Species diversity of natural Phoebe sheareri communities with different disturbance intensities

紫楠群落的天然分布区地理位置跨度大（24.50°~32.05°N，106.38°~121.45°E），包括江苏、浙江、江西、湖南、贵州、广西等6个省份（自治区）的16个县（区），地理区划属于华东、华中、华南和西南地区，植被区划属于亚热带常绿阔叶林区域。研究区土壤以红壤、黄壤为主。地形差异显著，海拔为41~1 020 m，年平均日照时数为1 035.2~1 980.0 h，年均温为13.1~19.6 ℃，年均降水量为1 109.9~1 850.5 mm；年无霜期为216~322 d。植物区系组成的优势科为樟科、壳斗科Fagaceae和山茶科Theaceae等。

在对紫楠天然分布点实地踏查的基础上，选择生境条件、种群大小等代表性的20个天然群落进行样地调查（表 1）。采用全球定位系统（GPS）记录各样地的经纬度及海拔，用罗盘仪测定坡度，记录样地郁闭度，并查阅获得样地日照时数、气温、降水量和无霜期的年均值。植物群落干扰强度的确定至今仍缺乏科学的定量化标准与统一方法，本研究综合BHUYAN等^[17]、吴甘霖等^[18]、郝建锋等^[19]的研究方法，将干扰强度划分为5个等级：种群远离居民区或核心景区道路，近年来未受抚育、砍伐、采摘或旅游等人为干扰，且无病虫害干扰称为1级干扰；离居民区较远（＞5 km）或在核心景区道路两侧1 000 m以外，受抚育、砍伐、采摘或旅游等人为干扰较少的天然林称为2级干扰；离居民区较远（＞2 km）或在核心景区道路两侧500 m以外，受人为干扰破坏，但受抚育、砍伐、采摘、旅游或病虫害等干扰较少的天然林称为3级干扰；离居民区较近（≤2 km）或在核心景区道路两侧500 m以内，受人为干扰破坏，同时受抚育、砍伐、采摘、旅游或病虫害等干扰较多的天然林称为4级干扰；离居民区较近（≤1 km）或在核心景区道路两侧200 m以内，反复遭受抚育、砍伐、采摘、旅游或病虫害等干扰破坏的天然林称为5级干扰。

采用典型样方法。根据紫楠种群大小，每个群落设置1~2个20 m × 20 m的样地，并在其中设置2 m × 2 m的灌木样方和1 m × 1 m的草本样方。详细调查并记录乔木层树种名称、胸径、地径、高度、冠幅；灌木层（包括未满足乔木层测量标准的更新幼树、苗）植物名称、平均高度、冠幅、盖度及多度；草本层植物种名、平均高度、盖度及多度^[20-22]。

以树种个体数为基础，计算各个种的重要值：重要值＝（相对密度+相对频度+相对优势度）/3。

参考国内外植物群落研究中物种多样性指数的测度方法^[18-19]：①物种丰富度Patrick指数以物种数（S）作为衡量物种丰富度的参数R＝S。②物种多样性Shannon-Wiener指数H′＝-∑P_ilnP_i。③物种优势度Simpson指数D＝1-∑P_i²。④反映群落内物种分布的均匀程度Pielou指数E₁＝H′/lnS。其中，P_i为i种的相对重要值。

在总面积为10 400 m²的26个紫楠种群样地内，共有维管束植物103科236属363种，其中蕨类植物12科16属19种，种子植物91科220属344种，包括裸子植物6科7属7种，被子植物85科213属337种。其中含5个属以上的科有樟科，壳斗科，蔷薇科Rosaceae，豆科Leguminosae，大戟科Euphorbiaceae，金缕梅科Hamamelidaceae，葡萄科Vitaceae，山茱萸科Cornaceae，禾本科Gramineae，菊科Compositae，荨麻科Urticaceae，茜草科Rubiaceae，百合科Liliaceae，虎耳草科Saxifragaceae，共14科，含164种植物；占总科数的13.59%，占总种数的45.18%，是紫楠群落的主要组成成分。仅含1个种的有45科，占总科数的43.69%，占总种数的12.40%。同时，天然紫楠群落还伴生有较多珍贵稀有的物种，如浙江楠Phoebe chekiangensis，浙江樟Cinnamomum chekiangensis，银杏Ginkgo biloba，柏木Cupressus funebris，南方红豆杉Taxus mairei等。

