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指甲兰属Aerides是兰科Orchidaceae重要的观赏植物及药用植物，属下有30种，主要分布在印度、斯里兰卡、尼泊尔、不丹、缅甸、越南、老挝、泰国、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、巴布新几内亚，及中国南方亚热带区域[1]。中国共有多花指甲兰A. rosea、香花指甲兰A. odorata、小蓝指甲兰A. orthocentra、扇唇指甲兰A. flabellate和指甲兰A. flacata 等5种。指甲兰属为单轴分枝类兰花，与蝴蝶兰属Phalaenopsis、万代兰属Vanda、钻喙兰属Rhynchostylis等关系较近，都属于树兰亚科Epidendroideae万代兰族Vandeae指甲兰亚族Aeridinae，属间杂交亲和，可培育新品种[2]。据英国皇家园艺学会兰科登陆机构(RHS)记载，蝴蝶兰属与指甲兰属的远缘杂交种已有20余个。
多花指甲兰原生境花期为5—7月，果期为8月至次年5月，产于中国广西、贵州、云南，在不丹、印度、缅甸、老挝和越南也有分布，生于海拔320~1 530 m的山地林缘或山坡疏生的常绿阔叶林树干上。被《中国物种红色名录》记为极危(CR)；被《中国生物多样性红色名录：高等植物卷》记为濒危(EN)。花色粉嫩、花量大、花型奇特、花香馥郁，是观赏价值极高的兰花，也可与蝴蝶兰进行远缘杂交，培育有香味的蝴蝶兰。
目前，对于多花指甲兰的研究较少，主要在组织培养、非共生萌发技术[3]、功能性成分分析[4]等方面。王清芸等[5]对其花粉活力和柱头可授性研究发现：开花6 d时的花粉活力最强，盛花期柱头可授性最高，但对其开花进程及繁育系统未进行系统研究。开展花部特征和繁育系统研究，不仅可以深入研究花朵的结构、传粉方式和媒介种类，还能够了解植物的生态适应机制，为杂交育种工作提供依据。以往兰科植物繁育系统研究[6-13]为本研究提供了参考。观察多花指甲兰开花进程，并进行繁育系统研究，可为该物种种质资源的保护提供有力保障，也为实现多花指甲兰的人工繁殖和产业化生产，及远缘杂交育种提供科学依据。
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多花指甲兰种植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所温室，该温室春秋季常开天窗；夏季开风机，水帘降温；冬季有暖气供暖。室温保持在26~30 ℃，相对湿度为65%~70%。取200株生长状况良好、无病虫害的5年生多花指甲兰进行试验。
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随机选取盛花期全天开放的植株10株，测量株高、花序长、中萼片、侧萼片、花瓣、唇瓣、花序、花朵数及叶片数。按照DAFNI[14]的标准，选取10株植株进行开花进程观察，观察记录群体水平(群体内第1朵花至最后1朵花开放的日期)、单株水平(单株上第1朵花开放至最后1朵花凋谢的日期)、单花水平的开花进程(单朵花花瓣从两侧打开至花朵枯黄脱落的日期)。
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选取初花期和末花期的花粉团，经配置的FAA固定液(100 mL FAA中含体积分数为50%的乙醇89 mL、冰乙酸6 mL、甲醛5 mL)处理24 h后，用乙醇溶液按梯度(体积分数分别为70%、80%、90%、95%、100%)脱水15 min，放入加有干燥剂的1.5 mL离心管中，用CO2临界点干燥仪(Leica CPD 300)干燥5 h，用双面胶将干燥后的植物样品粘在金属台上，待观察部位朝上。离子溅射仪(Hitachi E-1010)对金属台喷金、镀膜。在扫描电子显微镜(Hitachi S-4800)下观察和测量花粉团的表面纹饰、花粉外形态，并拍照。
筛选测定多花指甲兰花粉活力最适宜的方法：①醋酸洋红染色法。于每日9:00—10:00采集多花指甲兰各生长阶段的新鲜花粉，将花粉置于载玻片上，用解剖针将花粉团轻轻捣碎，滴入1~2滴的醋酸洋红染液后轻轻将其均匀分散开，盖上盖玻片，每次制片3张。静置10~15 min后，于倒置显微镜(Olympus BX53)下观察，选取6个不同视野进行拍照。花粉活力强的花粉会被染成红色，较淡的颜色被视为活力较弱。②氯化三苯四氮唑(质量浓度为1%的TTC)染色法。参照边子星[15]的方法：将新鲜的花粉置于2 mL的试管中，用解剖针将其轻轻捣碎，后滴入1滴质量浓度为1%的TTC染色液，黑暗培养24 h。摇晃试管，使得花粉分散均匀，用移液枪吸取含有花粉的TTC染液，置于载玻片上，用解剖针轻轻将花粉细胞均匀分散开，制片3张。放至倒置显微镜(Olympus BX53)下进行观察并拍照，选取6个不同的视野。以花粉细胞被染成红色为活力较强标准，白色为活力较弱标准。③花粉离体萌发法。参照欧阳英等[16]的方法：以质量浓度为5.000%蔗糖+质量浓度为0.050%硼酸+质量浓度为0.001%氯化钙+体积分数为5.000%椰汁为液体培养基。将花粉用解剖针取下置于双面凹载玻片上并散开，用滴管吸取上述培养液滴入含花粉的凹面里，后将载玻片放于垫有3~5张湿润滤纸的培养皿中，盖上盖子置于组培室(室内温度25 ℃，相对湿度80%以上)培养48 h后统计花粉萌发数。以花粉管长度超过花粉直径的2倍记为萌发。每阶段取3份样，制片后随机选取3个视野统计萌发数，重复3次。花粉萌发率=萌发的花粉数/视野内总花粉数×100%。
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采用联苯胺-过氧化氢法[V(质量浓度为1%联苯胺)∶V(体积分数为3%过氧化氢)∶V(水)=4∶11∶22]测定各阶段柱头的可授性。用体视显微镜(Olympus SZ)观察并拍照。柱头周围反应液伴有大量的气泡产生表示柱头具有可授性，气泡越多表示可授性越强。
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随机采取多花指甲兰成熟的花粉团，将其放置载玻片上碾碎，滴入碘-碘化钾浸染15 min，放置在倒置显微镜(Olympus BX53)下观察，花粉若经碘-碘化钾处理后显示红色说明花粉有脂质存在，处理后若呈蓝色或黑色则说明花粉有淀粉存在。
