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森林生物量是指森林群落一定面积内现存活有机体的干物质总量，是森林资源的重要测度指标之一，也是衡量森林固碳能力的重要标志[1-2]。对森林生物量及其动态变化的定量估算不仅能为核算森林碳储量提供数据基础，还能为评价林业建设成效提供依据，有利于科学指导森林经营管理[3-5]。乔木林是森林资源的最重要组分，准确估算大尺度上的乔木林生物量是测算区域森林生物量的前提[6]。为提高生物量估算精度，比较和选择适合的方法非常必要，也是实际工作中的要求[3, 6-7]。常用的乔木林生物量估算方法有直接测量和间接估算2种[8]。直接测量法准确度高，但破坏性大且耗时费力，缺少较大尺度应用可行性。间接估算法利用材积源生物量法、相对生长关系等生物量模型进行[4, 9]。材积源生物量法也称生物量转换因子法，利用林分生物量与木材蓄积的比值、基于森林资源数据中某类林分的总蓄积量得到生物量，近年来被广泛用于区域乃至国家尺度上乔木林生物量及其动态变化的评估[1, 10-11]。相对生长关系（如单木异速生长方程）是植株结构和功能特征指标（如材积、生物量等）与植株形态学变量（如胸径、树高等）间数量关系的统称[12-13]，通常来自于对标准木的解析，在一定范围内往往有相对较高的准确度、可信度和可重复性[6]，因此可用于局地乔木林生物量估算，并可用于对材积源生物量法进行验证。上海是中国城市化程度最高的大都市之一，快速城市化过程导致了环境污染蔓延，热岛效应加剧，生态安全水平低下等问题。作为上海生态空间的重要组分，城市森林对于改善城市生态环境，促进生态之城建设具有关键作用。过去近20 a，上海森林覆盖率从1999年的3.17%增加到2016年的15.56%；2016年全市森林面积达98 687 hm2，其中乔木林占比85.60%。近年来已有一些研究[14-18]分别以樟树Cinnamomum camphora，水杉Metasequoia glyptostroboides，杨树Populus，女贞Ligustrum lucidum，杜英Elaeocarpus decipiens，玉兰Magnolia denudata，栾树Koelreuteria paniculata和鹅掌楸Liriodendron chinense等乔木树种为对象，采用生物量转换因子法、相对生长关系法对上海市乔木林林分水平和区域水平的生物量或碳储量进行了估算；但未见到在全市水平上采用不同方法对乔木林生物量进行估算的比较分析，对过去近20 a全市乔木林生物量的动态变化也并不清楚。鉴于此，本研究以2014年上海市森林资源连清统计报告数据为基础，采用转换因子连续函数法估算了上海全市乔木林生物量；利用2013-2014年乔木林典型样地的实测数据，采用单木异速生长方程法做了同样的估算。通过对2种方法估算出的总生物量、不同树种组和龄组的乔木林生物量的比较和分析，定量研究全市1999-2016年乔木林生物量的动态变化。
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上海市（30°40′~31°50′N，120°50′~121°53′E）地处长江三角洲东缘，东濒东海，南临杭州湾，西接江苏、浙江，北界为长江入海口；行政区域陆地总面积约6 340.5 km2。属北亚热带季风性气候，四季分明，日照充分，雨水充沛，全年平均气温为17.6 ℃，年日照时数为1 885.9 h，年均降水量为1 173.4 mm。境内除西南部有少数丘陵山脉外，整体为坦荡低平的平原。土壤主要由潮间带土壤发育而来，多为中偏碱性，有机质含量偏低。
因人类活动频繁，上海地带性自然森林植被不足1.0%，主要为分布在松江佘山地区和大金山岛的常绿落叶阔叶混交林。根据2014年上海市森林资源连续统计报告，全市林业用地面积为101 916 hm2，森林面积为89 022 hm2，森林覆盖率为14.0%；乔木林面积为72 343 hm2，竹林面积为3 087 hm2，特灌林（灌木经济林）面积为13 605 hm2；活立木总蓄积量为6.643 2×106 m3，森林蓄积量为4.495 9×106 m3。
