留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

吕康婷 ,  张二山 ,  李思颖 ,  靳姗姗 ,  周梦丽 ,  闫东锋

downloadPDF
文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(6): 1257-1266
简永旗, 吴家森, 盛卫星, 等. 间伐和林分类型对森林凋落物储量和土壤持水性能的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 320-328. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200355
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu
JIAN Yongqi, WU Jiasen, SHENG Weixing, et al. Effects of thinning and stand types on litter stock and soil water-holding capacity[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 320-328. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200355
Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139

  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002

基金项目: 河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
详细信息
    作者简介: 吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com
    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com

  • 中图分类号: S754

Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation

  • College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan, China

摘要

  • 摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34
    Abstract:   Objective  The objective is to explore the key stand spatial structure factors that influence the understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantations and provide a scientific basis for constructing healthy and stable P. taiwanensis plantations.   Method  Three analysis methods were used (grey correlation analysis, Pearson correlation analysis, and canonical correlation analysis) to discuss the effects of stand spatial structure on understory plant diversity in a 40-year-old P. taiwanensis plantation. We selected uniform angle index, mingling degree, spatial density index, storey index, opening degree index, Hegyi competition index as stand spatial structure parameters, and Simpson dominance index, Shannon diversity index, Pielou uniformity index, Margalef richness index as plant diversity indexes.   Result  Grey correlation analysis showed uniform angle index had the highest grey correlation with herb plant diversity; while mingling degree had the highest grey correlation with shrub and regeneration plant diversity. Pearson’s correlation analysis indicated that uniform angle index was extremely significant positively correlated with herb Shannon diversity index, herb Margalef richness index, and shrub Simpson dominance index (P＜0.01); mingling degree was significantly positively correlated with herb Pielou uniformity index, shrub Shannon diversity index and shrub Margalef richness index significantly (P＜ 0.05); while spatial density index was extremely significant positively correlated with the Margalef richness index of understory regeneration tree species (P＜ 0.01). Canonical correlation analysis suggested that the six stand spatial structure parameters had a strong overall canonical correlation with herb and shrub plant diversity with corresponding coefficients of 0.998 5, and 0.999 5, respectively. Especially, uniform angle index and mingling degree had a greater impact.   Conclusion  Stand spatial structure significantly impacted understory plant diversity in P. taiwanensis plantations. Therefore, it’s a feasible way to improve understory plant diversity by adjusting stand horizontal spatial structure, optimizing stand competitive condition, and regulating stand vertical spatial structure. [Ch, 6 tab. 34 ref.]

  • 水源涵养是森林最主要的生态功能之一，一直是生态学与水文学等相关学科研究的重点内容[1]。森林水源涵养功能表现在对降水的分配和运动作用上，其作用分为3个部分，即林冠层的截留、枯枝落叶层的吸持以及林地土壤的蓄水作用[2]，其中凋落物层与土壤层的森林涵养水源能力占85%以上[3]，已成为森林水文学研究的热点。近年来，众多学者开展了不同林分类型之间林下凋落物、土壤涵养水源能力的比较，以及针对单一林分类型进行抚育间伐来探讨间伐对森林水源涵养能力的影响。研究表明：林分类型对林下凋落物蓄积量、土壤孔隙度、凋落物持水量及土壤持水量存在影响[4-5]。森林抚育间伐可以调整森林生态系统结构，提高林地质量，增强林地水源涵养能力[6]。针对不同地域条件下，不同林分类型抚育间伐后在凋落物、土壤涵养水源能力方面的比较研究鲜有报道。林分类型不同，林下凋落物及土壤的涵养水源能力有所差别，但当林分密度同时发生改变时，林分之间的林下凋落物及土壤的涵养水源能力的关系是否发生变化呢？有鉴于此，本研究从野外采集凋落物与土壤，使用浸水法，全面调查和研究未间伐与间伐4 a的杉木Cunninghamia lanceolata林、阔叶林凋落物和土壤持水效能，旨在揭示间伐对杉木林和阔叶林凋落物储量、凋落物持水性能和土壤水文性质之间关系变化的影响，为揭示不同林分类型水源涵养功能提供科学依据。

    1.   材料与方法

    1.1   研究区概况

    研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属中亚热带季风气候，受新安江水库小气候影响，常年温暖湿润，降水量十分丰富。年平均气温为16.9 ℃，最热月7月平均气温为29.2 ℃，最冷月1月平均气温为4.7 ℃。年平均降水量为1 504.0 mm，年平均相对湿度为82%。年平均日照时数为1 940.0 h，年平均无霜期为254.0 d。年平均大雾日为33.0 d左右。土壤为发育于页岩的红壤土类。

    研究区内主要森林类型有杉木林与阔叶林。阔叶林的主要树种有杜英Elaeocarpus decipiens、枫香Liquidambar formosana、樟树Cinnamomum camphora等。杉木林于1985年造林，初始密度为1 095株·hm−2；阔叶林于1990年造林，初始密度为2 505株·hm−2。

    1.2   研究方法

    1.2.1   样地选择

    2014年10月，对浙江省建德市新安江林场范围内的杉木林、阔叶林进行较大面积间伐，以单位面积株数计，杉木林、阔叶林的间伐强度为45%~60%。为掌握间伐和林分类型对森林凋落物储量及土壤持水效能的影响，2019年9月，在3个小流域分别选取坡形、坡度、坡向等地形因子基本一致的2种林分类型(未间伐杉木林、未间伐阔叶林)和2种间伐类型(间伐杉木林、间伐阔叶林)，不同处理样地面积为30~35 hm2，在不同处理林分中分别设置20 m×20 m的标准样地，调查乔木层胸径，并计算密度。不同处理林分的基本情况如表1所示。

    表 1  不同处理杉木林和阔叶林样地基本情况
    Table 1  Basic situation of C. lanceolata and broad-leaved forest plots in different treatments
    处理土壤类型坡度/(°)林龄/a密度/(株·hm−2)平均胸径/cm
    未间伐杉木林红壤30351 09514.9
    间伐杉木林　红壤3035 60021.7
    未间伐阔叶林红壤25302 50511.5
    间伐阔叶林　红壤25301 00515.5
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    1.2.2   采样方法

    4个处理分别设置3个重复，共计12个标准样地。在12个标准样地中，分别在样地四角及中心位置选取1 m×1 m的小样方各5个，采集凋落物装入密封袋，并在小样方位置挖掘土壤剖面，分别取0~10、10~30、30~60 cm环刀样品。

    1.3   测定方法

    1.3.1   凋落物储量及持水性测定

    将采集的凋落物带回实验室，称其自然状态质量及在85 ℃烘箱中烘至恒量的质量，以干质量推算凋落物的储量，并计算自然含水率。采用室内浸泡法，称取一定量烘干的凋落物样品放入尼龙网袋(已称量)中，再将装有凋落物的尼龙网袋放入装有清水的容器中，并使其完全浸没，在浸泡0.25、0.50、1.00、2.00、3.00、4.00、5.00、6.00、8.00、10.00、12.00、24.00 h后分别取出，待沥干多余水分(无水滴滴落时)称量，每次称量所得凋落物湿质量与干质量的差值，即为凋落物样品在不同浸泡时长的持水量，并由此计算各时间段的持水速率、最大持水量、最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、有效拦蓄量[7]。公式如下：W0=M1−M0，Rm=W0/M0×100%，W1=M2−M0，R0=W1/M0×100%，Wm=(Rm−R0)M，W=(0.85Rm−R0)M。其中：W0为凋落物最大持水量(g)，Rm为最大持水率(%)，M0为样品干质量(g)，M1为浸泡后凋落物质量(g)，M2为样品鲜质量(g)，R0为自然含水率(%)，W1为样品自然含水量(g)，Wm为最大拦蓄量(t·hm−2)，W为有效拦蓄量(t·hm−2)，M为凋落物蓄积量(t·hm−2)，0.85为有效拦蓄系数。

    1.3.2   土壤物理性质和持水性能测定

    用环刀法测定土壤容重、非毛管孔隙度、毛管孔隙度等[8]。非毛管土壤持水量计算公式为：S=10 000Pth[9]。其中：S为非毛管土壤持水量(t·hm−2)，Pt为土壤非毛管孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。毛管土壤持水量计算公式为：Sn=10 000Pnh。其中：Sn为土壤毛管持水量(t·hm−2)，Pn为土壤毛管孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。土壤最大持水量是指土壤孔隙全部充满水分时的含水量。它的计算公式为：Smax=10 000Pih。其中：Smax为土壤最大持水量(t·hm−2)，Pi为土壤总孔隙度(%)，h为土壤层厚度(m)。

    1.4   数据处理与分析

    采用SPSS 20.0软件进行数据统计分析，单因素方差分析(ANOVA)，利用Duncan法进行多重比较和差异显著性分析(P＜0.05)，并利用Origin 2018软件绘制图形。