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根据DAFNI[14]的标准计算OCI值。花朵直径＜1 mm记为0；1~2 mm记为1；2~6 mm记为2；＞6 mm则记为3。花药与柱头的空间位置在同一高度记为0，空间分离记为1。花药开裂时间和柱头可授粉期同步或雌蕊先熟记为0，雄蕊先熟记为1。三者之和为OCI。繁育系统的评判标准：OCI=0，为闭花受精；OCI=1，为专性自交；OCI=3，为自交亲和，有时需要传粉者；OCI≥4，为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
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随机选取初花Ⅱ期花朵进行人工控制授粉试验，设置6个处理(不去雄不套袋不授粉、不去雄套袋不授粉、去雄不授粉、人工自花授粉、人工同株异花授粉、人工异株授粉)，检测多花指甲兰传粉方式。每个处理重复3次，共计20~30朵花。授粉30 d后统计结实率。结实率＝结实数/授粉数×100%。
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利用Excel 2016进行表格绘制，SPSS 25.0 进行数据处理、标准误计算及显著性分析(单因素方差分析、邓肯法)，Photoshop 2021进行图片制作。
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由图1可见：多花指甲兰有1~4个花梗，其总状花序长10~30 cm，花序形态似“狐尾”。茎粗壮，长约5~20 cm，花序叶腋生，花序轴较长，密生数十至近百朵花；花由1个中萼片、2个侧萼片、2个花瓣和1个唇瓣组成。子房棒状带纵棱，花梗和子房白色带淡紫色晕；中萼片和侧萼片呈卵圆形，花瓣披针形，花瓣与中萼片有粉紫色斑点。唇瓣上密布紫红色斑点，边缘稍具不整齐的锯齿。表1为多花指甲兰株高、最大叶长宽、花序长、中萼片和侧萼片的长宽、花瓣长宽及唇瓣的横纵径等花部表型性状。
图 1 多花指甲兰的花器官特征
Figure 1. Floral syndrome of A. rosea
表 1 多花指甲兰表型性状
Table 1. Phenotype of the A. rosea
植株
序号株高/
cm最大叶
长/cm最大叶
宽/cm花序
长/cm中萼片
长/cm中萼片
宽/cm侧萼片
长/cm侧萼片
宽/cm花瓣
长/cm花瓣
宽/cm唇瓣横
径/cm唇瓣纵
径/cm花序梗
粗/cm花朵横
径/cm花朵纵
径/cm花朵
数/个叶片
数/个1 43.0 21.0 4.0 27.6 1.1 0.5 1.3 0.7 2.6 1.5 1.2 1.1 0.5 3.5 3.5 67 13 2 33.0 22.0 3.0 20.0 1.2 0.5 1.1 0.6 2.5 1.2 1.2 1.6 0.6 2.7 4.0 46 12 3 32.0 19.5 3.0 23.0 1.0 0.7 1.1 0.5 3.0 2.1 1.3 1.5 0.4 3.0 3.3 58 10 4 26.0 27.9 3.7 14.6 0.8 0.8 0.8 0.6 3.0 1.7 1.3 1.6 0.6 2.5 3.0 19 13 5 29.0 23.5 4.3 14.1 0.7 0.8 0.8 0.4 3.1 1.8 1.2 1.4 0.3 3.0 3.8 26 12 6 27.0 15.8 3.1 14.3 0.8 0.6 1.2 0.5 3.0 1.3 1.6 1.5 0.2 3.4 3.5 26 10 7 28.0 16.5 2.6 14.7 0.6 0.6 1.3 0.7 2.0 2.1 1.6 1.5 0.2 3.6 3.0 19 7 8 21.5 20.0 4.0 14.6 1.0 0.6 0.7 0.4 1.6 1.7 1.1 1.5 0.3 2.8 2.7 31 11 9 23.5 21.0 2.9 13.0 1.2 0.5 0.8 0.7 2.7 2.0 1.3 1.6 0.3 2.8 3.0 25 11 10 25.5 22.0 2.5 14.7 0.8 0.8 1.2 0.6 2.7 2.1 1.1 1.4 0.2 3.0 3.0 20 12 平均值 27.31 20.92 3.31 17.06 0.92 0.65 1.04 0.58 2.62 1.75 1.29 1.47 0.35 3.03 3.28 33.70 11.13 标准误 2.31 1.08 0.20 1.53 0.06 0.04 0.07 0.04 0.48 0.11 0.06 0.04 0.05 0.11 0.13 5.45 0.69 通过电子扫描显微镜观察(图2)可见：多花指甲兰在开花1~2 d花粉团比末花期花粉团更加饱满(图2A和B)。花粉团表面不平整，有极多凸起，由数万个花粉细胞紧密聚集而形成(图2C)，花粉粒类球形(图2D)，直径约200 μm。
图 2 多花指甲兰花粉电镜扫描
Figure 2. Floral syndrome of A. rosea
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温室内，多花指甲兰在5月底零星开放，群体花期为5—7月，单花花期7~10 d，单株花期15 d。总状花序，花序的花朵从下至上开放，花序上第1朵花开放至整个花序的花全部开放约需10 d。按DAFNI[14]的标准将多花指甲兰的发育分为7个阶段(图3)。①花蕾Ⅰ期(开花前4~5 d)。花蕾未开放，呈不规则椭圆形，中萼片和唇瓣紧闭，可见距。②花蕾Ⅱ期(开花前1~3 d)。花蕾开始开放，中萼片和唇瓣开始分离，有紫色的花瓣露出。③初花Ⅰ期(开花1~2 d)。花蕾开始开放，唇瓣与花瓣分离，横径距离1.5 cm，柱头有黏液分泌。④初花Ⅱ期(开花3~4 d)。花蕾大部分开放，萼片微微卷曲，唇瓣向下竖起，花瓣和唇瓣纵径距离大于3.0 cm，能明显看到合蕊柱，柱头黏液量分泌达到最高。⑤盛花期(开花5~6 d)。花朵完全开放，花瓣完全打开，花粉团由鹅黄变成深黄。⑥末花期(开花7~8 d)。花朵枯萎，萼片卷曲，唇瓣凹陷，萼片和唇瓣的颜色变褐色。⑦凋谢期(开花9~10 d)。花朵完全失去水分，整体呈现褐色，花粉团变硬，花朵枯萎。
图 3 不同发育阶段的多花指甲兰
Figure 3. Different development stages of A. rosea
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由图4可知：相对于醋酸洋红染色法，TTC染色法可明显区分有活性花粉，且TTC染色法所测得的结果略高于醋酸洋红染液测定的活力，花粉离体萌发法不能准确测定多花指甲兰花粉活力，其花粉管杂乱无章不易查数。因此选用TTC染色法测定多花指甲兰各时期花粉活力，由表2可以看出在盛花期花粉活力最高，可达74.57%，其次为初花Ⅱ期。
