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植物区系研究能揭示和理解植物物种的分布格局,物种形成过程的空间反应[1],多尺度、数量化分析植物区系更能探索植物分布的纬度、海拔等地理格局以及与气候等之间的关系[2]。白石砬子国家级自然保护区位于中朝边境鸭绿江下游地区,沿江、沿海、沿边的地理位置显示其独特的区位重要性,属泛北极植物区、中国—日本森林植物亚区的东北平原山地亚区,红松Pinus koraiensis阔叶混交林是该区地带性植被,其山地森林则是国家安全的重要生态屏障。关于该区研究多见于天然林[3-4]、植物资源[5-7]及森林土壤[8]等,而对植物区系多样性研究未见报道。本研究采用多种方法数量化研究山地植物区系多样性,为多地植物区系比较提供了有益的手段,对植物资源可持续利用、促进人与自然和谐,维护区域生态安全等方面有重要科学价值和现实意义。
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白石砬子国家级自然保护区位于辽宁东部宽甸县境内,地处40°50′~57°12′N,124°44′07″ ~124°57′30″E,面积约为7 467 hm2,属长白山余脉千山山系。区内岭谷相间,纵横交错,地质为震旦系古老变质岩,褶皱断裂构造较为发育。保护区以主峰四方顶为中心向四周辐射延伸,最高海拔为1 270.5 m,相对高差866.5 m。该区属温带季风气候,年均气温为6.4 ℃,年均降水量1 158 mm,年均蒸发量885 mm,年均相对湿度73%,无霜期128 d,雨热同季,集中于7-9月。植被主要有针叶林、阔叶林、灌丛和草甸等4个类型,海拔400~1 100 m中低山地段是该区地带性群落,以红松Pinus koraiensis为主,还有少量沙松Abies holophylla和紫杉Taxus cuspidata。阔叶树以枫桦Betula costata为主,混生色木槭Acer mono,花曲柳Fraxinus rhynchophylla,核桃楸Juglans mandshurica和千斤榆Carpinus cordata等,海拔1 200 m以上是岳桦Betula ermanii矮曲林。
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在2010-2012年植物生长季,在收集资料基础上,采用线路调查、定点辐射状调查、特殊地区重点调查等,全球定位系统(GPS)定位,调查以标志点为中心,辐射状覆盖不同植被生境,包括针叶林、阔叶林和针阔叶混交林等,结合山顶、坡地和沟谷等不同地貌和海拔生境。依据区系调查和内业鉴定,构建研究区植物多样性数据库。采用区系地理的理论和方法[9-10],分析白石砬子植物种的区系地理成分。
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植物区系谱反映各种区系成分在该区系中占有比率或对其区系总体的贡献[11]。各区系成分所占比率可由rFER=(qFEi /T)×100%求得。其中qFEi为某区系第 i 个区系成分的分类群数(如属或种,i＝1,2,3,…,n)；T为某区系各种地理成分的分类群总数,即： $T=\sum\limits_{j=1}^{M}{{{q}_{EFi}}}$ 。采用以Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)来衡量各山地区系多样性[11]。H＝-∑PilnPi；D＝[Ni(Ni-1)]/[N(N-1)]。其中Pi为属分布区 i 的相对比例；Ni为属分布区 i 所在山地森林的各属分布区的比例之和；N为属分布区i的比例。
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区系相关性是计算不同植物区系间相关系数,并以99%的概率保证作为显著性检验指标。以各山地属的地理成分为指标根据聚类模型分析相互关系[12],求出类间距离矩阵,设有N个M维样本数据Xij：i＝1,2,…,N；j＝1,2,…,M。计算各样本间标准欧氏距离的平方, $D_{ik}^{2}=\sum\limits_{j=1}^{M}{\left( {{X}_{ij}}-{{X}_{kj}} \right)}2/S_{j}^{2}$ ,其中Sj2为第 j 个变量的方差。把每个样本看成一类,将距离最近的2类归并为1个新类。采用系统聚类中Between-group Linkage法并作图,聚类谱系图及相关分析均通过运行SPSS 18.0软件所得。
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研究区共有维管植物114科442属1 056种(含亚种、变种),维管植物多样性组成见表 1。
表 1 白石砬子国家级自然保护区植物多样性组成
Table 1. Composition of plant biodiversity in Baishilazi
类别 科数 属数 种数 单属科 单属科 少种属（2~4种） 蕨类植物 20 31 64 4 11 16 裸子植物 4 8 17 2 3 4 被子植物 90 403 975 21 171 152 双子叶植物 77 332 816 17 138 120 单子叶植物 13 71 159 4 33 32 合计 114 442 1 056 27 185 172 -
