楠木是樟科Lauraceae楠属Phoebe和润楠属Machilus植物的统称^[1]，为中国和南亚特有，是组成常绿阔叶林的主要树种。由于自然灾害和人类历代砍伐与利用，致使这一丰富的森林资源近于枯竭。现如今，楠属植物中的桢楠Phoebe zhennan、闽楠Phoebe bournei、浙江楠Phoebe chekiangensis和滇楠Phoebe nanmu已被列为国家渐濒危Ⅱ级重点保护植物^[2]。中国作为楠木分布的多样性中心，在《中国植物志：第31卷》中记载的楠属植物有34种3变种，润楠属植物约有68种3变种^[3]。大多数楠木类植物产于长江流域及其以南地区，以湖北、云南、四川、贵州、广西和广东等地区为主，且主要生长在海拔1 500 m以下的温暖湿润气候的混交林中^[4]。湖北省宜昌市地理位置优越，天然林群落结构完整，种质资源丰富，是湖北省楠木树种的主要分布地区之一^[5]。近年来，有诸多研究学者在宜昌市境内以兴山县、长阳县和后河国家级自然保护区的野生楠木群落为研究对象，进行了物种多样性、种群结构、区系特征、生境特征等方面的研究^[6-8]，但是关于远安县野生楠木资源分布和群落特征的研究比较匮乏。目前，仅有阮琼等^[9]报道了在远安县发现有少量宜昌润楠Machilus ichangensis且主要分布在海拔600 m以下的山林中，关于远安县其他楠木类植物的分布暂未见详细报道。本研究以宜昌远安县野生楠木群落为研究对象，研究远安县鸣凤镇、花林寺镇、嫘祖镇等3个地区的野生楠木资源分布状况和楠木群落的物种组成、结构和群落特征。这有利于进一步完善宜昌地区野生楠木资源分布记录，为该地区重点植物的保护和繁育以及楠木种质资源的创新与评价提供基础资料和科学依据。

1.   材料与方法

1.1   调查区概况

远安县位于湖北省西部，宜昌市东北，30°53′~31°22′N，111°14′~111°52′E。该地森林资源丰富，植物群落主要为针叶林、落叶阔叶林和针阔混交林。落叶阔叶林主要分布在海拔100~300 m的河谷和低丘陵地区，针阔混交林主要在海拔400~800 m的低山地区^[10]。远安县土壤以黄棕壤为主，微酸性至中性，质地黏重，适合多种植物的生长；区内有少量紫色土，占土地面积的14.5%。除此之外，石灰土、潮土在少量区域也有分布。区内树种有马尾松Pinus massoniana、栎类Quercus spp.、黄连木Pistacia chinensis、枫杨Pterocarya stenoptera、化香Platycarya strobilacea等^[11]。

1.2   调查方法

运用样方法^[12]对远安县鸣凤镇、花林寺镇和嫘祖镇的野生楠木群落进行调查。根据方精云等^[13]和周继伦等^[14]关于植物群落调查的方法，在自然植被良好的地区设置样地。样地大小为30 m×40 m，在因地形原因而无法准确取样的地段设置10 m×10 m的小样地，每个地区设置1个典型样地，并基于该样地设置2个重复样地，样地类型基本保持一致。记录样地内的环境特征，包括经纬度、优势代表树种、海拔高度、坡度、土壤类型、年平均降水量和林下植被覆盖度(表1)。

