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在植物群落结构研究领域，双向指示种分析法（TWINSPAN）分类能够较好地对植物群落进行功能群划分，认识区域植物群落生长特征，为进一步了解植物分布格局奠定基础[1]。TWINSPAN分类能够同时将样地和植物种进行分类，是目前使用最广泛的植被数量分类方法[2]，而典型相关分析（CCA）排序则是探究植物群落和地形因子两者关系的重要研究手段[3]。随着公益林建设的不断深化，其改善环境、维持生态平衡的作用逐渐体现。近几年政府不断完善对公益林的经营管理，但由于公益林划分的现实需求，其生态区位分布通常较为偏远，同时缺乏专业人员的长期技术支持，公益林仍普遍存在林分质量不高，树种搭配、林层结构不合理的现象，公益林在调节区域生态系统功能、社会效益中应有的价值也未能充分发挥。因此，利用数量生态学方法探索出一套建立在环境差异基础上的公益林分类管理系统在当前的形势下非常必要，而通过对公益林群落的分类和排序则是认识公益林群落分布格局和植被特征的一条重要途径。本研究以浙江省缙云县公益林148个标准样地调查数据作为研究内容，结合TWINSPAN分类和CCA排序，深入解析研究区公益林植物分布格局与地形因子之间的关系，挖掘其潜在价值，旨在充分发挥该地区公益林的社会效益和环境效益，科学分类，科学管理。
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研究区缙云县（28°25′~28°57′N，119°52′~120°25′E）位于浙江省南部内陆地区，地形以山地和丘陵为主要类型，是“八山一水一分田”的山区县[4]。缙云县属亚热带海洋性季风气候，年平均气温为17.9 ℃，年平均降水量1 610.5 mm，年平均湿度81%，年平均无霜期282.0 d。区域内地形起伏变化大，气温差异显著，拥有“一山四季，山前分明山后不同天”的垂直立体气候的特征。自缙云县1999年建设公益林项目以来，至今公益林面积已经达到30 333.33 hm2，占缙云县土地总面积的20.17%，占林业用地面积的26.24%，主要群落类型有马尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林、阔叶林、针阔混交林、毛竹Phyllostachys edulis林和灌木林等[4]。
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以缙云县森林资源二类清查的3 887个公益林小班数据为样本总体，从中随机抽取148个样本作为固定监测小班。全面踏查148个固定监测小班，在典型区域设置20 m × 20 m的固定样地，运用每木调查方法，记录样地内乔木层树种名、胸径、树高和冠幅等参数；在样地对角线上均匀设置3个2 m × 2 m的灌木、草本固定小样方，分别记录种名、株数、盖度和高度等参数[4]。样地设置完成后，详细记录样地地理信息，包括全球定位系统（GPS）坐标、海拔高度、坡向、坡位、坡度等。
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利用Excel软件计算出148个样地中每个物种的重要值。乔木层重要值=（相对显著度+相对多度+相对高度）/3；灌木层和草本层重要值=（相对多度+相对盖度）/2[5]。
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本研究主要研究的地形因子是海拔高度、坡度、坡位和坡向。为了方便建立环境数据的梯度变化与植物群落分布格局的相关性，运用固定的转换方法，将坡位、坡度和坡向的实测数据转换为不同等级，坡位以数字表示等级：1代表下坡位，2代表中坡位，3代表上坡位，4代表全坡位[6]。坡度标准化公式为：Sp=S/90×200%，其中：Sp为百分比坡度，S为坡度，Sp取值范围为（0, 200）[6]，值越大，表示坡度越陡。坡向标准化方法为：以正东方向为起点（0°），顺时针旋转，隔45°划分成1个区间，每个区间用数字表示等级，1表示北坡（247.5°~292.5°），2表示东北坡（292.5°~337.5°），3表示西北坡（202.5°~247.5°），4表示东坡（337.5°~22.5°），5表示西坡（157.5°~202.5°），6表示东南坡（22.5°~67.5°），7表示西南坡（112.5°~157.5°），8表示南坡（67.5°~112.5°），数值越大表示坡向越向阳，得到的阳光越多[7]。用现实测量值指示海拔的变化。