    2.   结果与分析

    2.1   不同林分类型凋落物储量及持水性能

    2.1.1   不同林分类型凋落物储量

    4种处理林分的凋落物总储量为2.20~5.67 t·hm−2，从大到小依次为未间伐杉木林、间伐杉木林、间伐阔叶林、未间伐阔叶林，其中未间伐杉木林凋落物储量显著高于未间伐阔叶林(P＜0.05)，间伐杉木林较未间伐杉木林凋落物储量显著降低了25.2%(P＜0.05)，而间伐阔叶林较未间伐阔叶林的凋落物储量只是略有升高(图1)。2种林分类型间伐前后凋落物储量表现有所差异，说明间伐和林分类型对凋落物蓄积量均有不同程度的影响。

    图 1  林分类型和间伐对森林凋落物储量的影响
    Figure 1  Effects of stand types and thinning on litter stocks of forests
    下载: 全尺寸图片 幻灯片
    2.1.2   不同林分类型凋落物持水过程

    随着浸水时间的增加，4种处理林分的凋落物持水量呈现“快—缓慢—稳定”的增加趋势。各处理林分在开始浸水时，持水速率相差较大。整个过程中，持水量从大到小依次均为间伐阔叶林、未间伐阔叶林、间伐杉木林、未间伐杉木林。间伐显著提高了杉木林凋落物在2.00、3.00、5.00、6.00、12.00和24.00 h的持水量，间伐显著提高了阔叶林凋落物在5.00、6.00、8.00、10.00、12.00和24.00 h的持水量(P＜0.05，图2)。在开始浸泡时，凋落物的持水速率都很大，这是因为凋落物处于风干状态，此时凋落物的细胞和表面水势差较大，当浸入水中后，迅速吸水，导致持水速率较大。浸水1.00 h后，4种处理林分的凋落物总持水量分别占24.00 h的63.3%~70.0%。浸泡12.00 h后，凋落物持水量基本达到饱和状态，并且各林分凋落物持水速率在浸水0.25~0.50 h时急剧下降，1.00 h后持水速率基本稳定，当浸水1.00 h时持水量增长的速度和持水速率降低的速度都变缓，可见浸水1.00 h是凋落物发挥持水能力的关键时期(图2和表2)。其中，间伐阔叶林凋落物吸水率最大，前0.25 h的持水速率高达7 190 g·kg−1·h−1，显著高于未间伐杉木林(P＜0.05，表2)。

    图 2  林分类型和间伐对森林凋落物持水量的影响
    Figure 2  Effects of stand types and thinning on water-holding quantity of forest litter
    下载: 全尺寸图片 幻灯片
    表 2  林分类型和间伐对森林凋落物持水速率的影响
    Table 2  Effects of stand types and thinning on water absorption rate of forest litters
    浸水时间/h持水速率/ (g·kg−1·h−1)
    间伐杉木林未间伐杉木林间伐阔叶林未间伐阔叶林
    0.254266.6±225.6 b3298.6±140.2 c7190.0±483.5 a7041.8±386.6 a
    0.50163.9±20.2 b438.5±55.5 a661.5±83.0 a156.2±15.3 b
    1.00113.9±8.3 b119.8±10.5 b375.7±35.8 a39.5±5.6 c
    2.00159.1±18.0 a79.5±14.9 b156.6±14.2 a79.7±15.8 b
    3.0076.3±14.6 b41.5±12.0 b94.7±11.2 ab158.1±17.5 a
    4.0053.4±6.3 b55.3±8.6 b21.3±5.1 c104.6±10.9 a
    5.0041.1±4.7 b29.9±10.6 b135.0±16.8 a41.0±9.0 b
    6.0027.3±3.5 a11.3±1.9 b23.1±2.6 a19.2±3.2 a
    8.0044.0±4.9 a43.5±12.1 a67.9±13.2 a60.8±11.8 a
    10.0012.8±3.8 b13.0±1.8 b62.7±15.8 a13.1±4.0 b
    12.004.0±0.6 c7.3±1.0 c111.0±13.4 a47.1±6.3 b
    24.0016.3±3.4 ab11.6±2.5 b24.0±4.0 a11.1±2.9 b
    　　说明：不同小写字母表示林分间的差异显著(P＜0.05)
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    通过拟合得知(表3)，4种不同处理林分的凋落物持水量(y)与浸水时间(t)的关系，可以用多项式函数方程y=at2+bt+c进行拟合，它们之间的相关性达极显著水平(P＜0.01)；凋落物持水速率(y)与浸水时间(t)的关系，可以用幂函数方程y=at−b进行拟合，它们之间的相关性达显著水平(P＜0.05)。

    表 3  不同处理的凋落物持水量或持水速率与凋落物浸泡时间之间的回归方程与相关性
    Table 3  Regression equation and correlation between water-holding capacity or water absorption rate of litter and immersion timefor different treatments
    处理凋落物持水量(y)与浸泡时间(t)的关系凋落物持水速率(y)与浸泡时间(t)的关系
    方程式相关系数方程式相关系数
    间伐杉木林　y=−1.607 5t2+85.37t+970.40.968 3**y=2 075.6 t−2.1290.864 9*
    未间伐杉木林y=−1.252 6t2+67.24t+794.40.973 7**y=2 170.3 t−2.2280.932 6*
    间伐阔叶林　y=2.374 6t2+89.98t+1 799.70.965 5**y=3 209.1 t−1.9330.779 8*
    未间伐阔叶林y=0.372 2t2+71.33t+1 657.30.980 6**y=1 635.1 t−1.8770.704 8*
    　　说明：* 表示0.05的显著水平，** 表示0.01的显著水平
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    2.1.3   不同处理林分凋落物持水能力

    间伐后的杉木林、阔叶林凋落物层有效拦蓄量、有效拦蓄率与最大持水率的变化趋势基本一致，其中间伐杉木林、间伐阔叶林凋落物层最大持水率分别较未间伐林分显著增加了24.4%和29.1% (P＜0.05)，间伐阔叶林凋落物最大持水量(8.2±0.5) t·hm−2，较未间伐阔叶林(5.7±0.8) t·hm−2显著增加了42.5% (P＜0.05)，并且间伐使阔叶林凋落物层有效拦蓄量显著增加了42.2% (P＜0.05)。这些说明：间伐显著提高了林分凋落物的持水性能。间伐阔叶林最大持水率显著高于间伐杉木林(P＜0.05)，但两者最大持水量差异不显著(表4)。

    表 4  不同林分类型凋落物的持水能力
    Table 4  Waterholding capacity of litter in different stand types
    处理自然含水率/%最大持水率/%最大持水量/(t·hm−2)最大拦蓄率/%有效拦蓄量/(t·hm−2)有效拦蓄率/%
    间伐杉木林　21.4±2.2 b183.9±29.3 c8.0±2.4 a162.5±40.4 c5.9±1.7 ab134.9±33.9 c
    未间伐杉木林33.9±0.8 a147.8±11.3 d8.4±1.3 a113.9±10.5 d5.4±0.9 ab91.7±8.8 d
    间伐阔叶林　19.8±0.7 b335.2±20.4 a8.2±0.5 a315.5±38.6 a6.4±0.5 a265.1±32.7 a
    未间伐阔叶林15.1±4.5 c259.7±11.3 b5.7±0.8 b244.6±10.9 b4.5±0.7 b205.6±9.4 b
    　　说明：不同小写字母表示林分间差异显著(P＜0.05)
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    2.2   不同林分类型土壤物理性质及土壤持水性能

    2.2.1   不同处理林分土壤的物理性质

    比较不同处理林分的土壤物理性质，结果如表5所示。随着土层深度的增加，各处理林分土壤容重呈现增大趋势，4种处理林分的3个土层的土壤容重从大到小依次均为间伐阔叶林、未间伐阔叶林、未间伐杉木林、间伐杉木林，其中在0~10、10~30 cm土层，间伐杉木林土壤容重较未间伐杉木林分别显著下降了15.5%和12.0%(P＜0.05)。随着土层深度的增加，各处理林分土壤总孔隙度表现为降低的趋势，间伐杉木林的土壤总孔隙度在3个林分不同土层中始终最大，并在0~10、10~30 cm土层显著高于阔叶林的2个处理(P＜0.05)。此外，间伐使杉木林10~60 cm土层非毛管孔隙度显著增加(P＜0.05)，却使阔叶林非毛管孔隙度仅在30~60 cm土层显著增加(P＜0.05)，说明间伐对土壤孔隙度的影响受林分种类的影响。