对20个紫楠天然群落内种子植物的91科进行分布区类型统计分析（表 2），共划分出11个分布区类型，占比较高的类型为世界分布（30科）、泛热带分布（25科）与北温带分布（15科），分别占32.97%，27.47%，16.48%；而中国特有分布的仅1科，为银杏科Ginkgoaceae。对20个紫楠天然群落内种子植物的220属进行统计分析（表 2），共划分出13个分布区类型，占比较高的类型为东亚分布（41属）、北温带分布（40属）、泛热带分布（35属）和热带亚洲分布（26属），分别占总属数的18.64%，18.18%，15.91%和11.82%，中国特有分布的共5属，为喜树属Camptotheca，杉木属Cunninghamia，青钱柳属Cyclocarya，牛鼻栓属Fortunearia和银杏属Ginkgo。

表 3列出了不同干扰强度下群落内平均重要值大于5%的优势种。在不同干扰强度下，群落各层次物种组成的种类和数量具有明显差异。1级干扰的乔木层中重要值大于5%的有5种，灌木层有5种；2级干扰的乔木层有5种，灌木层有4种；3级干扰和4级干扰的乔木层与灌木层都为4种；而5级干扰的乔木层与灌木层都仅为3种。乔木层常见树种为紫楠，薄叶润楠Machilus leptophylla，枫香Liquidambar formosana，杉木Cunninghamia lanceolata，柳杉Cryptomeria fortunei，红楠Machilus thunbergii，青冈栎Cyclobalanopsis glauca及黄果朴Celtis sinensis等；灌木层常见紫楠，薄叶润楠，茶Camellia sinensis，阔叶箬竹Indocalamus latifolius，紫麻Oreocnide frutescens，毛花连蕊茶Camellia fraterna，杜茎山Maesa japonica，并伴有香花崖豆藤Millettia dielsiana，络石Trachelospermum jasminoides等藤本植物。紫楠重要值在不同干扰强度下具有一定差异，乔木层中从高到低依次为5级干扰、1级干扰、2级干扰、3级干扰、4级干扰；灌木层中从高到低依次为2级干扰、1级干扰、3级干扰、4级干扰、5级干扰。

受干扰、环境的影响，不同群落物种组成与数量差异明显。从图 1和图 2可见：Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数的变化趋势基本一致。乔木层中这3个指数最大值都出现在1级干扰的LS，Patrick指数最大为SC；最小值都出现在5级干扰的LHT。灌木层Patrick指数最大值和最小值分别出现在1级干扰的LS和5级干扰的XN，而Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数的最大值和最小值均出现在2级干扰的LC和5级干扰的LHT。

Figure 1.  Species diversity in the tree layer of Phoebe sheareri communities

Figure 2.  Species diversity in the shrub layer of Phoebe sheareri communities

运用Quadratic曲线对物种多样性指数与干扰强度的回归分析（图 3和图 4）可见：4个多样性指数值整体上均随干扰强度的增加而减小。其中，乔木层Patrick指数与干扰强度呈极显著相关，Shannon-Wiener指数与干扰强度呈显著相关，说明干扰越强，群落乔木层物种丰富度与多样性程度越低。灌木层Shannon-Wiener指数与干扰强度呈极显著相关，Simpson指数与干扰强度呈显著相关。在2级干扰强度下，灌木层Shannon-Wiener指数和Simpson指数达最大值，而之后随干扰强度增加而减小。

Figure 3.  Relationship between disturbance intensity and species diversity index in the tree layer

Figure 4.  Relationship between disturbance intensity and species diversity index in the shrub layer

各群落物种多样性指数与其地理生态因子间进行Pearson相关分析（表 4）表明：乔木层和灌木层的4个多样性指数均与经度、纬度呈负相关，均与海拔高度、坡度呈正相关，均与年日照时长呈负相关。其中，乔木层Patrick指数与海拔、郁闭度分别呈显著与极显著正相关，Shannon-Wiener指数与郁闭度呈显著正相关；灌木层Patrick指数与经度、纬度都呈显著负相关，Shannon-Wiener指数与郁闭度呈显著正相关。但乔木层和灌木层的物种多样性指数与坡度、年均日照、年均温、年降水量、年无霜期等生态因子间的相关性均未达到显著水平。