表 1  样地基本情况

Table 1  Sample basic features

乡镇	地理位置		优势代表植物	土壤类型
花林寺镇	30°53′~31°02′N，111°24′~111°29′E		马尾松、黑松、栓皮栎、胡枝子、化香、 　青桐、山樱桃	黄红壤、石灰土
鸣凤镇	30°57′~31°04′N，111°26′~111°30′E		马尾松、黑松、梧桐、化香、枫杨、油茶	黄棕壤
嫘祖镇	31°04′~31°22′N，111°14′~111°23′E		马尾松、黑松、杜鹃、杉木、黄栌、油桐	棕壤
乡镇	海拔/ m	坡度/ (°)	年均降水量/mm	林下植被覆盖度/%
花林寺镇	76~542	20~35	1 000~1 040	67
鸣凤镇	83~227	3~12	1 040~1 100	55
嫘祖镇	1 000~1 225	30~45	1 000~1 020	88
说明：黑松Pinus thunbergii、栓皮栎Quercus variabilis、胡枝子Lespedeza bicolor、青桐Firmiana platanifolia、山樱桃Cerasus tomentosa、　　　　　梧桐Firmiana platanifolia、油茶Camellia oleifera、杉木Cunninghamia lanceolata、黄栌Cotinus coggygria、油桐Vernicia fordii

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采用每木调查法详细记录调查区内所有楠木树种的特征，包括数量、高度、胸径、地径、冠幅和生长状况，以及样地内楠木群落的组成、结构和外貌特征。最后对调查结果进行统计分析。

1.3   数据处理与分析

物种所属科、属根据《中国植物志》确定。群落的垂直结构主要表现在群落中物种的分层现象，而群落内植物的生活型是决定层的分化现象的主要因素。本研究根据文献[15]中提供的划分标准将调查区野生楠木群落中的物种分为五大生活型^[16]。

群落的径级结构表现为群落内植物胸径(D_BH)的差异。由于很难从外部确定种群的生长年龄，本研究参照王琦等^[16]采用胸径结构代替年龄结构分析种群年龄结构的方法，将调查区的野生楠木群落划分为5个等级：Ⅰ级幼苗树(D_BH＜2.5 cm)、Ⅱ级幼树(2.5 cm≤D_BH＜5.0 cm)、Ⅲ级小树(5.0 cm≤D_BH＜7.5 cm)、Ⅳ级中树(7.5 cm≤D_BH＜22.5 cm)、Ⅴ级大树(D_BH≥22.5 cm)。

物种多样性指数依照马克平^[17]的方法。Shannon-Wiener多样性指数(Hʹ)：$H' = - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s ({{P_i}\ln {P_i}} )$；Simpson优势度指数(D_s)：$D_{\rm{s}} = 1{\rm{ - }} \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s {P^2_i} $；Margalef丰富度指数(R)：$R = (S - 1)/\ln N$；Pielou均匀度指数(J_sw)：$J = H'/\ln S$。其中：S为物种总数，P_i = n_i /N，P_i为第i个种在全体物种中的重要性比例，n_i为第i个物种的个体数量，N为总个体数量。

群落植物数量特征能够从整体上反映出群落的结构特征。通常以物种重要值作为衡量物种在群落中相对重要性的指标。本研究参考宋永昌^[18]的方法计算群落中物种重要值。重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3；相对多度=某个种的各样方多度之和/(该层中)所有种各样方多度之和×100%；相对盖度=某个种的各样方盖度之和/(该层中)所有种各样方盖度之和×100%；相对频度=某个种的频度之和/(该层中)所有种的频度之和×100%。

使用Excel进行数据分析和图形绘制。

2.   结果与分析

2.1   远安县楠木分布状况

经过实地调查，远安县野生楠木有5种，共238株，其中楠属植物2种，包括白楠Phoebe neurantha和竹叶楠Phoebe faberi，分别有69株和17株；润楠属植物3种，包括宜昌润楠、刨花润楠Machilus pauhoi和多脉润楠Machilus multinervia，分别有109株、22株和21株。调查发现：楠属的白楠和润楠属的宜昌润楠分布最多且分布地区最广，刨花润楠和多脉润楠次之，竹叶楠分布最少。野生楠木类植物大多分散分布在海拔300~1 000 m的阔叶林或针阔混交林中，它们主要生长在山体半山腰悬崖峭壁之上，在溪流两旁、河谷地带的北坡以及地被为苔藓植物的潮湿地段，坡度为35°~45°的生境条件下，且大多数散生，少量丛生。

