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植物凋落物是指在生态系统内,由地上植物组分产生并归还到地表面,分解者和某些消费者的物质和能量来源的有机物质的总称,包括落枝、落叶、落皮、凋落的繁殖器官及枯死的根等[1-2]。凋落物在改良土壤与小气候条件、维持植被生态系统养分循环等方面发挥着重要的生态功能[3-5],其生态水文效应在生态系统中的重要性受到普遍关注,尤其对于水分为植被主导限制因子的干旱半干旱地区。凋落物层作为植被水文作用的第2个功能层,在截持降雨、分散滞缓地表径流和减少土壤水分蒸发等方面具有直接作用;另外,凋落物分解可以归还土壤养分,增加土壤生物多样性及活力,改善土壤物理性质,增加土壤入渗性能和蓄水能力,降低土壤温度,进而在涵养水源与土壤侵蚀防治等方面具有重要作用[6-12]。樟子松Pinus sylvestris var. mongolica人工林作为中国北方干旱和半干旱地区植被恢复的主要造林树种之一,对中国北方山地水土流失防治、沙地防风固沙、脆弱生态环境改善具有重要的意义[13-15],其凋落物对樟子松人工林生态系统的维持与发展至关重要。近年来,关于樟子松人工林凋落物的研究受到一定的关注,主要集中在不同生态系统及不同植被类型、经营措施与恢复模式下蓄积量与生态水文特征的比较[16-22]。然而,中国北方大部分樟子松引种区由于长期的人为收集针叶和放牧,使得本可归还生态系统的地上生物量严重缺失,进而影响人工林生态系统正常的养分循环和一些生态功能的发挥。目前,针对人类收集针叶、林下放牧的干扰现实,对人工防护林凋落物及其持水性的影响未见报道。因此,本研究以科尔沁沙地南缘最早引种樟子松成功的章古台地区为研究区,以不同开放状态的樟子松固沙林为对象,并以立地条件一致的不同封闭条件的樟子松林作为对照,探明放牧与松枝收集对固沙樟子松林地凋落物及其持水性的影响,为人类活动对人工固沙林生态系统水分调节机理的深入研究提供基础数据,进一步为樟子松人工林的可持续经营和科学管理提供科学依据。
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本研究选定的中国最早成功引种樟子松的辽宁省彰武县章古台地区,该区位于科尔沁沙地东南边缘(42°42′N,122°32′E),海拔247.6 m,属于典型的亚湿润干旱季风气候,主要特点为干旱多风,年均降水量为499.7~512.2 mm,90%的降雨集中在6-8月,年平均风速3.7~4.6 m·s-1,年平均气温5.1~6.1 ℃,无霜期154.0 d。土壤以风沙土和草甸土为主,土壤有机质及其他养分含量都比较低,土壤为弱酸性。植被以沙生植物为主,组成主要由蒙古植物区系、华北植物区系和长白植物区系交互而成,代表性物种有榆树Ulmus pumila,兴安胡枝子Lespedeza davurica,差巴嘎蒿Artemisia halodendron和中华隐子草Cleistogens chinensis等。
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以辽宁省风沙地改良利用研究所固沙樟子松人工林群落为研究对象,按照不同林龄和干扰条件选择4块样地,分别记为D1,D2,E1和E2,具体的基本情况见表 1。
样地 林龄/a 围封年限/a 林分密度/(株·hm-2) 林下群落高度/cm 林下群落盖度/% 干扰状况 其他 D1 37 1 633 12~46 45 放牧+松针收集 平缓沙地 D2 46 567 10~34 53 放牧+松针收集 平缓沙地 E1 37 5 1 950 28~55 95 松针收集 固定沙地 E2 46 10 800 35~73 98 无干扰 固定沙地 Table 1. Sample plots
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2015年9月16日,分别在4个样地按“S”形随机布设10个0.5 m × 0.5 m的样方,统计凋落物盖度与厚度,并从中选取3个代表性样方,采用全样收集法进行凋落物收集、装袋,带回实验室备用。
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① 凋落物的分类。将取回的凋落物样品先在60 ℃下简单烘干(使凋落物与其上土粒易于分离),其后,依次将各凋落物样品分为完全分解层与未分解层两大类,其中完全分解层主要为凋落物碎屑;未分解层又分为松针、草本和其他(松枝/果、树皮等)三小类,并各自装袋、标号,最后在60 ℃下烘干24 h。②凋落物蓄积量的测算。将每个样方烘干后的各类凋落物称量,各类凋落物质量的加和,除以样方面积,即为该样方凋落物的蓄积量。计算各样方蓄积量的平均值,即为各样地凋落物蓄积量。
