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杜鹃花属Rhododendron为杜鹃花科Ericaceae中最大的属，全世界有1 000余种，中国约有562种，为世界杜鹃分布中心之一[1]。根据杜鹃的产地来源、亲缘关系、形态习性和观赏特征，把栽培的杜鹃花属品种分成东鹃、毛鹃、西鹃、夏鹃等4个类型[2]。中国每种类型的杜鹃花园艺品种数都在200种以上，因此，将更多不同类型的杜鹃花品种应用到园林绿地中，对丰富园林景观，打破一直以来都以栽植毛鹃为主的现状具有重要意义。目前，对杜鹃花的研究多集中在生长发育、生理生态和分子水平等方面[3-6]，而光照对杜鹃花产生的影响却鲜有人研究，尤其是对杜鹃花园艺品种的研究。因此，借鉴前人对不同植物遮光处理的成功经验，选用4个观赏价值好且较耐荫的品种为试材，通过人工设置不同遮光梯度，了解不同光照对杜鹃花植株形态、生理、光合特性的影响，旨在分析明确不同遮光处理下杜鹃花的耐荫性机制，探讨不同杜鹃花品种的耐荫性，寻求耐荫性强的品种应用于林下绿化，为杜鹃花引种驯化、抚育管理、园林应用提供科学的理论依据。
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试验地位于杭州植物园科研中心内。该地区属亚热带季风气候，年平均气温为16.2 ℃，无霜期为230~260 d，年平均降水量为1 435.0 mm左右，年平均日照为1 902.1 h，平均相对湿度为74%~85%。
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实验于2016年6-8月在杭州植物园（30°15′N，120°16′E）进行，以长势一致的5年生杜鹃花品种‘紫萼’‘Zi E’‘状元红’‘Zhuangyuan Hong’‘胭脂蜜’‘Yanzhi Mi’‘琉球红’‘Liuqiu Hong’为试验材料，定植于高25 cm，上口径38 cm，底径26 cm的普通塑料花盆内，1株·盆-1，盆土为普通园土，各盆盛土量一致，约15 kg。同一品种的植株大小、株型生长基本一致。缓苗1周后，在2015年遮光处理的基础上，2016年6月21日继续选用不同遮光率的黑色遮阳网进行遮光处理。遮光棚南北向，高1.5 m，宽3.0 m，长18.0 m。试验共设3个处理（全光照、55%遮光率和90%遮光率），不同遮光后的光合有效辐射值参照2015年测定值，其中全光照为对照，各处理间隔1.5 m，苗木统一栽培管理。试验采用完全随机区组设计，设重复3个·品种-1·处理-1，3株·重复-1，15 d后对各项指标进行测定。
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经过遮光处理后，用卷尺测定植株高度、冠幅、叶长和叶宽，被测株选取植株中段位置5片成熟完整的叶片测量，同时用游标卡尺测定叶片厚度[7]；使用打孔器（d = 0.6 cm）钻取叶片小圆片，测定叶片单位面积干质量、鲜质量和含水量[8-9]；按参考文献[9]中的LICHTENTHALER公式计算叶绿素a，叶绿素b及叶绿素总量；选取同一叶位、完整成熟的叶片为材料，利用Li-6400XT型便携式光合仪（Li-COR，美国）的发光二极管（LED）红蓝光源测定不同遮光梯度下4个杜鹃花品种的光合—光响应曲线，根据双曲线修正模型[10-11]计算公式绘制光合—光响应（Pn-Pr）曲线，并根据YE等[10]研究开发的光合计算软件分析求得光补偿点（PLC），光饱和点（PLS），暗呼吸速率（RD），表观量子效率（AQY）及最大净光合速率（Prmax）。
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隶属函数法综合各项指标进行耐荫性评价[13]，与耐荫性正相关的指标直接采用公式（1），负相关的则用1-μ（xi）表示：
式（1）中: xi表示第i个综合指标，xmin表示第i个综合指标的最小值，xmax表示第i个综合指标的最大值。采用SPSS 16.0统计软件进行单因素方差分析，采用双曲线修正模型计算光合特性参数，Excel散点图拟合光响应曲线，同类数据显著性差异运用Duncan检验法进行多重比较。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验材料与处理
1.3. 测定指标与方法
1.4. 数据统计与分析