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乔木林数据为1999，2004，2009和2014年上海市森林资源连续清查统计报告以及2012，2016年上海市森林资源动态监测报告的汇总数据。乔木林按优势树种分为其他松类，柳杉Cryptomeria fortunei，水杉，池杉Taxodium ascendens，柏木Cupressus funebris，其他杉类，针叶混，樟树，榆树Ulmus pumila，枫香Liquidambar formosana，其他硬阔类，杨树，柳树Salix，银杏Ginkgo biloba，其他软阔类，阔叶混和针阔混等森林类型（树种组），并按龄组统计面积和蓄积量。2012年，根据国家林业局统一安排，上海作为试点纳入林业碳汇计量监测体系；该体系基于森林资源连续清查体系，采用典型抽样方法布设样地，以不同森林类型比例、乔木林主要树种组和龄组面积比和蓄积比等特征随机筛选，在连续清查所有永久有林地样地中选择了100个面积为25.83 m × 25.83 m的典型样地，其中其他松类4个，柳杉3个，水杉8个，池杉1个，柏木1个，樟树6个，枫香1个，其他硬阔类15个，杨树7个，其他软阔类11个，阔叶混10个，针阔混4个，共71个乔木林样地。本研究同时采用2013-2014年这71个样地所有乔木每木检尺的实测数据。
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分别采用转换因子连续函数法（conversion factor continuous function method，以下简称CM法）和单木异速生长方程法（allometric growth equation method，以下简称AM法）对2014年上海全市水平的乔木林生物量进行估算。①转换因子连续函数法（CM法）。FANG等[19]基于全国各地生物量和蓄积量的758组数据，把中国森林分成了21类，每类森林类型的生物量转换因子（FBE）与蓄积量的关系为FBE=a+b/V；转化为生物量与蓄积量的简单线性关系为B=a×V+b。其中：B为某一树种组的单位面积生物量（t·hm-2），a和b均为转换因子参数，V为某一树种组的单位面积蓄积量（m3·hm-2）。本研究不同树种组采用的转换因子参数见表 1。②单木异速生长方程法（AM法）。松类、杉类及枫香采用林业行业标准中适用于上海地区的立木生物量二元模型（直径大于5 cm）；硬阔、软阔树种则采用近年来上海本地或邻近地区构建的女贞、杜英、栾树、樟树、鹅掌楸、玉兰、银杏和杨树等树种的立木生物量一元模型（表 2）。分别计算每个乔木林典型样地的地上部分、地下部分和总生物量，并按照树种组和龄组外推获得上海全市乔木林生物量。
树种组 a b N R2 其他松类、其他杉类[20] 0.529 2 25.087 19 0.86 柳杉、水杉、池杉[20] 0.349 1 39.816 30 0.79 柏类[20] 0.889 3 7.396 19 0.87 栎类[20] 1.145 3 8.547 12 0.98 樟树、榆树、枫香、其他硬阔类[20] 1.178 3 2.558 17 0.95 杨树、柳树、银杏、其他软阔类[19] 0.475 4 30.603 16 0.92 针叶混[21] 0.589 4 24.515 - - 阔叶混[20] 0.978 8 5.376 35 0.93 针阔混[20] 0.813 6 18.466 10 0.99 说明：不同树种组的转换因子参数来源于各自标注的参考文献。N表示回归方程中所使用的样本数；R2表示回归方程的决定系数。-表示参考文献未注明该参数 Table 1. Parameters of biomass conversion factor between volume and biomass of arbor forests
模型树种 树种组 生物量组分(kg) 异速生长方程 马尾松 Pinus massoniana[22] 其他松类 地下生物量Mb Mb=0.008 28D2.738 28H-0.080 255 地上生物量Ma Ma=0.066 62D2.093 17H0.497 63 总生物量Mt Mt=Ma+Mb 柳杉[23] 柳杉 地下生物量Mb Mb=0.016 79D2.697 56H-0.212 18 地上生物量Ma Ma=0.093 11D1.811 74H0.606 77 总生物量Mt Mt=Ma+Mb 杉木 Cunninghamia lanceolata[24] 水杉、柏类、其他杉等 地下生物量Mb Mb=0.016 39D2.017 32H-0.117 44 地上生物量Ma Ma=0.065 39D2.017 32H0.494 25 总生物量Mt Mt=Ma+Mb 枫香[25] 枫香 地下生物量Mb Mb=0.120 