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凋落物的持水性使用室内持水法测定。称取一定量烘干的凋落物样品放入尼龙袋(已称量)中,4个样地的3种凋落物(除凋落物碎屑外),共装12袋,放入装有清水的大烧杯中,烧杯中水面要略高于尼龙袋顶部。将凋落物放入水中后,在浸泡0.25,0.50,2.00,4.00,8.00,14.00,24.00 h后分别取出,待沥干多余水分(无水滴滴落时)称量。凋落物持水性采用凋落物持水量、持水率和吸水速率3个指标表征,计算公式如下:凋落物持水量(t·hm-2)=Wi-W0。凋落物最大持水量(t·hm-2)=[(W24-W0)/W0]W。凋落物持水率(g·g-1)=(Wi-W0)/W0。凋落物吸水速率(t·hm-2·h-1)=(Wi-W0)/Ti。其中:W0为凋落物干质量(t·hm-2),Wi为浸水第i小时后凋落物质量(t·hm-2),Ti为浸水时间(h),W为不同凋落物单位面积蓄积量(t·hm-2)。
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数据统计与分析采用SPSS 18.0软件,不同条件及不同类型凋落物间各特征值的差异性均采用单因素方差分析(ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较。结果图绘制采用SigmaPlot 13.0软件。
1.1. 研究区概况
1.2. 样地选取
1.3. 凋落物特征调查与样品采集
1.4. 室内样品测定
1.4.1. 凋落物的分类与蓄积量测定
1.4.2. 凋落物持水性的测算
1.5. 数据处理与分析
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樟子松林凋落物特征对干扰的响应差异显著。由图 1可知:樟子松林下凋落物盖度在经受长期干扰的2个样地分别为60%~80%和75%~85%,极显著低于不同封闭条件下的林地(均为100%)(P<0.001);樟子松林下凋落物厚度在2个干扰林地里分别为(1.05±0.07) cm和(0.58±0.05) cm,均极显著小于不同封闭条件下(P<0.001),而且封闭年限长的凋落物厚度极显著厚于封闭年限短的(P<0.001),干扰时间长的林地凋落物厚度显著小于干扰时间短的林地。
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由表 2可知:凋落物总蓄积量从大到小依次为E1,E2,D1和D2,而且在封闭条件下极显著多于干扰条件下(P<0.001);干扰条件下,同一林龄樟子松林凋落物的蓄积量仅为封闭条件下的18.1%和23.5%,但是无论在干扰还是封闭条件下,46年生的樟子松林下凋落物的蓄积量均低于林龄为37年生的樟子松林地,主要由于前者林分处于严重衰退阶段,植物生产能力很低,对凋落物的补充极少;然而,46年生樟子松林的凋落物厚度显著高于37年生的,与蓄积量的结果相反,主要在于46年生樟子松林凋落物中草本类与其他类蓄积量较37年生的高,尤其是禾草类凋落物蓄积量大,松散堆积在分解层之上,形成一定的厚度。不同类型凋落物的蓄积量,从大到小总体表现为完全分解物,松针类,其他类(树皮、松果、树枝等)和草本类;除D2样地外,各样地的草本蓄积量所占比例均较小,在干扰条件下仅占4.0%和2.4%,表明固沙樟子松林的凋落物主要由樟子松自身产出,且在干扰状态下,草本蓄积量更低,与其放牧干扰密切相关。D2样地较其他样地而言,完全分解层较少,可能由于D2样地地貌为固定沙丘,坡面完全分解层在长期人畜活动与降雨、风力等外营力作用下损失较多。
样地 未分解层 完全分解层 总蓄积量合计/(t·hm-2) 松针类 草本类 其他 蓄积量/(g·m-2) 百分比/% 蓄积量/(g·m-2) 百分比/% 蓄积量/(g·m-2) 百分比/% 蓄积量/(g·m-2) 百分比/% D1 81.9 ± 10.6 c 31.9 9.1 ± 1.6 b 4.0 31.3 ± 8.3 b 11.2 155.7 ± 53.3 b 52.9 2.8 ± 0.7 a D2 110.0 ± 30.0 bc 61.2 4.2 ± 0.8 b 2.4 28.3 ± 9.6 b 14.8 39.2 ± 12.1 b 21.5 1.8 ± 0.5 a E1 426.1 ± 95.5 a 27.3 103.6 ± 5.4 a 6.9 298.7 ± 45.5 a 19.3 698.9 ± 30.9 a 46.5 15.3 ± 1.2 b E2 281.3 ± 39.6 ab 20.7 167.2 ± 76.6 a 11.3 339.4 ± 34.6 a 25.6 599.1 ± 172.9 a 42.4 13.9 ± 2.8 b 说明:不同小写字母表示不同样地凋落物蓄积量差异显著(P<0.05) Table 2. Accumulated amount and composition structure of the litters in different sample plots
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如图 2所示:不同类型凋落物的最大持水量为(0.24±0.04)~(15.02±3.56) t·hm-2,总体表现为在干扰条件下均显著小于封闭条件下的林地,这主要是由于干扰条件下单位面积林地的蓄积量显著小于封闭林地(P<0.05)。然而,对于同一类型凋落物,其最大持水量在不同样地间表现出不一致的规律。对于松针,其最大持水量从大到小依次为为E1,E2,D2和D1,草本的最大持水量从大到小依次为E2,E1,D1和D2,其他的最大持水量从大到小依次为E1,E2,D1和D2,全样则表现出与松针一致的规律。
