Ecological niche and interspecific association of dominant tree species in Machilus and Phoebe forest in Jiande, Zhejiang Province

建德楠木林位于浙江省建德市绿荷塘国家森林公园，地理位置为29°25′45″~29°27′01″N，119°08′45″~119°11′00″E，属千里岗山脉。该地区属亚热带季风气候，四季分明。年平均气温为17.6 ℃，极端最高气温为42.2 ℃，极端最低气温为−13.9 ℃。年平均降雨量为1 700.0 mm，平均相对湿度为82%，年日照数为1 762.0 h，全年无霜期为265.0 d。土壤以酸性红壤为主，土层厚度为30~80 cm。

2023年7月，在对绿荷塘国家森林公园内的楠木林进行全面踏查的基础上，设置1 hm²大样地1个，将其分为25个20 m×20 m的调查样方。对样方内所有胸径≥1 cm的林木个体进行每木检尺，详细记录树种名称、胸径、树高、枝下高及空间坐标等信息。

通过物种重要值(V_I)确定群落中木本植物的优势树种。物种重要值计算方法参考马克平等^[17]。

计算木本植物优势树种的Levins生态位宽度指数(B_L)和Shannon生态位宽度指数(B_S)，并使用Pianka指数(O_ik)计算生态位重叠指数。计算方法参考PIANKA^[18]。

采用方差比率(R_V)，利用统计量(W)来检验物种的整体关联程度^[19]。

其中：r为样方总数；$ {T}_{j} $为样方j内出现的物种数；t为所有样方内物种平均数；S为总物种数；$ \dfrac{{r}_{i}}{r} $为物种i出现的频度；r_i为物种i出现的样方数。

参照江常春等^[20]的方法，采用物种联结性χ² 统计量测定种间关联性，以确定实测值与期望值之间偏差的显著程度。

其中：r为样方总数。当ad＞bc时，表示种对呈正联结；当ad＜bc时，表示种对呈负联结。χ²＜3.841时，表示种对间联结不显著(P＞0.05)；χ²＞6.635时，表示种对间联结极显著(P＜0.01)；3.841＜χ²＜6.635时，表示种对间联结显著(0.01＜P＜0.05)。

按照郭志华等^[21]的方法计算种间联结系数(C_A)和共同出现百分率(C_P)。

建德楠木林群落共有75种木本植物，隶属于26科47属，其中重要值≥1%的植物种类有19种(表1)，重要值总和为84.41%。从表1可知：刨花润楠和甜槠Castanopsis eyrei的重要值分别为23.44%和13.92%，是该群落的建群树种，其他楠木种类还有华东楠、红楠、紫楠，重要值分别为1.73%、1.68%、1.20%，排名分别为第12、13、19位。19个优势种的Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度平均值分别为2.12和7.34。该群落中生态位宽度最大的树种为矩形叶鼠刺Itea oblonga，其Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度分别为2.72和12.06。刨花润楠在群落中重要值虽然排在第1位，为23.44，但其Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度为2.62和9.44，排名为第3位和第6位。华东楠、红楠、紫楠的Shannon生态位宽度分别为1.41、1.97、1.52，排名分别为第18、13、17位，Levins生态位宽度分别为2.98、5.65、3.76，排名分别为第19、14、16位。群落中刨花润楠有较高的重要值且占据较大的生态位宽度，华东楠、红楠、紫楠重要值和生态位宽度均较小。

建德楠木林群落优势树种的Pianka生态位重叠指数如图1所示。重要值≥1%的优势树种组成的171组种对中，有164组种对间存在生态位重叠，占所有种对数的95.91%，所有种对的生态位重叠指数平均值为0.28。微毛柃Eurya hebeclados和毛花连蕊茶Camellia fraternal的Pianka生态位重叠指数最高，为0.96。Pianka生态位重叠指数≥0.50的种对有37对，占21.64%，小于0.50的种对数有134对，占78.36%。刨花润楠与群落中其他18个优势树种都存在较明显的生态位重叠，Pianka生态位重叠指数平均值为0.32，与华东楠的重叠指数达0.87，为所有种对中的最大值。

Figure 1.  Pianka niche overlap index of dominant tree species

华东楠的Pianka生态位重叠指数平均值为0.24，与毛八角枫、拟赤杨生态位重叠指数分别为0.81和0.73，排名分别为第2位和第3位。与木荷不存在生态位重叠。红楠的Pianka生态位重叠指数平均值为0.23，与乌楣栲生态位重叠指数最高，达0.50，与矩形叶鼠刺、栲的生态位重叠指数分别为0.49、0.45，排名第2位和第3位。紫楠的Pianka生态位重叠指数均值为0.06，与毛花连蕊茶生态位重叠指数最高，为0.30，与乌楣栲、栲、矩形叶鼠刺、红楠生态位重叠指数均为0.04，与甜槠、微毛柃、细叶香桂、拟赤杨等8个树种间没有生态位重叠。