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TWINSPAN（two-way indicator species analysis）是在指示种分析（indicator species analysis）的基础上修改而成的，它以二歧式的分割法来划分群落类型，其分类根据“指示种”（或称指示指标）将样地类型与物种构成依次划分为各个等级的类型单元[8]。本研究采用群落重要值大于0.1的优势物种作为研究对象，进行TWINSPAN分类。
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CCA排序是一种采用非线性多元直接梯度分析的方法，其原理是结合对应分析和多元回归进行综合分析，利用森林调查数据建立环境矩阵和物种矩阵进行CCA排序，从而详细研究物种与环境的关系[9-10]。本研究选取4个地形因子（海拔高度、坡位、坡度、坡向）构成环境因子矩阵，由重要值大于0.1的179个的物种构成物种数据矩阵。
2.1. 样地设置与调查
2.2. 数据处理
2.2.1. 重要值
2.2.2. 地形因子
2.2.3. TWINSPAN分类
2.2.4. CCA排序
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计算研究区群落内所有物种的重要值，结果如表 1所示。
Table 1. Importance values of main species
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依据《中国植被》的分类原则和系统[11]，对缙云县公益林随机抽取的148个样地调查数据进行TWINSPAN方法分类，分为17个群丛（图 1）。
Figure 1. The dendrogram classification of 148 plots
Ⅰ：灯台树-毛果南烛+豹皮樟幼苗-蕨群丛，即样地51。该群丛的海拔为700 m，坡度为35°。在乔木层中，灯台树占据主要优势，其次山鸡椒、马尾松、豹皮具有较大的竞争力；在灌木层中，毛果南烛、豹皮樟幼苗占据主导地位，映山红、山矾次之；蕨是草本层中的优势种，在草本层中起着主导作用。
Ⅱ：枫香+木荷-檵木+杉木幼苗-芒萁+丝茅+黑足鳞毛蕨群丛，含样地18，30，71，77和107。该群丛分布的海拔为300~650 m，坡度为30°~35°。枫香树、木荷为乔木层中的主要优势树种，板栗、檵木、合欢为伴生树种；在灌木层中，檵木、杉木幼苗占据优势，板栗幼苗次之；在草本层中，优势树种有芒萁、丝茅、黑足鳞毛蕨，苦槠幼苗、蕨等为主要的伴生树种。
Ⅲ：木荷+苦槠+白栎-格药柃+榉树幼苗-芒萁+紫萁群丛，含样地9，26，36，63，67和103。该群丛分布的海拔为200~800 m，坡度为20°~40°。在乔木层中，木荷、苦槠、白栎等3个树种占据主要优势，合欢、马尾松、木荷次之；在灌木层中，格药柃、榉树幼苗重要值远高于其他树种，山茶和映山红具有潜在的竞争力；草本层主要生长着芒萁和紫萁。
Ⅳ：杨梅-茶+檵木-丝茅+紫萁群丛，即样地73和149。该群丛分布的海拔为250~350 m，坡度为15°~30°。在乔木层中，以杨梅为主；在灌木层中，茶和檵木占据优势，板栗幼苗次之；在草本层中，丝茅和紫萁占据主要优势。
Ⅴ：马尾松+化香+狗骨柴-乌饭树+山莓-芒萁+紫萁+牛筋草群丛，含样地70，79，131，140，142，143和146。该群丛分布的海拔为700~1 150 m，坡度为20°~40°。在乔木层中，以马尾松、化香和狗骨柴为主要优势树种，鹅掌楸和木荷为伴生树种；在灌木层中，乌饭树和山莓生存情况优于映山红；芒萁、紫萁和牛筋草在草本层中占据主要优势，丝茅次之。