图 4 不同方法测定花粉活力
Figure 4. Pollen viability determined by different methods
表 2 花粉活力与柱头可授性检测
Table 2. Test of pollen viability and stigma acceptability
发育阶段 花粉活力/% 柱头可授性 花蕾Ⅰ期 14.92±0.69 f +/− 花蕾Ⅱ期 24.17±0.71 d +/− 初花Ⅰ期 33.72±9.92 c + 初花Ⅱ期 45.99±1.45 b ++ 盛花期 74.57±1.14 a ++ 末花期 20.92±0.83 e − 凋谢期 8.55±0.32 g − 说明：数值为平均值±标准误。不同的小写字母表示差异显著(P＜0.01)。−表示柱头不具可授性，+/−表示部分柱头具可授性，+表示柱头具可授性，++表示柱头可授性较强。 在对柱头可授性进行检测时发现(图5)：在初花Ⅱ期和盛花期时柱头周围有大量的气泡产生，说明此阶段的可授性最强。故对多花指甲兰进行人工授粉时，应选择初花Ⅱ期或盛花期，盛花期授粉效率最高。授粉时，先将花粉用镊子取出，此时花粉团具有很强的黏性，易黏在柱头腔内，授粉成功后，通常在1周后即可看到子房开始膨大。
图 5 不同时期柱头可授性
Figure 5. Stigma accessibility test
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经碘-碘化钾对多花指甲兰的花粉进行染色后，在显微镜下可看到花粉会被染成红色(图6)，表明多花指甲兰花粉中淀粉较少，脂质较多。以往研究表明[17]：兰科植物的花粉含有脂类，一般以花蜜和油类较多[18]，而淀粉并不是经常存在，这与系统发育有关。有推断，脂质花粉营养丰富，更容易吸引昆虫进行传粉，而淀粉花粉有利于风媒传粉。
图 6 碘-碘化钾花粉组织染色
Figure 6. Staining of iodide-potassium iodide pollen tissue
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多花指甲兰花朵直径为2.5~3.6 cm，大于6 mm，分值为3；花粉成熟时聚成典型花粉团位于柱头上方，两者存在一定距离，无法接触，且花粉与柱头腔间的蕊喙发育，阻止自交授粉发生，分值为1；花粉和柱头同步成熟，分值为0。多花指甲兰的OCI为4，其繁育系统以异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。
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成功授粉后的花朵，5 d后可见柱头微微膨大，花瓣、唇瓣与萼片开始枯萎脱落；10 d左右子房膨大。授粉未成功的花朵在开花7 d左右花瓣开始枯黄，萎缩，约10 d后连同子房一起脱落。授粉成功的花朵比未授粉的花朵先枯萎。授粉30 d后统计果荚结实情况(表3)可知：多花指甲兰无论是否去雄、套袋，不进行人工授粉的结实率均为0，而人工自花授粉、人工同株异花授粉、人工异株授粉的结实率分别为85.71%、88.00%、84.00%，无显著差异。这表明多花指甲兰需要借助传粉媒介进行传粉，不存在自然自花授粉和无融合生殖现象。
表 3 不同处理下结实率
Table 3. Percentage of fertile fruit in different pollination treatments
处理方式 处理花/朵 结实数/朵 结实率/% 不去雄不套袋不授粉 22 0 0.00±0.00 b 不去雄套袋不授粉 30 0 0.00±0.00 b 去雄不授粉 30 0 0.00±0.00 b 人工自花授粉 21 18 85.71±0.12 a 人工同株异花授粉 25 22 88.00±0.08 a 人工异株授粉 25 21 84.00±0.32 a 说明：结实率为平均值±标准误。不同小写字母表示不同方法处理下结实率之间差异显著(P＜0.05)。 -
多花指甲兰有2枚侧萼片、1枚中萼片、2枚花瓣和1枚唇瓣，具有较高的观赏价值，是蝴蝶兰属不可多得的香花远缘杂交亲本。多花指甲兰的花期在5—7月，总状花序，开花时有香味，花自下而上循序开放，但时间差别不大。单株有1~4个花梗，数十朵花。单朵花自然状态下花期为7~10 d，整株花期约15 d。而王清芸等[5]对种植于云南省的多花指甲兰观察，发现其整株花期仅有10 d，说明温室栽培条件相比于露地条件，更适合多花指甲兰生长，可延长其花期。
花粉活力是决定授粉成功与否的关键，花粉活力的高低及柱头可授性的强弱与花朵开放时间有关。多花指甲兰的花粉为四分体结构，花粉进行离体萌发培养时，花粉团在培养液中自然散开，四合花粉粒均保持完整的膜结构，能够萌发，但经过物理碾压，花粉粒的膜结构易遭到破坏，对花粉粒的萌发造成一定的影响，从而加大记数时的误差，所以当尝试用花粉萌发法测定花粉活性，统计数据结果活性偏低，因此本研究并未采用花粉离体萌发法测定数据。本研究也比较了TTC和醋酸洋红2种染色液对多花指甲兰有活力花粉的染色状况。结果表明：2种染色液测定的花粉活力均随着花朵开放时间延长，呈先上升后下降的趋势，与其他兰花结果一致[12, 19]。但是TTC所测花粉活力略高于醋酸洋红，可见在温室条件下栽培的多花指甲兰更适合用TTC染色法测定花粉活力。采用联苯胺-过氧化氢法是检测柱头可授性较为简单常用的方法 [20−22]，多花指甲兰同样适用此方法。开花时间的长短影响着柱头可授性的强弱，多花指甲兰在初花Ⅱ期和盛花期可授性达到最高强度，之后又逐步降低。多花指甲兰花粉与柱头同熟，在初花Ⅱ期和盛花期花粉活力与柱头的可授性都较强，因此，此时期开展授粉工作成功率最高。
植物的繁育系统是判断其种群能否延续的重要体系标准，通常是指对直接影响后代遗传组成的所有有性特征进行研究，人工授粉是最基本的研究方法。在对多花指甲兰进行人工控制授粉试验中，不去雄且不套袋、不去雄且套袋以及去雄不授粉的结实率均为0，但是人工自花授粉、人工同株异花授粉及人工异株授粉后，都有80%以上结实率。这些结果皆表明多花指甲兰有高度的自交和异交的能力。根据DANFI[14]的标准所得出的杂交指数也表明：多花指甲兰为自交和异交的混合交配模式，需要特定的传粉者。根据花粉组织化学染色结果表明：多花指甲兰花粉脂质含量较多，初步判断为虫媒传粉，但仍需后期野外验证。基于多花指甲兰繁育系统研究的结果，本研究在初花Ⅱ期和盛花期进行人工授粉，已经获得大量种苗。今后将在自然条件下对其进行人工授粉，提高繁殖效率，从而最大限度地保护多花指甲兰的种质资源。