52D2.421 78H-0.403 70 地上生物量Ma Ma=0.089 09D2.255 64H0.304 14 总生物量Mt Mt=Ma+Mb 女贞[18] 女贞 地下生物量Mb Mb=0.107 47D1.619 21 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.139 99D2.342 73 玉兰[14] 玉兰、广玉兰 Magnolia grandifloro 地下生物量Mb Mb=0.104 94D1.809 28 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.330 79D1.909 57 杜英[16] 杜英 地下生物量Mb Mb=0.126 84D1.613 75 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.188 33D2.141 25 栾树[16] 栾树 地下生物量Mb Mb=0.047 27D2.327 26 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.109 94D2.484 38 樟树[16] 樟树、榆树、其他硬阔类 地下生物量Mb Mb=0.033 45D2.436 92 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.103 87D2.535 00 鹅掌楸[16] 鹅掌楸 地下生物量Mb Mb=0.047 72D2.106 47 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.063 93D2.611 47 银杏[26] 银杏 地下生物量Mb lnMb=-3.750 00+2.450 001nD 地上生物量Ma lnMa=-2.560 00+2.400 001nD 总生物量Mt Mt=Ma+Mb 杨树[17] 杨树、柳树、其他软阔类 地下生物量Mb Mb=0.013 45D2.453 50 地上生物量Ma Ma=Mt-Mb 总生物量Mt Mt=0.019 01D3.105 10 说明:不同模型树种的异速生长方程来源于各自标注的参考文献。D表示胸径, H表示树高 Table 2. Single-tree allometric growth equations of arbor forests
1.1. 研究区域
1.2. 研究方法
1.2.1. 数据收集
1.2.2. 生物量估算方法
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CM法和AM法对2014年上海全市水平乔木林总生物量的估算结果较为接近（图 1），分别为4.828×106和4.805×106 t，前者仅比后者高0.47%。CM法和AM法估算的上海市乔木林地下/地上生物量比分别为0.274和0.289，前者比后者低5.47%。2种方法对2014年上海市乔木林平均单位面积生物量的估算结果同样比较一致，分别为66.7（CM法）和66.4 t·hm-2（AM法）。
Figure 1. Total biomass of arbor forest in Shanghai
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如表 3所示：按树种组来分，樟树、其他硬阔类、阔叶混、水杉、其他软阔类和杨树是上海市乔木林生物量的主要贡献者，CM法和AM法分别估算出这6个树种组生物量之和为总生物量的88.7%和85.7%。在乔木林优势树种中，樟树总生物量最高，CM法估算为2 294.404×103 t，AM法估算为2 333.854×103 t；第2位为其他硬阔类，CM法和AM法估算其总生物量分别为706.992×103和634.780×103 t；排名第3位的树种，CM法估算为水杉（492.825×103 t），AM法为阔叶混（380.639×103 t）。针叶混对上海市乔木林生物量的贡献最小，CM法和AM法估算其总生物量仅分别为1.534×103 t和1.586×103 t。
