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黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

吕康婷 ,  张二山 ,  李思颖 ,  靳姗姗 ,  周梦丽 ,  闫东锋

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(6): 1257-1266
黄晓杰, 丁金华, 汪大庆. 苏南水网地区绿色空间景观生态风险时空演变与调控策略[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu
HUANG Xiaojie, DING Jinhua, WANG Daqing. Spatiotemporal evolution and regulation strategies of ecological risks in green space landscape in the water network area of southern Jiangsu[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139

  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002

基金项目: 河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
详细信息
    作者简介: 吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com
    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com

  • 中图分类号: S754

Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation

  • College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan, China

摘要

  • 摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34
    Abstract:   Objective  The objective is to explore the key stand spatial structure factors that influence the understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantations and provide a scientific basis for constructing healthy and stable P. taiwanensis plantations.   Method  Three analysis methods were used (grey correlation analysis, Pearson correlation analysis, and canonical correlation analysis) to discuss the effects of stand spatial structure on understory plant diversity in a 40-year-old P. taiwanensis plantation. We selected uniform angle index, mingling degree, spatial density index, storey index, opening degree index, Hegyi competition index as stand spatial structure parameters, and Simpson dominance index, Shannon diversity index, Pielou uniformity index, Margalef richness index as plant diversity indexes.   Result  Grey correlation analysis showed uniform angle index had the highest grey correlation with herb plant diversity; while mingling degree had the highest grey correlation with shrub and regeneration plant diversity. Pearson’s correlation analysis indicated that uniform angle index was extremely significant positively correlated with herb Shannon diversity index, herb Margalef richness index, and shrub Simpson dominance index (P＜0.01); mingling degree was significantly positively correlated with herb Pielou uniformity index, shrub Shannon diversity index and shrub Margalef richness index significantly (P＜ 0.05); while spatial density index was extremely significant positively correlated with the Margalef richness index of understory regeneration tree species (P＜ 0.01). Canonical correlation analysis suggested that the six stand spatial structure parameters had a strong overall canonical correlation with herb and shrub plant diversity with corresponding coefficients of 0.998 5, and 0.999 5, respectively. Especially, uniform angle index and mingling degree had a greater impact.   Conclusion  Stand spatial structure significantly impacted understory plant diversity in P. taiwanensis plantations. Therefore, it’s a feasible way to improve understory plant diversity by adjusting stand horizontal spatial structure, optimizing stand competitive condition, and regulating stand vertical spatial structure. [Ch, 6 tab. 34 ref.]

  • 在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。

    苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。

    1.   研究区概况与数据来源

    1.1   研究区概况

    昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。

    1.2   数据来源及处理

    采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/)，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。

    2.   研究方法

    2.1   风险小区的划分

    为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。

    图 1  生态风险小区划分示意图
    Figure 1  Schematic diagram of ecological risk area division
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    2.2   景观生态风险评价模型

    景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。

    各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。

    表 1  景观格局指数及计算方法
    Table 1  Landscape pattern index and their calculation methods
    指数名称 计算方法 生态学含义
    土地利用生态风险指数
    　(IERk)    		 ${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数
    景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数
    景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2
    景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高
    景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积
    景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数
    景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得
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    3.   结果与分析

    3.1   昆山市绿色空间演变特征分析

    3.1.1   绿色空间面积组成对比分析

    通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。

    图 2  2000—2020年昆山市土地利用类型示意图
    Figure 2  Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020
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    表 2  2000—2020年昆山市各用地类型面积变化
    Table 2  Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020
    土地利用类型 2000年 2010年 2020年
    面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/%
    绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28
    林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05
    草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19
    水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18
    合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70
    非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26
    未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05
    合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31
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    3.1.2   绿色空间面积转移矩阵分析

    为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。

    表 3  2000—2020年昆山市地类转移矩阵
    Table 3  Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020
    时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
    计/hm2    		 面积变化
    合计/ hm2
    耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地
    2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88
    林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60
    草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30
    水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98
    非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60
    未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40
    转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 −
    时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
    计/ hm2    		 面积变化
    合计/ hm2
    耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地
    2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12
    林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47
    草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34
    水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93
    非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75
    未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57
    转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 −
    　　说明：−表示无此项。
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    3.2   昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析

