Spatiotemporal dynamics of soil respiration across different vegetation types in Beijing Olympic Forest Park

研究区位于北京市朝阳区奥林匹克森林公园(40°01′ N，116°23′ E)。该公园建于2008年，占地680 hm²，植被覆盖率为95.6%，是亚洲最大的城市森林公园。研究区限制游客进入，以尽量减少人为干扰的影响。该地区地处暖温带，属典型的半湿润大陆型季风气候。年平均气温为14.0 ℃，最冷月1月的平均气温为−7.0 ℃，最热月7月的平均气温为26.0 ℃。年平均降水量约为600.0 mm，80%集中在6—8月。土壤以潮土型为主，土壤容重为1.62 g·cm⁻³，孔隙度为40.3%，pH为7.8。

在园内乔木群落和乔灌混交群落分别随机布设13个20 m × 20 m的样地，共布设26个样地(图1)。乔木群落主要树种包括油松Pinus tabuliformis、元宝枫Acer truncatum、毛白杨Populus tomentosa、侧柏Platycladus orientalis等。乔灌混交群落主要树种包括银杏Ginkgo biloba、白榆Ulmus pumila、山杏Prunus sibirica、大叶早樱Cerasus subhirtella、三野海棠Malus sieboldii等。

Figure 1.  Geographic locations of the study area

2023年3月，使用五点法在每个样地中选取5个样点。将一端削尖、直径20 cm、高约10 cm的聚氯乙烯环插入每个样点的土壤中，深度为6 cm。在安放聚氯乙烯环时，清除环内的地表植物和杂物，并定期修剪再生植物，以防止环内存在地上CO₂通量。在2023年4—10月的每月中下旬选择7个晴朗的观测日，使用Li-7810便携式土壤呼吸测量仪对土壤呼吸进行测量，所有样点的测量均在上午8:30—11:00完成。测量时，将Li-7810自带的气室扣在聚氯乙烯环上，轻微转动气室直至稳定，形成密闭气室。每个聚氯乙烯环重复测量3次，每次测量时长为120 s。气路吹扫时长为30 s。每个样地测量15组数据，取其均值作为该样地的土壤呼吸值。

测定土壤呼吸的同时，将Li-7810便携式土壤呼吸测量仪自身携带的土壤温湿度探头插入土壤约10 cm深处同步进行测量，获取10 cm深度的土壤温度(T_s)和土壤含水量(C_SW)。

研究时段内的归一化植被指数(I_NDV)遥感数据源于地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn)提供的Landsat系列卫星影像。根据研究目的，选取2023年春季和秋季的Landsat 8陆地成像仪(OLI)卫星遥感影像，空间分辨率为30 m。使用ArcMap 10.8.1提取研究区各样点的归一化植被指数数据。

用线性函数拟合土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量及归一化植被指数的关系^[24−25]。计算公式如下：

式(1)~(3)中：$ {R}_{{\mathrm{s}}} $为土壤呼吸(μmol·m⁻²·s⁻¹); $ {T}_{{\mathrm{s}}} $为土壤温度(℃); C_SW为土壤含水量(%); I_NDV为归一化植被指数；$ a\mathrm{、}b\mathrm{、}c\mathrm{、}d、e、f $均为系数。

用一元二次函数拟合乔木群落土壤呼吸与土壤温度的空间关系。计算公式如下：

式(4)中：$ a_1\mathrm{、}b_1\mathrm{、}c_1 $均为系数。

土壤呼吸季节变化和空间变化与土壤温度、土壤含水量的双因子模型均为线性函数^[16]。计算公式如下：

式(5)中：$ a_2\mathrm{、}b_2\mathrm{、}c_2 $均为系数。

运用Pearson相关分析方法分析各月土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量、I_NDV之间的相关关系。以上分析和作图均使用SPSS 26.0、R 4.3.1以及Origin 2024软件进行。

土壤温度、土壤含水量和土壤呼吸存在明显的季节性变化。土壤温度从4月开始上升，在6—8月达到峰值，随后逐渐降低(图2A)，不同植被类型间没有显著差异。土壤含水量在10月最低(10%)，9月最高(24%)，乔灌混交群落土壤含水量比乔木群落高11.3%(图2B)。2种植被型归一化植被指数从大到小均依次为夏季、秋季、春季(图2C)。乔木群落和乔灌混交群落土壤呼吸生长季均值分别为4.83和4.42 μmol·m⁻²·s⁻¹，其季节变化与土壤温度相似，在8月达到最大值(6.96 μmol·m⁻²·s⁻¹) (图2D)。由图3可见：在季节变化上，乔木群落和乔灌混交群落土壤呼吸均与土壤温度呈极显著正相关[决定系数(R²)分别为0.90和0.73，P＜0.01]，而与土壤含水量相关不显著。土壤温度与土壤含水量的双因子模型提高了对乔木群落和乔灌混交群落土壤呼吸的拟合度，R²分别为0.93和0.82(表1)。