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由表 1可知：遮光处理对杜鹃花植株的叶长、叶宽、叶片厚度均产生显著影响，并呈现出一定的规律性。叶长和叶宽均随着遮光程度的增加，呈上升趋势，而叶片厚度则随着遮光率的增大而呈下降趋势。同样遮光对植株的株高、冠幅均产生影响，‘状元红’和‘琉球红’株高在55%遮光率条件下达到最大，与全光照对比，增幅为48.31%和24.52%，且不同处理之间差异显著（P＜0.05）；‘紫萼’冠幅在不同处理之间差异显著（P＜0.05），且在90%遮光率条件下最大，而其余3个品种在55%和90%遮光率条件下差异不显著，且‘状元红’和‘胭脂蜜’在55%遮光条件下冠幅最大。可见，在遮光处理下，杜鹃花通过增加叶长和叶宽，间接增大单位生物量的叶面积来捕获足够的光来提供给植物进行光合作用，制造出能满足生命活动的所需的有机物，以适应弱光环境。在55%遮光率下，对比全光照株高增加，冠幅增大，说明遮光利于杜鹃花生长。
品种 处理 叶长/cm 叶宽/cm 叶片厚度/μm 株高/cm 冠幅/cm 全光照 5.90±0.30 a 2.11±0.08 a 176.67±3.33 c 67.67±1.84 a 65.50±2.31 a ‘紫萼’ 55%遮光率 7.27±0.16 b 2.57±0.08 b 151.11±7.54 b 73.17±1.25 ab 73.17±1.88 b 90%遮光率 9.12±0.20 c 3.31±0.10 c 125.56±4.45 a 75.83±2.59 b 78.89±1.19 c 全光照 3.29±0.07 a 1.40±0.04 a 188.89±3.09 c 59.00±1.37 a 73.31±2.12 a ‘状元红’ 55%遮光率 4.33±0.15 b 1.97±0.04 b 167.67±6.67 b 87.50±2.09 c 86.22±2.41 b 90%遮光率 5.16±0.09 c 2.13±0.06 c 116.67±4.08 a 76.54±2.55 b 84.28±3.49 b 全光照 3.31±0.08 a 1.41±0.05 a 170.00±6.67 c 59.33±1.91 a 56.12±1.04 a ‘胭脂蜜’ 55%遮光率 4.77±0.21 b 2.12±0.07 b 123.33±8.50 b 66.83±1.38 b 65.61±1.67 b 90%遮光率 6.62±0.26 c 2.88±0.09 c 100.00±2.89 a 63.33±2.16 ab 61.06±2.12 b 全光照 3.37±0.14 a 1.56±0.05 a 137.78±6.41 b 103.33±492 a 56.11±1.23 a ‘琉球红’ 55%遮光率 3.76±0.06 b 1.79±0.02 b 121.11±3.09 a 128.67±1.31 c 61.78±1.55 b 90%遮光率 4.81±0.11 c 2.26±0.07 c 112.22±3.64 a 115.50±1.52 b 63.44±1.64 b 说明：同行不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 Table 1. Effects of shading treatment on the morphological characteristics of Rhododendron cultivars
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由表 2可知：经遮光处理后，4个杜鹃花品种的比叶质量、单位叶面积鲜质量、单位叶面积含水量差异显著（P＜0.05），其值均随着遮光程度的加重而下降，但下降幅度不一。比叶质量在90%遮光率下与全光照对比，‘紫萼’ ‘状元红’ ‘胭脂蜜’和‘琉球红’4个品种分别下降了42.86%，42.11%，49.83%，41.81%；单位叶面积鲜质量则分别下降了36.73%，31.45%，22.69%，35.99%；单位面积含水量分别下降了34.19%，22.89%，8.90%，30.04%。由此可见：‘胭脂蜜’在90%遮光处理后，单位面积鲜质量及单位面积含水量较其他3个品种值变化不大，这可能与其本身叶片结构有关，‘胭脂蜜’较其他品种叶片更薄、更轻。
品种 处理 比叶质量/