科内属的组成见表 2。该区维管植物含20属以上科有菊科Compositae(41属),禾本科Gramineae(27属),伞形科Umbelliferae(25属),豆科Leguminosae(24属),唇形科Labiatae(21属)和蔷薇科Rosaceae(20属),共6科158属,分别占总科数、总属数的5.26%和35.75%；含10～19属的科有百合科Liliaceae(17属),毛茛科Ranunculaceae(15属),兰科Orchidaceae(13属),石竹科Caryophyllaceae(10属),共4科55属,占总科、属数的3.50%和12.44%；含5～9属的有十字花科Cruciferae(9属),虎耳草科Saxifragaceae(8属),莎草科Cyperaceae(6属),茄科Solanaceae(6属),玄参科Scrophulariaceae(6属)等13科75属,占总科、属数的11.40%和16.97%；只有1个属的单属科有47科,占总科数41.23%,表示演化终极的科,属种已经大量消亡,现存的是残遗种类。科内种的组成见表 3。含种数≥20的科有菊科(131种),蔷薇科(63种),禾本科(52种),毛茛科(48种),百合科(46种),豆科(42种),伞形科(39种),唇形科(36种),蓼科Polygonaceae(29种),莎草科(27种),石竹科(24种),虎耳草科(21种),共12科558种,分别占科、种总数的10.53%和52.83%；含种数10～19种的科有忍冬科Caprifoliaceae (16种),桔梗科Camlanulaceae (16种),罂粟科Papaveraceae (15种),兰科(15)种等15科191种,占科、种总数13.16%和18.09%；含2～9种的计60科280种,分别占总科、种数的52.63%和26.52%,有27科仅含1种,占总科数23.68%,但种数仅占2.56%。
表 2 白石砬子国家级自然保护区植物科内属的组成
Table 2. Genus from familes in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 6 5.26 158 35.75 19~10 4 3.50 55 12.44 5~9 13 11.40 75 16.97 2~4 44 38.60 107 24.21 1 47 41.23 47 10.63 合计 114 100.00 442 100.00 表 3 白石砬子国家级自然保护区植物科内种的组成
Table 3. Species from familes in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 12 10.53 558 52.83 10~19 15 13.16 191 18.09 2~9 60 52.63 280 26.52 1 27 23.68 27 2.56 合计 114 100.00 1056 100.00 -
属内种的组成见表 4。该区含种数最多的属为堇菜属26种,其他含20种以上的有蓼属Polygonum(24种),蒿属Artemisia(20种),含10～19种的有薹草属Carex(17种),委陵菜属Potentilla(13种),延胡索属Corydalis(12种),凤毛菊属Saussurea(11种),蒲公英属Taraxacum(11种),李属Prunus(10种),槭属Acer(10种),早熟禾属Poa(10种),沙参属Adenophora(10种)；含5~9种的属有杨属Populus,柳属Salix,乌头属Aconitum,铁线莲属Clematis,老鹳草属Geranium,黄精属Polygonatum等35属,占该区属、种总数的7.92%和20.83%。含2~4种的少种属有179个,占总种数42.05%,单种属有216属,占总属数48.87%,少种属和单种属含种数占总种数62.5%,说明该区植物种类组成较分散,分化程度较低,其中泥胡菜属Hemistepta,白屈菜属Chelidonium,桔梗属Platycodon和防风属Saposhnikovia等为世界单型属。
表 4 白石砬子国家级自然保护区植物属内种的组成
Table 4. Species from genus in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 3 0.68 70 6.63 10~19 9 7.9 106 10.04 5~9 35 7.92 220 20.83 2~4 179 40.5 444 42.05 1 216 48.87 216 20.45 合计 442 100 1056 100 -
根据傅沛云关于中国东北部种子植物种的分布区类型划分,该区可分为20种类型(表 5)。
表 5 白石砬子国家级自然保护区种子植物种的分布区类型
Table 5. DistribDution types of seed plants in species from Baishilazi
分布类型 分布区类型 种数 占总种数% 世界分布型 1.世界分布 17 亚寒带一寒带性质分布/占总种数10.98% 2.北温带一北极分布 40 4.31 3.西伯利亚分布 62 6.67 4. 北温带分布 58 6.24 5.旧世界温带分布 58 6.24 6.亚洲一北美分布 17 1.83 7.温带亚洲分布 53 5.71 8.东亚分布 62 6.67 10.中国一日本分布 233 25.08 温带性质分布/占总种数84.80% 11.中国东部分布 32 3.44 12.东北一华北分布 70 7.53 13.华北一朝鲜分布 5 0.54 14. 东北分布 164 17.65 15. 华北分布 21 2.26 17. 中亚分布 3 0.32 19.达乌里一蒙古分布 12 1.29 22. 北温带一热带分布 35 3.77 热带性质分布/占总种数4.21% 23.泛热带分布 2 0.22 25.旧世界热带分布 1 0.11 26.热带亚洲一热带大洋洲分布 1 0.11 说明: *计算各类型百分比，不包括世界分布型。 