Structure and composition of typical forest communities on Daishan Island in Zhejiang Province

岱山岛位于浙江省北部沿海，隶属于浙江省舟山市岱山县，为岱山县境内最大岛，面积为104.97 km²，为舟山群岛第二大岛。地理位置为30°07′~30°38′N，121°31′E~123°17′E。岱山岛属北亚热带南缘季风海洋性气候区，年平均气温为18.0 ℃，最高气温为35.0 ℃，最低气温为−4.0 ℃，年平均降雨量为1 038.4 mm，年平均风速为6.1 m·s⁻¹。岛上森林类型主要为常绿落叶阔叶混交林，乔木层主要树种有麻栎、樟树Cinnamomum camphora等。

为深入剖析岱山岛森林群落结构，在查阅相关资料的基础上，初步了解该区域植被变化过程，并通过现场踏查比较，在岱山岛森林分布集中连片、面积最大、保护最好的磨心山风景区的山体中部，选取具有代表性、相对均匀、近期受人类干扰少的区域设立样地。样地总面积为1 hm²，中心点坐标为30°15′20″N，122°11′13″E，海拔为80 m，东南坡。在该样地中共设置25个20 m×20 m的连续调查样方(图1)。以样地西南角为原点，从原点出发，横轴(x轴)向正东方向，纵轴(y轴)向正北方向，对样地内所有胸径(D_BH)≥1 cm的木本植物个体进行调查，记录个体所处样方号、坐标、物种名称、胸径、树高、生长状况等信息。

Figure 1.  Schematic diagram of plot numbers on Daishan Island

森林群落研究中常采用重要值来衡量某一树种在群落中的重要性，通过重要值分析树种在森林群落中的地位和优势程度。物种重要值(V_I)=(相对优势度+相对多度+相对频度)/3^[8]。其中：相对优势度=(样方内某一树种的个体胸高断面积之和/所有树种个体胸高断面积总和)×100%；相对多度=(样方内某一树种的密度/所有树种的总密度)×100%；相对频度=(样方内某一树种的频度/所有树种的频度总和)×100%。

森林的垂直结构是森林群落的基本特征之一，林层的变化会影响群落内的植物生长和物种多样性等。在本研究中，运用K-means聚类方法将样地内D_BH≥1 cm的全部个体的树高进行分类，用轮廓系数法对分类结果进行检验^[9]。

群落的年龄结构以径级结构代替，以1 cm为起测径级。根据岱山岛木本植物的基本情况，以5 cm为递增单元划分成9个区间，最大区间为40 cm及以上，并以5 cm为作图单元，最大作图区间为40~50 cm。

本研究采用群落尺度上常用的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数和Margalef丰富度指数表示植物群落的物种多样性。计算公式参照文献[10]。

以25个样方中各物种的重要值为基础数据，建立物种-样方矩阵，通过Ward离差平方和法进行层次聚类，距离测度选用经Hellinger转化的欧氏距离以适配重要值数据特性，初步识别样方分组结构，采用TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis)双向指示种分析法优化分类^[11]。TWINSPAN分析由PC-ORD Version 5完成。

为验证分类结果的生态意义，采用相似性分析 (Analysis of Similarities，ANOSIM)进行组间差异检验，基于Bray-Curtis距离值的秩次进行组间差异显著性检验，通过非参数置换检验(999次置换)计算统计量R。通过R检验组间差异是否显著大于组内差异，从而判断分组是否有意义。R取值范围为[−1，1]，0＜R≤1表示组间差异大于组内差异，−1≤R＜0则表示组内差异大于组间差异，R=0表示组间和组内没有明显差异。通过P值检验组间差异是否有显著性，P＜0.01表示组间差异极显著^[12]。

研究样地共记录木本植物(D_BH≥1 cm) 8 767株，隶属18科28属29种。群落平均树高为(4.11±1.95) m，平均胸径为(4.35±4.57) cm。常绿树种有12种1 853株，占总种数的41.38%，占总株数的21.14%，重要值为34.66%；落叶树种有17种6914株，占总种数的58.62%，占总株数的78.86%，重要值为65.34%。群落中优势树种基本特征详见表1。

