Effects of different restoration communities on understory species diversity and soil physical and chemical properties in dry-hot valley

研究区域位于云南红河县境内干热河谷区(23°19′38″~23°24′55″N，102°19′38″~102°25′36″E)，地处云南省东南部，海拔为400~1 000 m，以干热为主要特点，旱、雨季分明。年平均气温为20.3 ℃，年降水量为865.2 mm，年平均干燥度为1.5~2.0，属半干旱偏湿亚类型。土壤以红壤和燥红土为主。选取久树Schleichera oleosa群落、车桑子Dodonaea viscosa群落、铁刀木Cassia siamea群落、清香木Pistacia weinmannifolia群落等4种人工恢复群落和天然次生稀树灌草丛为研究对象，其中，人工恢复群落于2003年采用百日袋装苗，在稀树灌草丛退化区域营造，密度为1 600~3 300株·hm⁻²。营造前，沿等高线开挖带状水平台地并且松土，带宽≥30 cm，带间距3 m，定植穴为1 m×1 m。稀树灌草丛中优势种为虾子花Woodfordia fruticosa和扭黄茅，是红河干热河谷区典型的天然次生植被之一。

在4种人工恢复群落及稀树灌草丛中各设置6个10 m×10 m的样地，在每个样地中各设置4个1 m×1 m的样方调查草本层植物。对每个10 m×10 m样地内树高1.5 m以上的植株进行每木检尺(包括1.3 m以下分枝的乔木)，记录物种名称、胸径(灌木记录株丛数)、枝下高(灌木记录灌高)、冠幅等指标，在120个1 m×1 m的样方中，记录草本层植物种名、株(丛)数、平均高度及盖度等。不同样地基本情况见表1。

在每个10 m×10 m的样地中，沿对角线随机选择6个取样点，用土壤采样器(内径为5 cm)采集土样(0~20 cm土层)，形成混合样，除去植物残体后，土样风干，于4 ℃下保存。

以每个样地为单位分别计算乔木、灌木和草本植物的重要值。计算公式如下：乔木重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100，灌木和草本重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3×100^[16-17]。

采用丰富度指数(R=S)、Shannon-Wiener多样性指数$\left( H=- \displaystyle \sum\limits_{i=1}^{S}{P}_{i}\mathrm{lg}{P}_{i} \right)$、Simpson优势度指数$\left( D=1- \displaystyle \sum\limits_{i=1}^{S}{P}_{i}^{2} \right)$及Pielou均匀度指数(J=$ H/\mathrm{l}\mathrm{g}S $)对群落多样性进行评价。计算式中：S是样地内的物种总数，P_i为种i在样地内的重要值^[18-19]。

Jaccard相似系数(S_Ij)：S_Ij=j/(A+B−j)。其中：A为样方A中种的总数，B为样方B中种的总数，j为A和B样方中共有物种数。根据Jaccard相似性原理，当S_Ij为0~0.25时为极不相似，当S_Ij为0.25~0.50时为中等不相似，当S_Ij为0.50~0.75时为中等相似，当S_Ij为0.75~1.00时为极相似^[20]。

土壤容重和含水量等物理性质采用环刀法测定。土壤总孔隙度=(1−容重/比重)×100%。土壤化学性质测定：采用NY/T 1377—2007《土壤pH的测定》测定土壤pH；采用NY/T 1121.6—2006《土壤检测 第6部分：土壤有机质的测定》测定土壤有机质；采用LY/T 1228—2015《森林土壤氮的测定》测定土壤氮；采用NY/T 1121.7—2014《土壤检测 第7部分：土壤有效磷的测定》测定土壤有效磷；采用NY/T 889—2004《土壤速效钾和缓效钾含量的测定》测定土壤速效钾。

采用SPSS 24.0和Excel 2010完成。

在5种处理的林下植被中，共有60种植物，隶属于20科49属。植物种类较多的科为豆科Leguminosae、菊科Compositae、禾本科和大戟科Euphorbiaceae，共占林下所有植物属的61.22%和所有植物种类的61.67%，林下植物中只含1个物种的属较多，占所有属的81.63%。在稀树灌草丛中发现有23种植物，占林下所有植物种类的38.30%，其中金合欢Acacia farnesiana、小蓟Cirsium setosum、矛叶荩草Arthraxon lanceolatus、水蔗草Apluda mutica、土丁桂Evolvulus alsinoides、野拔子Elsholtzia rugulosa和独脚金Striga asiatica等7种植物仅在稀树灌草丛中有分布。

