Litter characteristics and water holding capacity in Pinus sylvestris var. mongolica sandy-fixation plantations with disturbances

本研究选定的中国最早成功引种樟子松的辽宁省彰武县章古台地区，该区位于科尔沁沙地东南边缘(42°42′N，122°32′E)，海拔247.6 m，属于典型的亚湿润干旱季风气候，主要特点为干旱多风，年均降水量为499.7~512.2 mm，90%的降雨集中在6-8月，年平均风速3.7~4.6 m·s^-1，年平均气温5.1~6.1 ℃，无霜期154.0 d。土壤以风沙土和草甸土为主，土壤有机质及其他养分含量都比较低，土壤为弱酸性。植被以沙生植物为主，组成主要由蒙古植物区系、华北植物区系和长白植物区系交互而成，代表性物种有榆树Ulmus pumila，兴安胡枝子Lespedeza davurica，差巴嘎蒿Artemisia halodendron和中华隐子草Cleistogens chinensis等。

以辽宁省风沙地改良利用研究所固沙樟子松人工林群落为研究对象，按照不同林龄和干扰条件选择4块样地，分别记为D₁，D₂，E₁和E₂，具体的基本情况见表 1。

2015年9月16日，分别在4个样地按“S”形随机布设10个0.5 m × 0.5 m的样方，统计凋落物盖度与厚度，并从中选取3个代表性样方，采用全样收集法进行凋落物收集、装袋，带回实验室备用。

① 凋落物的分类。将取回的凋落物样品先在60 ℃下简单烘干(使凋落物与其上土粒易于分离)，其后，依次将各凋落物样品分为完全分解层与未分解层两大类，其中完全分解层主要为凋落物碎屑；未分解层又分为松针、草本和其他(松枝/果、树皮等)三小类，并各自装袋、标号，最后在60 ℃下烘干24 h。②凋落物蓄积量的测算。将每个样方烘干后的各类凋落物称量，各类凋落物质量的加和，除以样方面积，即为该样方凋落物的蓄积量。计算各样方蓄积量的平均值，即为各样地凋落物蓄积量。

凋落物的持水性使用室内持水法测定。称取一定量烘干的凋落物样品放入尼龙袋(已称量)中，4个样地的3种凋落物(除凋落物碎屑外)，共装12袋，放入装有清水的大烧杯中，烧杯中水面要略高于尼龙袋顶部。将凋落物放入水中后，在浸泡0.25，0.50，2.00，4.00，8.00，14.00，24.00 h后分别取出，待沥干多余水分(无水滴滴落时)称量。凋落物持水性采用凋落物持水量、持水率和吸水速率3个指标表征，计算公式如下：凋落物持水量(t·hm^-2)＝W_i-W₀。凋落物最大持水量(t·hm^-2)=[(W₂₄-W₀)/W₀]W。凋落物持水率(g·g^-1)=(W_i-W₀)/W₀。凋落物吸水速率(t·hm^-2·h^-1)=(W_i-W₀)/T_i。其中：W₀为凋落物干质量(t·hm^-2)，W_i为浸水第i小时后凋落物质量(t·hm^-2)，T_i为浸水时间(h)，W为不同凋落物单位面积蓄积量(t·hm^-2)。

数据统计与分析采用SPSS 18.0软件，不同条件及不同类型凋落物间各特征值的差异性均采用单因素方差分析(ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较。结果图绘制采用SigmaPlot 13.0软件。

樟子松林凋落物特征对干扰的响应差异显著。由图 1可知：樟子松林下凋落物盖度在经受长期干扰的2个样地分别为60%~80%和75%~85%，极显著低于不同封闭条件下的林地(均为100%)(P＜0.001)；樟子松林下凋落物厚度在2个干扰林地里分别为(1.05±0.07) cm和(0.58±0.05) cm，均极显著小于不同封闭条件下(P＜0.001)，而且封闭年限长的凋落物厚度极显著厚于封闭年限短的(P＜0.001)，干扰时间长的林地凋落物厚度显著小于干扰时间短的林地。

Figure 1.  Coverage and thickness of litters in different sample sites

由表 2可知：凋落物总蓄积量从大到小依次为E₁，E₂，D₁和D₂，而且在封闭条件下极显著多于干扰条件下(P＜0.001)；干扰条件下，同一林龄樟子松林凋落物的蓄积量仅为封闭条件下的18.1%和23.5%，但是无论在干扰还是封闭条件下，46年生的樟子松林下凋落物的蓄积量均低于林龄为37年生的樟子松林地，主要由于前者林分处于严重衰退阶段，植物生产能力很低，对凋落物的补充极少；然而，46年生樟子松林的凋落物厚度显著高于37年生的，与蓄积量的结果相反，主要在于46年生樟子松林凋落物中草本类与其他类蓄积量较37年生的高，尤其是禾草类凋落物蓄积量大，松散堆积在分解层之上，形成一定的厚度。不同类型凋落物的蓄积量，从大到小总体表现为完全分解物，松针类，其他类(树皮、松果、树枝等)和草本类；除D₂样地外，各样地的草本蓄积量所占比例均较小，在干扰条件下仅占4.0%和2.4%，表明固沙樟子松林的凋落物主要由樟子松自身产出，且在干扰状态下，草本蓄积量更低，与其放牧干扰密切相关。D₂样地较其他样地而言，完全分解层较少，可能由于D₂样地地貌为固定沙丘，坡面完全分解层在长期人畜活动与降雨、风力等外营力作用下损失较多。