树种组 面积/hm2 总生物量/×103t 单位面积生物量/(t·hm-2) CM法 AM法 CM法 AM法 其他松类 1481 72.593 81.553 49.0 55.1 柳杉 368 28.241 18.023 76.8 49.0 水杉 5 069 492.825 293.693 97.2 57.9 池杉 736 46.096 96.704 62.6 131.4 柏木 597 12.896 24.405 21.6 40.9 其他杉类 1 255 50.829 80.899 40.5 64.5 针叶混 25 1.534 1.586 62.3 64.5 樟树 27 728 2 294.404 2 333.854 82.7 84.2 榆树 179 14.442 11.534 80.7 64.5 枫香 170 4.965 7.391 29.3 43.6 其他硬阔类 15 788 706.992 634.780 44.8 40.2 杨树 3 029 312.25 230.675 103.1 76.2 柳树 1 575 105.798 101.569 67.2 64.5 银杏 1 158 51.207 74.645 44.2 64.5 其他软阔类 3 453 169.131 243.607 49.0 70.6 阔叶混 7 051 304.707 380.639 43.2 54.0 针阔混 2 683 159.232 189.772 59.3 70.7 合计/平均 72 343 4 828.139 4 805.330 66.7 66.4 Table 3. Total biomass and biomass per unit area of different tree species groups of arbor forest in Shanghai
樟树、杨树、榆树、柳杉、水杉和池杉的单位面积生物量相对较高。CM法估算出单位面积生物量较高的3个树种组依次为杨树（103.1 t·hm-2），水杉（97.2 t·hm-2）和樟树（82.7 t·hm-2）；AM法估算出单位面积生物量最高的为池杉（131.4 t·hm-2），其次为樟树（84.2 t·hm-2）和杨树（76.2 t·hm-2）。柏木的单位面积生物量相对最低，CM法和AM法估算结果仅分别为21.6和40.9 t·hm-2（表 3）。
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如表 4所示：不同龄组乔木林总生物量随龄组增加而降低，从大到小依次为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林，其中幼、中龄林是乔木林总生物量的主体部分。CM法和AM法分别估算出幼、中龄林2个龄组生物量之和占所有龄组的86.2%和79.3%。
树种组 幼龄林生物量/×103t 中龄林生物量/×103t 近熟林生物量/×103t 成熟林生物量/×103t 过熟林生物量/×103t CM法 AM法 CM法 AM法 CM法 AM法 CM法 AM法 CM法 AM法 其他松类 9.029 15.317 48.039 52.759 13.236 11.658 2.289 1.819 0 0 柳杉 1.327 1.452 6.972 5.620 0.753 0.499 12.859 7.330 6.329 3.123 水杉 29.982 33.810 149.253 119.492 104.94 50.169 172.827 75.889 35.822 14.334 池杉 12.709 34.646 24.540 51.642 3.176 4.174 5.568 6.136 0.103 0.107 柏木 7.920 20.019 4.929 4.360 0.030 0.020 0.017 0.006 0 0 其他杉类 46.808 78.194 3.954 2.657 0 0 0.067 0.048 0 0 针叶混 0.277 0.359 0.938 1.080 0.319 0.147 0 0 0 0 樟树 1 367.162 1 670.411 871.475 635.183 44.233 23.349 11.380 4.850 0.154 0.061 榆树 0.263 4.127 1.045 1.661 4.367 2.962 8.533 2.720 0.235 0.064 枫香 1.460 4.627 2.848 2.511 0.624 0.248 0.033 0.006 0 0 其他硬阔类 602.207 587.114 96.954 44.031 5.337 2.842 2.486 0.790 0.008 0.003 杨树 1.285 2.581 31.692 34.238 154.211 108.214 111.718 75.848 