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多花指甲兰为总状花序，单花花期7~10 d，群体花期为5月初至7月底，开放时有香味。雌雄同株，且同步成熟，在盛花期(开花5~6 d)花粉活力与柱头可授性均达到最强，花粉活力高达74.57%。多花指甲兰花粉为近圆形四合花粉，主要由脂质组成。OCI为4，多花指甲兰不存在无融合生殖现象，繁育系统是需要传粉者传粉的自交和异交混合交配模式。
Flowering characteristics and breeding system of Aerides rosea
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摘要:
目的 研究多花指甲兰Aerides rosea的开花特性与繁育系统，为多花指甲兰的种质资源保护提供理论依据。 方法 观察记录温室栽培条件下多花指甲兰的花部特征和开花进程，检测花粉活力与柱头可授性，估算杂交指数(OCI)及进行人工控制授粉试验。 结果 ①多花指甲兰5—7月开花，开放时有香味，单株花期约15 d，单花花期约10 d。花蕾期为开花前1~5 d，初花期为开花后1~4 d，盛花期为开花后5~6 d，末花期为开花后7~8 d，凋谢期为开花后9~10 d。②总状花序，有1~4个花序，花序较长，密生数十朵花，整株花期一致。③在花蕾期，花朵还未开放时花粉已具备活力，部分柱头具备可授性；花粉活力与柱头可授性在盛花期(开花5~6 d)达到峰值。多花指甲兰的OCI为4。④无论是否去雄、套袋，不进行人工授粉的结实率均为0，而人工自花授粉、同株异花授粉和异株异花授粉的结实率分别为 85.71%、88.00%、84.00%，均高于不进行人工授粉的植株。 结论 多花指甲兰自5月初开花至7月底结束，盛花期较短，持续约2 d。多花指甲兰不存在无融合生殖现象，是需要传粉者传粉的自交和异交混合的繁育系统。图6表3参22 Abstract:Objective This study, with an investigation of the breeding system of the Aerides rosea, is aimed to provide theoretical basis for the protection of its germplasm resources. Method The floral characteristics and flowering process of A. rosea under greenhouse cultivation conditions were carefully observed and recorded before the breeding characteristics were studied through the detection of pollen viability and stigma acceptability, and the estimation of hybridization index (OCI) and test of artificially pollination. Result (1) A. rosea blossomed from May to July with fragrance and the florescence of a single plant lasted about 15 d and that of a single flower lasted about 10 d, with the bud stage being 1−5 d before flowering, the initial flowering stage of 1−4 d after flowering, the full flowering stage of 5−6 d after flowering, the final flowering stage of 7−8 d after flowering, and the fade stage of 9−10 d after flowering. (2) A. rosea belonged with raceme with each plant having 1−4 inflorescences which were featured as long and densely packed with dozens of flowers, with a consistent flowering period throughout the entire plant. (3) During the bud stage before flowering, the pollen already displayed viability and stigma pollinability which reached the highest at 5−6 d of flowering and the OCI of A. rosea was 4. (4) The fruit set rate was 0 without artificial pollination, while the fruit set rate for those with artificial self-pollination, artificial cross-pollination of the same plant and artificial cross-pollination of the different plants was 85.71%, 88.00% and 84.00% respectively, higher than the ones without artificial pollination. Conclusion The flowering of A. rosea started in early May and ended at the end of July with a relatively short flowering period of about 2 d and the breeding system was a mixed mating system of self-pollination and cross-pollination that required pollinators to mix. [Ch, 6 fig. 3 tab. 22 ref.] -
