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西南喀斯特地区是中国主要的生态脆弱区之一，虽然地处亚热带，热量充足，雨量充沛，但降雨集中在5-9月，占全年降雨量的75%~90%，而9月到次年5月易持续干旱成灾，旱涝交替现象明显[1]。由于碳酸盐岩化学溶蚀作用强烈，岩层孔隙、孔洞十分发达，喀斯特表层岩溶带就像布满“筛孔”的“筛子”，地表水漏失严重[2]。研究表明：喀斯特地区土壤水分空间分布不均，呈斑块状分布格局，存在明显的空间异质性[3-4]。土壤水分是影响植物生长的主要因素之一，西南喀斯特地区旱涝交替现象和土壤水分空间分布不均导致该地区植被恢复困难，对造林树种的适应性有较高要求。白枪杆Fraxinus malacophylla为木犀科Oleaceae梣属Fraxinus植物，主要分布于云南、广西石灰岩为主的山地次生林中，具有喜光、耐热等特点。多年的造林试验结果表明：白枪杆在云南石漠化地区造林成活率高，植被恢复效果好，为乔木层阔叶首选物种，已被广泛应用于当地的植被恢复工程中[5]。目前，有关白枪杆的研究主要集中在造林技术[5]、化学成分[6-7]和肥料及激素对其生长发育的影响[8-9]等方面，而对其如何适应喀斯特地区旱涝交替、土壤水分时空分布不均的研究还未见报道。因此本研究测定了不同土壤水分条件下白枪杆生长和光合参数，旨在探究白枪杆对不同土壤水分的响应规律，明确白枪杆对西南喀斯特区土壤水分时空分布不均的适应方式，为西南喀斯特地区植被恢复提供数据支撑。
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于云南省建水县南庄镇荒漠生态系统国家定位观测研究站塑料大棚内进行盆栽试验，地理坐标为23°40′N，102°55′E，海拔约1 500 m。大棚骨架为钢筋，覆盖材料为聚氯乙烯薄膜，内部温度为20~30 ℃，空气湿度为30%~50%，大气二氧化碳质量分数为410 mg·kg-1，光照充足，正午光合有效辐射达1 300 μmol·m-2·s-1。试验材料为1年生白枪杆实生苗。2017年4月将上一年采集后低温储藏的白枪杆种子用60 ℃温水浸泡，自然冷却1 d后，挑选健康、饱满的种子放入直径20 cm，高25 cm的塑料花盆中进行容器育苗，1颗·盆-1。土壤为粉碎块状土块后均匀混合压实的当地红壤，容重为1.24 g·cm-3，土壤田间持水量为40%，无其他处理。
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本研究中土壤含水量均以土壤质量含水率的方式计算，即土壤含水量=（土壤水质量/干土质量）×100%[10]。生态研究站监测数据表明：建水县土壤含水量为15%~40%，降雨时空分布不均。根据建水地区土壤含水量波动范围，平均设计5个土壤水分梯度处理：W1，W2，W3，W4和W5，对应的土壤含水量分别为40%，34%，28%，22%和16%。2017年9月中旬，选取健康、长势一致的白枪杆幼苗50盆[株高（23.76±1.06）cm]，随机分成5组，每处理10盆，开始水分处理，每天18:00左右进行逐盆称量补水。
水分处理2个月后，选择晴朗无云天气，使用便携式光合仪（Li-6400XT, 美国Li-COR）测定8:00，10:00，12:00，14:00，16:00，18:00时白枪杆叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）和蒸腾速率（Tr），测定时使用标准叶室，光照条件为自然光强，大气二氧化碳摩尔分数，温度为20~30 ℃，重复3次。光合测定结束后，将植物分叶、茎、根全株采取，带回实验室放入烘箱105 ℃杀青后，80 ℃烘至恒量，用百分之一天平测定各部分生物量。
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试验数据用SPSS 18.0进行显著性检验，用Origin 2018制图，数据采用平均值±标准差表示。
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植物生物量是评价植物生长的重要指标，通常用植物干物质质量来表示生物量。白枪杆生物量对不同土壤水分的响应结果如表 1所示。随土壤水分降低，白枪杆总生物量呈先增后减的趋势，峰值出现在W3处理，各处理间差异显著（P＜0.05）；各器官生物量变化规律与总生物量变化规律一致，叶、根生物量峰值也出现在W3处理，茎生物量峰值出现在W2处理，但W2和W3处理间没有显著差异（P＞0.05）。从生物量积累看，白枪杆生长的最适土壤水分处理为W3。
表 1 土壤水分对白枪杆生物量的影响
Table 1. Effects of soil moisture on biomass of Fraxinus malacophylla