    3.2.1   绿色空间景观格局指数时序变化

    运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。

    表 4  2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化
    Table 4  Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020
    土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度
    耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035
    2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040
    2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041
    林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516
    2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340
    2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392
    草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165
    2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343
    2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060
    水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064
    2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056
    2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069
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    3.2.2   绿色空间景观生态风险时空分布格局

    基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。

    图 3  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图
    Figure 3  Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020
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    表 5  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例
    Table 5  Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020
    年份低风险区较低风险区中等风险区较高风险区高风险区
    面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%面积/hm2比例/%
    20001 116.9025.661 830.8742.06918.0921.09345.157.93141.483.25
    2010642.7819.941 210.4137.55745.5623.13409.3212.70215.826.69
    2020452.7015.93961.0233.81692.6424.37455.5816.03280.269.86
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    2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。

    3.2.3   绿色空间景观生态风险等级空间变化

    借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。

    图 4  2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图
    Figure 4  Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020
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    3.3   基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略

    基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。

    3.3.1   重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险

    重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。

    3.3.2   协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障

    协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。

    3.3.3   优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益

    优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。

    4.   讨论与结论

    4.1   讨论

    本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。

    本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。

    4.2   结论

    ①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。

  • 表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic information of the sampling plots

    样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
    1845.413西　0.7276721.910.9
    2834.517西北0.7056722.711.5
    3841.400.6540026.412.1
    4902.923西南0.801 23415.99.8
    5886.935东南0.741 21717.29.4
    6853.817西　0.751 00018.09.8
    7901.225东北0.711 01718.210.4
    8939.818东北0.7083418.69.9
    9944.318北　0.7271718.610.0
    10881.322东北0.7596721.110.6
    11912.730北　0.761 08416.210.8
    12909.218东南0.801 03419.611.5
    13839.026西北0.751 03420.111.2
    14839.032南　0.721 10017.710.1
    15817.420东北0.7691718.910.3
    16820.126西南0.851 58417.910.4
    17829.410西北0.861 45016.89.7
    18778.320西　0.8288418.110.1
    19862.223西北0.801 40016.510.1
    20824.031西北0.901 16718.910.6
    21790.117西　0.7673419.910.5
    22831.425西北0.6743321.612.3
    23840.928西　0.5233324.612.8
    24756.235西北0.5250026.612.1
    25776.417西　0.7850025.313.0
    26813.534南　0.7551720.210.7
    27823.220东北0.8361720.410.9
    28792.727西北0.821 06720.712.2
    29794.231西北0.8591721.913.2
    30782.423西　0.861 41720.010.9
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    表  2  黄山松人工林林分空间结构参数

    Table  2.   Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

    林分空间
    结构参数    		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
    数/%
    W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
    M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
    D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
    S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
    K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
    CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7
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    表  3  黄山松人工林林下植物多样性

    Table  3.   Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

    林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
    草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
    H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
    J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
    Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
    灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
    H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
    J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
    Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
    更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
    H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
    J0.92±0.010.921.000.770.055.4
    Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6
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    表  4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  4.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

    林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
    M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
    D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
    S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
    K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
    CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
    Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
    M0.2520.3570.393*0.355
    D0.1220.403*0.1220.382*
    S0.2000.1990.0170.193
    K−0.0320.2150.3260.195
    CI0.1460.546**0.0720.524**
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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    表  5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  5.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

    林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
    M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
    D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
    S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
    K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
    CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
    Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
    M0.3370.375*0.2520.442*
    D0.397*0.3020.1220.189
    S0.1820.2260.2000.233
    K0.2020.136−0.0320.090
    CI0.525**0.3080.1460.190
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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    表  6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  6.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

    林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
    M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
    D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
    S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
    K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
    CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
    Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
    M0.2520.2450.0120.117
    D0.1220.099−0.0850.491**
    S0.2000.1910.2510.006
    K−0.032−0.051−0.2210.208
    CI0.1460.134−0.2610.266
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-01-21
  • 修回日期:  2022-06-24
  • 录用日期:  2022-07-11
  • 网络出版日期:  2022-11-21
  • 刊出日期:  2022-12-20

