示：当密码子偏好性只受碱基突变影响时，密码子第3位点上嘌呤和嘧啶含量应相同，即A3s=T3s或C3s=G3s[22]。所有散点均明显偏离交点(0.50, 0.50)，且都分布在左下象限[G3s/(G3s+C3s)＜0.5，A3s/(A3s+T3s)＜0.5]，密码子第3位点上嘧啶含量高于嘌呤[(A3s+G3s)＜(T3s+C3s)]。4种碱基在密码子第3位点上分布不均匀，说明相较于碱基突变压力，自然选择压力对rbcL密码子偏好性有更强的影响。
2.7 基于RSCU和CDS的聚类分析
20条CDS碱基替换未饱和(Iss=0.025 3，Iss.c=0.785 2，P=0.000)，总体平均遗传距离为0.2。系统聚类树状图和邻接树均将20种千屈菜科植物聚成了4~5个支系(图5)，说明不同支系的植物密码子使用特性存在一定区别。虽然两者在部分支系的内部结构上存在较大矛盾，但在支系水平(属)上，两者对10个紫薇属Lagerstroemia植物、散沫花和圆叶节节菜以及2个菱属Trapa植物之间的聚类结果相对一致，说明基于密码子RSCU的系统聚类能在某种程度上反映千屈菜科植物属间水平的亲缘关系，即不同植物密码子的使用偏好性与亲缘关系存在局部对应。
图 5 基于rbcL基因CDS的邻接树(左)和基于59个密码子RSCU的聚类树状图(右)Figure 5 NJ tree based on CDS of rbcL genes (left) and cluster dendrogram based on RSCU of 59 codons (right)2.8 千屈菜科植物与模式物种密码子使用频率比较分析
从图6可以看出：与千屈菜科植物rbcL基因密码子平均使用频率相比，大肠埃希菌有28个密码子相差较大，最大值5.76(AGA)；酵母有26个密码子相差较大，最大值4.33(CGU)，说明酵母更适合作为千屈菜科植物rbcL基因异源表达的受体。拟南芥、烟草和番茄分别存在20、19和17个使用频率相差较大的密码子，且最大值均出现在CGU，初步说明相较于拟南芥和烟草，番茄更适合作为千屈菜科植物rbcL基因遗传转化的受体。
图 6 千屈菜科植物与模式生物密码子使用频率比值Figure 6 Ratios of codon usage frequency of Lythraceae species to model organisms3. 结论与讨论
特定的密码子使用偏好性是生物对环境变化适应性的体现，不同物种、不同功能基因的密码子偏好性存在明显差异。大部分双子叶植物密码子偏好A/T碱基结尾，单子叶植物则偏好G/C结尾[23]，与本研究中千屈菜科植物rbcL基因密码子A3s+T3s远远大于G3s+C3s的偏好性结果一致。李国灵等[13]对红藻门Rhodophyta植物rbcL基因密码子偏好性研究也得到了类似结果，虽然红藻科和千屈菜科植物生活型、生理特性等相差较大，但千屈菜科也包括许多水生或湿生植物。两者研究结果显示：植物从水生向陆生过渡过程中，rbcL基因密码子使用偏好性的变化可能较为稳定，这也许是rbcL基因受到强烈自然选择作用的结果。生物体内高表达的基因，其密码子偏好性也相对较强，反之亦然[24]。千屈菜科植物rbcL基因ENC较高，CAI较低，说明千屈菜科植物rbcL基因整体的密码子使用偏好性不强，在植物体内表达水平也不高。但仍存在CGU、CCU、ACU等13个偏好性相对较强的密码子(RSCU＞1.5)，其在氨基酸中残基含量也相对丰富。
密码子使用偏好性的影响因素包括碱基组成、突变、自然选择、漂变、基因长度、tRNA丰度以及基因表达水平的高低等，但最主要的压力来自于突变和自然选择[25]。本研究中，千屈菜科植物rbcL基因GC3s和GC、ENC的相关性显著，表明密码子偏好性在一定程度上受到了碱基组成的影响，之前的研究也证明GC3s和GC含量之间存在明显的线性关系[26]。但GC3s与GC12相关程度较低，且GC3s集中分布在0.275~0.300内，KAWABE等[23]研究表明：密码子使用偏好性主要受自然选择的影响，而碱基突变的影响则较小，ENC分析、中性分析、奇偶偏差分析也得出相同的结论。这可能是由于rbcL基因本身为叶绿体基因，分子进化速率相较于核基因更慢，且编码的二磷酸核酮糖羧化酶是参与光合作用的关键蛋白，相对比较保守，所以突变压力对其密码子使用偏好性的作用相对较弱；而正选择、协同进化等作用在陆生植物的rbcL基因中被证明广泛存在，也表明rbcL基因密码子使用偏好性可能广泛受到选择约束[27-28]。
与RSCU聚类分析结果相比，基于CDS的邻接树在理论上更接近真实的物种系统发育关系。两者相对一致的部分说明千屈菜科植物rbcL基因密码子使用特性与属间亲缘关系存在一定程度的对应；两者之间较为矛盾的分支可能是系统聚类仅选取单一RSCU数据分析导致的，结合密码子偏好性的其他参数，或许能获得更加一致的结果。由于单基因建树也可能会受到旁系同源基因干扰、水平基因转移等多种因素影响产生误差[29]，因此基于密码子偏好性的聚类分析也可对系统发生的研究内容进行一定补充。
转基因过程中，选择密码子使用偏好性相近的物种作为异源表达受体，有利于外源基因的高效表达[30]。千屈菜科植物多数都是木本植物，遗传转化体系尚未成熟，由于受限于同源物种生活史长、生长速度慢等因素，其基因功能研究十分依赖模式物种。通过与模式物种密码子使用频率的初步比较，酵母更适合作为千屈菜科植物rbcL基因的异源表达受体；与拟南芥、烟草相比，番茄的密码子使用频率与千屈菜科植物rbcL基因差异性最小，更适合作为rbcL基因功能验证的理想受体材料。但相对于番茄，拟南芥和烟草遗传转化体系建立相对较早，发展较为完善，已实现了多种木本植物叶绿体基因的遗传转化，积累的技术经验较多，遗传转化的难度也相对较小[31]。在观赏植物研究中，番茄更多作为植物呈色相关基因的遗传转化受体，验证其在色素积累与代谢中的调控作用[32]。因此，密码子使用频率的比较结果仅能为千屈菜科植物rbcL基因异源表达受体选择提供初步的预测，受限于该科木本植物当前采样难度较大，且遗传转化体系尚未成熟建立等因素，最适的异源表达受体仍须在进一步的实验中进行深入研究和严格筛选。
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图 1 不同区域欧李园昆虫群落特征指数