2.2   楠木群落物种及科属组成

表2为远安县野生楠木群落物种及科属组成。可以看出：远安县3个乡镇共有维管束植物73种，隶属于35科61属。被子植物共有32科57属67种，裸子植物有2科3属5种，蕨类植物仅有1种，为贯众Cyrtomium fortunei。樟科植物种类占比最大，达到了26.00%，其次为百合科Liliaceae、荨麻科Urticaceae、松科Pinaceae、蔷薇科Rosaceae和菊科Compositae。榆科Ulmaceae、山茱萸科Cornaceae、鸢尾科Iridaceae、槭树科Aceraceae、木犀科Oleaceae、桦木科Betulaceae、大戟科Euphorbiaceae、棕榈科Palmae、梧桐科Sterculiaceae、八角枫科Alangiaceae、黄杨科Buxaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、芸香科Rutaceae、马鞭草科Verbenaceae、杜鹃花科Ericaceae、马桑科Coriariaceae、香蒲科Typhaceae、玄参科Scrophulariaceae、天南星科Araceae、里白科Gleicheniaceae、鳞毛蕨科Dryopteridaceae均为单科单属单种。其中：水杉属Metasequoia、明党参属Changium、青檀属Pteroceltis、枳属Poncirus为中国特有属，且大部分为单种属。

表 2  远安县野生楠木群落维管束植物的科属组成

Table 2  Family and Genera composition of vascular plants in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

科	属数	种数		科	属数	种数		科	属数	种数
樟科	4	8		忍冬科	2	2		金缕梅科	1	1
百合科	5	6		壳斗科	1	2		榆科	1	1
菊科	5	6		山茱萸科	1	1		玄参科	1	1
荨麻科	4	4		鸢尾科	1	1		杜鹃花科	1	2
禾本科	4	5		槭树科	1	1		芸香科	1	1
蔷薇科	3	3		木犀科	1	1		马桑科	1	1
松科	1	3		桦木科	1	1		香蒲科	1	1
胡桃科	2	2		大戟科	1	1		马鞭草科	1	1
豆科	3	4		棕榈科	1	1		天南星科	1	1
伞形科	2	2		梧桐科	1	1		里白科	1	1
杉科	2	2		八角枫科	1	1		鳞毛蕨科	1	1
山茶科	2	2		黄杨科	1	1
说明：胡桃科Juglandaceae、豆科Leguminosae、伞形科Umbelliferae、杉科Taxodiaceae、山茶科Theaceae、忍冬科Caprifoliaceae

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2.3   楠木群落结构特征

2.3.1   垂直结构

从图1可以看出：5类生活型在9个村庄中均有分布，表明调查区内野生楠木群落结构完整、稳定，群落层次分明，垂直结构明显，能够发挥良好的生态功能。群落内五大生活型的分布数量由高到低分别为高位芽植物、地上芽植物、1年生植物、地面芽植物、地下芽植物，其中高位芽分布最多，共51种，占总数的69.60%。高度在30 m以上的大型高位芽植物有24种，占比47.06%，包括白楠、宜昌润楠、马尾松、杉木、银杏Ginkgo biloba、樟树 Cinnamomum camphora等；地下芽植物最少，仅有4种，占比5.60%，包括大丽花Dahlia pinnata、香蒲Typha orientalis、里白Hicriopteris glauca、宜昌鳞毛蕨Dryopteris enneaphylla var. enneaphylla；1年生植物相对于地面芽和地下芽植物的占比较大，为9.60%，共有7种，主要有万寿竹Disporum cantoniense、麦冬Ophiopogon japonicus、蝎子草Girardinia suborbiculata等。高位芽植物在该区域中占有明显的优势，说明该群落的气候温暖湿润，这一生活型谱可以很好地反映该地的气候特点。

图 1  远安县野生楠木群落植物生活型谱

Figure 1  Life-form spectrum of the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