(mg·cm-2)单位面积鲜质量/(mg·cm-2) 单位面积含水量/(mg·cm-2) ‘紫萼’ 全光照 7.14±0.03 c 18.08±0.27 c 10.88±0.14 c 55%遮光率 5.46±0.06 b 14.01±0.46 b 8.42±0.38 b 90%遮光率 4.08±0.10 a 11.44±0.12 a 7.16±0.12 a ‘状元红’ 全光照 7.10±0.23 c 18.89±0.28 c 11.27±0.34 b 55%遮光率 4.88±0.03 b 14.96±0.58 b 10.70±0.71 b 90%遮光率 4.11±0.07 a 12.95±0.65 a 8.69±0.49 a ‘胭脂蜜’ 全光照 5.84±0.42 c 13.18±0.67 b 7.46±0.38 a 55%遮光率 3.82±0.10 b 11.17±0.60 a 6.91±0.35 a 90%遮光率 2.93±0.04 a 10.19±0.21 a 6.79±0.15 a ‘琉球红’ 全光照 6.29±0.08 c 18.34±0.16 c 11.25±0.13 c 55%遮光率 4.46±0.14 b 14.60±0.12 b 9.34±0.03 b 90%遮光率 3.66±0.06 a 11.74±0.18 a 7.87±0.14 a 说明：同行不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 Table 2. Effects of shading treatments on leaf quality of Rhododendron cultivars
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由表 3可知：4个杜鹃花品种的叶绿素质量分数呈相同的变化趋势。随着遮光程度的增加，叶绿素a，叶绿素b和叶绿素总质量分数逐渐升高，在90%遮光率下达到最大，且与对照相比差异显著（P＜0.05）。但因品种的不同，增加幅度不一。遮光后，叶绿素a/b呈下降趋势，4个杜鹃花品种均在90%遮光下达到最低值，且与全光照相比，差异显著（P＜0.05）。由此说明：遮光处理在一定程度上提高了杜鹃花的叶绿素a，叶绿素b和叶绿素总量，而且叶绿素b比叶绿素a增加幅度大。这是植物对弱光环境表现出的生态适应，保证植物在弱光环境中能更好地利用散射光，从而提高植物的光能利用率，同时降低了叶绿素a/b，来适应弱光环境。
品种 处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 全光照 0.522±0.076 a 0.234±0.031 a 0.726±0.107 a 2.561±0.094 a ‘紫萼’ 55%遮光率 0.968±0.065 b 0.440±0.046 b 1.408±0.110 b 2.217±0.090 b 90%遮光率 1.264±0.006 c 1.149±0.079 c 2.413±0.079 c 1.111±0.082 c 全光照 1.171±0.035 a 0.565±0.010 a 1.736±0.045 a 2.095±0.007 a ‘状元红’ 55%遮光率 1.208±0.034 a 0.693±0.073 a 1.901±0.106 a 1.771±0.141 b 90%遮光率 1.254±0.005 a 1.170±0.062 b 2.425±0.057 b 1.078±0.060 c 全光照 0.956±0.046 a 0.387±0.031 a 1.343±0.078 a 2.481±0.088 a ‘胭脂蜜’ 55%遮光率 0.960±0.154 a 0.398±0.165 a 1.459±0.319 a 1.771±0.141 b 90%遮光率 1.272±0.005 b 1.047±0.021 b 2.319±0.019 b 1.216±0.027 c 全光照 1.118±0.040 a 0.500±0.045 a 1.618±0.084 a 2.256±0.116 a ‘琉球红’ 55%遮光率 1.251±0.003 b 1.129±0.027 b 2.380±0.024 b 1.110±0.028 b 90%遮光率 1.206±0.006 b 1.415±0.053 c 2.621±0.048 c 0.858±0.036 c 说明：同行不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 Table 3. Effects of shading treatments on chlorophyll content of Rhododendron cultivars