    表 5  不同处理林分的土壤物理性质
    Table 5  Soil property and waterholding quantity of different stand types
    土层/cm处理土壤容重/
    (g·cm−3)    		总孔隙度/
    %    		毛管孔隙度/
    %    		非毛管孔
    隙度/%    		最大持水量/
    (t·hm−2)    		毛管持水量/
    (t·hm−2)    		非毛管持水量/
    (t·hm−2)
    0~10间伐杉木林　0.87±0.01 b67.3±0.7 a48.8±3.4 a18.5±2.8 ab672.7±6.9 a488.1±34.0 a184.7±28.3 ab
    未间伐杉木　1.03±0.04 ab62.9±1.4 ab45.7±1.8 a17.2±0.9 b628.8±14.4 ab457.2±17.7 a171.7±8.7 b
    间伐阔叶林　1.08±0.08 a59.3±0.6 b36.0±4.5 b23.3±2.7 a592.7±5.8 b359.7±45.0 b233.0±46.6 a
    未间伐阔叶林1.07±0.14 a59.7±5.5 b37.5±3.4 b22.2±2.1 ab597.0±54.5 b374.7±34.4 b222.3±21.1 ab
    10~30间伐杉木林　0.95±0.08 b64.0±3.2 a44.2±4.2 a19.8±1.3 a1 280.4±64.1 a884.8±84.6 a395.6±25.1 a
    未间伐杉木　1.08±0.07 ab60.3±2.8 ab47.0±4.8 a13.3±2.0 b1 205.2±56.0 ab939.7±95.6 a265.5±41.0 b
    间伐阔叶林　1.19±0.07 a55.1±2.5 c39.4±4.6 a15.7±2.9 ab1 102.2±50.3 c787.6±92.16 a314.6±57.7 ab
    未间伐阔叶　1.16±0.03 a56.4±0.9 bc42.4±3.1 a14.2±2.6 b1 128.3±18.1 bc847.0±62.2 a281.3±51.8 b
    30~60间伐杉木林　1.04±0.03 b60.7±0.9 a42.0±1.1 a19.3±0.8 a1 822.1±27.1 a1 244.7±33.8 a577.5±22.9 a
    未间伐杉木林1.10±0.11 ab59.6±4.4 ab44.3±3.6 a15.3±4.3 b1 787.4±132.1 ab1 328.2±107.1 a459.2±125.3 b
    间伐阔叶林　1.26±0.01 a52.4±0.4 c31.8±3.2 b20.6±3.3 a1 573.1±12.1 c954.6±95.2 b618.5±97.4 a
    未间伐阔叶林1.22±0.14 a53.9±5.2 bc40.0±4.5 a13.9±3.6 b1617.0±156.7 bc1 198.8±134.4 a418.2±108.8 b
    　　说明：不同小写字母表示林分间的差异显著(P＜0.05)
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    2.2.2   不同处理林分土壤的持水性能

    不同处理林分土壤的水分保蓄能力存在差异。同一土层的土壤最大持水量从大到小依次为间伐杉木林、未间伐杉木林、未间伐阔叶林、间伐阔叶林，间伐杉木林土壤(10~30 cm)的最大持水量显著高于阔叶林的2个处理(P＜0.05)，说明间伐杉木林土壤持水性能最好。同时，间伐使杉木林非毛管持水量在10~30、30~60 cm土层分别显著增加了49.0%和25.8%(P＜0.05)，使阔叶林非毛管持水量在30~60 cm土层显著增加了47.9%(P＜0.05)，而2个间伐处理的土壤非毛管持水量无显著性差异(表5)。土壤储水特性主要体现在土壤持水量大小。将不同处理林分各土层最大持水量相加，得到0~60 cm最大持水量为3 268.0~3 775.2 t·hm−2，杉木林与阔叶林这2种林分类型间存在显著性差异(P＜0.05)，并且不受间伐措施的影响。土壤非毛管持水量反映了土壤有效持水量，因此，将不同处理林分各土层非毛管持水量相加，得到0~60 cm土壤非毛管持水量(896.4~1 166.1 t·hm−2)。由图3可知：各处理林分非毛管持水总量存在差异，间伐杉木林较未间伐杉木林显著增加了29.2%(P＜0.05)，间伐阔叶林较未间伐阔叶林增加了26.5%(P＜0.05)，说明间伐能够改善土壤孔隙度，增加土壤有效持水量。

    图 3  不同处理林分0~60 cm土壤的非毛管持水量
    Figure 3  Non-capillary water-holding capacity of stand soils (0−60 cm) for different treatments
    下载: 全尺寸图片 幻灯片

    3.   讨论与结论

    森林凋落物储量受凋落物的输入量、分解速度、累积年限、树种组成和林分密度、生态恢复措施等的综合影响[10-12]。在一定林分密度范围内，随着林分密度的增加或减小，林内凋落物储量随之增加或减小[13-14]。本研究中，间伐杉木林凋落物储量显著低于未间伐杉木林，这主要是由于间伐杉木林密度小于未间伐杉木林，通过间伐，林分密度的减少一方面减少了森林生物量，另一方面会使林分郁闭度降低，林内透光性增强，更利于凋落物的分解，使得凋落物积累量较未间伐杉木林显著减少。这与间伐华北落叶松Larix principis-rupprechtii凋落物储量低于未间伐华北落叶松的结果相似[15]。本研究中，间伐阔叶林凋落物储量高于未间伐阔叶林，但两者之间的差距较小，这主要是由于未间伐阔叶林林分密度过大，植株间竞争过大，导致植株生长受到影响，森林生物量较少；另一方面间伐的阔叶林生物量增加，同时林内增加的光照与地表温度加速凋落物的分解，最终两者之间凋落物储量差距不明显。这与间伐强度为50%的大兴安岭用材林的研究结果相似[16]。本研究中杉木林凋落物储量大于阔叶林，这与楠杆自然保护区不同植被类型凋落物储量的研究结果一致[17]。

    不同处理林分凋落物持水性能和持水速率的变化具有相似的规律，这与浙江省主要森林类型的研究结果一致[4,11]。凋落物持水量与浸泡时间存在多项式函数关系，而凋落物持水速率与浸水时间的关系为幂函数。凋落物持水能力受树种组成、发育阶段、垂直结构及凋落物分解程度等因素的影响[18]。林分间伐后，凋落物的储量不同，持水能力也会有较大差异。本研究中，间伐林分凋落物最大持水率、有效拦蓄量、有效拦蓄率均大于相对应未间伐林分，其中最大持水率、有效拦蓄率有显著增加，这与小五台山华北落叶松林最大持水率在不同间伐强度间差异不显著的研究结果不一致[19]，其原因可能是由于树种不同，凋落物的枝叶比例有差异。间伐杉木林凋落物最大持水量、有效拦蓄量与未间伐杉木林之间的差异不显著，这主要是因为凋落物最大持水量、有效拦蓄量与凋落物储量有密切关系。而间伐阔叶林凋落物最大持水量、有效拦蓄量较未间伐阔叶林显著增加，这是由于间伐增加了凋落物的持水效能。这与抚育间伐天然次生林显著增加了未改造林地凋落物最大持水量、有效拦蓄量的研究结果相似[20]。间伐阔叶林凋落物的最大持水量、有效拦蓄量稍大于间伐杉木林，未表现出显著性差异，这是由于不同树种间伐后凋落物储量、持水效能等变化情况不一致导致的。

    土壤孔隙度直接影响土壤的通气性及渗透性能，土壤容重随着孔隙度的变大而减小，孔隙度越大土壤有机质含量越多，土壤结构越疏松，越有利于雨水下渗，减少地表径流[21]。间伐提高了杉木林各个土层土壤非毛管孔隙度和土壤总孔隙度，降低了各土层土壤的容重，改善了土壤水文物理性质，增强了各土层土壤蓄水能力。杉木林抚育间伐后，土壤的水文物理性质得到明显改善，这与抚育间伐不同龄林杉木人工林的研究结果一致[22]。间伐也提高了阔叶林各个土层非毛管孔隙度，但土壤容重却升高了，这与间伐强度为5%的秦岭林区锐齿槲栎Quercus aliena var. acuteserrate林的研究结果相似[23]。这可能是间伐过程中人为作业、踩踏等加大了土壤容重，而间伐后树木根系的死亡，增加了土壤非毛管孔隙度。土壤非毛管孔隙度是决定土壤储水量的重要因素，是影响森林土壤水源涵养及水土保持功能的主要因素[24]。抚育间伐后，杉木林和阔叶林不同深度土壤非毛管持水量增加，不同深度土壤间伐杉木林最大持水量均显著大于间伐阔叶林。土壤非毛管持水量随着林分的间伐而增大，最大持水量因林分不同间伐后表现出不同变化趋势。抚育间伐降低了林分密度，林内的凋落物更易分解，土壤的水文物理性质得以改善，土壤蓄水能力随之增强。