土壤水分梯度 叶生物量/g 茎生物量/g 根生物量/g 总生物量/g W1 6.32 ± 0.13 c 2.52 ± 0.04 b 3.54 ± 0.07 d 12.38 ± 0.23 d W2 7.26 ± 0.12 b 2.74 ± 0.04 a 5.39 ± 0.09 c 15.39 ± 0.23 b W3 7.62 ± 0.13 a 2.65 ± 0.04 a 6.89 ± 0.09 a 17.16 ± 0.19 a W4 5.79 ± 0.06 d 2.11 ± 0.05 c 6.59 ± 0.07 b 14.49 ± 0.08 c W5 3.85 ± 0.10 e 1.22 ± 0.06 d 5.51 ± 0.15 c 10.58 ± 0.27 e 说明:同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
不同土壤水分对白枪杆生物量的分配比例影响如图 1所示。随着土壤水分降低，白枪杆叶、茎生物量比例逐渐降低，根生物量比例不断升高。W1，W2和W3处理下，生物量在各器官的比例大小依次为：叶、根、茎。土壤水分超过W3后，白枪杆生物量向地上部分分配，W2处理较W3处理叶比例增加2.8%，茎比例增加2.3%，根比例降低5.1%；W1处理较W3处理叶比例增加6.6%，茎比例增加4.9%，根比例降低11.5%。W4和W5处理下，生物量在各器官的比例大小依次为：根、叶、茎，土壤水分过低使白枪杆生物量向地下部分分配，W4处理较W3处理根比例增加5.4%，叶比例降低4.4%，茎比例降低1.0%；W5处理较W3处理根比例增加12.0%，叶比例降低8.0%，茎比例降低4.0%。不同器官生物量对土壤水分变化的敏感程度不同。在本试验范围内，土壤水分对根生物量的影响程度最大，其次是叶生物量，对茎生物量的影响程度最小。各处理根冠比依次为0.40，0.54，0.67，0.84和1.09。
图 1 不同土壤水分对白枪杆生物量分配的影响
Figure 1. Effect of different soil moisture content on biomass allocation of Fraxinus malacophylla
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对不同土壤水分处理的白枪杆叶片光合特征参数进行测定，结果表明：白枪杆Pn，Gs和Tr日变化规律均呈双峰曲线特征（图 2A，B，C）8:00-10:00间Pn，Gs和Tr不断增大，在10:00达第1个峰值；10:00-12:00间Pn，Gs和Tr均下降，12:00后有所回升，并在14:00达第2个峰值，该峰值较第1个峰值要低；14:00以后缓慢下降。白枪杆Ci日变化规律与Pn，Gs和Tr日变化规律相反（图 2D）。8:00-10:00，随着Pn的增大，Ci逐渐降低；10:00后气孔关闭，Pn降低，Ci有所回升，在12:00时达到峰值；12:00-14:00，气孔再次打开进行光合作用，Ci再次下降；14:00后，Pn缓慢下降，Ci持续上升，在18:00达到最高水平。对白枪杆光合特征参数进行显著性检验，结果表明：不同土壤水分处理对Pn，Ci和Tr有显著影响（P＜0.05），W1，W2和W3处理间Gs没有显著差异（P＞0.05），W4和W5处理Gs显著下降（P＜0.05）。
图 2 不同土壤水分对白枪杆光合特征参数的影响
Figure 2. Effect of different soil moisture content on photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
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水分利用效率是评价植物对水分利用能力的指标。在生态学中水分利用效率主要有3种尺度水平：叶片水平、植株水平、生态系统水平[11]。本研究主要探讨叶片水平的水分利用效率，即叶片消耗单位水量所产出的同化量：EWU=Pn/Tr。研究发现：不同土壤水分处理白枪杆EWU日变化规律均呈先降后增再降的趋势（图 3）。8:00-10:00，随着Gs增大，Tr迅速上升，EWU逐渐下降；10:00-12:00，白枪杆进入“光合午休”，Pn下降导致EWU降低；12:00-16:00，白枪杆通过调节气孔的张开程度控制耗水量和同化量，EWU有所回升；16:00后Pn与Tr均下降，但Pn下降速率更快，因此EWU呈下降趋势。W1，W2，W3和W4处理EWU日均值分别为2.40，2.58，2.58，2.53 mmol·mol-1，处理间差异不显著（P＞0.05），W5处理EWU日均值为1.23 mmol·mol-1，显著低于其他处理（P＜0.05）。
图 3 不同土壤水分对白枪杆水分利用效率的影响
Figure 3. Effect of different soil moisture content on water use efficiency of Fraxinus malacophylla
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对白枪杆光合特征参数进行相关性分析（表 2）结果表明：各参数间均存在极显著相关关系（P＜0.01），其中Pn与Gs为正相关，相关性最高；Ci与其他参数为负相关；Tr与Pn及Gs呈正相关关系；EWU与Pn，Gs和Tr亦均呈正相关关系。
表 2 白枪杆光合特征参数间相关关系