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从图 1~4可知：经遮光处理后，4个杜鹃花品种对光强的响应基本与全光照一致，各处理下净光合速率均随着光合有效辐射（Par）的增加而逐渐上升，当光合有效辐射升高到一定程度后，净光合速率（Pn）有稍微下降的趋势，即达到光饱和点（PLS）后，净光合速率开始下降。‘紫萼’在55%遮光率条件下，最大净光合速率值比全光照条件下增加了17.36%，而‘状元红’‘胭脂蜜’和‘琉球红’则分别降低了44.6%, 26.34%和27.64%，说明‘紫萼’在55%遮光条件吸收二氧化碳能力更强。光饱和点（PLS），光补偿点（PLC）和暗呼吸速率（RD）均随着遮光程度的提高而降低。‘紫萼’ ‘状元红’ ‘胭脂蜜’和‘琉球红’4个杜鹃花品种遮光90%时光饱和点比全光照条件下分别降低了14.26%，27.65%，14.72%和34.01%，光补偿点降低了66.34%，49.95%，60.42%和56.48%，暗呼吸速率降低了10.05%，26.75%，47.14%和43.78%，且差异显著（P＜0.05）。这说明在弱光环境下，杜鹃花可通过降低光补偿点和光饱和点来提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗，维持正常的植株生长，从而表现出较强的适应能力。表观量子效率（AQY）是光合作用中光能转换最大效率的一种度量，可以正确反映光合机构机能的变化，也可以作为反映叶片对弱光的利用能力的重要指标[13]。由表 4可知：表观量子效率随着遮光程度的加重并没有下降，且在55%遮光率下，所有的杜鹃花品种表观量子效率均高于全光照条件下的，说明杜鹃花对弱光的适应和利用能力较强，适当遮光下的杜鹃花通过增加光能利用率，从而提高光合效率。但在90%遮光率下，‘胭脂蜜’的表观量效率比全光照条件下的低，说明其不能很好地利用弱光，过度遮光可能会影响‘胭脂蜜’的生长。
Figure 1. Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of 'Zi E'
Figure 2. Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of 'Zhuangyuan Hong'
Figure 3. Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of 'Yanzhi Mi'
Figure 4. Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of 'Liuqiu Hong'
品种 处理 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)全光照 4.281 ± 0.281 a 1 089.438 ± 13.849 e 20.916 ± 0.579 e 0.021 ± 0.004 a 0.408 ± 0.007 b ‘紫萼’ 55%遮光率 5.024 ±.0246 b 1 025.126 ± 21.024 b 11.439 ± 0.682 b 0.035 ± 0.006 a 0.379 ± 0.034 a 90%遮光率 3.727 ±. 7279 a 934.075 ± 5.629 a 7.040 ± 0.206 a 0.057 ± 0.029 b 0.367 ± 0.078 a 全光照 7.657 ± 0.453 b 1 209.278 ± 31.126 b 21.468 ± 0.872 b 0.041 ± 0.019 a 0.643 ± 0.078 e ‘状元红’ 55%遮光率 4.242 ± 0.121 a 882.314 ± 10.989 a 14.397 ± 0.354 a 0.044 ± 0.026 a 0.580 ± 0.027 b 90%遮光率 3.103 ± 0.087 a 874.867 ± 12.354 a 10.744 ± 0.763 a 0.045 ± 0.009 a 0.471 ± 0.123 a 全光照 7.469 ± 0.238 с 1 168.062 ± 50.246 e 22.785 ± 1.023 b 0.039 ± 0.005 a 0.823 ± 0.037 e ‘胭脂蜜’ 55%遮光率 5.502 ± 0.897 b 1 027.768 ± 12.094 be 18.052 ± 0.587 ab 0.049 ± 0.012 b 0.798 ± 0.102 be 90%遮光率 4.578 ± 0.364 a 996.083 ± 18.720 a 16.961 ± 0.249 a 0.036 ± 0.029 a 0.556 ± 0.583 a 全光照 9.766 ± 0.874 с 1 232.755 ± 39.830 e 23.627 ± 1.207 e 0.045 ± 0.138 a 0.893 ± 0.193 b ‘琉球红’ 55%遮光率 7.067 ± 0.680 be 1 172.018 ± 60.902 b 18.492 ± 0.760 b 0.052 ± 0.079 b 0.814 ± 0.063 b 90%遮光率 4.505 ± 0.401 a 813.451 ± 36.435 a 10.282 ± 1.024 a 0.049 ± 0.008 a 0.502 ± 0.204 a 说明：同行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。 Table 4. Effects of shading treatments on photosynthetic parameters of Rhododendron cultivars
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根据公式（1）求得4个杜鹃花品种各个指标的隶属函数值，求平均值。根据隶属函数值对其进行耐荫性排序（表 5）。通过隶属函数分析可知，4个杜鹃花品种的耐荫性由强到弱依次为‘状元红’＞‘胭脂蜜’＞‘紫萼’＞‘琉球红’。
指标 ‘紫萼’ ‘状元红’ ‘烟脂蜜’ ‘琉球红’ 叶长 0.487 0.497 0.408 0.493 叶宽 0.454 0.529 0.446 0.459 叶片厚度 0.403 0.546 0.615 0.531 株高 0.556 0.481 0.535 0.657 冠幅 0.624 0.526 0.446 0.426 叶绿素a 0.607 0.678 0.588 0.587 叶绿素b 0.412 0.356 0.438 0.349 叶绿素总量 0.500 0.489 0.501 0.489 叶绿素a/b 0.450 0.404 0.564 0.614 比叶质量 0.557 0.480 0.645 0.519 单位面积鲜质量 0.548 0.562 0.620 0.514 单位面积含水量 0.496 0.601 0.647 0.564 光饱和点 0.485 0.659 0.605 0.335 光补偿点 0.561 0.553 0.604 0.462 最大净光合速率 0.524 0.583 0.560 0.504 表观量子敎率 0.463 0.583 0.410 0.524 暗呼吸速率 0.569 0.455 0.365 0.401 平均隶属值 0.512 0.528 0.526 0.496 排序 3 1 2 4 Table 5. Comprehensive evaluation of the shade tolerant ability of various indexes of the Rhododendron cultivars
2.1. 不同遮光处理对各杜鹃花品种形态特征的影响
2.2. 不同遮光处理对杜鹃花比叶质量、单位叶面积鲜质量及单位叶面积含水量的影响
2.3. 不同遮光处理对杜鹃花品种叶绿素质量分数的影响
2.4. 遮光处理对4个杜鹃花品种光合—光响应曲线的影响
2.5. 4个杜鹃花品种的耐荫性综合评价
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光环境是影响植物生长发育最重要的环境因子。随着光环境的变化，植物能够在形态方面发生可塑性响应来适应变化的光环境[14]。从本试验结果与分析可知：随着遮光程度的增加，杜鹃花4个参试品种的叶片厚度降低，差异显著，这与雷燕等[9]对遮光条件下叶片厚度减小规律一致，而叶长、叶宽、株高、冠幅均呈上升趋势，说明其在弱光环境下会增加叶片大小，减小叶片厚度，通过最大限度增加单位生物量的叶面积与光量子的接触面积，来提高植株的整体光合能力。由此可知：参试的4个杜鹃花品种具有一定的耐荫性，能通过自身形态结构的调整以维持生命活动。