    综上所述，间伐显著提高了杉木林和阔叶林凋落物的持水能力和土壤的持水性能，同时间伐改变了杉木林与阔叶林之间凋落物储量、凋落物持水性能的关系，4个处理中以间伐杉木林的凋落物和土壤整体水源涵养功能最强。

  • 表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic information of the sampling plots

    样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
    1845.413西　0.7276721.910.9
    2834.517西北0.7056722.711.5
    3841.400.6540026.412.1
    4902.923西南0.801 23415.99.8
    5886.935东南0.741 21717.29.4
    6853.817西　0.751 00018.09.8
    7901.225东北0.711 01718.210.4
    8939.818东北0.7083418.69.9
    9944.318北　0.7271718.610.0
    10881.322东北0.7596721.110.6
    11912.730北　0.761 08416.210.8
    12909.218东南0.801 03419.611.5
    13839.026西北0.751 03420.111.2
    14839.032南　0.721 10017.710.1
    15817.420东北0.7691718.910.3
    16820.126西南0.851 58417.910.4
    17829.410西北0.861 45016.89.7
    18778.320西　0.8288418.110.1
    19862.223西北0.801 40016.510.1
    20824.031西北0.901 16718.910.6
    21790.117西　0.7673419.910.5
    22831.425西北0.6743321.612.3
    23840.928西　0.5233324.612.8
    24756.235西北0.5250026.612.1
    25776.417西　0.7850025.313.0
    26813.534南　0.7551720.210.7
    27823.220东北0.8361720.410.9
    28792.727西北0.821 06720.712.2
    29794.231西北0.8591721.913.2
    30782.423西　0.861 41720.010.9
    下载: 导出CSV

    表  2  黄山松人工林林分空间结构参数

    Table  2.   Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

    林分空间
    结构参数    		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
    数/%
    W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
    M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
    D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
    S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
    K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
    CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7
    下载: 导出CSV

    表  3  黄山松人工林林下植物多样性

    Table  3.   Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

    林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
    草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
    H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
    J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
    Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
    灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
    H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
    J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
    Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
    更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
    H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
    J0.92±0.010.921.000.770.055.4
    Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6
    下载: 导出CSV

    表  4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  4.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

    林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
    M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
    D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
    S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
    K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
    CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
    Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
    M0.2520.3570.393*0.355
    D0.1220.403*0.1220.382*
    S0.2000.1990.0170.193
    K−0.0320.2150.3260.195
    CI0.1460.546**0.0720.524**
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
    下载: 导出CSV

    表  5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  5.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

    林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
    M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
    D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
    S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
    K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
    CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
    Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
    M0.3370.375*0.2520.442*
    D0.397*0.3020.1220.189
    S0.1820.2260.2000.233
    K0.2020.136−0.0320.090
    CI0.525**0.3080.1460.190
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
    下载: 导出CSV

    表  6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  6.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

    林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
    M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
    D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
    S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
    K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
    CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
    Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
    M0.2520.2450.0120.117
    D0.1220.099−0.0850.491**
    S0.2000.1910.2510.006
    K−0.032−0.051−0.2210.208
    CI0.1460.134−0.2610.266
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
    下载: 导出CSV
  • [1] 张柳桦, 齐锦秋, 李婷婷, 等. 林分密度对新津文峰山马尾松人工林林下物种多样性和生物量的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(15): 5709 − 5717.

    ZHANG Liuhua, QI Jinqiu, LI Tingting, et al. Effects of stand density on understory plant diversity and biomass in a Pinus massoniana plantation in Wenfeng Mountain, Xinjin County [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(15): 5709 − 5717.
    [2] VAHDATI F B, MEHRVARZ S S, NAQINEZHAD A, et al. How plant diversity features change across ecological species groups? A case study of a temperate deciduous forest in northern Iran [J]. Biodiversitas, 2014, 15(1): 31 − 38.
    [3] 车盈, 金光泽. 物种多样性和系统发育多样性对阔叶红松林生产力的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(7): 2241 − 2248.

    CHE Ying, JIN Guangze. Effects of species diversity and phylogenetic diversity on productivity of a mixed broad-leaved-Korean pine forest [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(7): 2241 − 2248.
    [4] 褚建民, 卢琦, 崔向慧, 等. 人工林林下植被多样性研究进展[J]. 世界林业研究, 2007, 20(3): 9 − 13.

    CHU Jianmin, LU Qi, CUI Xianghui, et al. Review on species diversity of undergrowth vegetation in plantation ecosystem [J]. World For Res, 2007, 20(3): 9 − 13.
    [5] 崔宁洁, 陈小红, 刘洋, 等. 不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性[J]. 生态学报, 2014, 34(15): 4313 − 4323.

    CUI Ningjie, CHEN Xiaohong, LIU Yang, et al. Shrub and herb diversity at different ages of Pinus massoniana plantation [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(15): 4313 − 4323.
    [6] 舒韦维, 卢立华, 李华, 等. 林分密度对杉木人工林林下植被和土壤性质的影响[J]. 生态学报, 2021, 41(11): 4521 − 4530.

    SHU Weiwei, LU Lihua, LI Hua, et al. Effects of stand density on understory vegetation and soil properties of Cunninghamia lanceolata plantation [J]. Acta Ecol Sin, 2021, 41(11): 4521 − 4530.
    [7] 朱媛君, 杨晓晖, 时忠杰, 等. 林分因子对张北杨树人工林林下草本层物种多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(10): 2869 − 2879.

    ZHU Yuanjun, YANG Xiaohui, SHI Zhongjie, et al. The influence of stand factors on species diversity of herb layer in Zhangbei poplar plantations [J]. Chin J Ecol, 2018, 37(10): 2869 − 2879.
    [8] 李梦佳, 何中声, 江蓝, 等. 戴云山物种多样性与系统发育多样性海拔梯度分布格局及驱动因子[J]. 生态学报, 2021, 41(3): 1148 − 1157.

    LI Mengjia, HE Zhongsheng, JIANG Lan, et al. Distribution pattern and driving factors of species diversity and phylogenetic diversity along altitudinal gradient on the south slope of Daiyun Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2021, 41(3): 1148 − 1157.
    [9] 李婷婷, 唐永彬, 周润惠, 等. 云顶山不同人工林林下植物多样性及其与土壤理化性质的关系[J]. 生态学报, 2021, 41(3): 1168 − 1177.

    LI Tingting, TANG Yongbin, ZHOU Runhui, et al. Understory plant diversity and its relationship with soil physicochemical properties in different plantations in Yunding Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2021, 41(3): 1168 − 1177.
    [10] WU Lichao, LIU Jie, TAKASHIMA A, et al. Effect of selective logging on stand structure and tree species diversity in a subtropical evergreen broad-leaved forest [J]. Ann For Sci, 2013, 70(5): 535 − 543.
    [11] 黎芳, 潘萍, 宁金魁, 等. 飞播马尾松林林分空间结构对林下植被多样性的影响[J]. 东北林业大学学报, 2016, 44(11): 31 − 35,40.

    LI Fang, PAN Ping, NING Jinkui, et al. Effects of stand spatial structure on understory vegetation diversity of aerial seeding Pinus massoniana plantations [J]. J Northeast For Univ, 2016, 44(11): 31 − 35,40.
    [12] HUI Gangying, ZHANG Gangang, ZHAO Zhonghua, et al. Methods of forest structure research: a review [J]. Curr For Rep, 2019, 5(3): 142 − 154.
    [13] 曹小玉, 李际平, 赵文菲, 等. 基于结构方程模型分析林分空间结构对草本物种多样性的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(24): 9164 − 9173.

    CAO Xiaoyu, LI Jiping, ZHAO Wenfei, et al. Effects of stand spatial structure on herbaceous species diversity in forests based on structural equation modeling [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(24): 9164 − 9173.
    [14] 朱光玉, 徐奇刚, 吕勇. 湖南栎类天然次生林林分空间结构对灌木物种多样性的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(15): 5404 − 5412.

    ZHU Guangyu, XU Qigang, LÜ Yong. Effects of stand spatial structure on species diversity of shrubs in Quercus spp. natural secondary forests in Hunan Province [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(15): 5404 − 5412.
    [15] 胡文杰, 潘磊, 雷静品, 等. 三峡库区马尾松(Pinus massoniana)林林分结构特征对灌木层物种多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2019, 28(7): 1332 − 1340.

    HU Wenjie, PAN Lei, LEI Jingpin, et al. Effects of forest stand structure characteristics on shrub species diversity in Pinus massoniana forest in Three Gorges reservoir area [J]. Ecol Environ Sci, 2019, 28(7): 1332 − 1340.
    [16] 惠刚盈, 李丽, 赵中华, 等. 林木空间分布格局分析方法[J]. 生态学报, 2007, 27(11): 4717 − 4728.