在科水平上，不同植物群落中物种分布特征存在一定差异。豆科植物在清香木群落中分布最多，占林下植物种类的16.67%，其次是铁刀木群落，占林下植物种类的13.30%；菊科植物在稀树灌草丛中分布最多，占林下植物种类的10.00%；禾本科植物在清香木群落中分布最多，占林下植物种类的6.67%；大戟科植物在久树群落、清香木群落、铁刀木群落中分布特征一致，占林下植物种类的5.00%。

不同植物群落中，扭黄茅的重要值从大到小依次为铁刀木群落(51.74)、车桑子群落(42.77)、稀树灌草丛(40.81)、久树群落(37.33)和清香木群落(29.87)，且在各恢复群落中均为最大，表明扭黄茅在干热河谷地区的林下植被中处于重要的地位，具有极强的竞争力。除扭黄茅、车桑子以外，不同群落中重要值处于前10位的植物种类不完全相同(表2)，表明不同人工恢复群落中，各种植物在群落中找到了新的生态位，群落也朝着更稳定的方向演替。

不同植物群落的丰富度指数从大到小依次为清香木群落、车桑子群落、铁刀木群落、稀树灌草丛、久树群落。其中，清香木群落和车桑子群落的丰富度指数显著高于稀树灌草丛(P＜0.05)，久树群落和铁刀木群落的丰富度指数与稀树灌草丛无显著差异(P＞0.05)。说明人工恢复群落能够增加群落内物种总数，但不同恢复群落对林下物种丰富度的影响存在一定差异(图1)。在物种多样性方面，稀树灌草丛的多样性指数显著低于清香木群落(P＜0.05)，与其他人工恢复群落无显著差异(P＞0.05)。

Figure 1.  Comparison of understory species diversity index of different vegetation types

稀树灌草丛的优势度指数显著低于清香木群落(P＜0.05)。铁刀木群落的优势度指数小于各人工恢复群落，且存在显著差异(P＜0.05)，说明相较于其他人工恢复群落，铁刀木群落不太稳定。稀树灌草丛与车桑子群落、久树群落和清香木群落的均匀度指数无显著差别(P＞0.05)，但显著高于铁刀木群落的均匀度指数(P＜0.05)。

表3表明：不同类型群落间Jaccard相似系数为0.200 0~0.500 0，其中，车桑子群落与稀树灌草丛的相似系数最大，为0.424 2，清香木群落与稀树灌草丛的相似系数最小，为0.250 0，其他群落与稀树灌草丛的相似系数为0.250 0~0.300 0。人工恢复群落与稀树灌草丛之间的相似性程度较低，处于中等不相似水平，不同人工恢复群落在物种组成上存在较大差异。这表明通过人工植被恢复能够丰富红河干热河谷地区林地的物种组成，对物种多样性的建立具有重要作用。

不同植物群落的土壤理化性质存在著显差异(图2)，其中久树群落、车桑子群落和清香木群落的土壤pH为6.14~6.39，呈弱酸性，与稀树灌草丛的土壤pH存在显著差异(P＜0.05)。久树群落及清香木群落的土壤含水量显著低于稀树灌草丛(P＜0.05)。铁刀木群落、久树群落及清香木群落的土壤容重显著低于稀树灌草丛(P＜0.05)，其土壤总孔隙度显著高于稀树灌草丛(P＜0.05)。另外，人工恢复群落的土壤有机质、全氮、有效磷以及速效钾质量分数显著低于稀树灌草丛(P＜0.05)。

Figure 2.  Changes in soil physical and chemical properties under different vegetation types

群落构建规则认为：环境筛选和生物的相互作用在不同尺度上决定了群落结构、组成和多样性^[21-22]，其中群落结构是群落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的体现^[23]。自然条件下，群落结构的更替是一个相对漫长且不确定的过程。人类活动会对植物群落结构产生多方面干扰。红河干热河谷区域植物种类稀少，群落结构简单，生态环境脆弱，在受到放牧和采樵等人为干扰后，限制了物种生存、群落发展及多样性维持，导致干热河谷生态系统进一步退化，结构和功能也濒临崩溃^[3]。为了有效恢复红河干热河谷区的生态系统与物种多样性，除了限制放牧、采樵等负面人为干扰，还需要进行合理的正面干扰，其中，人工植被恢复可以作为物种多样性恢复与生态治理的有效方法。人工恢复群落可以绕过植物群落演替早期物种扩散和建立的障碍，增加新生植物群落中的物种数量，加快物种多样性的恢复^{[17, 24]}。本研究中，大多数人工恢复群落的植物多样性指数和物种丰富度指数已经高于稀树灌草丛，表明红河干热河谷不同人工恢复群落在恢复15 a后，林下植物的多样性得到了显著提高。这一结果与以往研究基本一致^[25]。在人工恢复群落中，植物群落的上层分别是清香木、车桑子、铁刀木和久树等乔灌木。这些阳性植被恢复先锋树种在恢复初期通过萌生扩展了林冠面积，从而适应或利用干热河谷的高光条件。作为上层植被，这些树种可以通过遮光并产生更多的凋落物等来减轻土壤水分挥发，避免强光直接照射，为下层植被营造较好的生存环境，让中性乃至耐阴物种占据此生态位。这可能是该区域进行人工植被恢复后林下植物多样性提高的主要原因。