参考《中国植被》^[13]，将群落中物种个体数≤1株·hm⁻²的种定义为稀有种，个体数介于1~100株·hm⁻²的种定义为偶见种，个体数＞100株·hm⁻²的种定义为常见种。结果显示：群落共有常见种7种，偶见种19种，稀有种3种。常见种包括天仙果(6 103株)、细齿叶柃Eurya nitida (764株)、杉木Cunninghamia lanceolata (618株)、麻栎(244株)、枸骨Ilex cornuta (221株)、黄檀Dalbergia hupeana (220株)、樟树(146株)，常见种个体数之和占总个体数的94.86%。稀有种包括板栗Castanea mollissima、冬青Ilex chinensis、乌桕Sapium sebiferum，说明群落是少数物种占据主导地位。

将调查样地内D_BH≥1 cm全部个体的树高进行K-means非监督聚类，当k=2时平均轮廓系数达最大值(0.68)。将群落分为上下2层(表2)，群落上层共有783株，占总个体数8.93%，平均树高为(8.64±2.46) m，平均胸径为(14.8±7.71) cm，主要树种为麻栎、杉木、樟树、天仙果和水杉；群落下层共有7 984株，占总个体数91.07%，平均树高为(3.67±1.17) m，平均胸径为(3.33±2.32) cm，主要树种为天仙果、杉木、细齿叶柃、枸骨和樟树。

从图2A可以看出：群落中全部树种径级结构呈倒“J”型，1 cm≤D_BH＜6 cm的个体有7 090株(占总个体数的80.87%)，6 cm≤D_BH＜11 cm的个体有1 070株(12.20%)，11 cm≤D_BH＜16 cm的个体有333株(3.80%)，16 cm≤D_BH＜21 cm的个体有127株(1.45%)，D_BH≥21 cm的个体有147株(1.68%)。群落平均胸径为4.35 cm，最大胸径的个体为麻栎，胸径达50.00 cm。说明整个群落以小径级和中小径级个体占绝对优势，占总个体数的93.07%，群落正处于恢复过程初期。

Figure 2.  Diameter class distribution of common species in Daishan Island community

从图2B可以看出：天仙果作为林下树种，个体数量多，胸径集中分布在1 cm≤D_BH＜6 cm，在群落中具有较高的更新能力和竞争力。由于天仙果有很强的萌生能力，容易产生大量幼苗和小径级个体，占据大量的林下空间，应当在森林管理中加以控制，为其他树种生长提供空间。从图2C和图2D可以看出：细齿叶柃和黄檀个体的胸径集中分布在1 cm≤D_BH＜11 cm。细齿叶柃是林下常绿树种，黄檀是珍贵树种，在群落中也具有一定的更新能力，应当促进其发展。从图2F可以看出：麻栎是落叶大乔木，在各个径级上分布较均匀，在群落中表现出较好的稳定性和竞争能力，能够在各个径级维持相对稳定的个体数量。从图2G可以看出：杉木以中小径级个体为主，缺少大径级个体，说明虽然其萌生能力较强，但在群落中竞争能力一般，难以形成大径级个体。樟树是亚热带常绿阔叶林主要树种，在更新能力、竞争能力和稳定性之间取得了较好的平衡，能够在林相改善中持续发挥重要作用，促进群落向常绿阔叶林演变(图2H)。

参照吴征镒^[14−15]对科、属分布类型的划分方法，将分布区类型划分为4个大类，包括世界分布、热带成分(2~7)、温带成分(8~14)和中国特有。从表3可以看出：在科水平上，以热带成分为主，其中世界分布有5科，占27.78%，热带成分有9科，占50.00%，温带成分有4科，占22.22%。在属水平上，以热带成分为主的情况更加明显，其中热带成分有18属，占64.29%，温带成分有8属，占28.57%，中国特有属有2属，占7.14%。在种水平上，仍以热带成分为主，其中热带成分有19种，占65.52%，温带成分有8种，占27.58%，中国特有种有2种，占6.90%。

Shannon-Wiener多样性指数反映群落的物种丰富度和均匀度，数值越高多样性越高。1 hm²样地群落Shannon-Wiener多样性指数为1.28。从图3A可以看出：在20 m×20 m尺度上25个样方Shannon-Wiener多样性指数平均值为1.09；样地西侧相对较高，最高的1.47与最低0.74相比，相差98.65%。表明在样地空间上Shannon-Wiener多样性指数异质性很大，即使是相邻的2个样方都可能有很大差异。