    HUI Gangying, LI Li, ZHAO Zhonghua, et al. The comparison of methods in analysis of the tree spatial distribution pattern [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(11): 4717 − 4728.
    [17] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1): 23 − 27.

    HUI Gangying, HU Yanbo. Measuring in species spatial isolation in mixed forests [J]. For Res, 2001, 14(1): 23 − 27.
    [18] 李际平, 刘素青. 亚热带天然混交林森林生态系统经营的决策模型[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2008, 32(5): 110 − 114.

    LI Jiping, LIU Suqing. Decision model of forest ecosystem in subtropical nature mixed forest [J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2008, 32(5): 110 − 114.
    [19] 吕勇, 臧颢, 万献军, 等. 基于林层指数的青椆混交林林层结构研究[J]. 林业资源管理, 2012(3): 81 − 84.

    LÜ Yong, ZANG Hao, WAN Xianjun, et al. Storey structure study of Cyclobalanopsis myrsinaefolia mixed stand based on storey index [J]. For Resour Manage, 2012(3): 81 − 84.
    [20] 汪平, 贾黎明, 魏松坡, 等. 基于Voronoi图的侧柏游憩林空间结构分析[J]. 北京林业大学学报, 2013, 35(2): 39 − 44.

    WANG Ping, JIA Liming, WEI Songpo, et al. Analysis of stand spatial structure of Platycladus orientalis recreational forest based on Voronoi diagram method [J]. J Beijing For Univ, 2013, 35(2): 39 − 44.
    [21] HEGYI F. A simulation model for managing jack-pine stands[G]// FRIES J. Growth Models for Tree and Stand Simulation. Stockholm: Royal College of Forestry, 1974: 74 − 90.
    [22] 闫东锋, 贺文, 杨喜田. 栓皮栎人工林灌木层植物多样性的空间分布及其与光环境的关系[J]. 应用生态学报, 2020, 31(11): 3605 − 3613.

    YAN Dongfeng, HE Wen, YANG Xitian. Spatial distribution of plant diversity in shrub layer of Quercus variabilis plantation and its relationship with light environment [J]. Chin J Appl Ecol, 2020, 31(11): 3605 − 3613.
    [23] SINGH M, SINGH M P. Assessment of plant diversity indices of Gomati riparian corridors in District Jaunpur, India[J]. Ecoprint Int J Ecol, 2013, 20: 71 − 76.
    [24] 刘红民, 董莉莉, 高英旭, 等. 辽东山区典型次生林空间结构对草本物种多样性的影响[J]. 沈阳农业大学学报, 2020, 51(6): 670 − 679.

    LIU Hongmin, DONG Lili, GAO Yingxu, et al. Effects of spatial structure on herbaceous diversity of typical secondary forests in Mountainous Area of Eastern Liaoning [J]. J Shenyang Agric Univ, 2020, 51(6): 670 − 679.
    [25] 曹小玉, 李际平, 委霞. 亚热带典型林分空间结构与林下草本物种多样性的差异特征分析及其关联度[J]. 草业科学, 2019, 36(10): 2466 − 2475.

    CAO Xiaoyu, LI Jiping, WEI Xia. Analysis of the difference and correlation between the spatial structure and understory herbaceous species diversity of typical subtropical forests [J]. Pratacult Sci, 2019, 36(10): 2466 − 2475.
    [26] PRESCOTT C E. The influence of the forest canopy on nutrient cycling [J]. Tree Physiol, 2002, 22(15/16): 1193 − 1200.
    [27] 邓宏兼, 李卫忠, 曹铸, 等. 基于不同取样尺度的油松针阔混交林物种多样性[J]. 浙江农林大学学报, 2015, 32(1): 67 − 75.

    DENG Hongjian, LI Weizhong, CAO Zhu, et al. Species diversity based on sample size in a Pinus tabulaeformis mixed foresst [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2015, 32(1): 67 − 75.
    [28] 董雪婷, 张静, 张志东, 等. 树种相互作用、林分密度和树木大小对华北落叶松生产力的影响[J]. 应用生态学报, 2021, 32(8): 2722 − 2728.

    DONG Xueting, ZHANG Jing, ZHANG Zhidong, et al. Effects of tree species interaction, stand density, and tree size on the productivity of Larix principis-rupprechtii [J]. Chin J Appl Ecol, 2021, 32(8): 2722 − 2728.
    [29] 董莉莉, 刘红民, 赵济川, 等. 林分结构对辽东山区蒙古栎林天然更新的影响[J]. 林业科学研究, 2021, 34(5): 104 − 110.

    DONG Lili, LIU Hongmin, ZHAO Jichuan, et al. Effects of stand structure on natural regeneration of Quercus mongolica forest in mountainous area of eastern Liaoning Province [J]. For Res, 2021, 34(5): 104 − 110.
    [30] 康希睿, 李晓刚, 张涵丹, 等. 不同混交措施下杉木人工林群落稳定性特征[J]. 生态学杂志, 2020, 39(9): 2912 − 2920.

    KANG Xirui, LI Xiaogang, ZHANG Handan, et al. Community stability characteristics of Cunninghamia lanceolata plantations with different mixing measures [J]. Chin J Ecol, 2020, 39(9): 2912 − 2920.
    [31] 张亚昊, 佃袁勇, 黄光体, 等. 不同演替阶段马尾松林林分空间结构对物种多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2021, 40(8): 2357 − 2365.

    ZHANG Yahao, DIAN Yuanyong, HUANG Guangti, et al. Effects of spatial structure on species diversity in Pinus massoniana plantation of different succession degress [J]. Chin J Ecol, 2021, 40(8): 2357 − 2365.
    [32] 王媚臻, 毕浩杰, 金锁, 等. 林分密度对云顶山柏木人工林林下物种多样性和土壤理化性质的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(3): 981 − 988.

    WANG Meizhen, BI Haojie, JIN Suo, et al. Effects of stand density on understory species diversity and soil physicochemical properties of a Cupressus funebris plantation in Yunding Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(3): 981 − 988.
    [33] 赵燕波, 张丹桔, 张健, 等. 不同郁闭度马尾松人工林林下植物多样性[J]. 应用与环境生物学报, 2016, 22(6): 1048 − 1054.

    ZHAO Yanbo, ZHANG Danju, ZHANG Jian, et al. Understory vegetation diversity of Pinus massoniana plantations with various canopy density [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2016, 22(6): 1048 − 1054.
    [34] 徐庆华, 杨进良, 黄练忠, 等. 次生常绿阔叶林群落林冠结构对林下植被的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2019, 36(6): 1151 − 1157.

    XU Qinghua, YANG Jinliang, HUANG Lianzhong, et al. Influence of canopy structure on understory vegetation of secondary evergreen broadleaf forest communities [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2019, 36(6): 1151 − 1157.
  • [1] 袁梓馨, 郭秋菊, 艾训儒, 姚兰, 朱江, 王蕾, 向钦.  金子山国有林场4种典型林分空间结构综合评价 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(5): 928-938. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240162
    [2] 郭建辉, 韦新良, 朱锦迪, 杨晶晶, 张继艳.  浙江省天然针阔混交林非空间结构分布特征与生产力相关性 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 682-691. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200442
    [3] 燕琳, 马岚, 潘成忠, 张栋, 孙占薇, 张金阁, 刘京晶, 黎俊佑.  基于模糊综合评价与灰色关联分析的河流自然性评价 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(3): 480-488. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.20190485
    [4] 何荣晓, 杨帆, 崔明.  海口市城市森林结构及植物多样性指标相关性分析 . 浙江农林大学学报, 2019, 36(6): 1142-1150. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2019.06.011
    [5] 李晨晨, 周再知, 梁坤南, 黄桂华, 杨光.  不同林药复合经营模式对杉木生态公益林土壤理化性质的改良效果 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 51-59. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.01.007
    [6] 孙宇晗, 王士博, 王润涵, 郑小雨, 闫飞.  利用Voronoi图评价油松人工林空间结构 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(5): 877-884. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.05.012
    [7] 朱国亮, 商天其, 管杰然, 高洪娣, 叶诺楠, 伊力塔.  缙云县公益林群落数量分类与排序 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(1): 68-77. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.011
    [8] 艾婧文, 刘健, 余坤勇, 张今朝, 曾琪, 郑文英.  群落特征和林分空间结构对森林公园景观美学质量贡献率及影响因子 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(6): 1087-1094. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.017
    [9] 邓宏兼, 李卫忠, 曹铸, 王庆, 王广儒.  基于不同取样尺度的油松针阔混交林物种多样性 . 浙江农林大学学报, 2015, 32(1): 67-75. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.010
    [10] 武爱彬, 游先祥, 赵艳霞, 秦彦杰, 刘欣.  应用3S获取与分析侧柏人工林空间结构研究 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(1): 57-63. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.01.009
    [11] 张结存, 徐丽华, 张茂震, 汤孟平.  基于物种空间结构和多样性的改进型混交度研究 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(3): 336-342. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.002
    [12] 王群, 张金池, 田月亮, 叶立新, 刘胜龙.  浙江凤阳山天然混交林林分空间结构分析 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(6): 875-882. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.06.011
    [13] 郑蓉.  产地绿竹笋品质及土壤养分的主成分与典型相关分析 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(5): 710-714. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.05.012
    [14] 王懿祥, 陈永刚, 汤孟平, 洪敏, 陈海峰, 陈德虎.  基于GIS和 .NET的插件式森林空间结构分析系统 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(5): 720-726. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.05.006
    [15] 沈俊岭, 倪慧群, 陈晓阳, 黄少伟.  麻疯树遗传多样性的相关序列扩增多态性（SRAP）分析 . 浙江农林大学学报, 2010, 27(3): 347-353. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2010.03.005
    [16] 张会儒, 武纪成, 杨洪波, 陈新美.  长白落叶松-云杉-冷杉混交林林分空间结构分析 . 浙江农林大学学报, 2009, 26(3): 319-325.
    [17] 黄丽霞, 袁位高, 江波, 朱锦茹, 彭佳龙.  不同经营方式下杨梅林分空间结构比较 . 浙江农林大学学报, 2009, 26(2): 209-214.
    [18] 范繁荣.  闽楠群落种间关联性的灰色系统理论分析 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(1): 33-36.
    [19] 杨再鸿, 杨小波, 余雪标, 李跃烈, 吴庆书.  海南桉树林林下植物多样性特点的简单相关分析 . 浙江农林大学学报, 2007, 24(6): 725-730.
    [20] 陈清林.  毛竹林林分因子与节肢动物群落的关系 . 浙江农林大学学报, 2006, 23(5): 565-569.