物种多样性和稳定性作为植物群落的2个属性，其相互关系已经受到多位生态学研究者的关注^{[23, 26-27]}。植物群落的物种多样性能够体现群落结构的稳定程度和生境差异等，因此可以作为判断群落稳定性的指标^[28-29]。此外，均匀度也可以衡量物种多样性与群落稳定性之间的关系，物种均匀度指数越高表明群落的稳定性也越高^[23-24]。本研究结果表明：不同人工恢复群落不仅改变了植物群落的物种组成，而且导致其结构特征和物种多样性发生改变。清香木群落的丰富度指数、多样性指数和优势度指数均显著高于稀树灌草丛(P＜0.05)，较高的物种多样性为该群落的稳定性提供了必要条件。研究结果证明：清香木群落与稀树灌草丛的均匀度指数无显著差异(P＞0.05)，说明选择清香木作为恢复树种不仅能增加群落内的物种个数，而且各物种在群落中仍具有合适的生态位，使植物群落维持在一个相对稳定、合理的状态，因此可以优先考虑将清香木作为红河干热河谷区植被恢复的先锋树种。

土壤养分与植被群落结构和功能关系密切，因此，不同人工恢复群落不仅改变了红河干热河谷区的物种组成，而且也在一定程度上影响土壤的理化性质^[30]。有研究表明：植被能够增加土壤中有机质和全氮质量分数，有效地恢复土壤养分^[31-32]。然而本研究发现：在红河干热河谷区不同人工恢复群落中的有机质、全氮、有效磷和速效钾质量分数均显著低于自然条件下恢复的稀树灌草丛(P＜0.05)，不同人工恢复群落土壤中有机质和全氮质量分数从高到低依次为稀树灌草丛、久树群落、车桑子群落、清香木群落、铁刀木群落，有效磷和速效钾质量分数从高到低依次为稀树灌草丛、久树群落、车桑子群落、铁刀木群落、清香木群落。本研究涉及的人工恢复群落种植密度均较大，这样人工植被可以在短期内形成乔木层的结构，也能在地面形成一定数量的凋落物层，具有较高的生产力和养分存储能力，但是，乔木层的生长需要获取更多的土壤营养物质，其产生的凋落物又无法很快将养分归还土壤，影响了土壤养分的再分配，从而使人工恢复群落的土壤养分相对较低。天然次生的稀树灌草丛中缺少高大的乔灌木且密度较低，对有机质、全氮、有效磷和速效钾的利用不多，所以大部分营养物质被存储在土壤中，同时人工恢复群落增加了土壤总孔隙度，使土壤功能下降，土壤微生物活性和营养循环受限^[33-34]，也将造成人工恢复群落的土壤养分下降。另一方面，在人工恢复群落前进行了整地松土等工作，不可避免地对土壤表层产生破坏，造成新的水土与养分流失^[35]，说明在过度退化的干热河谷地区，短期内自然恢复群落的水土保持功能要高于人工恢复群落。有研究表明：干热河谷区优势乡土草本植物扭黄茅、孔颖草Bothriochloa pertusa及拟金茅Eulaliopsis binat等能显著增加土壤的全碳、全氮含量^[31]，作为干热河谷的优势物种，有利于恢复土壤功能。因此，为了加快土壤养分的恢复，在干热河谷区进行人工恢复时，可采用乔草或灌草并行的恢复模式。

干热河谷区是中国生态环境极为脆弱的区域之一。严酷的自然条件和长期的人为干扰，已使该地区成为中国生态极度退化和造林极为困难的地区之一。本研究结果表明：在红河干热河谷区选择车桑子、久树、铁刀木和清香木等4个树种进行人工植被恢复后，能够在短期内提高林下植被的物种多样性。恢复后的植物群落结构也能够朝着较稳定的方向演替。但不同人工恢复群落产生的效果不同，其中，清香木群落在人工恢复15 a后，林下植被具有较高的物种多样性，且群落稳定性较高，可优先考虑作为植物多样性恢复的先锋树种。同时，本研究也证实，不同恢复群落对土壤理化性质的改善存在较大差异，而且，在红河干热河谷区，人工恢复群落对土壤理化性质的改善相对于植物多样性的提高是一个更为缓慢的过程，需要不断地研究和探讨更好的人工促进恢复模式。