Ⅵ：木荷+马尾松-乌饭树+檵木+青冈幼苗-芒萁群丛，含样地4，44，49，52，53，66，96，114，122，128和135。该群丛分布的海拔为300~1 050 m，坡度为15°~40°。在乔木层中，马尾松和木荷具有明显的优势，杉木、苦槠和青冈具有潜在竞争力，马尾松有被逐步淘汰的趋势；灌木层中占据明显优势的树种是乌饭树、檵木和青冈幼苗，马尾松幼苗次之；草本层优势树种为青冈幼苗和芒萁，牛筋草，丝茅和龙须藤为伴生树种。
Ⅶ：马尾松-檵木+马尾松幼苗-芒萁+丝茅群丛，含样地2，3，5，6，7，10，12，13，29，31，33，35，46，56，61，62，64，81，83，84，86，89，90，93，97，100，102，141，145和150。该群丛分布的海拔为200~1 000 m，坡度为15°~40°。该群丛乔木层以马尾松为主，伴随生长有少叶黄杞、木荷和枫香树；灌木层主要以檵木和马尾松幼苗为主，伴生生长有短柄枹栎幼苗、满山红和格药柃；草本层主要以芒萁和丝茅为主，紫萁和牛筋草伴随生长。
Ⅷ：马尾松-檵木+板栗+映山红-芒萁群丛，含样地8，14，16，22，32，47，54，59，65，68，72，74，76，94，101，111，123和147。该群丛分布的海拔为220~1 150 m，坡度为15°~40°。在乔木层中马尾松占有绝对优势，有杉木伴生；灌木层中以檵木、板栗幼苗和映山红为主，山茶、山矾、木荷幼苗为伴生树种；草本层以芒萁、求米草居多，有蕨和龙须藤伴生。
Ⅸ：杉木+马尾松-檵木+格药柃-芒萁群丛，含样地20，41，55，69，75，78，85，87，91，92，98和105。该群丛分布的海拔为270~680 m，坡度为20°~40°。在乔木层中，杉木和马尾松占据主要优势，青冈和枫香树伴生；在灌木层中，檵木和格药柃为优势树种，映山红和杉木幼苗为主要伴生树种；在草本层中，芒萁占据优势，牛筋草和丝茅次之。
Ⅹ：杉木+马尾松-杉木幼苗+油茶幼苗-丝茅+龙须藤群丛，含样地21，37，42，50，117和130。该群丛分布的海拔为250~950 m，坡度为20°~30°。在乔木层中，杉木和马尾松占据主要优势，樟树和枫香次之；在灌木层中，杉木幼苗和油茶幼苗分布广泛，乌饭树和格药柃也有少量存在，重要值相对较小；在草本层中，丝茅和龙须藤是主要的竞争树种，广泛分布蕨、狗脊蕨和阔鳞鳞毛蕨等物种。
Ⅺ：少叶黄杞+马尾松+杉木-杉木幼苗+山矾+结香-龙须藤+芒萁+狗脊蕨群丛，含样地1，11，45和148。该群丛分布的海拔为200~600 m，坡度为25°~40°。在乔木层中，少叶黄杞、马尾松和杉木占据了主要优势，合欢和榔榆次之；在灌木层中，杉木幼苗、山矾和结香分布相对于其他物种较多，同时伴生有豆腐柴；在草本层中，龙须藤、芒萁和狗脊蕨的重要值更大，为主要的优势树种，伴随生长的还有金毛耳草和黑足鳞毛蕨。
Ⅻ：杉木+马尾松-杉木幼苗+苦槠幼苗+格药柃-芒萁+蕨群丛，含样地15，17，19，82，88，95，108，109，113，115，118，119，120，121，124，127，132，134，136，137，139和144。该群丛分布的海拔为200~1 200 m，坡度为30°~50°。在乔木层中，杉木和马尾松重要值最显著，枫香和木荷次之；在灌木层中，杉木幼苗、苦槠幼苗和格药柃占据主要优势，山莓、乌药和油茶幼苗次之；在草本层中，芒萁和蕨占据优势，金线草、丝茅和春兰次之。
ⅩⅢ：油茶+马尾松-油茶幼苗+檵木+寒莓-龙须藤+牛筋草群丛，含样地34，39，80，116，125和126。该群丛分布的海拔为320~800 m，坡度为30°~40°。油茶和马尾松在乔木层中占据优势，杉木和鹅掌楸次之，杉木更具有竞争力；在灌木层中，有油茶幼苗、檵木和寒莓大量分布，无其他明显伴生树种；在草本层中，龙须藤和牛筋草的分布情况优于映山红幼苗和檵木幼苗。
ⅩⅣ：厚朴+油茶-檵木+格药柃+华东菝葜-芒萁+蛇莓群丛，含样地57，58，106和110。该群丛分布的海拔为250~600 m，坡度为15°~35°。在乔木层中，厚朴和油茶相对于板栗具有更明显的竞争优势；在灌木层中，檵木、格药柃和华东菝葜占据主要优势，山茶和杉木幼苗次之；在草本层中，芒萁和蛇莓占据主要优势，丝茅和龙须藤次之。