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比叶质量是指植物叶片单位面积干质量（或鲜质量）。它是衡量植物叶片光合特性的一个重要参数，可以反映植物叶片在不同光环境下同化产物量的变化情况[15]。在本试验中，4个杜鹃花品种经遮光处理后，比叶质量（单位面积干质量）、单位面积鲜质量、单位面积含水量差异显著，三者变化趋势一致，即随着遮光程度的增加，三者的值均逐渐降低。遮光条件下，杜鹃花叶片变薄、比叶质量降低，可能是因为光照减弱会使叶片结构发生变化，即叶肉细胞层数减少，叶肉内栅栏组织变薄，海绵组织会增加[16]。由此可知：杜鹃花品种在弱光环境中，会主动在叶片结构上作出一些调整，以适应弱光环境。
叶绿素在光合作用中的主要功能是吸收和传递光量子，植物叶绿素质量分数的高低，可以在一定程度上反映植物光合能力的大小[17-18]。经遮光处理后，4个杜鹃花品种的叶绿素质量分数显著高于对照组（全光照）。叶绿素a，叶绿素b及叶绿素总量随着遮光程度的增加逐渐增大；而叶绿素a/b值则在叶绿素总量增加的情况下逐渐减小，这说明了叶绿素b的增加幅度比叶绿素a大，这是植物对弱光环境表现出的生态适应。试验时间正直夏季高温季节，光照强度高且强光时间长，在全光照下，高温、高光照使蒸腾速率减小，蒸腾拉力减小[19]，影响叶绿素合成必需物质如镁离子（Mg2+）和氮营养等的吸收和运输，抑制了叶绿素的合成，导致叶片黄化。从植物形态观察，保证供试材料水分充足的情况下，在全光照条件下‘紫萼’叶片出现黄化现象。试验结果表明：‘紫萼’叶片叶绿素总量低于其他3个杜鹃花品种，与观察结果一致。
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植物光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率是衡量植物光合能力强弱的重要指标。一般来说，耐荫能力较强的植物具有较低的光补偿点和较小的暗呼吸速率，这是因为在弱光环境中，植物为保证自身最大量的积累有机物，满足正常生命活动的进行，会降低光补偿点以提高利用弱光的能力，同时降低呼吸速率，以减少因呼吸消耗引起的有机物的减少。4个杜鹃花品种的光饱和点为800.0~1 200.0 μmol·m-2·s-1，光补偿点为10.0~25.0 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为0.3~0.9 μmol·m-2·s-1，随着遮光程度的增加，三者均呈下降趋势。由此可知，杜鹃花在弱光环境下会通过降低自身的光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率来适应弱光环境，但在全光照下，杜鹃花各品种的光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率相对遮光条件下的值要高，这说明杜鹃花是喜光耐荫植物。
表观量子效率是光能利用率的一个重要指标，反映植物在弱光条件下对光的利用能力[20]。LEE等[21]研究认为：耐荫植物具有较高表观量子效率，自然状态下捕获光量子用于光合作用的能力较强，叶片光合的量子效率通常为0.02~0.05。本研究结果表明：随着遮光程度的增加，表观量子效率并无明显下降，且在遮光程度55%条件下，表观量子效率均高于全光照条件下的，说明适度遮光利于杜鹃花的生长。
3.1. 遮光对4个杜鹃花品种形态特征的影响
3.2. 遮光对4个杜鹃花品种生理特性的影响
3.3. 遮光对4个杜鹃花品种光合特性的影响
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4个杜鹃花品种在遮光处理下，可通过降低叶片厚度、比叶质量、单位面积鲜质量、单位面积含水量、叶绿素a/b和升高叶长、叶宽、株高、冠幅、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量来适应弱光环境。光合—光响应曲线的测定从光合作用内部变化角度进一步揭示了杜鹃花对弱光环境的适应性。试验表明：4个品种杜鹃花是喜光耐荫性观赏植物，在遮光率为55%的光环境中可促进其生长，但90%遮光率下，表观量子效率相对于55%遮光率降低，说明过度的遮光环境超过了杜鹃花的耐受性。比较4个杜鹃花品种的耐荫性大小，综合所测指标，采用隶属函数分析结果表明其耐荫性强弱依次为‘状元红’＞‘胭脂蜜’＞‘紫萼’＞‘琉球红’。本研究没有在遮光期间对杜鹃的成花量、花径、花芽量等指标性状进行综合分析，是本研究的一大缺陷。在园林植物应用中，应结合植物观赏特性，合理进行植物配置，择优选择耐荫性强的杜鹃花品种应用于实际中。
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