Table 2. Correlation between photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr EWU Pn 1 0.921** －0.686** 0.839** 0.758** Gs 1 －0.759** 0.830** 0.689** Ci 1 －0.809** －0.529** Tr 1 0.411** EWU 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01 本研究着重对相关性最高的Pn与Gs进行分析，绘制不同土壤水分处理白枪杆Pn与Gs关系图（图 4）并进行线性拟合。由图 4可知，W3和W4处理回归直线基本重合，位于所有处理最上方，且2个处理拟合优度均极高，因此认为土壤水分从W3降至W4时，白枪杆的光合能力并没有降低，只是由于气孔导度的下降导致净光合速率下降；W1，W2和W5处理回归直线位于W3和W4的下方，说明相同的气孔导度下，这3个处理的白枪杆净光合速率达不到W3和W4处理水平，即水分处理导致了植物光合能力的受损。线性拟合结果表明：W3和W4处理拟合优度均高于0.95，回归系数分别为117.27和111.83，与此相比，W1，W2和W5处理拟合优度和回归系数均有不同程度的减小，同样说明在这3个水分处理下白枪杆Pn与Gs的相关关系受到其他因子的影响，导致植物光合能力受损。
图 4 不同土壤水分处理白枪杆净光合速率与气孔导度关系图
Figure 4. Relationship between net photosynthetic rate and stomatal conductance of Fraxinus malacophylla under different soilmoistureconditions
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植物的光合特性主要反映了植物利用光能合成有机物的能力，对环境变化十分敏感[12-13]，植物光合同化物会优先分配到最能缓解环境胁迫的部位，在水分受限时生物量优先分配到根系[14]。赵长明等[15]对祁连圆柏Sabina przewalskii和青海云杉Picea crassifolia的研究表明：在不同土壤含水量条件下，2种植物根冠比为0.55~0.70，耐旱性较强的祁连圆柏的根冠比随干旱加剧逐渐升高，而青海云杉幼苗根冠比随干旱加剧逐渐降低。牛素贞等[16]对贵州喀斯特地区野生茶树幼苗的抗旱性进行了研究，4种茶树根冠比为0.45~0.68，随土壤水分降低，茶树根冠比呈先增后减或维持不变的趋势。白枪杆根冠比随土壤含水量的降低不断增大，在土壤含水量为22%时，根冠比高达1.09，表现出较强的抗旱能力。
在干旱缺水地区，无法高效吸收利用水分的植物很难存活。白灵娜等[17]对青海4种抗旱树种的水分利用效率进行了观测，红砂Reaumuria songarica，洛基山刺柏Junipreus scopulorum和沙地柏Sabina vulgaris的水分利用效率在土壤含水量为23%时达最大值，水分利用效率依次为2.99，1.97，1.48 mmol·mol-1；沙枣Elaeagnus angustifolia的水分利用效率在土壤含水量为12%时达最大值，水分利用效率为3.56 mmol·mol-1，测量时间为8:30-10:30。上午10:00，白枪杆在土壤含水量为22%时水分利用效率为3.40 mmol·mol-1，在土壤含水量为16%时水分利用效率为3.26 mmol·mol-1，仅低于沙枣的最大土壤水分利用效率。在相同土壤水分条件下，白枪杆水分利用效率高于西南喀斯特地区其他抗旱树种[18-19]，构树Broussonetia papyrifera作为喀斯特地区植被恢复的主要先锋树种之一，具有较高的水分利用效率，但随着土壤含水量的降低，构树水分利用效率迅速降低[19]，而白枪杆除土壤含水量16%处理以外，在不同土壤水分条件下均保持着较高的水分利用效率，能极大适应西南喀斯特地区干旱缺水的环境。
净光合速率与气孔导度间有显著正相关关系[20]。通过分析两者之间的关系可探讨植物的光合能力。刘金玉等[21]对热带喀斯特地区2种榕树Ficus orthoneura最大净光合速率与气孔导度的关系进行了研究，结果表明：土壤含水量降低后榕树光合能力有显著下降，表现为相同气孔导度下，单位叶面积最大光合速率下降约15%，单位干质量最大光合速率下降近50%。本研究表明：土壤含水量从28%降至22%时，白枪杆净光合速率与气孔导度的拟合直线接近重合，即土壤含水量在一定区间内降低时，白枪杆仍能保持较强的光合能力，对一定程度的干旱有较强的适应能力。
西南喀斯特地区土壤水分不足导致该地区植被恢复困难，白枪杆作为西南喀斯特地区的乡土物种之一，被广泛应用于当地的植被恢复工程中。本研究通过对白枪杆生长特性及光合特性的分析，发现白枪杆具有根系发达、水分利用效率高、光合能力强等特点，能较好适应西南喀斯特地区土壤水分时空分布不均的现状，适合作为该地区植被恢复工程的首选物种。本研究找到了白枪杆最适生长的土壤水分条件，对西南喀斯特地区育苗及森林抚育有一定的现实指导意义。