  • 期刊类型引用(16)

    1. 马关媛，蒋小金，刘佳庆，刘文杰，陈春峰，张瑞. 不同林型橡胶林土壤水分入渗特征及影响因子. 水土保持研究. 2025(01): 57-65+72 . 百度学术
    2. 许在恩，叶子豪，傅伟，潘鑫，潘鑫桐，童志鹏. 间伐对千岛湖流域生态公益林氮磷养分流失的影响. 中国水土保持. 2024(02): 44-47 . 百度学术
    3. 程思源，陈俏艳，乔栋，戴黎聪. 海南热带雨林不同林分凋落物储量及其持水特性. 热带地理. 2024(04): 700-708 . 百度学术
    4. 沈秋红，何诗杨，许元科，吴夏华，周肄智，吴家森，叶丽敏. 间伐对杉木林枯落物和土壤水源涵养能力的动态变化分析. 福建农业科技. 2024(02): 10-15 . 百度学术
    5. 陈家琛，蒋政，伍雄辉，曹光球，曹世江. 间伐对福建山区杉木人工林凋落物水文特征的影响. 生态学杂志. 2024(04): 1057-1064 . 百度学术
    6. 蔚阿龙，温慧，丛日春，侯美娟，李瀚之. 坝上地区不同森林类型凋落物层水文效应. 浙江农林大学学报. 2024(05): 959-969 . 本站查看
    7. 贾亚倢，杨建英，张建军，胡亚伟，张犇，赵炯昌，李阳，唐鹏. 晋西黄土区林分密度对油松人工林生物量及土壤理化性质的影响. 浙江农林大学学报. 2024(06): 1211-1221 . 本站查看
    8. 郭海云，王根绪，孙守琴. 氮添加对亚高山针叶林土壤结构及水分入渗性能的影响. 水土保持学报. 2023(01): 238-245 . 百度学术
    9. 何芳婷. 不同间伐强度对杉木人工林生长量的影响. 乡村科技. 2023(05): 101-103 . 百度学术
    10. 罗秀龙，舒英格，龙慧，李雪梅. 喀斯特地区不同年限退耕草地的持水性能. 水土保持通报. 2023(05): 7-17 . 百度学术
    11. 白荣芬. 辽东栎垂直层含水特征与全碳分析. 林业科技通讯. 2022(02): 64-66 . 百度学术
    12. 高荣，成向荣. 间伐对杉木人工林林下植物多样性及其水源涵养能力研究. 绿色科技. 2022(08): 7-11+62 . 百度学术
    13. 于忠亮，付世萃，王梓默，潘艳艳，苑景淇，杨帆，张大伟. 吉林省辽河流域不同植被类型土壤水源涵养能力分析. 中国水土保持. 2022(07): 51-55 . 百度学术
    14. 王立超，夏江宝，赵玉尧，陈萍. 密度调控对鲁北黄泛平原区人工林土壤物理性质及植物多样性的影响. 水土保持通报. 2022(03): 43-48+56 . 百度学术
    15. 郭昊澜，赵子豪，连晓倩，张婷，吴鹏飞. 间伐对杉木人工林水土保持功能影响的研究进展. 亚热带农业研究. 2021(04): 252-257 . 百度学术
    16. 谭又铭，骆恒，陈龙，偏措西若. 不同间伐强度对德昌杉林木生长的影响. 绿色科技. 2021(23): 161-162 . 百度学术

    其他类型引用(12)

  • 加载中
  • 链接本文:

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220139

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2022/6/1257

WeChat 点击查看大图
表(6)
计量
  • 文章访问数:  893
  • HTML全文浏览量:  202
  • PDF下载量:  87
  • 被引次数: 28
出版历程
  • 收稿日期:  2022-01-21
  • 修回日期:  2022-06-24
  • 录用日期:  2022-07-11
  • 网络出版日期:  2022-11-21
  • 刊出日期:  2022-12-20

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002
    • 基金项目:  河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
    作者简介:

    吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com

    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com
  • 收稿日期: 2022-01-21
  • 录用日期: 2022-07-11
  • 修回日期: 2022-06-24
  • 网络出版日期: 2022-11-21
  • 刊出日期: 2022-12-20

  • 中图分类号: S754

摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34

English Abstract

简永旗, 吴家森, 盛卫星, 等. 间伐和林分类型对森林凋落物储量和土壤持水性能的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 320-328. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200355
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu
JIAN Yongqi, WU Jiasen, SHENG Weixing, et al. Effects of thinning and stand types on litter stock and soil water-holding capacity[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 320-328. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200355
Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu

    全文HTML

  • 植物多样性是衡量植物群落结构稳定性和功能复杂性的重要指标之一[1-2]，增加林下植物多样性能够提高人工林的稳定性，促进生态系统功能的发挥[3]。林下植物在改善土壤理化性质、促进人工林养分循环、维护物种多样性等方面发挥着重要作用[4]。有关林下植物多样性的研究多集中在林龄、林分密度、平均胸径等非空间结构因子[5-7]和海拔、土壤等环境因子方面[8-9]。林分空间结构是森林经营过程中最容易调控的因子[10]，可通过直接改变林下植物生长的微环境，对林下植物多样性产生较大影响[11]。常见的林分空间结构参数包括角尺度、大小比数、混交度等[12]。已有研究表明：林分空间结构对林下植物多样性具有显著影响[13-14]。黎芳等[11]对飞播马尾松Pinus massoniana林的研究中已经发现了林分空间结构各参数对林下植物多样性的影响有差异，然而影响林下植物多样性的主导因子并不明确。在森林经营过程中，如何采取科学合理的措施对林分空间结构进行调整，进而增加林下植物多样性，这对于培育健康稳定的森林生态系统具有重要价值。目前，有关林分空间结构与林下植物多样性的研究多以栎类[14]、松类[15]等为对象，且多集中于天然林、次生林等林分类型，而针对人工林的相关研究较少。黄山松Pinus taiwanensis是中国特有造林树种，具有重要的生态和经济价值。本研究以河南大别山区黄柏山林场黄山松人工林为研究对象，采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法，探讨了影响黄山松人工林林下草本、灌木和更新树种植物多样性最关键的林分空间结构因子，以期为林分空间结构调整和健康稳定森林营造工作提供科学依据。

    • 1.   研究区概况

    • 研究区位于河南省信阳市商城县黄柏山林场九峰尖林区(31°23′~31°35′N，115°13′~115°20′E)，属北亚热带向南暖温带过渡地带。研究区主要乔木种为黄山松、杉木Cunninghamia lanceolata等；主要灌木种为山胡椒Lindera glauca、盐肤木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera等；主要草本植物为中华鳞毛蕨Dryopteris chinensis、荩草Arthraxon hispidus、悬铃叶苎麻Boehmeria tricuspis等；主要更新树种为黄山松、麻栎Quercus acutissima等。