ⅩⅤ：毛竹-金银花-山类芦群丛，含样地23，24，25，27，28，38，40，43和133。该群丛分布的海拔为300~1 200 m，坡度为15°~40°。毛竹林在乔木层中毛竹占有主要优势；灌木层中主要分布有金银花，杉木幼苗和木荷幼苗；草本层中只有山类芦一个优势树种，伴生有龙须藤、阔鳞鳞毛蕨和芒萁。
ⅩⅥ：毛竹+板栗+马尾松-青冈幼苗+乌药-求米草+芒萁群丛，含样地60，99和112。该群丛分布的海拔为200~600 m，坡度为35°~40°。乔木层优势树种较多，有毛竹、板栗和马尾松，伴生树种只有青冈和木荷；灌木中以青冈幼苗和乌药为主，映山红、乌冈栎幼苗、茶次之；草本层优势树种为求米草和芒萁，伴生树种主要为牛筋草和羊角藤。
ⅩⅦ：毛竹+杨梅-金银花+雀梅藤-花点草+丝茅群丛，含样地48和104。该群丛分布的海拔为200~400 m，坡度为20°~30°。在乔木层中，毛竹、杨梅占据主要优势，油茶和杉木次之；在灌木层中，金银花和雀梅藤占据主要优势，山莓、茶和青冈幼苗次之；在草本层中，花点草和丝茅是主要优势种，而金线草、蛇莓的优势次之。
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运用CCA排序对植物群落和环境因子进行分析，可以较直观地表现出群落格局与生境之间的联系，深入了解不同植物对立地条件的要求，在公益林经营管理中采取适当措施可将不同植物群落划分为一个管理单元[12]。在CCA的二维排序图中，一个箭头指示一个环境因子，中心点到箭头之间的长短可以指示植物分布与该环境因子关系的强弱，箭头所处象限指示着环境因子与排序轴的正负相关性[3]。由表 2可知：CCA排序前两轴的特征值为0.243 0和0.143 0，物种-环境相关系数为0.879 0和0.758 0，物种-环境关系方差累计贡献率达到47.7%。图 2为CCA排序结果，由图 2可知：4个地形因子中，海拔高度与轴1的相关系数最大，为0.882 6（表 3），表明轴1主要反映植物群落随海拔高度变化的分布情况，即沿轴1从左往右，随着海拔高度升高，水分条件和温度下降。由此可见，在轴1水平上，海拔高度是主要影响因子。与轴2相关系数最大的因子是坡度，为-0.635 4，再者是坡位，相关系数为-0.350 6（表 3）。轴2表明植物群落随坡度和坡位变化的分布变化，即沿轴2自下至上，随着坡度和坡位减小，植物群落的生长环境更加优越[13]。由上可见，在所调查的4个立地因子中，海拔和坡度是对缙云县公益林群落分布起决定作用的主要因子。
CCA值 特征值 物种环境相关 物种方差累计
贡献率/%物种环境关系方差累积
贡献率/%轴1 0.243 0 0.879 0 1.70 30.10 轴2 0.143 0 0.758 0 2.80 47.70 轴3 0.1290 0.722 0 3.70 63.70 轴4 0.1170 0.720 0 4.50 78.10 Table 2. The Eigenvalue and the correlation of species and environment of the CCA
Figure 2. CCA two-dimensional ordination of plots in Jinyun County
CCA轴 坡位 坡度 海拔 坡向 轴1 -0.144 6 0.088 1 0.882 6 0.119 9 轴2 -0.350 6 -0.635 4 0.011 7 0.197 6 轴3 -0.569 3 0.295 4 0.001 8 -0.152 6 轴4 -0.097 9 0.106 2 0.622 9 -0.004 2 Table 3. Coefficients between CCA ordination and four site factors