Growth and photosynthetic characteristic responses of Fraxinus malacophylla to different soil moisture conditions
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摘要: 中国西南喀斯特地区石漠化现象日益严重。白枪杆Fraxinus malacophylla作为该地区的乡土物种，被广泛应用于当地的植被恢复工程中，研究白枪杆对不同土壤水分的响应规律，明确白枪杆对西南喀斯特区土壤水分时空分布不均的适应方式，有助于推动西南石漠化地区植被恢复进程。以1年生白枪杆实生苗为材料，通过盆栽控制试验，测定土壤含水量为40%，34%，28%，22%和16%条件下白枪杆生物量、净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数、蒸腾速率等参数，探究白枪杆对不同土壤水分的响应情况。结果表明：①白枪杆在5种土壤水分条件下均能存活，其生长的最适土壤含水量为28%，总生物量为17.16 g。土壤含水量过多或不足都会显著降低白枪杆的净光合速率和生物量积累。②土壤含水量不足28%时，白枪杆将生物量优先分配到根系生长以适应干旱环境，当土壤含水量低至16%时，根生物量比例超过50%。在一定的土壤水分范围内，白枪杆通过关闭一部分气孔保证植物光合作用的正常进行，表现出较强的抗旱能力，但土壤含水量低至16%时，白枪杆受到干旱胁迫影响，总生物量、净光合速率和水分利用效率均显著降低。③土壤含水量高于28%时，白枪杆根系生长受阻，进而导致地上生物量显著降低，净光合速率显著下降。白枪杆的耐涝能力稍逊于其抗旱能力，多雨季节应当注意排水防涝。④除土壤含水量16%处理以外，白枪杆在不同土壤水分条件下的水分利用效率均能保持在2.40 mmol·mol-1以上，能极大适应西南喀斯特地区土壤水分时空分布不均的现状。Abstract: To promote the process of vegetation restoration due to rocky desertification in southwest China, Fraxinus malacophylla, a native species in southwest China, has been widely used in local vegetation restoration projects. To determine its response to different soil moisture conditions, one-year-old F. malacophylla seedlings were used in a pot experiment to study responses to different soil moisture conditions. The biomass, net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular carbon dioxide concentration, and transpiration rate were measured for five soil moisture conditions:40%, 34%, 28%, 22%, and 16% split-plot design with treatments of W1, W2, W3, W4, W5 and 10 replications. The growth characteristic of seedings was measured by steel tape and balance while the photosynthetic characteristic was measured by Li-6400. Results showed that (1) F. malacophylla seedlings could survive in the five soil moisture conditions. The optimum soil moisture treatment for seedling growth was 28% with a total seedling biomass of 17.16 g. When water conditions were excessive or inadequate, growth and photosynthesis of F. malacophylla seedlings decreased (P < 0.05). (2) When soil moisture was < 28%, biomass was preferentially allocated to root growth to help in adapting to a drought environment, and when soil moisture was 16%, root biomass was over 50%. With low soil moisture, F. malacophylla improved its