本研究表明：调查样地占地面积为10 400 m²，共有维管束植物103科236属363种，其中蕨类植物12科16属19种，种子植物91科220属344种，紫楠伴生植物的科、属、种类型较为丰富。紫楠群落物种组成丰富度显著高于多数针叶树种^[23]，而与分布较广的麻栎Quercus acutissima^[24]，米槠Castanopsis carlesii^[25]，甜槠Castanopsis eyrei^[26]等阔叶树种的群落相当。在全国15个种子植物科（属）的分布区类型中，紫楠群落伴生种中科的分布区类型出现11种，属的分布区类型出现13种，以北温带和泛热带成分占明显优势。可见紫楠适合的生境范围较广，适与多种植物相互伴生组成群落，其伴生植物区系具有热带向北温带过渡的特征，符合紫楠天然群落常见于亚热带常绿阔叶林的特点。

干扰强度导致不同植物群落差异显著^[27]。通过分析群落内平均重要值大于5%的优势种发现，干扰强度越大，群落整体物种组成与数量都越少。5级干扰紫楠天然群落，乔木层多以紫楠为主，树种组成相对单一，灌木层中紫楠往往因受干扰较大而难以生长，尤其是位于浙江建德绿荷塘楠木林的紫楠群落，乔木层仅有紫楠、薄叶润楠、刨花楠Machilus pauhoi 3种，且紫楠占绝对优势地位，天然混交林逐渐向紫楠纯林演变，一旦出现气候灾害或病虫害，群落最终会走向灭亡^[28]。

不同群落的物种多样性主要表现在丰富度Patrick指数、多样性Shannon-Wiener指数、优势度Simpson指数和均匀度Pielou指数的差异。乔木层4个多样性指数最小值都出现在5级干扰的LHT，表明重度干扰会降低群落的多样性水平，这与郝建锋等^[29]的研究结果相符。灌木层Patrick指数最大的为1级干扰的LS，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数的最大值都出现在2级干扰的LC，可见适度的干扰可扩大林窗面积，对灌木层物种多样性具有促进作用，印证了中度干扰假说^[30]。

紫楠群落物种多样性指数值整体上均随干扰强度的增加而减小。乔木层Patrick指数与干扰强度呈极显著相关，Shannon-Wiener指数与干扰强度呈显著相关，说明干扰越强，群落乔木层物种丰富度与多样性程度越低，与李建民等^[31]的研究结果相符。2级干扰强度时，群落灌木层Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均大于1级干扰，但在3级干扰强度下，灌木层物种多样性指数随干扰强度的增加而减小，进一步佐证了中度干扰假说^[32]。对物种多样性指数与地理生态因子进行Pearson相关分析结果表明：乔木层、灌木层物种多样性指数与郁闭度显著相关，而与年均日照、年均温、年降水量、年无霜期等气候条件均无显著相关性；群落郁闭度在一定程度上代表了干扰强度，说明与气候条件相比，干扰强度对群落物种多样性的影响更大^[33]。

紫楠为珍贵商品木材“金丝楠木”的原植物种，在人为干扰和环境变化下，现存天然种群面积日益减少且资源片段化极其严重，其天然资源保护与合理利用刻不容缓。因此，建议各地政府应切实加强对紫楠现存资源的就地保护，在分布较集中的浙江杭州、临安、建德、淳安，南部的广西龙胜、资源以及西部的贵州梵净山等地建立重点保护区，尽可能最大限度保存野生珍贵资源；针对干扰较强的群落（如LHT和XH等）进行适度人工干预，提高群落物种多样性水平，促进紫楠种群自然更新与发展；开展人工育苗与造林，不断扩大紫楠资源分布与基因库；开展分子遗传学等研究，进一步了解紫楠种群遗传结构及其濒危成因，确定重点保护单元，制定科学保护策略。