Key words:
- Aerides rosea /
- flowering process /
- pollen viability /
- stigma acceptability /
- breeding system /
- hybridization index
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黄腹角雉Tragopan caboti隶属鸡形目Galliformes雉科Phasinidae角雉属Tragopan，分布于湖南东南部、浙江南部和西南部、江西、福建、广东北部和广西东北部，是中国特产濒危雉类，国家一级重点保护动物，全国估计有4 000只，被列入《中国濒危动物红皮书·鸟类卷》[1]。
自20世纪80年代发现黄腹角雉以来，在浙江乌岩岭国家级自然保护区(1994年之前为省级)对黄腹角雉的研究，主要涉及栖息地和巢址选择、栖息地片段化、食性、人工受精繁殖、越冬与迁移、种群结构与动态、种群生存力分析等方面的内容[2]，这些都为自然保护区黄腹角雉种群的科学保护提供了指导建议。本研究对浙江乌岩岭国家级自然保护区内黄腹角雉的最新分布范围进行了调查和分析，以期对前期保护效果进行评估，并为今后保护工作提供建议。
1. 研究区概况
浙江乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)由原乌岩岭省级自然保护区在1994年扩大范围并经国务院批准而晋升为国家级。扩区、晋级后面积为1 881.6 km2，下辖双坑口、碑排、黄桥、垟溪等4个保护站，涉及乌岩岭林场的国有林，罗阳、司前、竹里、西旸等4个乡镇12个行政村的集体林。属于亚热带海洋性季风气候，以次生植被为主，但保存着大面积完整的原生性常绿阔叶林[3]。宋永昌等[4]认为：乌岩岭地区所保存的常绿阔叶林植被比较完整、典型，被认为是中国亚热带常绿阔叶林东部地区保存较好的地点之一。
保护区动植物资源非常丰富，近年来陆续发现了一批新种、全国新分布种、浙江新分布种[5-11]。珍稀物种较多，国家一级保护植物有5种，国家一级保护动物有8种[3]。国家一级保护动物中，鸟类有黄腹角雉与白颈长尾雉Syrmaticus ellioti。作为全国主要的黄腹角雉保种基地与科研基地，做好黄腹角雉种群的调查、监测是该保护区的重要工作之一。
2. 研究方法
2.1 黄腹角雉分布点调查方法
自2019—2020年，采用样线调查法、红外相机调查法对浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布进行了调查。样线布设时最大限度地利用现有护林路及防火线，可利用里程为60 km。对间距超出1 km的区域进行线路加密，加密里程为25 km。样线总长度达85 km，基本遍及保护区的各类典型区域。样线调查结合巡护工作每季度开展1次，调查中携带望远镜、照相机，进行必要的影像与文字记录。红外相机调查主要在双坑口、碑排2个保护站所辖区域开展，2019年在双坑口、2020年在碑排分别布设红外相机100台，布设时间均为1 a，2 a共布设200台次。红外相机的设置及照片判读参照章书声等[12-13]的方法。红外相机位点选择总体上采用随机原则，位点间保持直线距离为500~800 m，尽量呈均匀分布，并确保每平方公里范围至少布设1台红外相机。但在局部位置确定上，则要根据地形、植被情况，尽量选择黄腹角雉可能出现并被监拍到的方位。相机安装高度为0.2~1.5 m(结合地形及相机朝向确定)，每季度更换电池与内存卡。由于保护区地形地貌复杂与人为干扰等因素，红外相机存在遗失与被偷盗情况，在双坑口、碑排保护站所辖区有效收回的相机分别为95、92台。
对发现黄腹角雉分布点的经纬度、海拔、植被类型、个体数量及性别等相关情况进行记录，并对不同分布区(保护站)、不同植被类型与不同海拔范围进行统计。
2.2 黄腹角雉分布范围与分布面积确定
研究表明：黄腹角雉栖息地为海拔800~1 400 m的常绿阔叶林和常绿针阔混交林[14]，全年最大扩散距离为3 km[2, 15]。通过实地调查，结合ArcGIS图像判读，分析各个分布点周边的森林植被类型、海拔高度及地形地貌等相关因素，逐个地块判定黄腹角雉分布的区域范围。如在某一地块发现黄腹角雉，则在同一座山体中自该分布点上至海拔1 400 m，下至海拔800 m范围，植被类型为阔叶林、针阔混交林(包含小面积的其他林种)，距离3 km以内(实际中大都达不到3 km)的地域予以确认为黄腹角雉分布范围。分布点以外较大面积(1 hm2以上)的农用地、毛竹Phyllostachys edulis林、针叶纯林予以排除，被其他地类完全隔离的阔叶林、针阔混交林也不予以确认。将相邻分布地块合并后的分布范围按不同保护站转绘到ArcGIS 10.0软件系统中，自动求算各分布区面积。
3. 结果与分析
3.1 黄腹角雉分布点
总共调查到黄腹角雉分布点69个，其中通过样线调查发现的分布点为54个，通过红外相机拍照发现的分布点为15个。双坑口、碑牌、黄桥、垟溪4个保护站均发现有黄腹角雉分布，分布点分别为37、15、11和6个。各分布点的记录详见表1。
表 1 黄腹角雉野外分布调查记录Table 1 Population quantity of T. caboti分布区 分布点 经纬度 海拔/m 植被类型 数量与性别 调查方式 双坑口 S1 27°40′60″N，119°41′15″E 860 阔叶林 1雄 样线调查 S2 27°40′55″N，119°41′10″E 1 110 阔叶林 1雌1雄 红外相机调查 S3 27°40′54″N，119°40′53″E 1 070 针阔混交林 1雄 样线调查 S4 27°20′42″N，119°40′45″E 1 040 针阔混交林 1雌 样线调查 S5 27°41′23″N，119°40′21″E 1 180 针阔混交林 1雌1雄 样线调查 S6 27°41′19″N，119°39′56″E 1 230 针阔混交林 3雄 样线调查 S7 27°41′29″N，119°39′50″E 1 380 针阔混交林 1雌3幼 红外相机调查 S8 27°41′38″N，119°39′56″E 1 310 针叶林(柳杉) 1雌3幼 样线调查 S9 27°41′46″N，119°40′02″E 1 190 阔叶林 1雌 样线调查 S10 27°41′59″N，119°40′18″E 1 220 针阔混交林 1雌3亚 样线调查 S11 27°42′08″N，119°40′21″E 