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2.3.2   径级结构

调查结果显示：样地内野生楠木群落物种的胸径级别由Ⅰ级至Ⅴ级呈现出先增高后降低的趋势，径级结构呈现单峰型，在第Ⅳ径级处达到峰值，径级分布连续(图2A)。该群落有小径阶的后继更新，从群落发展趋势上看，群落更偏向于稳定型^[19]。3个乡镇的分布差异不大，共有Ⅳ级中树432株，占总株数的39.71%(图2B)。群落内植物的大多都为Ⅲ级小树与Ⅳ级中树，Ⅲ级与Ⅳ级树种在3个乡镇中总占比分别为66.18%、56.66%、68.46%；Ⅰ级与Ⅱ级树种在3个乡镇中分布总量最少，其中花林寺镇最高，说明花林寺镇树种年龄结构较低，种群结构不合理，群落生产能力较低；胸径＞22.5 cm的Ⅴ级大树在3个乡镇的分布数量相当，平均占比为19.35%。这可能因为群落中存在较多胸径级较大的原始树种，如银杏、杉木、马尾松、黄连木、枫杨等。

图 2  远安县野生楠木群落植物的胸径级组成

Figure 2  Composition of the species with different breast height(DBH) in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

株数和各胸径级占比为每公顷(hm²)的数值；株数指3个乡镇楠木群落内的所有物种个体数

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2.4   楠木群落物种多样性指数

如图3所示：远安县3个乡镇的野生楠木群落物种丰富度指数R存在显著差异(P＜0.05)，从大到小表现为嫘祖镇、花林寺镇、鸣凤镇，其中最高值和最低值分别为嫘祖镇与鸣凤镇，这可能与两地的海拔高度有关；Simpson优势度、Shannon-Wiener指数、Pielous均匀度指数在3个乡镇之间差异不显著，其中Simpson指数与Shannon-Wiener指数趋势一致；Pielous均匀度指数中，嫘祖镇最低值，可能与该地的纬度位置相对较高。

图 3  远安县野生楠木群落物种多样性格局

Figure 3  Species diversity of the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)

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2.5   楠木群落物种数量特征

群落植物数量特征能够从整体上反映出群落的结构特征。从表3可以看出：群落内宜昌润楠和白楠为明显优势树种，它们在3个乡镇的分布总数分别为108株和69株，重要值分别达到了0.528和0.412。群落乔木层物种丰富，重要值大于0.100的树种有9种，楠木类植物有5种，占比为55.56%，其余物种的重要值没有明显差异。

表 3  远安县楠木类植物群落乔木层物种重要值

Table 3  Important value of tree layers species in the Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

种	相对多度/%	相对盖度/%	相对频度/%	重要值		种	相对多度/%	相对盖度/%	相对频度/%	重要值
宜昌润楠	0.485	0.520	0.580	0.528		榆树	0.121	0.100	0.180	0.134
白楠	0.396	0.430	0.410	0.412		竹叶楠	0.121	0.100	0.180	0.134
黑壳楠	0.187	0.280	0.265	0.244		黄连木	0.057	0.086	0.100	0.081
刨花润楠	0.147	0.210	0.200	0.185		马尾松	0.024	0.028	0.036	0.029
枫杨	0.147	0.210	0.240	0.199		枇杷	0.024	0.028	0.036	0.029
多脉润楠	0.135	0.112	0.190	0.146		化香树	0.024	0.028	0.036	0.029
灯台树	0.135	0.112	0.190	0.145
说明：黑壳楠Lindera megaphylla、灯台树Bothrocaryum controversum、榆树Ulmus pumila、枇杷Eriobotrya japonica、化香树Platycarya 　　　　　strobilacea