Figure 2.  Seasonal variation of soil temperature (A), soil water content (B), normalized difference vegetation index (C) and soil respiration (D) across different vegetation types

Figure 3.  Relationship between soil respiration and soil temperature and soil water content across different vegetation types

土壤呼吸空间变异存在季节性趋势，变异系数(V_C)为22.6%~56.6%。乔木群落最高变异系数出现在6月，此时土壤温度较高，土壤含水量较低(图4A)。乔灌混交群落土壤呼吸与土壤含水量空间变化的变异系数表现出相似的变化趋势(图4B)，且呈极显著的正相关(图5A，P＜0.01)。乔木群落土壤呼吸空间变化变异系数与土壤含水量的关系不显著(图5B)。进一步的分析发现：乔木群落土壤呼吸的空间变化与土壤温度呈二次多项式关系(R²=0.65)，与土壤含水量和归一化植被指数关系不显著(图6)。

Figure 4.  Seasonal variations in the coefficient of variation of soil respiration and environmental factors across different vegetation types

Figure 5.  Relationship between the coefficient of variation of soil respiration and the coefficient of variation of soil water content across different vegetation types

Figure 6.  Spatial relationship between the average soil respiration and average soil temperature, soil water content, and normalized difference vegetation index across different vegetation types

此外，不同植被类型土壤呼吸空间变化的主要调控因素随季节变化(表2)。4月乔木群落土壤呼吸与 土壤温度呈显著正相关(P＜0.05)，乔灌混交群落土壤呼吸与土壤含水量呈显著正相关(P＜0.05)。6月乔木群落土壤呼吸与土壤含水量呈显著正相关(P＜0.05)，乔灌混交群落土壤呼吸与土壤含水量呈极显著正相关(P＜0.01)。10月乔木群落土壤呼吸与土壤含水量呈极显著负相关(P＜0.01)，乔灌混交群落土壤呼吸与土壤温度呈显著负相关(P＜0.05)。各季节土壤呼吸的空间变化与归一化植被指数相关不显著。

前人研究发现：土壤呼吸时间动态主要受土壤温度和土壤水分调控^[11,26]。本研究中， 土壤呼吸变化范围为1.93~6.96 μmol·m⁻²·s⁻¹，2种植被类型土壤呼吸均与土壤温度的变化趋势一致，乔木群落生长季平均土壤呼吸高于乔灌混交群落。与乔木群落相比，具有复层植被配置的乔灌混交群落地表植物覆盖度更高，不利于太阳辐射直接到达土壤表面，进而抑制了土壤微生物活性和有机质分解速度，导致乔灌混交群落土壤呼吸相对较低^[27]。此外，本研究中基于土壤温度和土壤含水量的双因子模型，在对土壤呼吸季节变化的拟合中表现出较高的拟合度(R²为0.82~0.93)，远高于郑鹏飞等^[13]在北京山区所得模型的拟合结果(R²为0.48~0.57)。这可能是由于城市独特的热岛效应，导致土壤温度和土壤水分呈现出幅度大、频率高但变化模式相对规律的特征，这种具有一定规律性的微气候波动，使得城市森林土壤呼吸对土壤温度和土壤水分的响应更为明显和直接。相比之下，山区森林受地形、海拔和植被类型的影响，土壤呼吸的调控机制更为复杂，从而降低了水热因子与土壤呼吸的拟合度^[28]。土壤温度和土壤含水量的双因子模型在2种植被类型群落中的拟合度均高于单因子模型，表明土壤温度和土壤含水量的交互作用超过其单独作用，更能够解释土壤呼吸的季节变异。无论是温度单因子模型还是双因子模型，对乔木群落土壤呼吸季节变化的拟合效果均高于乔灌混交群落，说明乔木群落土壤呼吸对土壤温度的响应更为敏感。这可能是由于乔灌混交群落的有机物质输入更为多样化，导致土壤微生物群落结构和功能更加复杂，从而减弱了土壤温度对土壤呼吸的影响。

土壤呼吸空间变化通常可通过变异系数量化。严俊霞等^[18]研究发现：庞泉沟天然次生针阔混交林土壤呼吸空间变异系数为16.0%~22.0%；CAI等^[29]研究发现：日本长野县北部天然落叶阔叶林土壤呼吸空间变异系数为25.0%~28.0%；SONG等^[30]研究发现：热带雨林在雨季和旱季土壤呼吸空间变异系数分别为42.0%和38.0%。本研究中，乔木群落土壤呼吸空间变异系数为22.6%~42.2%，乔灌混交群落土壤呼吸空间变异系数为23.5%~56.6%。上述结果表明：尽管城市人工林的结构相比于天然林更具匀质性，但其土壤呼吸的空间异质性仍可能强于天然林，这可能与经营方式和树种的组成存在一定关系。此外，土壤呼吸的空间变异程度随着土壤含水量变异程度的增大而增强，特别是在乔灌混交群落中。这与前人的研究结果一致^{[10, 31]}。