Figure 3.  Species diversity index of the Daishan Island community

Pielou均匀度指数衡量群落中物种个体分布的均匀程度，数值越接近1，物种分布越均匀。1 hm²样地群落Pielou均匀度指数为0.38，表明物种分布不均匀，少数物种占据主导地位。从图3B可以看出：在20 m×20 m尺度上25个样方Pielou均匀度指数平均值为0.46，最低为0.34，最高为0.64，同样说明样方之间物种分布的均匀性差异较大。

Simpson多样性指数反映优势种对群落的主导性，侧重常见物种的贡献。1 hm²样地群落Simpson多样性指数为0.50。图3C表明：在20 m×20 m尺度上25个样方Simpson多样性指数平均值为0.47，最低0.30，最高0.63，说明不同小尺度样方之间的多样性差异较大，但整体上多样性水平不高。从图3B和图3C可以看出：Simpson多样性指数与Pielou均匀度指数在整体上具有一致性。Margalef指数表征群落的物种丰富度，数值越大，表明单位个体数对应的物种数越多。1 hm²样地群落Margalef指数为3.08，在20 m×20 m尺度上25个样方Margalef指数平均值为1.72，最低0.79，最高2.37，在1204号样方最高(图3D)。

样地群落Pielou均匀度指数为0.38，表明物种分布不均匀。为了进一步了解群落树种组合类型，运用TWINSPAN分析，对25个样方群落上层树种组合进行分类，划分出4个树种组合(图4)。第1类为樟树-麻栎组合，共7个样方，主要组成树种为樟树、麻栎和杉木，集中分布在样地西侧。第2类为水杉-麻栎组合，共5个样方，主要组成树种为水杉、麻栎、算盘子，集中分布在样地北侧。第3类为杉木-天仙果组合，共4个样方，主要组成树种为杉木、天仙果、麻栎，集中分布在样地南侧。第4类为麻栎-天仙果组合，共9个样方，主要组成树种为麻栎、天仙果、杉木，集中分布在样地东侧。对4种组合进行ANOSIM分析，结果显示R=0.526＞0，说明4种组合间差异大于组内差异；P=0.001＜0.01，表明组合间差异极显著。

Figure 4.  Combination types of upper tree species in the community

4种树种组合林分指标和多样性指数(表4)表明：麻栎-天仙果组合的个体数量最多，但树木多度从大到小依次为杉木-天仙果组合、麻栎-天仙果组合、樟树-麻栎组合、水杉-麻栎组合。麻栎-天仙果组合的平均胸径、平均树高在4个组合中最高，其次是水杉-麻栎组合。物种多样性指数均以水杉-麻栎组合最高，说明水杉-麻栎组合中存在许多不同的物种，且各个物种的个体数量相对均衡分布。

调查结果显示：麻栎、樟树和天仙果等是岱山岛森林群落的主要优势树种。麻栎、樟树是常见的人工造林树种，在浙江海岛适地适树技术研究^[16]中被推荐。根据历史资料记载，岱山自20世纪80年代在全民义务植树活动中开始引种麻栎、樟树。麻栎根系发达、树冠疏透，可有效抵御海风，是一种适应性极强的树种，能够在多种环境中生长^[17]。同时，麻栎与松类混交时，可通过根系分泌物质改善土壤结构，促进共生真菌活动，增强群落稳定性^[18]。在杨佰润等^[5]对大陈岛植物群落的研究中，天仙果也被记录为该岛的主要优势物种，与柃木等矮小乔木组成的群落，具有绝对的竞争力且物种数量明显较多。因此，岱山岛森林群落为通过人工种植促进恢复的次生林。

岱山岛森林群落树种径级结构呈现倒“J”型分布，说明群落树种更新能力较强，也反映了树种对光照、土壤、水分等资源的竞争强度相对较高。种群竞争导致少数个体存活并发育成大径级个体，大多数植株在竞争过程中被排斥。与杨佰润等^[5]对大陈岛植物群落的研究结果相似。从常见种的径级结构比较来看，由于枸骨、天仙果属于小乔木，往往受到大乔木的强烈竞争，限制了其生长和径级结构的发育，个体的胸径集中于1 cm≤D_BH＜5 cm，因此大径级个体数相对较少。