该地区共有世界广布种17种,大都是一些典型的湿生、水生植物及杂草。如狭叶香蒲Typha angustifolia,芦苇Phragmites australis,浮萍 Herba spirodelae等。常见杂草有藜Chenopodium album,马齿苋Portulaca oleracea和狗尾草Setaria viridis等。种的分布型中亚寒带—寒带性质成分102种,占10.98%(世界分布不计),其中北温带—北极分布型有广布野豌豆Vicia cracca,莫石竹Moehringia lateriflora和柳叶绣线菊Spiraea salicifolia等。西伯利亚分布型有岳桦Betula ermanii,狭叶荨麻Urtica angustifolia剌玫蔷薇Rosa davurica和毛百合Lilium dahuricum等。
温带分布是该区植物种的分布区类型的主要成分,共计788种,占区内总种数84.8%,其中以中国—日本分布型(233种)种数最多,占本区野生植物总种数的25.08％,如春榆Ulmus japonica,黄檗Phellodendron amurense,榛子Corylus heterophylla,胡枝子Lespedeza bicolor等；其次是东北分布(164种)占17.65%,有紫花槭Acer pseudosieboldianum,东北山梅花Philadelpus schrenkiit和大叶芹Spurlopimpinella brachycarpa等。东北—华北分布(70种)占7.53%,东亚分布(62种)占6.67％,北温带分布和旧世界温带分布各58种,各占6.24%；温带亚洲分布(53种)占5.71%,其余成分则较少,所占比例为0.32%~3.44％。该区热带性质成分39种,仅占4.21%,如鸭跖草Commelina communis,香薷Elshotzia ciliata,鳢肠Eclipta prostrata,泥胡菜Hemistepta lyrata等。
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从与白石砬子国家级自然保护区临近地区选取8个代表性山地植物区系[13-15],比较植物区系谱的多样性(图 1)。该区植物属的分布型包含15个分布区类型和9个变型,地理成分来源广泛,优势现象显著,其中,热带分布有6个分布型和2个变型；温带分布有4个分布型和4个变型。泛热带分布成分(F2)白石砬子和长白山明显低于其他地区,而北温带分布成分(F8)又明显高于其他地区,可见该区系具有明显的温带属性。在所有分布型中,北温带分布型及其变型占首位。
图 1 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系谱多样性的比较
Figure 1. Floristic spectrum of Baishilazi and its adjacent mountains
8个相邻的代表性山地植物区系多样性指数略有不同(图 2),Shannon-Wiener指数差异较为显著(1.736 0~2.072 0),其中昆嵛山和泰山较高,白石砬子和长白山较低；而Simpson指数差异不大(0.711 4~0.827 7)。各山地植物区系进行聚类(图 3),当距离取15时,可划为2组(凤凰山和千山、五台山和小五台山、昆嵛山和泰山为一组；长白山和白石砬子为一组),也即：长白植物区系与华北植物区系。当距离取10时,可划为4组(凤凰山、千山、五台山和小五台山为一组,泰山和昆嵛山为一组,长白山、白石砬子各为一组),凤凰山、千山和五台山、小五台山聚为一组同属华北植物区系,泰山和昆嵛山为山东丘陵亚地区,而白石砬子与长白山位于东北植物区系南北两地,就其种类组成而言较为接近,总体反映了东北、华北植物区系从北到南相似性变化的纬度分布格局。相关分析显示不同植物区系之间相似程度,相关系数0.839~0.995,其中白石砬子和泰山、昆嵛山、千山相关性较小,而与长白山相关性较大。凤凰山与千山、小五台山相关性较大,与白石砬子相关性较小(表 6)。
表 6 白石砬子与邻近植物区系的相关性矩阵
Table 6. Floristic correlation matrix of Baishilazi and its adjacent mountains
凤凰山 白 石砬子 长白山 千山 泰山 昆嵛山 小五台山 五台山 凤凰山 1 白石砬子 0.939ii 1 长白山 0.970** 0.972** 1 千山 0.994** 0.934** 0.974** 1 泰山 0.980** 0.870** 0.920** 0.982** 1 昆嵛山 0.971** 0.839** 0.902** 0.969** 0.994** 1 小五台山 0.991** 0.957** 0.977** 0.993** 0.971** 0.952** 1 五台山 0.985** 0.950** 0.977** 0.990** 0.970** 0.950** 0.995** 1 说明（Ⅱ相关显著性水平0.01(双尾检验） 
图 2 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系多样性指数
Figure 2. Floristic diversity index of Baishilazi and its adjacent mountains
图 3 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系聚类分析
Figure 3. Cluster analysis of Baishilazi and its adjacent mountains