13.344 9.794 柳 1.234 2.392 12.028 14.826 53.16 51.256 35.083 29.797 4.293 3.298 银杏 8.939 17.379 28.215 43.993 7.655 8.175 4.893 4.093 1.504 1.005 其他软阔类 31.442 71.806 49.485 83.686 47.058 51.342 28.383 26.567 12.763 10.206 阔叶混 35.105 86.457 222.279 256.369 41.790 34.592 5.298 3.120 0.235 0.100 针阔混 22.610 52.966 92.013 104.795 35.338 27.088 9.271 4.923 0 0 合计 2 179.759 2 683.656 1 646.658 1 458.903 516.227 376.737 410.705 243.940 74.790 42.093 Table 4. Total biomass of different tree species groups of arbor forests in Shanghai
在不同优势树种组中，樟树和其他硬阔类的生物量主要来自幼龄林，CM法和AM法分别估算出该龄组樟树生物量占比为59.6%和71.6%，其他硬阔类占比为85.2%和92.5%。水杉、阔叶混和其他软阔类的生物量主要来自中龄林，CM法和AM法分别估算出该龄组生物量占比为30.3%和40.7%，73.0%和67.4%以及29.3%和34.4%；杨树的生物量则主要来自近熟林，CM法和AM法分别估算出其近熟林生物量占比为49.3%和46.9%。
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尽管CM法和AM法对不同树种组和龄组乔木林生物量的估算结果存在一定差异，但对总生物量的估算结果较为接近。鉴于此，本研究基于CM法，采用前后6期乔木林资源调查报告的统计数据，分析了1999-2016年上海市乔木林总生物量的动态变化。
如图 2所示：自1999年起上海市乔木林总生物量持续快速增长，至2016年接近6.400×106 t。1999-2016年，乔木林总生物量年均增长率为19.2%，超过同期乔木林面积的年均增长率（16.8%）。乔木林单位面积生物量总体上同样呈增长趋势；1999-2004年，乔木林单位面积生物量从54.0 t·hm-2下降到32.1 t·hm-2；但自2004年起持续稳定上升，年均增长率为7.4%；2009，2012，2014和2016年分别为47.2，59.0，66.7和75.7 t·hm-2。
Figure 2. Dynamic of total biomass and per unit area biomass of arbor forests in Shanghai during 1999-2016
2.1. 乔木林生物量总量
2.2. 不同树种组乔木林生物量
2.3. 不同龄组乔木林生物量
2.4. 上海市乔木林生物量动态变化
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早期的材积源生物量法将生物量与蓄积量之比设为常数[27]；FANG等[28]提出了蕴涵林分和年龄关系的转换因子连续函数法，并建立了与林龄无关的生物量蓄积量线性关系。自此之后，线型关系、改进型线型关系以及其他关系模型（如双曲线模型、指数模型和幂函数模型）常被用于国家和省域尺度上的森林生物量及碳储量评估[19-20, 29-31]。有研究指出[6-7, 10]：CM法在中小尺度上的适用性相对较差，可能会高估森林生物量；相比之下，AM法直接运用单株立木生物量模型测算样木生物量，并运用系统/典型抽样调查方法，统计估测局部地区或区域森林生物量，计算精度相对较高，精度保障可靠，具可重复性[6]，是全国林业碳汇计量监测体系推荐的方法之一[32]；但AM法需要在样地尺度进行每木检尺，且选择不同异速生长方程也会对估算结果产生较大影响。本研究中，除松类、杉类及枫香采用了林业行业标准中的立木生物量二元模型外，其他树种均选用了近年来上海及周边地区报道的一元生物量模型。张茂震等[1]和曾伟生等[6]发现，与基于胸径和树高的二元模型相比，仅基于胸径的一元模型估算结果偏高。因此，下一步应研究上海地区优势树种（特别是樟树、水杉、杨树）的二元生物量模型，从而增强采用AM法估算区域和林分乔木林生物量的准确性。