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3.   讨论

通过对湖北省远安县3个乡镇的野生楠木群落进行实地考察，我们发现调查区内有少量刨花润楠和多脉润楠零散分布在陡峭的山坡、山谷间溪流的北坡以及山体悬崖峭壁之上，查阅《中国植物志》《湖北植物志》和《湖北植物大全》等相关资料，并未发现上述2个种在远安县的分布记录，而在此之前也未有相关文献资料报道，因此可以把它们初步确定为远安县新分布记录种。黄承石等^[8]的研究结果也表明：这2种楠木可能在宜昌市境内的其他地区也有相似分布。刨花润楠和多脉润楠的标本均已被存放在中国科学院武汉植物园标本馆(HIB)，馆藏编号分别为Y.J.Fei003, HIB和Y.J.Fei002, HIB。

调查区内共有维管束植物73种，隶属于35科61属，群落内樟科植物种类占比最大，达到了26.00%，主要优势树种为樟科楠属和润楠属植物。其中楠属的白楠和润楠属的宜昌润楠分布数量最多，范围最广，树种重要值达到了0.412和0.528，而黄承石等^[8]的研究表明：楠木群落物种重要值为0.528的是润楠属的刨花润楠；何舒怀等^[20]在恩施来凤县的楠木群落调查中没有发现白楠的分布，而袁婵璐等^[6]和马永征等^[7]分别在宜昌长阳县和宜昌五峰后河国家级自然保护区的调查中发现有大量白楠的分布。这说明楠木类树种的分布可能具有区域性，分布相对较分散。远安县野生楠木群落物种的科属组成结果发现：有21科的种属组成均为单属单种，占比68.75%，这与吴月淼等^[21]和于鹏宇等^[22]的研究结果相似，表明在野生楠木群落分布中存在明显的单属单种现象。另外，楠属和润楠属植物在群落中的优势度明显。

物种多样性是生物群落研究的一个重要方面。近年来，对于物种多样性的研究主要集中在群落结构、种群多样性以及群落干扰因素等方面^[23-27]。群落的垂直结构和径级结构是反映群落结构的重要参数，远安县野生楠木群落植物以高位芽植物为主，1年生植物次之，径级结构以Ⅲ级小树与Ⅳ级中树为主，表明该区域气候特征为温暖湿润型，植物的生长发育状态良好，种群健康指数高，年龄结构合理，呈增长型，这与黄承石等^[8]在兴山县楠木资源调查中发现野生楠木立木级结构特征相似，说明野生楠木群落在湖北宜昌一带的分布结构合理，生长环境适宜，适合楠木的长期生存。

群落物种多样性格局反应了群落中物种的丰富度和均匀程度。3个乡镇的物种多样性格局显示：嫘祖镇的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数均高于其他乡镇，这可能和该区域所处的地理位置有关，该地较其他2个乡镇的海拔低，地形多低矮丘陵。而嫘祖镇仅有Shannon-Wiener多样性指数低于其他2个乡镇，这可能是因为嫘祖镇的纬度较高。鸣凤镇的多样性指数均低于其他乡镇，可能因为其地处鸣凤山景区，人为干扰对楠木林的群落多样性影响较大，这一结果验证了天然楠木林群落的物种多样性指数会随着人为干扰强度的增大而降低的结论^[28]。

远安县野生楠木资源丰富，物种多样性指数高，群落结构合理，区域内野生楠木资源现状较好，但是对于当地野生楠木资源的保护则令人堪忧。在实地调查中发现有大量野生楠木树种被人为砍伐的现象，人类活动对楠木资源的破坏十分严重。鉴于此，针对楠木资源的保护提出以下2点建议：①建立当地野生楠木资源保护区，划区而治。远安县的野生楠木资源分布较零散，可对当地野生楠木资源进行分区分片保护，记录片区内需要重点保护的楠木树种并定期进行巡查，降低人为破坏程度；②成立远安县野生楠木保护专项工作小组，组织专业人士对管理人员进行培训，提高管理人员的素质，同时可以适当引进专业技术人员，定期对当地群众进行楠木知识和资源保护的宣传教育，提高人们对楠木资源保护的意识。