不同字母表示不同欧李园间存在显著差异(P＜0.05)
Figure 1 Characteristic index of insect communities for C. humilis fields in different growing areas
图 2 不同区域欧李园主要害虫及天敌昆虫的时间动态
Figure 2 Temporal dynamic of major insect in C. humilis fields in different growing areas
表 1 不同区域欧李园种植密度
Table 1. Planting density in C. humilis fields
欧李园 经度(E) 纬度(N) 树龄/
a面积/
hm2株行距/
(m×m)玉泉营 106°12′00″ 38°28′48″ 2 2.01 0.6×1.2 候磨 106°07′48″ 36°07′12″ 2 0.67 0.5×1.0 施记圈子 106°51′00″ 38°01′48″ 7 0.67 0.5×1.0 
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表 2 不同区域欧李园主要昆虫群落组成及数量特征
Table 2. Species composition and quantity of main insect community in C. humilis fields in different growing areas
昆虫种类 玉泉营 施记圈子 候磨 合计 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 数量/头 比例/% 梨小食心虫 694 30.32 564 51.09 25 1.85 1283 27.05 多异瓢虫 394 17.21 55 4.98 344 25.48 793 16.72 小长蝽 174 7.60 60 5.43 143 10.59 377 7.95 东方绢金龟 104 4.54 94 8.51 113 8.37 311 6.56 黑点食蚜盲蝽 113 4.94 22 1.99 54 4.00 189 3.98 丽草蛉 13 0.57 120 10.87 31 2.30 164 3.46 红翅伪叶甲 142 6.20 5 0.45 3 0.22 150 3.16 牧草盲蝽 13 0.57 4 0.36 101 7.48 118 2.49 艾箭蚁 29 1.27 61 5.53 0 0.00 90 1.90 双斑萤叶甲 10 0.44 1 0.09 76 5.63 87 1.83
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表 3 欧李园各月昆虫群落相似性分析
Table 3. Similarity analysis of insect community in C. humilis fields in different months
欧李园 月份 施记圈子 候磨 5 6 7 8 9月 5 6 7 8 9月 玉泉营 5 0.12 0.23 6 0.30 0.28 7 0.41 0.15 8 0.60 0.29 9 0.38 0.40 施记圈子 5 0.08 6 0.24 7 0.16 8 0.29 9 0.26
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表 4 不同区域欧李园昆虫群落相对稳定性数值
Table 4. Relative stability values of insect communities in different C. humilis fields
指标 玉泉营 施记圈子 候磨 St/Si 0.030 1 0.040 8 0.052 6 Sn/Sp 0.565 5 0.551 7 0.666 7
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表 5 欧李园主要害虫与天敌及环境因子的相关性分析
Table 5. Analysis of the correlation between major insect and environmental factors in C. humilis fields
项目 个体数 物种数 梨小食心虫数量 小长蝽数量 红翅伪叶甲数量 东方绢金龟数量 双斑萤叶甲数量 平均风速 0.091 3 −0.858 0*** 0.282 1 −0.273 4 −0.348 7 0.501 8 −0.376 1 日平均气温 0.487 4 0.622 0* 0.274 7 0.606 1* 0.629 0* −0.050 8 −0.241 9 日最高气温 0.470 7 0.650 4** 0.282 5 0.570 8* 0.615 5* −0.108 0 −0.260 0 日最低气温 0.473 5 0.669 3** 0.220 1 0.659 7** 0.624 0* −0.076 9 −0.129 7 降水量 −0.120 4 0.305 5 −0.375 4 0.092 5 −0.119 7 −0.162 6 0.726 2** 丽草蛉数量 −0.132 9 0.482 0 −0.355 0 0.217 4 0.105 3 −0.277 6 0.887 2*** 艾箭蚁数量 −0.042 5 0.451 6 −0.339 0 0.128 8 0.602 4* −0.204 2 −0.053 1 多异瓢虫数量 0.879 6*** 0.456 5 0.570 7* 0.827 6** 0.170 5 −0.060 1 0.227 7 黑点食蚜盲蝽数量 0.561 6* 0.275 7 0.324 5 0.244 1 −0.073 4 0.402 4 −0.019 4 说明：*表示在0.05水平上差异显著 (P＜0.05)；**表示在0.01水平上差异显著(P＜0.01)；***表示在0.001水平上差异显著(P＜0.001)
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