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辽宁白石砬子国家级自然保护区是东北植物区系南缘植物种类较丰富的山地,以被子植物、双子叶植物为主。植物组成优势科现象明显,单种属和少种属比率较高,表现出一定残遗性,科、属组成表现出明显优势性,较少的大科含有较多的属种,较多的小科含有较少的属种；种的地理成分丰富多样,以温带分布种为主,其中中国—日本分布(233种)最多,占本区野生植物总种数25.08%,其次,东北分布(164种)占17.65%,亚寒带—寒带成分占10.98%,热带成分仅占4.21%,这和长白山植物区系性质类似[14]。
区系多样性指数能反映地区植物种类多样性及属间均匀程度,邻近各山地的植物区系Shannon-Wiener指数差异明显(1.736 0~2.072 0),其中昆嵛山和泰山较高,白石砬子和长白山较低；而各山地区系Simpson指数差异并不明显(0.711 4~0.827 7)。不同山地区系间相似程度显著(P＜0.01),相关系数达0.839~0.995,白石砬子和泰山、昆嵛山、千山相关性较小,而与长白山的相关性较大。聚类结果显示了东北和华北植物区系的纬度分布格局及相似性关系,随着纬度的降低,温带属成分依次降低,而热带属成分逐渐升高[15]。朱立涛等[16]认为千山划归华北植物区系比较合理。本研究以辽东、山东半岛以及华北代表山地区系为例,进一步证明了千山和凤凰山与五台山、小五台山的相似性,千山和凤凰山划入华北植物区系,而白石砬子属东北植物区系,支持辽东半岛植物小区划归华北植物区系的观点。
Plant floristic diversity in the Baishilazi National Nature Reserve of Liaoning, China
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摘要: 通过多样性指数、植物区系谱、相关分析和聚类分析等方法,对辽宁白石砬子国家级自然保护区植物区系多样性进行定量分析。结果表明:该区植物种类丰富,以被子植物、双子叶植物为主,优势科、属现象明显,单种属和少种属比例较高,有一定残遗性;种的分布型多样,来源较广泛,特有性不明显,区系温带属性较强,热带成分比较少,表明该区温带植物区系历史起源;与相邻植物区系多样性比较,Shannon-Wiener指数差异显著,其中泰山和昆嵛山较高,白石砬子和长白山较低,Simpson指数差异不明显;不同山地植物区系之间相似程度显著,相关系数为0.839~0.995,聚类分析显示:东北和华北植物区系的相似性及纬度分布格局,支持辽东半岛植物小区划归于华北山地植物亚地区的观点。Abstract: The article objective to study diversity of plant floristic, based on floristic spectra, diversity indexes, correlation analysis, and cluster analysis, plant floristic diversity in the Baishilazi National Nature Reserve (NNR) of Liaoning Province was analyzed and compared to adjacent mountains. Results showed an abundance of species in Baishilazi including angiosperms and dicotyledonous plants. It is obvious in the dominant family and genus, angiosperms having a single-species and species with only a few genera were plentiful were showing some relict phenomenon. Distribution types were diverse and complex in the Baishilazi NNR, endemic genera and species were lacking, and tropical elements were few with a greater proportions of taxa belonging to species with temperate characteristics. Compared with adjacent mountains, the Shannon-Wiener index of the floristics was significantly different, whereas the Simpson index was not. The Shannon-Wiener Indexes of Taishan and Kunyushan were high. Correlation of species diversity for different mountains was highly significant(P=0.01)with r between 0.839 and 0.995. The cluster analysis of similarities and latitude patterns for flora of Northeast China, indicated that flora of Liaodong Peninsula in Liaoning Province belonged to the flora of North China.