岱山岛位于30°N，在科水平上，世界分布占27.78%，热带成分占50.00%，温带成分占22.22%。这与黄继红等^[19]研究结果相似：在30°N左右的海岛植被区系中，热带成分通常占主导地位，世界分布科的比例较高，而温带成分较少。

海岛植物多样性受到多种因素的综合影响，其中面积、土壤养分和气候条件是最主要的因素^[20]，除自然因素外，人类活动也会对海岛植物多样性产生影响^[21]。研究显示：岱山岛作为相对较小且具有一定隔离性的海岛，物种迁入和扩散能力有限，导致物种分布不均匀^[22]，不同小尺度样方间的多样性差异较大，样地内部的生态环境存在较大异质性，类似结果在福建海岛^[23]和庙岛群岛^[24]研究中均有发现。

岱山岛森林群落上层以樟树、麻栎、水杉、女贞为优势树种的组合更适宜作为海岛群落修复的造林树种。樟树拥有由强健主根、多级侧根及密集须根组成的根系网络系统，为主干提供稳固的支撑，使其能够抵抗较强的风力和不良环境条件。樟树能够在不同的环境条件下利用多种资源，减少与其他树种的生态位重叠，缓解了竞争压力，增加了自身在群落中的稳定性和优势地位。麻栎作为一种适应性强的树种，具有较深的根系，且侧根发达，能有效锚固沙质土壤，抵御台风侵袭^[25]。此外，麻栎对土壤要求低，能够适应海岛季节性的干旱条件，其落叶还能增加土壤有机质，改善贫瘠土壤。同时，麻栎的果实为小型哺乳动物和鸟类提供食物，有利于食物链的稳定^[26]。在嵊泗县麻栎被列为海岛森林抚育补植的推荐树种之一^[27]。水杉为速生落叶乔木，兼具强耐寒性、耐水淹及抗旱性，树形挺拔，叶色季相变化显著，具有较高的观赏价值。常被选作植被恢复树种，种植于海岛潮间带、河口湿地等区域，可以有效防止水土流失，同时为其他动物提供栖息地^[28]。杉木作为该群落的常见种之一，拥有较多的个体数，但个体多集中在小径级，且存在显著的株高生长抑制、冠幅发育不良，因此不适宜作为岱山岛生态修复树种。

岱山岛森林群落下层以天仙果、细齿叶柃、算盘子、枸骨为优势树种的组合更适宜作为海岛群落修复的造林树种。天仙果作为桑科Moraceae 榕属Ficus植物，具有较为发达的根系，能深入土壤，更好地吸收水分和养分^[29]，增强对土壤的固定作用，使其在海岛多风、土壤条件复杂的环境中不易被吹倒，能稳定生长。同时天仙果在生态系统中占据着较为广泛的生态位，能与多种植物和动物相互作用。细齿叶柃凭借广域生态幅和低光补偿点的耐荫机制^[30]，可以在群落下层实现种群持续，稳定占据空间生态位。细齿叶柃细锯齿形态的叶片，通过调控叶脉网络拓扑结构，降低叶片边界层厚度，促进水气交换，提高水分运输效率。此外，通过增强叶肉导度，在低温胁迫期提高光合、蒸腾速率，促进碳吸收，弥补低温对光合作用的影响，使细齿叶柃在不同气候条件下均能发挥良好的生态功能。反季节花物候有利于促进生态系统的物质循环和能量流动，维持生态平衡。算盘子是一种耐盐碱灌木，其革质化叶片可通过减少气孔密度和表皮渗透性，有效降低盐雾环境下盐分的吸收与蒸腾损伤，从而适应海岛边缘高盐、干旱的胁迫条件。这种植物的匍匐生长特性可以快速覆盖地表，有效减少水土流失，尤其在陡坡或侵蚀严重区域表现出显著的效果。此外，算盘子的果实不仅可以入药，还可以作为染料的原料，在实现生态修复的同时还可为当地居民带来经济价值。

本研究主要对岱山岛森林群落树种的组成和结构进行了系统研究，受制于野外调查时间窗口的局限性，加之由于木本植物密度很高，林下草本植物稀少，未对草本层和层间植物进行专项调查。未来应选择合适季节对草本层和层间植物进行补充调查，掌握草本层和层间植物的分布特征、物种组成，更加全面准确地反映岱山岛森林群落组成与结构。