土壤水分可以通过调控根系和微生物的生理过程直接影响土壤呼吸，也可以通过减轻微生物的水分胁迫间接影响土壤呼吸^[32]。本研究中，2种植被类型土壤呼吸在6月的空间变异与土壤含水量显著相关，这是因为较高的土壤温度导致干旱胁迫，致使作为限制因子的土壤水分对土壤呼吸空间变化解释度大幅提高^[33]。土壤温度在4和9月对乔木群落土壤呼吸有显著影响，在10月对乔灌混交群落土壤呼吸有显著影响。然而，在夏季(6—8月)，土壤温度与土壤呼吸的空间变异无显著相关性，这与前人研究结果一致^{[31, 34−35]}。这可能是由于夏季土壤温度的空间变异较小(变异系数小于12.0%)。本研究中，土壤呼吸的空间主导因子随季节分异，本质上是自然生态响应机制与城市人为干预共同作用的结果。土壤温度和土壤含水量仍为关键驱动因子，符合生态系统呼吸的基本规律，但热岛效应、灌溉管理、土壤压实等人为干扰改变了驱动因子的作用强度、时空范围及群落间分异模式，导致其与自然植被相比呈现“提前主导、异常相关、剧烈切换”的特征。后续在城市森林研究中，需构建融合自然生态模型与城市胁迫因子的综合分析框架，以更精准解析其碳循环机制。

归一化植被指数常用于评估植被冠层光合作用潜力，可通过调控底物供应，进而影响土壤呼吸^[36]。在自然生态系统中，归一化植被指数往往是控制土壤呼吸空间变异的主导生物因子^[20,37]。然而，本研究中归一化植被指数在空间上与土壤呼吸的拟合度较低(乔木群落R²=0.22，乔灌混交群落R²=0.05)。这可能是因为城市森林受到人为经营管理(灌溉、修剪、施肥)的影响，植被绿度较高，土壤有机质较为丰富，土壤呼吸受底物限制的情况并不明显，因此归一化植被指数未能有效揭示城市森林生态系统土壤呼吸的空间变异。

空间替代时间方法是一种通过空间差异推断时间动态变化的方法，通常用于预测生物地球化学循环对气候变化的响应^[38]。本研究中，土壤呼吸对土壤温度的响应在时间和空间上存在差异，甚至表现出相反的趋势。尽管土壤呼吸对土壤水分的响应在时间和空间上均呈正向关系，但其时空变化斜率存在差异。乔木群落时间变化斜率为0.19，空间变化斜率为0.10；乔灌混交群落时间变化斜率为0.18，空间变化斜率为0.12。因此，空间替代时间的方法可能并不适用于城市森林土壤呼吸的估算，未来的研究工作仍然需要对城市森林进行更长时序的土壤呼吸原位监测。

北京奥林匹克森林公园乔木群落生长季土壤呼吸均值(4.83 μmol·m⁻²·s⁻¹)比乔灌混交群落(4.42 μmol·m⁻²·s⁻¹)高9.3%。土壤呼吸季节变异由土壤温度主导(R²为0.73~0.90)，引入土壤含水量构建双因子模型后决定系数提升至0.82~0.93，且乔木群落表现出更高的温度敏感性。研究区土壤呼吸空间变异系数为22.6%~56.6%，乔灌混交群落土壤呼吸的空间变异系数与土壤含水量呈极显著正相关，乔木群落土壤呼吸空间变化与土壤温度之间呈极显著的非线性关系。土壤呼吸空间变化主控因子呈现时序动态，乔木群落在4、9月受土壤温度主导，6、8、10月转为受土壤含水量主导；乔灌混交群落在10月受土壤呼吸控制，4、6月由土壤含水量主导。土壤呼吸对土壤温度和土壤含水量的时空响应异质性表明：空间替代时间方法在城林生态系统碳通量估算中适用性受限。本研究仅对不同植被类型进行了1个生长季的野外监测，结果仅反映了短期内城市森林土壤呼吸的时空变异特征，未能涵盖整个年度或多年动态过程。未来研究可侧重于对比不同气候年份(如干旱年和湿润年)下土壤温度-土壤含水率主导的土壤呼吸响应阈值变化，或结合长期遥感数据分析归一化植被指数与土壤呼吸关系的年际稳定性。