1 120 针叶林(柳杉) 1雌2幼 红外相机调查 S12 27°42′13″N，119°40′21″E 1 030 针阔混交林 1雄 样线调查 S13 27°42′13″N，119°40′16″E 1 070 针阔混交林 1雌 样线调查 S14 27°41′57″N，119°40′31″E 1 045 针阔混交林 2雄 红外相机调查 S15 27°42′16″N，119°40′09″E 995 阔叶林 1雌 样线调查 S16 27°42′18″N，119°40′03″E 915 阔叶林 1雌1雄 样线调查 S17 27°42′48″N，119°40′13″E 843 针阔混交林 1雌 红外相机调查 S18 27°42′50″N，119°40′05″E 772 阔叶林 1雄 样线调查 双坑口 S19 27°42′30″N，119°39′50″E 680 阔叶林 2雌 红外相机调查 S20 27°41′09″N，119°41′13″E 741 阔叶林 1雌1雄4亚 样线调查 S21 27°43′02″N，119°39′47″E 957 阔叶林 1雌 样线调查 S22 27°42′57″N，119°40′01″E 882 阔叶林 2雌 红外相机调查 S23 27°40′16″N，119°40′16″E 860 针阔混交林 1雄 样线调查 S24 27°41′31″N，119°41′35″E 1 193 毛竹林 2雌2雄 样线调查 S25 27°41′43″N，119°39′27″E 1 221 针阔混交林 1雄 红外相机调查 S26 27°42′03″N， 119°39′06″E 1 300 针阔混交林 2雄 样线调查 S27 27°42′38″N，119°38′52″E 1 065 阔叶林 1雌 红外相机调查 S28 27°42′49″N，119°38′49″E 1 325 针阔混交林 1雄 样线调查 S29 27°42′45″N，119°38′43″E 1 405 针阔混交林 1雌 样线调查 S30 27°42′55″N，119°38′36″E 1 550 针阔混交林 1雌 红外相机调查 S31 27°42′58″N，119°38′40″E 1 495 针阔混交林 2雌1雄 样线调查 S32 27°43′10″N，119°38′50″E 1 135 针阔混交林 1雄 样线调查 S33 27°43′52″N，119°39′36″E 1 210 针阔混交林 1雌2雄 样线调查 S34 27°43′41″N，119°39′51″E 1 155 针叶林(杉木林) 1雌 红外相机调查 S35 27°44′36″N，119°41′10″E 750 阔叶林 1雄 样线调查 S36 27°45′26″N，119°42′48″E 980 阔叶林 1雄 样线调查 S37 27°45′56″N，119°43′32″E 1 100 针阔混交林 1雌2幼 样线调查 碑排 B1 27°40′31″N，119°39′23″E 710 阔叶林 1雌3幼 红外相机调查 B2 27°40′11″N，119°40′11″E 690 阔叶林 1雌 样线调查 B3 27°41′13″N，119°39′52″E 1 270 针阔混交林 1雌3亚 样线调查 B4 27°41′19″N，119°39′43″E 1 170 针阔混交林 1雌2幼 红外相机调查 B5 27°41′36″N，119°39′06″E 1 390 针阔混交林 1雄 样线调查 B6 27°41′12″N，119°38′38″E 1 340 针阔混交林 1雌 样线调查 B7 27°40′39″N，119°39′17″E 782 阔叶林 2雄 样线调查 B8 27°40′7″N，119°39′16″E 760 针阔混交林 1雌 样线调查 B9 27°41′14″N，119°39′22″E 1 070 针叶林(柳杉林) 1雌1雄 红外相机调查 B10 27°40′19″N，119°38′44″E 1 090 针阔混交林 1雌 样线调查 B11 27°39′03″N，119°38′29″E 1 120 阔叶林 1雄 样线调查 B12 27°38′05″N，119°38′32″E 1 170 针阔混交林 2雌 样线调查 B13 27°40′14″N，119°39′57″E 772 阔叶林 1雌2雄 样线调查 B14 27°40′28″N，119°40′31″E 1170 针阔混交林 1雄 红外相机调查 B15 27°40′19″N，119°40′17″E 910 阔叶林 2雄 样线调查 黄桥 H1 27°46′05″N，119°44′39″E 905 针阔混交林 1雌 样线调查 H2 27°46′07″N，119°44′56″E 920 针阔混交林 1雄 样线调查 H3 27°46′02″N，119°44′56″E 830 针阔混交林 2雄 样线调查 H4 27°46′10″N，119°45′35″E 995 针阔混交林 1雌 样线调查 H5 27°46′33″N，119°46′41″E 850 阔叶林 1雌1雄 样线调查 H6 27°46′48″N，119°46′24″E 860 毛竹林 1雌 样线调查 H7 27°46′54″N，119°45′42″E 905 针阔混交林 1雄 样线调查 H8 27°47′19″N，119°47′53″E 720 阔叶林 2雌 样线调查 H9 27°47′02″N，119°48′19″E 835 阔叶林 1雌2幼 样线调查 H10 27°48′11″N，119°49′27″E 910 针阔混交林 1雌2亚 样线调查 黄桥 H11 27°48′29″N，119°48′18″E 775 阔叶林 1雄 样线调查 垟溪 Y1 27°21′51″N，119°45′21″E 705 阔叶林 1雄 样线调查 Y2 27°21′46″N，119°45′18″E 850 针阔混交林 1雄 样线调查 Y3 27°21′54″N，119°45′43″E 903 针阔混交林 2雄 样线调查 Y4 27°22′22″N，119°46′01″E 1010 阔叶林 1雌 样线调查 Y5 27°22′20″N，119°46′18″E 915 针阔混交林 1雄 样线调查 Y6 27°22′15″N，119°45′34″E 720 阔叶林 1雌 样线调查 说明：“亚”即黄腹角雉亚成体，“幼”即黄腹角雉幼体；柳杉Cryptomera fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata 按植被类型统计，黄腹角雉在常绿阔叶林分布26只，占37.7%，在针阔混交林分布37只，占53.6%，其他植被类型(针叶林及毛竹林)分布6只，占8.7%。针阔混交林的分布点最多，其次为常绿阔叶林，其他植被类型则较少。按海拔范围统计，黄腹角雉在海拔800~1 400 m分布53只，占76.8%；其他海拔分布16只，占23.6%，其中海拔800 m以下分布13只，占18.8%，海拔1 400 m以上分布3只，占4.4% (表2)。