如图 2所示：不同类型凋落物的最大持水量为(0.24±0.04)~(15.02±3.56) t·hm^-2，总体表现为在干扰条件下均显著小于封闭条件下的林地，这主要是由于干扰条件下单位面积林地的蓄积量显著小于封闭林地(P＜0.05)。然而，对于同一类型凋落物，其最大持水量在不同样地间表现出不一致的规律。对于松针，其最大持水量从大到小依次为为E₁，E₂，D₂和D₁，草本的最大持水量从大到小依次为E₂，E₁，D₁和D₂，其他的最大持水量从大到小依次为E₁，E₂，D₁和D₂，全样则表现出与松针一致的规律。

Figure 2.  Litter water-holding capacity of different sample sites

由表 3可知：不同类型凋落物的最大持水率差异较大。E₂样地内其他的最大持水量仅为自身质量的1.24倍，而D₂样地内草本的最大持水量可达到自身质量的5.6倍。无论在干扰条件下，还是封闭条件下，均表现为草本类凋落物的最大持水率最大。然而，不同凋落物的最大持水率对干扰的响应各异。封闭状态下，凋落物最大持水率从大到小依次为草本类、松针类、其他类，而干扰状态下，凋落物最大持水率从大到小则表现为草本类、其他类、松针类。其中，2种林龄下，松针在干扰条件下的最大持水率均低于封闭条件；对于其他类，则表现出与松针相反的规律；对于草本与全样，不同林龄下，凋落物的最大持水率对干扰的响应规律不一致，林龄为37年生林地的草本最大持水率在干扰条件下稍小于封闭条件，林龄为46年生林地的草本最大持水率在干扰条件下明显高于封闭条件；而林龄为37年生林地的全样最大持水率在干扰条件下小于封闭条件，林龄为46年生林地的全样最大持水率对干扰没有明显的响应变化。E₂样地草本的最大持水率明显低于其他样地，与其草本凋落物组成结构有关，主要为持水性差的禾本科Graminae草本。

由图 3所示：4个样地的各类凋落物持水过程的总体趋势基本一致，表现为初期持水率有明显的增幅，其后趋缓；但是不同类型凋落物的持水过程快速持水的早晚各异，其中松针在前10.0 h持水增幅较大，而草本和其他类则分别在前2.0~4.0 h和0.5 h持水增幅较大。另外，封闭条件下的草本凋落物在前4.0 h持水增幅较大，而干扰条件下的草本则在前2.0 h持水增幅较大，表现为草本凋落物持水快速期对干扰有所提前的响应规律。不同类型凋落物持水率与浸水时间的最佳拟合模型为R＝alnt+b，与以往研究结果一致^{[7, 11, 23]}，其中：R为凋落物持水率，t为浸水时间(h)，a为系数，b为常数项。经拟合计算，不同条件下的不同类型凋落物持水量与浸水时间之间的关系式具体见表 4。其中，松针类与草本类凋落物持水量与浸水时间的关系在任何条件下均达到极显著水平(P＜0.01)，相对而言，其他类的关系显著性在林龄为37年生的2个样地较在林龄为46年生的2个样地差，而且对于同一林龄下，在干扰条件下较在封闭条件下差。

Figure 3.  Changes of water holding rate over soaking time

由图 4可知：不同类型凋落物的吸水速率表现为草本类最大，而且在吸水前2 h内，草本类(1.19~15.07 g·g^-1·h^-1)明显高于松针类(0.07~4.82 g·g^-1·h^-1)和其他类凋落物(0.05~5.62 g·g^-1·h^-1)。不同类型凋落物在不同条件下其吸水速率表现各异，其中草本类凋落物吸水速率在干扰条件下高于在封闭条件下；松针类与其他类凋落物在不同条件下，其吸水速率表现出相反的规律，即在干扰条件下，松针类凋落物的吸水速率始终低于其他类的，而在封闭条件下，松枝类凋落物的吸水速率始终高于其他类的，可能由于干扰林地的松针通常为当年生新针叶，而封闭林地多年凋落针叶，它们的物质组成存在明显差异。另外，凋落物吸水速率的变化过程与持水过程具有一致性，均表现为前期吸水速率降低较快，其后趋缓。

