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灰雁Anser anser属雁形目Anseriformes鸭科Anatidae雁属Anser鸟类,列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》[1]。灰雁的笼养历史较早,一般认为是西方家鹅的祖先。中国灰雁主要在黑龙江、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆等地繁殖,而在长江以南越冬[2]。当前,随着对鸟类保护意识的不断增强,关于灰雁的研究日趋增多,但相关研究主要集中在形态、生理、数量、迁徙、地理分布以及遗传等领域[3-6],关于灰雁行为的研究则相对较少。鸟类的行为一方面取决于种类固有的特性,另一方面则是对生存环境的反应。马鸣等[2]对繁殖期野外灰雁行为进行了描述,高志瑾等[7]对繁殖期笼养灰雁行为日节律做了研究,但国内尚未见冬季圈养灰雁行为节律的相关报道。为了深入了解灰雁的行为节律特点,提高灰雁救助的成功率,为灰雁的野外保护和人工饲养提供依据,本研究初步建立了灰雁行为谱,并对冬季灰雁行为节律进行了初步研究。
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将灰雁的行为分为取食、运动、警戒、静止、清理、社会行为共6类,具体包括觅食、摄食、饮水、跑等共20种具体行为,并对各种行为进行了描述(表 1)。取食包括觅食、摄食和饮水3种行为,由于离开了自然生存环境,圈养灰雁不同于野外灰雁完全依靠自己觅食,主要取食人工喂养的谷物、蔬菜等。灰雁的运动行为主要包括跑、走、游泳、飞翔等。在人工饲养环境中,飞翔动作出现较少。警戒行为常伴随取食、运动和静止行为,由外界的干扰触发。灰雁静止行为主要包括站、休憩、呵欠3种行为。呵欠行为可能发生在游泳、站立等行为过程中。清理主要指灰雁清理羽毛修饰等一系列行为,主要包括抖翅、理羽等6种行为。圈养灰雁观察的主要社会行为则包括通信、打斗、避让3种行为。由于该段时间为灰雁的越冬期,故未观察到灰雁求偶、育幼等繁殖行为。
分类 行为谱 描述 取食 觅食 低头寻觅食物,发现后啄取,并用喙扒甩食物,伴随有咬、咀嚼动作,最后仰脖抬头吞咽食物。 摄食 取食人工投放的食物,双腿站立,头伸入食槽内,啄食其中的谷物等食物,期间伴随有甩嘴动作。 饮水 喙伸入水中,将水吸入口中,头抬起,向后缩颈将水吞入。 运动 跑 成直线状的快速向前运动,身体不再左右摇晃。 走 双腿慢速交替移动,头颈微缩,身体摇晃缓步向前移动。包括平头行走,边走边东张西望。 游泳 二蹼足交替或单蹼足划水。 飞翔 绕笼内上方飞翔,较少出现。 警戒 警觉 当意识到有危险临近或受外界干扰而中止其他行为,伸长颈部,头颈转动,四处张望,常伴随在取食,运动和静止行为中。 静止 站 分单腿站立和双腿站立。单腿站立靠一条腿支撑,另一条腿置于腹部体羽内,头凝视前方或埋于翅羽内。双腿站立则是双腿支撑身体,头颈向上,双眼睁开。 休憩 单腿站立或双腿并拢,胸腹着地,颈弯曲,颈自然的收缩入羽毛内。 呵欠 非自觉地张开嘴,上下领相距较宽地张开,并在此基础上继续伸张。 清理 抖翅 包括打蓬,振翅,站立时身体强烈震动,羽毛蓬松,同时伴有双翅打开。单侧翅膀自后向左右极力伸展,同 侧腿后伸,颈微缩保持平衡。 挺胸拍翅 挺胸拍翅头、颈、胸抬起,翅膀前后大幅度剧烈拍打。 理羽 双脚站立,用喙整理身上不齐整的羽毛。包括用爪挠颈和用喙啄。 嘴拌水 嘴伸入水中来回搅动。 抖头 头向前伸的同时左右晃动。 头颈蘸水 头颈伸入水中,在快速抬起,使水沿翅羽流下。 社会 通信 主要有惊叫声,召唤声和群叫声。惊叫声为高亢而响亮的咕咕声;召唤声是低沉且嘶哑的嘎嘎声。 打斗 头颈平伸,几乎与身体平行,追赶或用喙啄,直至对方退让。 避让 颈伸直,做顺从状,快速跑开。 Table 1. Description for the behaviors of greylag goose
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通过对灰雁行为的连续追踪观测,统计灰雁不同行为单次持续的最长时间和最短时间。灰雁的休憩行为最长可达20 min左右,远远长于其他行为,而通信的最长持续时间为16 s,较其他行为短。在其他行为中,除觅食、摄食、走、站、理羽的最长持续时间在400 s左右外,其他行为主要集中在100 s左右。各个行为的最短时间则类似,除跑、游泳、头颈蘸水、飞翔、通信、避让等行为的最短时间超过10 s外,其他行为的最短持续时间均只有3 s左右(表 2)。在观察中我们发现不同行为的时间分配既与该行为动作本身相关,也与周围环境有关。如灰雁的警戒行为,当外界存在明显持续的干扰时,该行为的最长持续时间可达2 min左右,直至确认该干扰不存在危险,才会结束该行为,而当不存在明显的外界干扰时,警戒行为只存在于不同的行为间隙,仅仅几秒钟的时间。
行为谱 最长时间/s 最短时间/s 觅食 763 3 摄食 445 2 饮水 96 3 跑 88 24 走 310 2 游泳 45 25 警觉 124 2 站 456 2 休憩 1 252 2 呵欠 80 3 抖翅 287 3 挺胸拍翅 68 3 理羽 380 3 嘴拌水 103 2 抖头 85 2 头颈蘸水 110 17 飞翔 44 10 通信 16 16 打斗 158 3 避让 64 25 Table 2. Time for each behavior of greylag goose
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计算目标动物取样法12只圈养灰雁不同时间段的行为种类总数。圈养灰雁上午9:00(9:01-10:00时,后续表述同义)的行为种类数最多,达14种,而11:00的行为类数最少,仅有9种,其他各时间段的行为种类数在12类左右(图 1)。
8:00,9:00,17:00,18:00等4个时间段,静止类行为所占时间比例均最高,其中9:00静止类行为所占时间比例为64.91%。11:00,12:00,14:00,15:00等4个时间段,取食类行为所占时间比例均最高,其中11:00取食类行为所占时间比例高达67.45%。取食、运动、警戒、静止、清理、社会等6类行为的时间比例最高的时间段分别为11:00(67.45%),18:00(22.53%),15:00(7.20%),9:00(64.91%),12:00(28.19%),15:00(6.1%)。在灰雁6类行为中,静止、取食、清理等3类行为在不同时间段所占时间比例波动较大。以静止为例,在9:00该类行为所占时间比例高达64.91%,但在15:00的时间比例仅为9.18%。运动、警戒、社会3类行为的时间比例为稳定,且在各时段所占比例均较低,最高不超过16.92%,警戒和社会行为在9:00-12:00甚至很少发生(图 2)。