表 2 黄腹角雉野外分布调查统计表Table 2 Statistical table of distribution of T. caboti分布区 分布数量/只 按植被类型的黄腹角雉分布 按海拔范围的黄腹角雉分布 阔叶林 针阔混交林 其他 800 m以下 800~1 400 m 1 400 m以上 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 数量/只 占比/% 双坑口 37 13 35.1 20 54.1 4 10.8 4 10.8 30 81.1 3 8.1 碑排 15 6 40.0 8 53.3 1 6.7 5 33.3 10 66.7 黄桥 11 4 36.4 6 54.5 1 9.1 2 18.2 9 81.8 垟溪 6 3 50.0 3 50.0 2 33.3 4 66.7 合计 69 26 37.7 37 53.6 6 8.7 13 18.8 53 76.8 3 4.4 调查中发现：在靠近防火线与山脊线的边缘区域、以及与其他植被类型交界的过渡区域，黄腹角雉分布数量相对较多，而核心区域黄腹角雉反而较少，可以初步确定黄腹角雉种群分布存在边缘效应。此外，在低海拔地带及保护区最南面的洋溪分布区，并未发现黄腹角雉依赖性的植物交让木Daphniphyllum macropodum。
3.2 黄腹角雉分布区范围与面积
浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布区总面积为55.3 km2。双坑口分布区面积为24.9 km2，东与司前镇黄桥村为界；南面边缘有较多的毛竹林、针叶林，最低海拔为680 m；西与罗阳镇马联村为界；北部主要与景宁畲族自治县为界。主要涉及乌岩岭林场的国有林，及司前镇榅垟村、上地村、叶山村及罗溪源林场的集体林。海拔范围为680~1 550 m。碑排分布区面积为15.2 km2，东与乌岩岭林场为界；南面最低海拔为690 m，分布较多成片的毛竹林、针叶林；西与罗阳镇上垟村为界；北部与景宁畲族自治县及福建省寿宁县为界。主要涉及罗阳镇马联村、五岗村，及马子坑联营场、碑排林场、岭北林场的集体林。海拔为690~1 350 m。黄桥分布区面积为10.7 km2，分为陈吴坑—双坑头、苦杜井—晓燕2个区块。东与文成县交界，南面主要与毛竹林相邻，西与司前镇上地村接壤，北与景宁畲族自治县为界。主要涉及司前镇黄桥村、黄桥联营场、竹里乡茶石村、竹里乡林场的集体林。海拔为720~995 m。垟溪分布区面积为4.5 km2，范围为羊场(地名)周边海拔720 m以上的区域。主要涉及西旸镇洋溪林场的集体林。
4. 讨论
4.1 分布区植被类型与海拔范围
本研究发现：黄腹角雉分布地主要为常绿阔叶林与针阔混交林，这与之前的研究结果[14]基本一致。但也有少数分布点位于针叶林与毛竹林中，这些分布点大都在阔叶林附近，黄腹角雉在这些地块出现可能属于偶然路过。黄腹角雉营巢树以柳杉为主[16]，在柳杉林区域出现则可能与营巢有关。保护区内黄腹角雉海拔分布范围为680~1 550 m，比之前800~1 400 m的海拔范围[15]要广。近年来黄腹角雉向低海拔区域扩散的趋势明显，2019年在保护区以外天关山地区海拔570 m处发现了黄腹角雉，这是浙江省泰顺县迄今为止发现黄腹角雉的最低海拔区域。
4.2 与交让木的相关性
交让木果实与叶子是黄腹角雉赖以越冬的食物，交让木同黄腹角雉的分布密切相关，是其依赖性植物[15]。乌岩岭自然保护区交让木分布在海拔900~1 400 m[17]，但在黄腹角雉低海拔分布地带及垟溪分布区，并没有发现交让木的存在，说明当前黄腹角雉的分布与交让木不具有完全的相关性。本研究分析认为：低海拔地带及地处最南面的垟溪分布区，植物种类都比较丰富，并且在冬季枯萎程度也不高，黄腹角雉具备相对充足的食物来源，即便没有交让木也能越冬生存。观察乌岩岭人工饲养下黄腹角雉对笼舍内所种植交让木的取食情况，发现笼舍内种植的交让木很少被取食。这说明在人工投喂食物充足的情况下，黄腹角雉对交让木并不具有喜好性与依赖性。但在冬季，高山地区食物相对短缺，交让木对黄腹角雉种群越冬无疑具有重要作用。
4.3 种群分布的边缘效应
边缘效应是自然界普遍存在的现象[18]。本研究初步确定黄腹角雉种群分布也具有边缘效应，种群在阔叶林边缘区域分布相对较多，而在核心区域的发现频率则相对较少。这可能与核心区域在植被高度郁闭下群落内部林窗、林隙的减少与消失有关。陈龙斌等[19]认为：林隙在促进森林生态系统物种多样性、结构复杂性和生境多样性等方面具有重要驱动作用。而植被高度郁闭则会产生以下影响：一是由于光照不足，林下植物种类及数量明显下降而导致食物缺乏；二是自然整枝现象严重，树木变得高大通直而不适于营巢；三是林内光线过于阴暗；四是缺乏具有一定空旷度的“飞动”空间。因此，过度郁闭的植被环境可能并不适合黄腹角雉的生存。在森林内部维持适量林窗、林隙等“小尺度边缘”，有可能是今后保护工作需要考虑的方向。而保护区内遍及主要山脊线的防火线，除了在森林防火上发挥功能以外，也为黄腹角雉活动提供了“边缘”地带。防火线周边是近年来发现黄腹角雉较多的地带，说明防火线对黄腹角雉种群生存繁衍具有助益作用，今后应继续予以维护和保留。
其他野生动物也有相类似现象。如华南梅花鹿Cervus nippon kopschi在保护过程中也面临过相类似困境，良好保护下生长茂盛的森林植被并不适于华南梅花鹿栖息[20]。这些实例都说明，对于某些特定的珍稀濒危物种，如果仅仅对栖息地采取单纯保护，有时候反而造成自然演替中适宜栖息环境的变迁乃至丧失。根据保护对象特定的生态学习性采取适当的人工干预，是栖息地保护与改良的必要措施之一。
4.4 分布区域的变化
在1990年，乌岩岭黄腹角雉冬季种群平均密度为7.08只·km−2，种群数量为43只[21]，可推算出当时的分布面积为6.09 km2。当前黄腹角雉分布面积为55.3 km2，为之前的9.1倍，栖息地范围得到了较大扩展。但相对于保护区1 881.6 km2总面积，当前黄腹角雉分布区所占比例为29.3%，种群分布还有进一步的扩展空间。在4个分布区中，双坑口是原乌岩岭省级自然保护区所在地，也是黄腹角雉的传统分布区与主要分布区，此前鸟类专家大多在此区域开展黄腹角雉研究工作。碑排、黄桥、垟溪3个分布区均为乌岩岭1994年晋升国家级保护区时新划入的范围，其中碑排、黄桥这2个分布区与原乌岩岭省级自然保护区相邻，黄腹角雉种群有可能是乌岩岭原有种群向外扩散繁衍的结果，而垟溪分布区与乌岩岭相距遥远，还被多个乡镇分隔，黄腹角雉种群则可以确定为独立存在的种群。