    2.   研究方法

      2.1.   样地设置与野外调查

    • 2020年11月，在研究区选取生长条件基本一致，林分年龄为40~50 a的黄山松人工林地块，利用典型取样法共设置30个20 m×30 m的方形样地，并按照相邻网格法分割为6个10 m×10 m的乔木层调查小样方，对每个小样方内乔木(胸径≥5 cm)的树种名称、坐标、胸径、树高等基本测树因子进行记录。其中，乔木坐标由POSTEX林地定位仪测量。此外，在每个样地的西北角、东南角和中心共设置3个1 m×1 m小样方用于调查草本植物，在西北角和东南角共设置2个2 m×2 m小样方用于调查灌木，并将小样方内的乔木树种(0.2 m＜幼苗高度＜1.0 m；幼树高度≥1.0 m且胸径＜5 cm)记为更新树种，按照先灌木幼树后草本幼苗的顺序对小样方内灌草、更新树种进行调查，记录物种名称、数量和盖度等因子以及海拔、坡向和坡度等样地基本调查因子。根据样地所在小班经营历史，除5 a进行1次以清理枯死木、伐除劣质木为主要措施的抚育间伐之外，没有其他采伐活动。基本情况见表1。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic information of the sampling plots

      样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
      1845.413西　0.7276721.910.9
      2834.517西北0.7056722.711.5
      3841.400.6540026.412.1
      4902.923西南0.801 23415.99.8
      5886.935东南0.741 21717.29.4
      6853.817西　0.751 00018.09.8
      7901.225东北0.711 01718.210.4
      8939.818东北0.7083418.69.9
      9944.318北　0.7271718.610.0
      10881.322东北0.7596721.110.6
      11912.730北　0.761 08416.210.8
      12909.218东南0.801 03419.611.5
      13839.026西北0.751 03420.111.2
      14839.032南　0.721 10017.710.1
      15817.420东北0.7691718.910.3
      16820.126西南0.851 58417.910.4
      17829.410西北0.861 45016.89.7
      18778.320西　0.8288418.110.1
      19862.223西北0.801 40016.510.1
      20824.031西北0.901 16718.910.6
      21790.117西　0.7673419.910.5
      22831.425西北0.6743321.612.3
      23840.928西　0.5233324.612.8
      24756.235西北0.5250026.612.1
      25776.417西　0.7850025.313.0
      26813.534南　0.7551720.210.7
      27823.220东北0.8361720.410.9
      28792.727西北0.821 06720.712.2
      29794.231西北0.8591721.913.2
      30782.423西　0.861 41720.010.9

      • 2.2.   林分空间结构参数计算

    • 以4株木法确定林分空间结构单元，选用角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数来反映整个林分空间结构特征。角尺度表示林木的水平空间分布格局[16]，取值范围为[0.475, 0.517]时，林分空间分布格局为随机分布，当角尺度＜0.475时为均匀分布，当角尺度＞0.517时为团状分布；混交度用于分析树种间相互隔离程度[17]，混交度取值划分为0.00，(0.00, 0.25]，(0.25, 0.50]，(0.50, 0.75]和(0.75，1.00]共5个区间，分别表示林分内林木间的零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交以及极强度混交；空间密度指数用来描述林木空间分布密度状况[18]，取值在[0.00, 0.50]，(0.50, 0.75]，(0.75, 1.00]区间内，分别表示林木之间为均匀分布、随机分布和聚集分布；林层指数代表林分垂直方向上林层结构的复杂程度[19]，取值区间为(0, 1]，其值越大，说明林分在垂直方向上的成层性就越复杂；开敞度用于描述林分的开阔程度[20]，取值划分为(0.00, 0.20]，(0.20, 0.30]，(0.30, 0.4]，(0.40, 0.50]和(0.50, + ∞)，分别表示林分状态为严重不足、不足、基本充足、充足以及很充足。Hegyi竞争指数反映了林木受近邻木的竞争强烈程度[21]，取值在[0, 6)，[6, 12)，[12, 18)，[18, ∞)区间，分别表示弱度、低度、中度、强度4个竞争等级。

      根据上述林分空间结构参数变异系数值大小，将变异系数≤10%，＞10%~＜100%，≥100%划分为弱度、中等和强度变异性[22]。

      • 2.3.   植物多样性指数的计算

    • 选用物种Simpson优势度指数(Ds)、Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(Ma)[23]来描述林下草本、灌木和更新树种植物多样性水平。

      • 2.4.   灰色关联度分析

    • 采用标准化的方法消除指标数值的量纲。将影响林下植物多样性的林分空间结构参数(角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和竞争指数)作为子序列(Xi)，i=1, 2, 3, 4$,\cdots , $ n；分别将林下草本、灌木和更新树种植物多样性指标(Ds、H、J、Ma)作为母序列(X0)，且X0=[X0(1), X0(2)$,\cdots , $ X0(k)]，Xi=[Xi(1), Xi(2)$,\cdots , $ Xi(k)]。以此分析林分空间结构参数与林下植物多样性指标的关联程度。子序列与母序列在某一时刻的紧密程度可用关联系数表示[24]。通常将因子重要性同等看待，来计算等权关联度(ri)。

      • 2.5.   数据处理

    • 采用Winkelmass、Excel 2019计算样地林分空间结构参数，R-4.1.0中的Vegan包计算植物多样性指数。采用DPS计算林分空间结构与林下植物多样性的灰色关联度；采用SPSS 25.0计算Pearson相关系数；采用R-4.1.0计算检验林分空间结构参数分别与林下草本、灌木、更新树种植物多样性指标之间最优线性组合的典型载荷以及典型相关系数。

    3.   结果与分析

      3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

    • 从表2可知：该黄山松人工林林分空间结构参数均属于中等变异，其中竞争指数(CI)和开敞度(K)的变异程度较大，变异系数分别为39.7%和31.3%。还可看出，研究区林分角尺度(W)均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分混交度(M)均值是0.67，说明该林分处于强度混交；林分空间密度指数(D)均值为0.47，表明林木空间分布密度为均匀分布；林层指数(S)为0.14~0.60，且均值小于0.50，说明林分在垂直方向上的成层性相对简单；开敞度均值为0.32，表明林分生长空间基本充足；Hegyi竞争指数为0.46~4.89，说明林分处于弱度竞争状态。

      表 2  黄山松人工林林分空间结构参数

      Table 2.  Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

      林分空间
      结构参数      		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
      数/%
      W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
      M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
      D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
      S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
      K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
      CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7

      • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

    • 由表3可以看出：研究区草本、灌木和更新树种的Margalef丰富度指数(Ma)分别为0.51~1.52、0.35~1.86、0.48~2.28，这3个指数在林下植物中变化较大，变异系数分别为31.8%、44.9%和33.6%。

      表 3  黄山松人工林林下植物多样性

      Table 3.  Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

      林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
      草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
      H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
      J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
      Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
      灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
      H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
      J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
      Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
      更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
      H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
      J0.92±0.010.921.000.770.055.4
      Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6

      • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

      3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 由表4可知：林分角尺度(W)与草本植物多样性指数H、Ma灰色关联程度最大，林分混交度与草本植物多样性指数Ds、J关联度最大，说明林分水平空间结构因子(W、M)是影响研究区林下草本植物多样性的主要因子，且W的关联度系数大于M。从Pearson相关性结果可知：W、竞争指数(CI)与草本植物多样性指数H、Ma呈极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数(D)与草本植物多样性指数H、Ma存在显著正相关(P＜0.05)，其中W显著性最大；M与草本植物多样性指数J呈显著正相关(P＜0.05)，林层指数(S)与草本植物多样性指数H、J、Ma相关系数均最小，且不显著(P＞0.05)。

      表 4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 4.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

      林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
      M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
      D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
      S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
      K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
      CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
      Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
      M0.2520.3570.393*0.355
      D0.1220.403*0.1220.382*
      S0.2000.1990.0170.193
      K−0.0320.2150.3260.195
      CI0.1460.546**0.0720.524**
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      典型相关性结果选用α在0.05的水平上检验后得到的最佳变量。根据研究区林分空间结构参数与林下草本植物多样性指标的计算可知，其最优变量U1和V1的典型相关系数为0.998 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{1}=&0.172\;7 {W}+0.059\;5 {M}-0.012\;0 {D}+0.001\;4 S+0.000\;9 {K}+0.010\;1 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{1}=&-0.006\;1 D_{{{\rm{s}}}}+0.053\;0 {H}-0.003\;3 {J}+0.134\;8 M_{{{\rm{a}}}}\end{aligned}\right.。 $$

      其中：U1是林下草本植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：混交度(M)和角尺度(W)的载荷均较大，开敞度(K)和林层指数(S)的载荷均较小，分别为0.059 5、0.172 7和0.000 9、0.001 4，说明乔木层林木的林分水平空间结构(M、W)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(K、S)对林下灌木植物多样性的影响最小。V1是林下草本植物多样性指标的线性组合，其中变量Ma的载荷较大，说明对林分空间结构参数较为敏感的是草本的丰富度指数。

      • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 由表5可知：林分混交度(M)与灌木植物多样性指数J、Ma灰色关联度最大，林分角尺度(W)与灌木植物多样性指数Ds关联度最大，林分空间密度指数(D)与灌木植物多样性指数H关联度最大，说明林分水平空间结构因子(M、W、D)是影响研究区林下灌木植物多样性的主要因子。Pearson相关分析结果显示：角尺度、竞争指数与灌木植物多样性指数Ds存在极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数与Ds呈显著正相关(P＜0.05)，W与Ds相关性最大；M与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关系数最大，且M与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。K与J、Ma相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 5.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

      林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
      M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
      D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
      S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
      K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
      CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
      Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
      M0.3370.375*0.2520.442*
      D0.397*0.3020.1220.189
      S0.1820.2260.2000.233
      K0.2020.136−0.0320.090
      CI0.525**0.3080.1460.190
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下灌木植物多样性指标的计算可知其最优变量间U2和V2的典型相关系数为0.999 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{2}=&0.175\;8 W+0.056\;4 M-0.007\;9 D+0.000\;5 S+0.001\;7 K+0.003\;5 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{2}=&0.187\;1 D_{\mathrm{s}}-0.007\;7 H-0.005\;8 J-0.007\;1 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U2是林下灌木植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：其角尺度(W)、混交度(M)的载荷均较大，林层指数(S)、开敞度(K)的载荷均较小，其值分别为0.175 8、0.056 4和0.000 5、0.001 7，说明乔木层林木的林分水平空间结构(W、M)在对林下灌木植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(S、K)对其影响最小。V2是林下灌木植物多样性指标的线性组合，其中Ds的载荷较大，说明林下灌木优势度指数对林分空间结构参数较为敏感。

      • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响

    • 由表6可知：林分混交度(M)与更新树种植物多样性指数Ds和H关联度最大，林分空间密度指数(D)与更新树种植物多样性指数J、Ma关联度最大，且M的关联度大于D，说明林分水平空间结构因子(M、D)是影响研究区林下更新树种植物多样性的主要因子。D与更新树种植物多样性指数Ma的Pearson相关性最大，呈极显著相关(P＜0.01)，混交度与更新树种植物多样性指数Ds、H相关系数最大，K与Ds、H相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 6.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

      林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
      M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
      D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
      S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
      K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
      CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
      Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
      M0.2520.2450.0120.117
      D0.1220.099−0.0850.491**
      S0.2000.1910.2510.006
      K−0.032−0.051−0.2210.208
      CI0.1460.134−0.2610.266
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下更新树种植物多样性指标的计算可得其最大典型相关系数为0.681 6，但未通过典型相关系数检验，得出典型变量的线性组合为：

      $$\left\{\begin{aligned}U_{3}=&-0.137\;4 W+0.015\;2 M+0.157\;3 D-0.048\;7 S-0.113\;0 K+0.122\;4 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{3}=&-0.178\;2 D_{\mathrm{s}}-0.035\;6 H-0.078\;5 J-0.308\;3 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U3是林下更新树种植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合，V3是林下更新树种植物多样性指标的线性组合。

    4.   讨论

      4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 本研究发现：林分水平空间结构因子角尺度、混交度与草本植物多样性的灰色关联度最大，其中角尺度关联度大于混交度。与曹小玉等[25]结论相似，即角尺度和混交度是影响天然次生林林下草本物种多样性的主要空间结构因子；但刘红民等[24]研究结论不尽相同，认为混交度是影响林下草本多样性的最大关键因子，这可能是由于本研究区域立地质量、林分类型等不同所导致。Pearson相关分析结果显示：角尺度与林下草本植物多样性指数H、Ma相关性最大，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与林下草本植物多样性指数J存在显著相关(P＜0.05)，表明随着角尺度和混交度的增大能够提高林下草本多样性。典型相关结果表明：林分水平空间结构(混交度、角尺度)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位。这说明角尺度是影响林下草本植物多样性的主导因子，角尺度表征林分水平分布格局，增大角尺度可能影响了乔木冠层和林冠间隙的分布，进而影响到土壤的温度和水分，促进了研究区内土壤的养分循环过程[26]，从而提高了草本植物多样性。

      • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、角尺度和空间密度指数与灌木植物多样性的灰色关联度最大，其中混交度的关联程度大于角尺度和空间密度指数。Pearson相关分析结果显示：角尺度与灌木植物多样性指数Ds相关系数为0.952，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关性最大，混交度与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。这说明混交度是影响林下灌木植物多样性的主导因子，树种隔离程度越大，林下灌木植物多样性程度也越大，这与朱光玉等[14]研究结果一致。典型相关结果也表明：林分水平空间结构因子(角尺度、混交度)对林下灌木植物多样性的影响最大。混交度表征林分水平空间结构，混交度会对林内生境条件造成影响[27]，增大混交度影响了乔木层各树种间的相互作用，这种相互作用为林下灌木生长释放了营养空间，提高了营养资源的利用水平[28]，从而增加了林下灌木植物多样性。

      • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、空间密度指数是影响林下更新树种植物多样性的主要因子，但混交度的灰色关联度大于林分空间密度指数，说明混交度是影响林下更新树种植物多样性主导因子。Pearson相关结果也表明，更新树种植物多样性指数Ma与空间密度指数的相关系数为0.491，存在极显著相关(P＜0.01)，更新树种植物多样性指数Ds、H与混交度相关系数最大。上述发现与董莉莉等[29]研究发现混交度对更新树种植物多样性有显著影响一致，说明在改善树种隔离的同时，要优化林木空间分布密度，这能够提升林下更新树种的更新潜力，有利于增加林下更新树种植物多样性[30]。

      此外，本研究发现：林分垂直空间结构因子开敞度、林层指数对林下草本、灌木、更新树种植物多样性灰色关联程度较小，且与林下植物多样性指数均无显著相关。典型相关分析结果也显示：林分垂直空间结构因子林层指数、开敞度对林下草本和灌木植物多样性的影响程度最小。这与张亚昊等[31]发现开敞度对物种多样性无显著相关的结果存在相似性，可能是本研究区林层结构较为简单，林下植物对枯枝落叶分布以及光斑分布并不敏感。

      林下植被发育与林分特征密切相关，其中林分郁闭度、林分密度、林冠结构等是影响林下植被的重要因子。已有大量研究表明：林分密度、郁闭度、林冠结构与林下物种多样性存在密切关系。如王媚臻等[32]研究发现：随林分密度降低，灌木层多样性指数呈先增后减的单峰变化，草本层多样性指数呈先增后减再增再减的双峰变化；赵燕波等[33]研究发现：随郁闭度减小，林下植物多样性指数都呈增大趋势，但更小郁闭度可能会导致林下多样性相对减小，不利于林地地力维持。综合而言，林分密度和郁闭度过大或过小，均不利于林下植物的生长。林冠结构也会影响林下草本层的结构和多样性，不同林冠梯度下的林下植被物种组成因林下光照强弱而不同[34]。但本研究仅讨论了6个林分空间结构参数对林下植物多样性的影响，不够全面。今后可以尝试引入林分密度、郁闭度等林分特征因子进一步探讨。

    5.   结论

    • 林分空间结构与林下草本、灌木、更新树种植物多样性之间存在密切联系。林分水平空间结构对林下植物多样性影响最大，竞争因子次之，林分垂直空间结构最小。其中，角尺度是影响林下草本植物多样性的关键因子，混交度是影响林下灌木和更新树种植物多样性的关键因子。在今后的造林经营中，可通过调控林分水平空间分布格局，改善林木的竞争态势和垂直空间分布格局等方式以达到提高林下植物多样性的目的，促使黄山松人工林朝着健康稳定的森林生态系统方向发展。

参考文献 (34)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   研究区概况
  • 2.   研究方法

  • 2.1.   样地设置与野外调查

  • 2.2.   林分空间结构参数计算

  • 2.3.   植物多样性指数的计算

  • 2.4.   灰色关联度分析

  • 2.5.   数据处理

  • 3.   结果与分析

  • 3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

  • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

  • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

  • 3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响
  • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响
  • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响
  • 4.   讨论

  • 4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

  • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

  • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

  • 5.   结论

/

返回文章
返回

浙ICP备11046845号

版权所有 © 2019 《浙江农林大学学报》编辑部

地址: 浙江省杭州市临安区武肃街666号 邮编: 311300 电话: 0571-63732749

E-Mail: :zlxb@zafu.edu.cn

本系统由 北京仁和汇智信息技术有限公司 开发 技术支持： info@rhhz.net   百度统计