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002
    • 基金项目:  河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
    作者简介:

    吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com

    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com
  • 收稿日期: 2022-01-21
  • 录用日期: 2022-07-11
  • 修回日期: 2022-06-24
  • 网络出版日期: 2022-11-21
  • 刊出日期: 2022-12-20

  • 中图分类号: S754

摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34

English Abstract

黄晓杰, 丁金华, 汪大庆. 苏南水网地区绿色空间景观生态风险时空演变与调控策略[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1283-1292. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240169
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu
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Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu

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  • 植物多样性是衡量植物群落结构稳定性和功能复杂性的重要指标之一[1-2]，增加林下植物多样性能够提高人工林的稳定性，促进生态系统功能的发挥[3]。林下植物在改善土壤理化性质、促进人工林养分循环、维护物种多样性等方面发挥着重要作用[4]。有关林下植物多样性的研究多集中在林龄、林分密度、平均胸径等非空间结构因子[5-7]和海拔、土壤等环境因子方面[8-9]。林分空间结构是森林经营过程中最容易调控的因子[10]，可通过直接改变林下植物生长的微环境，对林下植物多样性产生较大影响[11]。常见的林分空间结构参数包括角尺度、大小比数、混交度等[12]。已有研究表明：林分空间结构对林下植物多样性具有显著影响[13-14]。黎芳等[11]对飞播马尾松Pinus massoniana林的研究中已经发现了林分空间结构各参数对林下植物多样性的影响有差异，然而影响林下植物多样性的主导因子并不明确。在森林经营过程中，如何采取科学合理的措施对林分空间结构进行调整，进而增加林下植物多样性，这对于培育健康稳定的森林生态系统具有重要价值。目前，有关林分空间结构与林下植物多样性的研究多以栎类[14]、松类[15]等为对象，且多集中于天然林、次生林等林分类型，而针对人工林的相关研究较少。黄山松Pinus taiwanensis是中国特有造林树种，具有重要的生态和经济价值。本研究以河南大别山区黄柏山林场黄山松人工林为研究对象，采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法，探讨了影响黄山松人工林林下草本、灌木和更新树种植物多样性最关键的林分空间结构因子，以期为林分空间结构调整和健康稳定森林营造工作提供科学依据。

    • 1.   研究区概况

    • 研究区位于河南省信阳市商城县黄柏山林场九峰尖林区(31°23′~31°35′N，115°13′~115°20′E)，属北亚热带向南暖温带过渡地带。研究区主要乔木种为黄山松、杉木Cunninghamia lanceolata等；主要灌木种为山胡椒Lindera glauca、盐肤木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera等；主要草本植物为中华鳞毛蕨Dryopteris chinensis、荩草Arthraxon hispidus、悬铃叶苎麻Boehmeria tricuspis等；主要更新树种为黄山松、麻栎Quercus acutissima等。

    2.   研究方法

      2.1.   样地设置与野外调查

    • 2020年11月，在研究区选取生长条件基本一致，林分年龄为40~50 a的黄山松人工林地块，利用典型取样法共设置30个20 m×30 m的方形样地，并按照相邻网格法分割为6个10 m×10 m的乔木层调查小样方，对每个小样方内乔木(胸径≥5 cm)的树种名称、坐标、胸径、树高等基本测树因子进行记录。其中，乔木坐标由POSTEX林地定位仪测量。此外，在每个样地的西北角、东南角和中心共设置3个1 m×1 m小样方用于调查草本植物，在西北角和东南角共设置2个2 m×2 m小样方用于调查灌木，并将小样方内的乔木树种(0.2 m＜幼苗高度＜1.0 m；幼树高度≥1.0 m且胸径＜5 cm)记为更新树种，按照先灌木幼树后草本幼苗的顺序对小样方内灌草、更新树种进行调查，记录物种名称、数量和盖度等因子以及海拔、坡向和坡度等样地基本调查因子。根据样地所在小班经营历史，除5 a进行1次以清理枯死木、伐除劣质木为主要措施的抚育间伐之外，没有其他采伐活动。基本情况见表1。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic information of the sampling plots