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由表 3可知:不同类型凋落物的最大持水率差异较大。E2样地内其他的最大持水量仅为自身质量的1.24倍,而D2样地内草本的最大持水量可达到自身质量的5.6倍。无论在干扰条件下,还是封闭条件下,均表现为草本类凋落物的最大持水率最大。然而,不同凋落物的最大持水率对干扰的响应各异。封闭状态下,凋落物最大持水率从大到小依次为草本类、松针类、其他类,而干扰状态下,凋落物最大持水率从大到小则表现为草本类、其他类、松针类。其中,2种林龄下,松针在干扰条件下的最大持水率均低于封闭条件;对于其他类,则表现出与松针相反的规律;对于草本与全样,不同林龄下,凋落物的最大持水率对干扰的响应规律不一致,林龄为37年生林地的草本最大持水率在干扰条件下稍小于封闭条件,林龄为46年生林地的草本最大持水率在干扰条件下明显高于封闭条件;而林龄为37年生林地的全样最大持水率在干扰条件下小于封闭条件,林龄为46年生林地的全样最大持水率对干扰没有明显的响应变化。E2样地草本的最大持水率明显低于其他样地,与其草本凋落物组成结构有关,主要为持水性差的禾本科Graminae草本。
凋落物类型 不同样地凋落物最大持水率/(g·g-1) D1 D2 E1 E2 松针类 1.65 1.76 1.74 1.92 草本类 4.84 5.60 4.97 3.23 其他 1.80 2.01 1.58 1.24 全样 1.82 1.92 2.08 1.91 Table 3. Maximal water holding rate of litter in different sample plots
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由图 3所示:4个样地的各类凋落物持水过程的总体趋势基本一致,表现为初期持水率有明显的增幅,其后趋缓;但是不同类型凋落物的持水过程快速持水的早晚各异,其中松针在前10.0 h持水增幅较大,而草本和其他类则分别在前2.0~4.0 h和0.5 h持水增幅较大。另外,封闭条件下的草本凋落物在前4.0 h持水增幅较大,而干扰条件下的草本则在前2.0 h持水增幅较大,表现为草本凋落物持水快速期对干扰有所提前的响应规律。不同类型凋落物持水率与浸水时间的最佳拟合模型为R=alnt+b,与以往研究结果一致[7, 11, 23],其中:R为凋落物持水率,t为浸水时间(h),a为系数,b为常数项。经拟合计算,不同条件下的不同类型凋落物持水量与浸水时间之间的关系式具体见表 4。其中,松针类与草本类凋落物持水量与浸水时间的关系在任何条件下均达到极显著水平(P<0.01),相对而言,其他类的关系显著性在林龄为37年生的2个样地较在林龄为46年生的2个样地差,而且对于同一林龄下,在干扰条件下较在封闭条件下差。
样地 凋落物类型 关系式 P R2 松针类 R=0.139lnt+1.172 0.000 0.957 D1 草本类 R=0.296lnt+3.742 0.000 0.954 其他 R=0.059lnt+1.57 0.013 0.738 松针类 R=0.165lnt+1.214 0.001 0.898 D2 草本类 R=0.361lnt+4.639 0.003 0.860 其他 R=0.138lnt+1.469 0.003 0.857 松针类 R=0.118lnt+1.32 0.000 0.932 E1 草本类 R=0.416lnt+3.718 0.000 0.956 其他 R=0.071lnt+1.357 0.017 0.709 松针类 R=0.197lnt+1.167 0.000 0.929 E2 草本类 R=0.248lnt+2.419 0.000 0.938 其他 R=0.092lnt+0.897 0.001 0.893 Table 4. Equation of litter water holding capacity rate (R) with the soaking time (t)
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由图 4可知:不同类型凋落物的吸水速率表现为草本类最大,而且在吸水前2 h内,草本类(1.19~15.07 g·g-1·h-1)明显高于松针类(0.07~4.82 g·g-1·h-1)和其他类凋落物(0.05~5.62 g·g-1·h-1)。不同类型凋落物在不同条件下其吸水速率表现各异,其中草本类凋落物吸水速率在干扰条件下高于在封闭条件下;松针类与其他类凋落物在不同条件下,其吸水速率表现出相反的规律,即在干扰条件下,松针类凋落物的吸水速率始终低于其他类的,而在封闭条件下,松枝类凋落物的吸水速率始终高于其他类的,可能由于干扰林地的松针通常为当年生新针叶,而封闭林地多年凋落针叶,它们的物质组成存在明显差异。另外,凋落物吸水速率的变化过程与持水过程具有一致性,均表现为前期吸水速率降低较快,其后趋缓。