drought resistance by closing some stomata to ensure normal photosynthesis. Also, when soil moisture was 16%, drought stress reduced the photosynthetic capacity resulting in a significant decrease in total biomass, net photosynthetic rate, and water use efficiency (P < 0.05). (3) When the soil moisture condition was 34% and 40%, root growth of F. malacophylla was hindered leading to a strong decrease in aboveground biomass and net photosynthetic rate (P < 0.05). (4) Except for the 16% soil moisture treatment, water use efficiency of F. malacophylla with the different soil moisture conditions was>2.40 mmol·mol-1. Thus, F. malacophylla could adapt to the uneven spatial and temporal distribution of soil moisture in the southwest karst region, but drainage and water logging prevention were necessary during the rainy season.
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图 1 不同土壤水分对白枪杆生物量分配的影响
Figure 1 Effect of different soil moisture content on biomass allocation of Fraxinus malacophylla
图 2 不同土壤水分对白枪杆光合特征参数的影响
Figure 2 Effect of different soil moisture content on photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
图 3 不同土壤水分对白枪杆水分利用效率的影响
Figure 3 Effect of different soil moisture content on water use efficiency of Fraxinus malacophylla
图 4 不同土壤水分处理白枪杆净光合速率与气孔导度关系图
Figure 4 Relationship between net photosynthetic rate and stomatal conductance of Fraxinus malacophylla under different soilmoistureconditions
表 1 土壤水分对白枪杆生物量的影响
Table 1. Effects of soil moisture on biomass of Fraxinus malacophylla
土壤水分梯度 叶生物量/g 茎生物量/g 根生物量/g 总生物量/g W1 6.32 ± 0.13 c 2.52 ± 0.04 b 3.54 ± 0.07 d 12.38 ± 0.23 d W2 7.26 ± 0.12 b 2.74 ± 0.04 a 5.39 ± 0.09 c 15.39 ± 0.23 b W3 7.62 ± 0.13 a 2.65 ± 0.04 a 6.89 ± 0.09 a 17.16 ± 0.19 a W4 5.79 ± 0.06 d 2.11 ± 0.05 c 6.59 ± 0.07 b 14.49 ± 0.08 c W5 3.85 ± 0.10 e 1.22 ± 0.06 d 5.51 ± 0.15 c 10.58 ± 0.27 e 说明:同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 白枪杆光合特征参数间相关关系
Table 2. Correlation between photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr EWU Pn 1 0.921** －0.686** 0.839** 0.758** Gs 1 －0.759** 0.830** 0.689** Ci 1 －0.809** －0.529** Tr 1 0.411** EWU 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01
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