Figure 4.  Changes of litter water absorption rate over soaking time

凋落物蓄积量作为凋落物发挥生态功能的物质基础，在生态系统中具有重要的作用。其大小主要取决于树木本身的生物学特性和外界环境的共同影响，不仅受植物群落生产力、林龄、林分组成、生长季节、分解速率及自身厚度和性质影响，同时还依赖于气候、土壤肥力、土壤含水量、人为活动等^[24-26]。本研究发现：不同条件下樟子松人工林下凋落物的数量特征变化明显。在干扰条件下，凋落物盖度、厚度与蓄积量均极显著减小。在研究区，由于长期的放牧，林下草本层的地上生物量明显减少，进而影响其凋落物。本研究中2个开放林地的草本类凋落物蓄积量分别4.2和9.1 g·m^-2，这与属于内蒙古植物区系的典型草地在中度和重度放牧条件下凋落物蓄积量的测定结果接近^[25]。赵鸿雁等^[27]很早就指出：为充分发挥森林的生态功能，林地要确保一定数量的凋落物存在。研究区频繁的人类干扰对樟子松固沙林凋落物蓄积量产生明显的负面影响，进而制约其生态功能的发挥，因此建议将林地凋落物管理列入林地管理的重要组成内容之一，进行一定程度的管制。

凋落物的持水特性与其持水能力、吸水性密切相关，其研究内容主要集中在最大持水量、最大持水率、持水过程、吸水速率、有效拦蓄量、阻止径流产生和抑制土壤蒸发等^{[8, 28-29]}。本研究发现：樟子松林下不同类型凋落物的最大持水量均在干扰条件下显著小于封闭条件，王永明等^[25]对典型草原凋落物的研究表明：重度放牧下草地凋落物的持水量仅为中度放牧的95%，也证实了干扰对凋落物最大持水量的负面作用，主要由于凋落物持水量的大小主要取决于凋落物持水率和累积量，干扰极显著减少了凋落物的蓄积量，导致最大持水量明显降低，进而影响其水文生态功能。经推算，在浸水0.5 h内，各样地(D₁，D₂，E₁，E₂)凋落物的持水量分别为自身干质量的1.60，1.46，1.61和1.23倍。结合各样地凋落物蓄积量，经推算，以上样地每平方米凋落物在浸水0.5 h后，持水量分别为0.31，0.21，1.33和0.97 m³。在围封状态下，每公顷林地上的凋落物可固持约150~170 m³的水，是干扰林地的6倍多，表现出极大的水源涵养潜力。凋落物不仅能固持大量降水，其较厚的覆盖层和蓬松的结构还能有效减少水分蒸发，由于该区域降水集中蒸发量大，且土壤为风沙土、土壤持水性较差，凋落物涵养水源的生态功能就显得格外重要。因此，研究区当地群众对松针的长期收集，将绝大部分樟子松凋落物带出林地生态系统，直接导致了凋落物数量的下降，是影响樟子松固沙林地凋落物的持水能力、水源涵养潜力及林地的水文生态功能的主导因素。

不同类型凋落物的吸水性及对干扰响应的不同，也影响林地的水文生态过程。本研究区草本类凋落物的前期吸水速率明显高于松针类和其他类，主要与凋落物的物质组成与性质密切相关；草本类凋落物吸水速率在干扰条件下高于封闭条件，主要在于封闭林地的草本以吸水率较低的禾草为主；松针类凋落物的吸水速率在干扰条件下始终低于其他类的，而在封闭条件下始终高于其他类的，主要在于干扰条件下的针叶以当年新凋落为主，其含有大量树脂、单宁等难分解的物质，且油脂较高，吸水性差，而封闭条件下的针叶经过长年的分解，难溶于水的油脂物质减少，针叶结构疏松，均有利于其吸水^{[26, 29]}。魏强等^[29]研究发现：针叶林未分解层持水率均小于半分解层，半分解层吸水速率高于未分解层，也证实了这一结论。由于当地群众对松针的收集，直接改变了不同条件下林地凋落物的组成结构，同时放牧干扰通过改变林下植被群落结构而影响凋落物的结构，进而影响不同条件下樟子松固沙林地凋落物的吸水量。对比相同林龄的林地凋落物0.5 h内吸水量，围封后林地是干扰状态下的4倍多，当经历短历时、高强度的降雨时，可有效推迟或阻止林地地表径流的产生，从而减少林地水土流失的发生。在浸水4.0 h后，凋落物的吸水速率才开始趋缓，而这个时间差也有利于林下凋落物对降水的截留和调蓄，从而充分发挥其水文生态作用。

此外，凋落物的减少，限制了其分解并将养分归还土壤，间接影响林地土壤物理、养分与微生物性质，进而制约植被的生长与发展，可能也是导致研究区樟子松人工林提早衰退、天然更新限制的原因之一，有待进一步研究。

综上所述，研究区长期收集松针不仅减少凋落物积蓄量，成为制约该区樟子松固沙林凋落物生态功能发挥的直接主导因素，而且结合放牧干扰，直接或间接通过影响林下植被群落特征而改变凋落物类型组成，进而制约凋落物层的水文生态功能与其他生态功能的发挥以及生态系统的稳定。