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Key words:
- botany /
- floristic diversity /
- quantitative analysis /
- diversity index /
- cluster analysis /
- Baishilazi /
- Liaoning
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图 1 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系谱多样性的比较
F2泛热带分布，F3热带亚洲一热带美洲间断分布，F4旧世界热带分布，F5热带亚洲一热带大洋洲 分布，F6热带亚洲一热带非洲分布，F7热带亚洲分布，F8北温带分布，F9东亚和北美间断分布，F10旧世界温带分布，F11温带亚洲分布，F12地中海、西亚一中亚分布，F13中亚分布，F14东亚分 布，F15中国特有分布
Figure 1 Floristic spectrum of Baishilazi and its adjacent mountains
图 2 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系多样性指数
Figure 2 Floristic diversity index of Baishilazi and its adjacent mountains
图 3 白石砬子国家级自然保护区与邻近植物区系聚类分析
Figure 3 Cluster analysis of Baishilazi and its adjacent mountains
表 1 白石砬子国家级自然保护区植物多样性组成
Table 1. Composition of plant biodiversity in Baishilazi
类别 科数 属数 种数 单属科 单属科 少种属（2~4种） 蕨类植物 20 31 64 4 11 16 裸子植物 4 8 17 2 3 4 被子植物 90 403 975 21 171 152 双子叶植物 77 332 816 17 138 120 单子叶植物 13 71 159 4 33 32 合计 114 442 1 056 27 185 172 
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表 2 白石砬子国家级自然保护区植物科内属的组成
Table 2. Genus from familes in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 6 5.26 158 35.75 19~10 4 3.50 55 12.44 5~9 13 11.40 75 16.97 2~4 44 38.60 107 24.21 1 47 41.23 47 10.63 合计 114 100.00 442 100.00
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表 3 白石砬子国家级自然保护区植物科内种的组成
Table 3. Species from familes in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 12 10.53 558 52.83 10~19 15 13.16 191 18.09 2~9 60 52.63 280 26.52 1 27 23.68 27 2.56 合计 114 100.00 1056 100.00
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表 4 白石砬子国家级自然保护区植物属内种的组成
Table 4. Species from genus in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的％ 属数 占总属数的% ≥20 3 0.68 70 6.63 10~19 9 7.9 106 10.04 5~9 35 7.92 220 20.83 2~4 179 40.5 444 42.05 1 216 48.87 216 20.45 合计 442 100 1056 100
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表 5 白石砬子国家级自然保护区种子植物种的分布区类型
Table 5. DistribDution types of seed plants in species from Baishilazi
分布类型 分布区类型 种数 占总种数% 世界分布型 1.世界分布 17 亚寒带一寒带性质分布/占总种数10.98% 2.北温带一北极分布 40 4.31 3.西伯利亚分布 62 6.67 4. 北温带分布 58 6.24 5.旧世界温带分布 58 6.24 6.亚洲一北美分布 17 1.83 7.温带亚洲分布 53 5.71 8.东亚分布 62 6.67 10.中国一日本分布 233 25.08 温带性质分布/占总种数84.80% 11.中国东部分布 32 3.44 12.东北一华北分布 70 7.53 13.华北一朝鲜分布 5 0.54 14. 东北分布 164 17.65 15. 华北分布 21 2.26 17. 中亚分布 3 0.32 19.达乌里一蒙古分布 12 1.29 22. 北温带一热带分布 35 3.77 热带性质分布/占总种数4.21% 23.泛热带分布 2 0.22 25.旧世界热带分布 1 0.11 26.热带亚洲一热带大洋洲分布 1 0.11 说明: *计算各类型百分比，不包括世界分布型。
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表 6 白石砬子与邻近植物区系的相关性矩阵
Table 6. Floristic correlation matrix of Baishilazi and its adjacent mountains
凤凰山 白 石砬子 长白山 千山 泰山 昆嵛山 小五台山 五台山 凤凰山 1 白石砬子 0.939ii 1 长白山 0.970** 0.972** 1 千山 0.994** 0.934** 0.974** 1 泰山 0.980** 0.870** 0.920** 0.982** 1 昆嵛山 0.971** 0.839** 0.902** 0.969** 0.994** 1 小五台山 0.991** 0.957** 0.977** 0.993** 0.971** 0.952** 1 五台山 0.985** 0.950** 0.977** 0.990** 0.970** 0.950** 0.995** 1 说明（Ⅱ相关显著性水平0.01(双尾检验）
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.02.008
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