      样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
      1845.413西　0.7276721.910.9
      2834.517西北0.7056722.711.5
      3841.400.6540026.412.1
      4902.923西南0.801 23415.99.8
      5886.935东南0.741 21717.29.4
      6853.817西　0.751 00018.09.8
      7901.225东北0.711 01718.210.4
      8939.818东北0.7083418.69.9
      9944.318北　0.7271718.610.0
      10881.322东北0.7596721.110.6
      11912.730北　0.761 08416.210.8
      12909.218东南0.801 03419.611.5
      13839.026西北0.751 03420.111.2
      14839.032南　0.721 10017.710.1
      15817.420东北0.7691718.910.3
      16820.126西南0.851 58417.910.4
      17829.410西北0.861 45016.89.7
      18778.320西　0.8288418.110.1
      19862.223西北0.801 40016.510.1
      20824.031西北0.901 16718.910.6
      21790.117西　0.7673419.910.5
      22831.425西北0.6743321.612.3
      23840.928西　0.5233324.612.8
      24756.235西北0.5250026.612.1
      25776.417西　0.7850025.313.0
      26813.534南　0.7551720.210.7
      27823.220东北0.8361720.410.9
      28792.727西北0.821 06720.712.2
      29794.231西北0.8591721.913.2
      30782.423西　0.861 41720.010.9

      • 2.2.   林分空间结构参数计算

    • 以4株木法确定林分空间结构单元，选用角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数来反映整个林分空间结构特征。角尺度表示林木的水平空间分布格局[16]，取值范围为[0.475, 0.517]时，林分空间分布格局为随机分布，当角尺度＜0.475时为均匀分布，当角尺度＞0.517时为团状分布；混交度用于分析树种间相互隔离程度[17]，混交度取值划分为0.00，(0.00, 0.25]，(0.25, 0.50]，(0.50, 0.75]和(0.75，1.00]共5个区间，分别表示林分内林木间的零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交以及极强度混交；空间密度指数用来描述林木空间分布密度状况[18]，取值在[0.00, 0.50]，(0.50, 0.75]，(0.75, 1.00]区间内，分别表示林木之间为均匀分布、随机分布和聚集分布；林层指数代表林分垂直方向上林层结构的复杂程度[19]，取值区间为(0, 1]，其值越大，说明林分在垂直方向上的成层性就越复杂；开敞度用于描述林分的开阔程度[20]，取值划分为(0.00, 0.20]，(0.20, 0.30]，(0.30, 0.4]，(0.40, 0.50]和(0.50, + ∞)，分别表示林分状态为严重不足、不足、基本充足、充足以及很充足。Hegyi竞争指数反映了林木受近邻木的竞争强烈程度[21]，取值在[0, 6)，[6, 12)，[12, 18)，[18, ∞)区间，分别表示弱度、低度、中度、强度4个竞争等级。

      根据上述林分空间结构参数变异系数值大小，将变异系数≤10%，＞10%~＜100%，≥100%划分为弱度、中等和强度变异性[22]。

      • 2.3.   植物多样性指数的计算

    • 选用物种Simpson优势度指数(Ds)、Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(Ma)[23]来描述林下草本、灌木和更新树种植物多样性水平。

      • 2.4.   灰色关联度分析

    • 采用标准化的方法消除指标数值的量纲。将影响林下植物多样性的林分空间结构参数(角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和竞争指数)作为子序列(Xi)，i=1, 2, 3, 4$,\cdots , $ n；分别将林下草本、灌木和更新树种植物多样性指标(Ds、H、J、Ma)作为母序列(X0)，且X0=[X0(1), X0(2)$,\cdots , $ X0(k)]，Xi=[Xi(1), Xi(2)$,\cdots , $ Xi(k)]。以此分析林分空间结构参数与林下植物多样性指标的关联程度。子序列与母序列在某一时刻的紧密程度可用关联系数表示[24]。通常将因子重要性同等看待，来计算等权关联度(ri)。