建德楠木林群落总体关联性的方差比率(R_V)=3.21，大于1，表明群落中优势物种的总体关联性呈现为正联结。χ²临界值[χ² (0.95，25)和χ²(0.05，25)]分别为14.611和37.652，检验统计量(W)为80.29。通过检验统计量(W)检验方差比率(R_V)与1的偏差程度，W并未落在χ²(0.95)＜W＜χ²(0.05)范围内，表明优势树种之间联结显著(P＜0.05)，总体联结性为显著正联结(P＜0.05)。

建德楠木林重要值≥1%的优势树种 χ²统计量检验结果如表2所示。有9对种间联结性达极显著水平(P＜0.01)，占比为5.27%；有11对种间联结性显著(P＜0.05)，占比为6.43%；有151对种间联结性不显著，占比为88.30%。紫楠-甜槠(10.62)、紫楠-微毛柃(7.28)种间联结性达极显著(P＜0.01)，刨花润楠-木荷(3.87)、红楠-乌楣栲(4.52)、紫楠-细叶香桂(4.98)等种间联结性达显著水平(P＜0.05)，华东楠与所有优势树种联结性均不显著。该群落优势树种间独立性较强。

由图2可知：分析的171个种对的联结情况中，呈正联结种对数有113对，占比为66.1%，负联结种对数有58对，占比为33.9%，正负关联比为2∶1。极显著正联结(P＜0.01)的种对数有36对，占总种对数的21.1%。显著正联结(P＜0.05)的种对数有34对，占比为19.8%。不显著正联结有43对，占比为25.1%。极显著负联结(P＜0.01)有14对，占比为8.2%，显著负联结(P＜0.05)有16对，占比为9.4%。不显著负联结有28对，占比为16.4%。刨花润楠与枫香、紫楠、红楠、华东楠等4个种对呈极显著正联结(P＜0.01)，与木荷、细叶香桂、青冈、甜槠等4个种对呈极显著负联结(P＜0.01)；华东楠与微毛柃呈极显著负联结(P＜0.01)；红楠与矩形叶鼠刺、栲、毛花连蕊茶、乌楣栲呈极显著正联结(P＜0.01)；紫楠与甜槠、微毛柃、细叶香桂、拟赤杨、毛八角枫、木荷、檵木、厚皮香呈极显著负联结(P＜0.01)。

Figure 2.  Semi-matrix diagram of association coefficients of interspecific associations of dominant plants

共同出现百分率检验结果由图3可知：极显著正联结(P＜0.01)的种对有7对，占比为4.1%；显著正联结(P＜0.05)有50对，占比为29.2%；不显著正联结(P＞0.05)有82对，占48.0%；无联结性(P＞0.05)为32对，占总种对的18.7%。刨花润楠与栲呈极显著正联结(P＜0.01)，与木荷无联结性；华东楠与厚皮香、檵木、老鼠矢等10个树种无联结性；红楠与毛花连蕊茶、矩形叶鼠刺、栲、乌楣栲呈显著正联结(P＜0.05)；紫楠与木荷、细叶香桂、毛花连蕊茶等12个树种无联结性，与栲、青冈等6个树种呈不显著正联结(P＞0.05)。

Figure 3.  Semi-matrix diagram of co-occurrence percentage for dominant plant species

建德楠木林优势树种的Pianka生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率的回归分析如图4所示。从图4可知：建德楠木林优势树种生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率之间存在极显著的正相关关系(P＜0.01)。

Figure 4.  Linear regression analysis between niche overlap and interspecific association coefficient, and percentage of co-occurrence