对优势种的CCA分析结果如图 3：在缙云县公益林群落中，环境因子对物种分布和群落样方分布的影响具有很大的相似性。分析第1轴得知，对于聚集在第1轴右侧的物种，海拔因子是主要影响因子，如爬岩红、油点草、化香、山乌桕和羊角藤等；板栗、金线草、东南石栎、花点草和杨梅这些适应低海拔区域的物种则位于第1轴的左端。对第2轴进行分析，其上端表示群落的生境坡度缓、坡位较低，分布着杜茎山、蛇含萎陵菜、蛇莓、石栎、桃金娘等物种，而珠穗薹草、淡竹叶、紫藤、马银花、周毛悬钩子、六月雪等物种的分布则与之相反。图 3中央区域的物种，如木荷、苦槠、甜槠、檵木、莎草、金毛耳草、苦竹等，在各个样地中基本都有分布，表明此类物种受环境条件限制较小，在缙云县可以广泛推广，具有较强的生存能力。
Figure 3. CCA ordination of dominant species
3.1. 物种重要值
3.2. TWINSPAN分类
3.3. 典型相关分析（CCA）排序
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本研究运用数量生态学方法，结合TWINSPAN分类和CCA排序对浙江省缙云县公益林进行分类排序。TWINSPAN分类将研究区148个固定样地分成17个不同结构的群丛。根据CCA排序的结果，在研究中涉及到的4个地形条件中，海拔因子和坡度因子是影响研究区公益林植物群落分布的主导因子。
由TWINSPAN分类得到的17类群丛具有17种立地条件，各有不同的植被类型，可为缙云县公益林类别划分提供参考。另外我们发现，群丛多以马尾松和杉木为主要优势树种，但在马尾松或杉木占据主要优势的群丛中，伴生树种以幼小的阔叶树种为主，如木荷、檵木、枫香等，在灌木层中阔叶树种更是占据主导优势。说明阔叶树种在缙云县公益林群落中具有很大的竞争潜力，在群落演替的后期很有可能会代替马尾松、杉木等针叶树种成为主要优势种。
CCA排序表明海拔高度与轴1相关性最高，坡度与第2轴的相关性最高，即海拔高度和坡度是影响缙云县公益林公益林群落格局的主导因子。很多研究表明，海拔高度是可间接影响水分、湿度及温度的立地因子，在任何尺度的研究中，海拔高度对物种生存和区域丰富度都具有重要的意义[14]。坡度作为地形因子中的重要成员，其变化决定了土壤保水的能力，在植物生长过程中限制了水分的供给[15]，间接影响植物群落分布格局。在缓坡区域，因为表层土壤不易流失，保水保肥效果好，土壤水分含量、有机质含量相对于坡度陡峭区域高，适合喜湿润植物或大部分植物生存；而在坡度陡峭的区域，重力作用使得土壤中的水分不断流向下层土壤，再加上地表径流的冲刷使得表层土壤更容易流失，土壤养分流失，肥力下降，使得陡坡表层土壤的水分条件，营养条件远低于缓坡。立地因子可以对太阳能和降水量达到再分配的作用，因此，立地因子不同的地域具有不同的植被类型，或者说在同一地域内立地因子的差异可以反映植被类型的演替情况[16]。目前的分析结果显示，在缙云县公益林群落中，海拔和坡度这2个立地因子对该区域植物群落类型的发展起着主导作用。
综合分析TWINSPAN分类和CCA排序的环境解释，17个群丛在日后缙云县公益林的单元划分中起到参考作用，为针叶林阔叶化工程中树种搭配和选择提供依据。简单地说，林业部门可以结合17个群丛各自的优势树种、伴生树种以及主导影响因子，以群丛为单位针对性地设计针叶林阔叶化改造工程，以充分发挥阔叶树种在该区域生态系统中的整体竞争力和生产力。从目前的研究结果来看，林业部门可以在17个群丛的基础上，分群丛考虑海拔和坡度这2个主导因子的影响程度，采取更为科学的人为干预措施对公益林进行更为有效的管理，将公益林效益最大化。另外，位于CCA排序图中部的物种，如木荷、苦槠、甜槠、檵木等，在针叶林阔叶化工程中可优先选择这些阔叶树种作为针叶树种的代替树种，促进公益林朝着更加高级、稳定的方向发展。但划分后的公益林群丛可能会因为现实情况复杂多样化，导致同属一类群丛的生态区位分布较为偏远。如何结合实际情况将理论成果运用到公益林的分类经营管理上仍存在一些未知情况。此外，本研究并没有进一步探讨公益林群落物种间的相互作用和人类生产活动对植被分布的影响，也未纳入监测范围的土壤因子、气象因子，需要在未来的研究中进行充分考虑以提供更加科学合理的公益林分类经营管理模式。
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