      • 2.5.   数据处理

    • 采用Winkelmass、Excel 2019计算样地林分空间结构参数，R-4.1.0中的Vegan包计算植物多样性指数。采用DPS计算林分空间结构与林下植物多样性的灰色关联度；采用SPSS 25.0计算Pearson相关系数；采用R-4.1.0计算检验林分空间结构参数分别与林下草本、灌木、更新树种植物多样性指标之间最优线性组合的典型载荷以及典型相关系数。

    3.   结果与分析

      3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

    • 从表2可知：该黄山松人工林林分空间结构参数均属于中等变异，其中竞争指数(CI)和开敞度(K)的变异程度较大，变异系数分别为39.7%和31.3%。还可看出，研究区林分角尺度(W)均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分混交度(M)均值是0.67，说明该林分处于强度混交；林分空间密度指数(D)均值为0.47，表明林木空间分布密度为均匀分布；林层指数(S)为0.14~0.60，且均值小于0.50，说明林分在垂直方向上的成层性相对简单；开敞度均值为0.32，表明林分生长空间基本充足；Hegyi竞争指数为0.46~4.89，说明林分处于弱度竞争状态。

      表 2  黄山松人工林林分空间结构参数

      Table 2.  Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

      林分空间
      结构参数      		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
      数/%
      W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
      M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
      D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
      S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
      K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
      CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7

      • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

    • 由表3可以看出：研究区草本、灌木和更新树种的Margalef丰富度指数(Ma)分别为0.51~1.52、0.35~1.86、0.48~2.28，这3个指数在林下植物中变化较大，变异系数分别为31.8%、44.9%和33.6%。

      表 3  黄山松人工林林下植物多样性

      Table 3.  Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

      林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
      草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
      H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
      J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
      Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
      灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
      H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
      J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
      Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
      更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
      H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
      J0.92±0.010.921.000.770.055.4
      Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6

      • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

      3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 由表4可知：林分角尺度(W)与草本植物多样性指数H、Ma灰色关联程度最大，林分混交度与草本植物多样性指数Ds、J关联度最大，说明林分水平空间结构因子(W、M)是影响研究区林下草本植物多样性的主要因子，且W的关联度系数大于M。从Pearson相关性结果可知：W、竞争指数(CI)与草本植物多样性指数H、Ma呈极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数(D)与草本植物多样性指数H、Ma存在显著正相关(P＜0.05)，其中W显著性最大；M与草本植物多样性指数J呈显著正相关(P＜0.05)，林层指数(S)与草本植物多样性指数H、J、Ma相关系数均最小，且不显著(P＞0.05)。

      表 4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 4.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

      林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
      M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
      D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
      S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
      K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
      CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
      Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
      M0.2520.3570.393*0.355
      D0.1220.403*0.1220.382*
      S0.2000.1990.0170.193
      K−0.0320.2150.3260.195
      CI0.1460.546**0.0720.524**
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      典型相关性结果选用α在0.05的水平上检验后得到的最佳变量。根据研究区林分空间结构参数与林下草本植物多样性指标的计算可知，其最优变量U1和V1的典型相关系数为0.998 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{1}=&0.172\;7 {W}+0.059\;5 {M}-0.012\;0 {D}+0.001\;4 S+0.000\;9 {K}+0.010\;1 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{1}=&-0.006\;1 D_{{{\rm{s}}}}+0.053\;0 {H}-0.003\;3 {J}+0.134\;8 M_{{{\rm{a}}}}\end{aligned}\right.。 $$

      其中：U1是林下草本植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：混交度(M)和角尺度(W)的载荷均较大，开敞度(K)和林层指数(S)的载荷均较小，分别为0.059 5、0.172 7和0.000 9、0.001 4，说明乔木层林木的林分水平空间结构(M、W)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(K、S)对林下灌木植物多样性的影响最小。V1是林下草本植物多样性指标的线性组合，其中变量Ma的载荷较大，说明对林分空间结构参数较为敏感的是草本的丰富度指数。

      • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 由表5可知：林分混交度(M)与灌木植物多样性指数J、Ma灰色关联度最大，林分角尺度(W)与灌木植物多样性指数Ds关联度最大，林分空间密度指数(D)与灌木植物多样性指数H关联度最大，说明林分水平空间结构因子(M、W、D)是影响研究区林下灌木植物多样性的主要因子。Pearson相关分析结果显示：角尺度、竞争指数与灌木植物多样性指数Ds存在极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数与Ds呈显著正相关(P＜0.05)，W与Ds相关性最大；M与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关系数最大，且M与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。K与J、Ma相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 5.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

      林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
      M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
      D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
      S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
      K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
      CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
      Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
      M0.3370.375*0.2520.442*
      D0.397*0.3020.1220.189
      S0.1820.2260.2000.233
      K0.2020.136−0.0320.090
      CI0.525**0.3080.1460.190
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下灌木植物多样性指标的计算可知其最优变量间U2和V2的典型相关系数为0.999 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{2}=&0.175\;8 W+0.056\;4 M-0.007\;9 D+0.000\;5 S+0.001\;7 K+0.003\;5 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{2}=&0.187\;1 D_{\mathrm{s}}-0.007\;7 H-0.005\;8 J-0.007\;1 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U2是林下灌木植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：其角尺度(W)、混交度(M)的载荷均较大，林层指数(S)、开敞度(K)的载荷均较小，其值分别为0.175 8、0.056 4和0.000 5、0.001 7，说明乔木层林木的林分水平空间结构(W、M)在对林下灌木植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(S、K)对其影响最小。V2是林下灌木植物多样性指标的线性组合，其中Ds的载荷较大，说明林下灌木优势度指数对林分空间结构参数较为敏感。

      • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响

    • 由表6可知：林分混交度(M)与更新树种植物多样性指数Ds和H关联度最大，林分空间密度指数(D)与更新树种植物多样性指数J、Ma关联度最大，且M的关联度大于D，说明林分水平空间结构因子(M、D)是影响研究区林下更新树种植物多样性的主要因子。D与更新树种植物多样性指数Ma的Pearson相关性最大，呈极显著相关(P＜0.01)，混交度与更新树种植物多样性指数Ds、H相关系数最大，K与Ds、H相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 6.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

      林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
      M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
      D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
      S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
      K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
      CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
      Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
      M0.2520.2450.0120.117
      D0.1220.099−0.0850.491**
      S0.2000.1910.2510.006
      K−0.032−0.051−0.2210.208
      CI0.1460.134−0.2610.266
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下更新树种植物多样性指标的计算可得其最大典型相关系数为0.681 6，但未通过典型相关系数检验，得出典型变量的线性组合为：

      $$\left\{\begin{aligned}U_{3}=&-0.137\;4 W+0.015\;2 M+0.157\;3 D-0.048\;7 S-0.113\;0 K+0.122\;4 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{3}=&-0.178\;2 D_{\mathrm{s}}-0.035\;6 H-0.078\;5 J-0.308\;3 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U3是林下更新树种植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合，V3是林下更新树种植物多样性指标的线性组合。

    4.   讨论

      4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 本研究发现：林分水平空间结构因子角尺度、混交度与草本植物多样性的灰色关联度最大，其中角尺度关联度大于混交度。与曹小玉等[25]结论相似，即角尺度和混交度是影响天然次生林林下草本物种多样性的主要空间结构因子；但刘红民等[24]研究结论不尽相同，认为混交度是影响林下草本多样性的最大关键因子，这可能是由于本研究区域立地质量、林分类型等不同所导致。Pearson相关分析结果显示：角尺度与林下草本植物多样性指数H、Ma相关性最大，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与林下草本植物多样性指数J存在显著相关(P＜0.05)，表明随着角尺度和混交度的增大能够提高林下草本多样性。典型相关结果表明：林分水平空间结构(混交度、角尺度)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位。这说明角尺度是影响林下草本植物多样性的主导因子，角尺度表征林分水平分布格局，增大角尺度可能影响了乔木冠层和林冠间隙的分布，进而影响到土壤的温度和水分，促进了研究区内土壤的养分循环过程[26]，从而提高了草本植物多样性。

      • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、角尺度和空间密度指数与灌木植物多样性的灰色关联度最大，其中混交度的关联程度大于角尺度和空间密度指数。Pearson相关分析结果显示：角尺度与灌木植物多样性指数Ds相关系数为0.952，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关性最大，混交度与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。这说明混交度是影响林下灌木植物多样性的主导因子，树种隔离程度越大，林下灌木植物多样性程度也越大，这与朱光玉等[14]研究结果一致。典型相关结果也表明：林分水平空间结构因子(角尺度、混交度)对林下灌木植物多样性的影响最大。混交度表征林分水平空间结构，混交度会对林内生境条件造成影响[27]，增大混交度影响了乔木层各树种间的相互作用，这种相互作用为林下灌木生长释放了营养空间，提高了营养资源的利用水平[28]，从而增加了林下灌木植物多样性。

      • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、空间密度指数是影响林下更新树种植物多样性的主要因子，但混交度的灰色关联度大于林分空间密度指数，说明混交度是影响林下更新树种植物多样性主导因子。Pearson相关结果也表明，更新树种植物多样性指数Ma与空间密度指数的相关系数为0.491，存在极显著相关(P＜0.01)，更新树种植物多样性指数Ds、H与混交度相关系数最大。上述发现与董莉莉等[29]研究发现混交度对更新树种植物多样性有显著影响一致，说明在改善树种隔离的同时，要优化林木空间分布密度，这能够提升林下更新树种的更新潜力，有利于增加林下更新树种植物多样性[30]。

      此外，本研究发现：林分垂直空间结构因子开敞度、林层指数对林下草本、灌木、更新树种植物多样性灰色关联程度较小，且与林下植物多样性指数均无显著相关。典型相关分析结果也显示：林分垂直空间结构因子林层指数、开敞度对林下草本和灌木植物多样性的影响程度最小。这与张亚昊等[31]发现开敞度对物种多样性无显著相关的结果存在相似性，可能是本研究区林层结构较为简单，林下植物对枯枝落叶分布以及光斑分布并不敏感。

      林下植被发育与林分特征密切相关，其中林分郁闭度、林分密度、林冠结构等是影响林下植被的重要因子。已有大量研究表明：林分密度、郁闭度、林冠结构与林下物种多样性存在密切关系。如王媚臻等[32]研究发现：随林分密度降低，灌木层多样性指数呈先增后减的单峰变化，草本层多样性指数呈先增后减再增再减的双峰变化；赵燕波等[33]研究发现：随郁闭度减小，林下植物多样性指数都呈增大趋势，但更小郁闭度可能会导致林下多样性相对减小，不利于林地地力维持。综合而言，林分密度和郁闭度过大或过小，均不利于林下植物的生长。林冠结构也会影响林下草本层的结构和多样性，不同林冠梯度下的林下植被物种组成因林下光照强弱而不同[34]。但本研究仅讨论了6个林分空间结构参数对林下植物多样性的影响，不够全面。今后可以尝试引入林分密度、郁闭度等林分特征因子进一步探讨。

    5.   结论

    • 林分空间结构与林下草本、灌木、更新树种植物多样性之间存在密切联系。林分水平空间结构对林下植物多样性影响最大，竞争因子次之，林分垂直空间结构最小。其中，角尺度是影响林下草本植物多样性的关键因子，混交度是影响林下灌木和更新树种植物多样性的关键因子。在今后的造林经营中，可通过调控林分水平空间分布格局，改善林木的竞争态势和垂直空间分布格局等方式以达到提高林下植物多样性的目的，促使黄山松人工林朝着健康稳定的森林生态系统方向发展。

参考文献 (34)

目录

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  • 1.   研究区概况
  • 2.   研究方法

  • 2.1.   样地设置与野外调查

  • 2.2.   林分空间结构参数计算

  • 2.3.   植物多样性指数的计算

  • 2.4.   灰色关联度分析

  • 2.5.   数据处理

  • 3.   结果与分析

  • 3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

  • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

  • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

  • 3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响
  • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响
  • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响
  • 4.   讨论

  • 4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

  • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

  • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

  • 5.   结论

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