作为林分水平的生物量模型，FANG等[19]的CM法估算精度低于样木水平的AM法[6]，但在大空间尺度、长时间序列上进行森林生物量动态分析时，通过样地调查获得的样木水平数据往往比较有限，而基于森林资源调查成果，利用CM法来估算森林生物量的区域时空变化则更容易实现。本研究中，CM法和AM法估算的2014年上海市乔木林总生物量较为接近（约4.800×106 t），反映2种方法在总生物量估算方面具有相对较好的一致性，与张茂震等[1]结果一致。因此，在无法采用AM法实现年际动态分析的时候，CM法也能较好地反映上海市乔木林总生物量的动态变化。
前期也有一些研究对上海市区域水平的乔木林生物量进行了估算。王美霞等[15]基于2009年森林资源清查资料，利用线性和双曲线CM法，对上海市8种主要乔木林（樟树、水杉、杨树、柏类、柳杉、刺槐、马尾松和杉木）的总生物量进行了估算，结果分别是1.696×106和1.698×106 t。这一结果低于本研究采用CM法（线性）估算的2009年乔木林生物量（2.056×106 t），可能原因是王美霞等[15]的研究没有包含上海市的所有优势树种。同样基于森林资源清查资料，聂祥永等[33]采用加权生物量回归模型法估算出上海市2009年乔木林生物量为2.173×106 t，略高于本研究，反映出2项研究在生物量估算方法上的差异。另外，本研究中2种方法估算出2014年上海市乔木林的平均单位面积生物量均超过66.0 t·hm-2；这一数值低于采用CM法估算的1989-1993年全国平均水平（77.4 t·hm-2）[34]，但高于采用加权生物量回归模型法估算的2004-2010年长江三角洲地区乔木林的平均单位面积生物量（54.2 t·hm-2）[33]，表明上海乔木林的总体质量已接近区域平均水平。
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从树种结构来看，樟树、硬阔类、水杉、阔叶混、其他软阔类和杨树生物量的贡献比例较大，合计占8成以上，表明阔叶树种是目前上海乔木林生物量的主要贡献者。而1999年的森林资源连续清查资料显示，当时上海市主要树种为水杉等针叶树种，阔叶树种仅占很小比例。因此，能否稳步提升这些新增阔叶林的生物量，将直接决定上海乔木林生物量能否实现连续稳定增长。在不同阔叶树种组中，樟树生物量贡献比例最大，和王美霞等[15]的研究一致。另外，CM法和AM法在估算不同树种组的单位面积生物量时存在一定差异，这反映了2种方法在模型、参数和计算过程等方面的区别。其中，樟树、杨树和水杉的面积、总生物量和单位面积生物量均相对较高，特别需要加强经营管理。
从龄组结构来看，幼、中龄林是上海乔木林生物量的最重要贡献龄组，同时，樟树、其他硬阔类、水杉、阔叶混和其他软阔类等优势树种组的主要贡献者也是幼、中龄林。这一现象在浙江、江苏等周边省份同样存在[29, 35]。这反映出过去近20 a，上海尽管在城市森林建设方面取得了巨大成就，但林龄仍相对偏低，乔木林总生物量有待进一步提升。另外，鉴于幼、中龄林的生物量占有绝对优势，若后续经营管理得当，上海市乔木林总生物量预期将持续稳定增加。
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从1999-2016年的发展趋势看，上海市乔木林总生物量持续快速增长，年均增长率达到了19.2%，在长江三角洲地区尤为突出。同样采用CM法估算的江苏省2000-2005年以及浙江省1999-2004年林分生物量的年均增长率则分别为4.9%[35]和10.1%[1]。尽管这一时期的快速增长与期初（1999年）森林资源基数较低有一定关系，但仍反映了过去近20 a上海城市森林资源的跨越式发展。
近20 a上海市乔木林单位面积生物量总体上也呈增长趋势。1999-2004年的阶段性下降主要是由于大量新造林的蓄积量较低。自2004年起，这些新造林的生长使单位面积生物量止跌回升并持续增加。至2016年，采用CM法估算出单位面积生物量达75.7 t·hm-2，已接近全国平均水平77.4 t·hm-2[34]，且仍存在一定上升空间。
1999-2016年上海乔木林总生物量和单位面积生物量的同步显著增加表明，在国土资源极其有限的情况下，上海城市森林资源在数量和质量方面都得到了显著提升。这不仅增强了上海城市森林在应对区域气候变化中的作用，对于改善大都市环境污染状况，提升城市生态安全水平也至关重要。
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