栖息地片段化与典型栖息地丧失对濒危雉类的威胁尤为严峻，是濒危雉类保护工作中必须优先考虑的问题[15]。典型栖息地的急剧缩小和恶化是致危的主要外因之一，历史上阔叶林已被人工针叶林所取代，使黄腹角雉失去赖以生存的条件[14]。此前保护区的研究[22-23]表明：通过“针改阔”能够实现黄腹角雉栖息地的恢复。在一些植被类型由针叶林改造为阔叶林、针阔混交林的地块，已发现了黄腹角雉的活动。而1994年保护区扩大范围后，区内农村集体林也停止了以针叶用材树种(主要为杉木、柳杉及马尾松Pinus massoniana)作为目的树种的传统林业经营活动，在历经多年演替后，原有针叶林地块大都已向亚热带地带性植被常绿阔叶林方向演变，目前大部分已演变为针阔混交林，黄腹角雉栖息环境已在较大空间尺度内得到恢复，栖息地片段化、破碎化状况已得到明显改变，这是种群分布得以扩展的根本原因。而这次调查中发现针阔混交林中黄腹角雉分布点占比较多的原因，除该植被类型分布最为广泛外，还可能与该植被类型在演替进程中尚处于过渡阶段，内部还存在一定数量的林窗、林隙更适合黄腹角雉的生存有关。
近年来在保护区以外地区也数次发现了黄腹角雉，这大概是由于泰顺县多年来实施“生态大搬迁”，森林生态环境总体上得到了较好改善，保护区以外的部分地区也具备了黄腹角雉的栖息条件。而随着生态进一步向好，该濒危雉类的种群还会进一步扩展。
5. 结论
经过多年保护，浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉栖息地环境已得到了较好恢复，栖息地片段化的状况已得到明显改变，野生种群的分布范围得到了较大扩展，这说明该保护区长期以来对黄腹角雉所采取的保护措施，特别是大面积扩大保护范围的措施已取得积极效果。对于所发现的边缘效应等现象要进一步跟进研究，并科学地出台相应的应对措施。
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表 1 多花指甲兰表型性状
Table 1. Phenotype of the A. rosea
植株
序号株高/
cm最大叶
长/cm最大叶
宽/cm花序
长/cm中萼片
长/cm中萼片
宽/cm侧萼片
长/cm侧萼片
宽/cm花瓣
长/cm花瓣
宽/cm唇瓣横
径/cm唇瓣纵
径/cm花序梗
粗/cm花朵横
径/cm花朵纵
径/cm花朵
数/个叶片
数/个1 43.0 21.0 4.0 27.6 1.1 0.5 1.3 0.7 2.6 1.5 1.2 1.1 0.5 3.5 3.5 67 13 2 33.0 22.0 3.0 20.0 1.2 0.5 1.1 0.6 2.5 1.2 1.2 1.6 0.6 2.7 4.0 46 12 3 32.0 19.5 3.0 23.0 1.0 0.7 1.1 0.5 3.0 2.1 1.3 1.5 0.4 3.0 3.3 58 10 4 26.0 27.9 3.7 14.6 0.8 0.8 0.8 0.6 3.0 1.7 1.3 1.6 0.6 2.5 3.0 19 13 5 29.0 23.5 4.3 14.1 0.7 0.8 0.8 0.4 3.1 1.8 1.2 1.4 0.3 3.0 3.8 26 12 6 27.0 15.8 3.1 14.3 0.8 0.6 1.2 0.5 3.0 1.3 1.6 1.5 0.2 3.4 3.5 26 10 7 28.0 16.5 2.6 14.7 0.6 0.6 1.3 0.7 2.0 2.1 1.6 1.5 0.2 3.6 3.0 19 7 8 21.5 20.0 4.0 14.6 1.0 0.6 0.7 0.4 1.6 1.7 1.1 1.5 0.3 2.8 2.7 31 11 9 23.5 21.0 2.9 13.0 1.2 0.5 0.8 0.7 2.7 2.0 1.3 1.6 0.3 2.8 3.0 25 11 10 25.5 22.0 2.5 14.7 0.8 0.8 1.2 0.6 2.7 2.1 1.1 1.4 0.2 3.0 3.0 20 12 平均值 27.31 20.92 3.31 17.06 0.92 0.65 1.04 0.58 2.62 1.75 1.29 1.47 0.35 3.03 3.28 33.70 11.13 标准误 2.31 1.08 0.20 1.53 0.06 0.04 0.07 0.04 0.48 0.11 0.06 0.04 0.05 0.11 0.13 5.45 0.69 
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表 2 花粉活力与柱头可授性检测
Table 2. Test of pollen viability and stigma acceptability
发育阶段 花粉活力/% 柱头可授性 花蕾Ⅰ期 14.92±0.69 f +/− 花蕾Ⅱ期 24.17±0.71 d +/− 初花Ⅰ期 33.72±9.92 c + 初花Ⅱ期 45.99±1.45 b ++ 盛花期 74.57±1.14 a ++ 末花期 20.92±0.83 e − 凋谢期 8.55±0.32 g − 说明：数值为平均值±标准误。不同的小写字母表示差异显著(P＜0.01)。−表示柱头不具可授性，+/−表示部分柱头具可授性，+表示柱头具可授性，++表示柱头可授性较强。
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表 3 不同处理下结实率
Table 3. Percentage of fertile fruit in different pollination treatments
处理方式 处理花/朵 结实数/朵 结实率/% 不去雄不套袋不授粉 22 0 0.00±0.00 b 不去雄套袋不授粉 30 0 0.00±0.00 b 去雄不授粉 30 0 0.00±0.00 b 人工自花授粉 21 18 85.71±0.12 a 人工同株异花授粉 25 22 88.00±0.08 a 人工异株授粉 25 21 84.00±0.32 a 说明：结实率为平均值±标准误。不同小写字母表示不同方法处理下结实率之间差异显著(P＜0.05)。
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