生态位宽度是评估物种对资源环境利用程度的关键量化指标，可以反映物种在群落中的生态位置。物种与其他物种的生态位重叠度也反映了物种对资源和环境的利用差异，以及与其他物种的竞争关系。这些指标共同构成了理解群落结构和物种相互作用的重要基础^[22]。研究区内楠木有刨花润楠、华东楠、红楠、紫楠，其中刨花润楠的重要值最高，且Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度均较大，表明刨花润楠对环境资源具有较高的利用率。野外调查发现，群落内刨花润楠大多是大胸径的高大个体，竞争能力强，分布于各样方，对环境影响大，成年个体对环境适应性强。从建德楠木林种群结构的分布情况来看^[23]，华东楠仅在少数几个样方中有分布，其重要值排在第12位，而红楠、紫楠、毛八角枫、木荷等物种重要值虽然比华东楠低，但其生态位宽度均比华东楠高，这可能与这些物种在样方内分布均匀有关。这一结果表明：华东楠种群在环境资源利用方面表现出相对较弱的能力，且其地理分布区狭窄，表明该物种的生态位宽度受到分布频率、植物生态学特征等多方面影响^[24]。紫楠重要值和生态位宽度均较小，导致紫楠与大多数树种没有生态位重叠，这可能是紫楠数量太少的缘故。在生态位重叠程度方面，刨花润楠与其他优势种重叠程度显著，生态位重叠指数均值为0.32，与华东楠重叠指数最大。华东楠与毛八角枫、拟赤杨有较高的生态位重叠，说明它们对共同资源的竞争程度较高。红楠、紫楠与其他优势树种重叠不明显。综上所述，刨花润楠种群具备较强的生存和竞争能力，而华东楠、红楠、紫楠各自占据的生态位空间相对独立，与其他物种联系较少，彼此之间在资源利用上的直接竞争压力较小。

总体联结性揭示群落演替阶段、群落结构和物种组成的稳定性^[25]。当群落趋向于顶级演替时，群落越趋向正联结，群落结构也越完整，且物种间充分利用环境资源，相互促进生长^[26−27]。研究区域内优势树种的总体联结性呈显著正相关，正联结种对数量明显多于负联结种对，极显著关联种对数量较少，这在一定程度上揭示了该群落物种间生态习性的相似性，以及对生境资源需求的互补性。这也表明：群落内优势树种之间在资源共享和生态位分化方面存在积极的相互作用，有助于维持群落的稳定性和多样性^[28]，王如等^[29]也认为：群落呈显著正相关且正联结数量较多，群落稳定性更强，物种能够共存。本研究发现：刨花润楠与其他优势树种大多有联结性，极显著联结和显著联结比为2∶1，极显著和显著联结的树种数占总优势树种数的66.7%。华东楠、红楠、紫楠与其他树种大多联结性不显著，无联结的种对数也有很大一部分，这与前述的生态位重叠程度分析结果一致。分析联结系数发现：刨花润楠与其他18个物种组成的种对中，显著正联结的数量多于χ²检验和共同出现百分率分析的结果，这一现象可能归因于刨花润楠在25个局域小生境中的集中分布和高频出现，这种分布模式增加了刨花润楠与其他物种在同一样地中的共现概率，进而提升了它们之间的联结显著度。这与叶权平等^[30]得出的联结系数会扩大种对间的联结显著度的结论一致^[31]。刨花润楠与栲、矩叶鼠刺、青冈、微毛柃等物种χ²检验与联结系数均不显著，但在样地调查中发现刨花润楠与其他物种共同出现的频次较高，说明尽管这些物种间未显示出明显的关联性，但它们凭借各自的独特生态习性或林分垂直分层特性，得以占据不同的生态位，从而实现物种间的共存状态。本研究发现：刨花润楠与华东楠、红楠、紫楠呈极显著正联结，原因可能是它们对特定环境条件有共同适应性，这与张滋芳等^[32]认为物种间有相似的环境适应性时，更容易表现为正向联系的结果一致。4种楠木同属樟科 Lauraceae，有着相似的生活习性，彼此间联系较强，通过相互协作和依赖，共同适应并占据了群落中特定的生态位。这也是建德楠木林中4种楠木共存的理论基础^[33]。

建德楠木林群落中的刨花润楠具有最大的重要值和较高的生态位宽度，与其他树种的生态位重叠程度均较高，种间联结性较强。华东楠、红楠、紫楠的重要值、生态位宽度和生态位重叠程度均较小，种间联结性较弱。群落总体呈现显著正联结，种间正联结占优势，树种联结性较弱，树种之间独立性较强。群落种间联结比较松散，群落演替尚未达到成熟阶段。

为了有效保护建德楠木林，适当间伐与楠木存在负联结的树种，如与刨花润楠呈极显著负联结的木荷、细叶香桂、青冈、甜槠；与华东楠呈极显著负联结的微毛柃；与紫楠呈负联结的拟赤杨、毛八角枫、檵木，从而有效缓解树种间的竞争矛盾，促进楠木的健康生长与生态平衡；在较大林窗处，可适当补植与楠木有显著正联结的树种，如与红楠呈显著正联结的枫香、乌楣栲、矩形叶鼠刺、毛花连蕊茶、栲等。同时需开展长期定位监测，以掌握该群落的演替过程与动态，为更好保护建德楠木林提供数据支撑。