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楠木是樟科Lauraceae楠属Phoebe和润楠属Machilus植物的统称[1],为中国和南亚特有,是组成常绿阔叶林的主要树种。由于自然灾害和人类历代砍伐与利用,致使这一丰富的森林资源近于枯竭。现如今,楠属植物中的桢楠Phoebe zhennan、闽楠Phoebe bournei、浙江楠Phoebe chekiangensis和滇楠Phoebe nanmu已被列为国家渐濒危Ⅱ级重点保护植物[2]。中国作为楠木分布的多样性中心,在《中国植物志:第31卷》中记载的楠属植物有34种3变种,润楠属植物约有68种3变种[3]。大多数楠木类植物产于长江流域及其以南地区,以湖北、云南、四川、贵州、广西和广东等地区为主,且主要生长在海拔1 500 m以下的温暖湿润气候的混交林中[4]。湖北省宜昌市地理位置优越,天然林群落结构完整,种质资源丰富,是湖北省楠木树种的主要分布地区之一[5]。近年来,有诸多研究学者在宜昌市境内以兴山县、长阳县和后河国家级自然保护区的野生楠木群落为研究对象,进行了物种多样性、种群结构、区系特征、生境特征等方面的研究[6-8],但是关于远安县野生楠木资源分布和群落特征的研究比较匮乏。目前,仅有阮琼等[9]报道了在远安县发现有少量宜昌润楠Machilus ichangensis且主要分布在海拔600 m以下的山林中,关于远安县其他楠木类植物的分布暂未见详细报道。本研究以宜昌远安县野生楠木群落为研究对象,研究远安县鸣凤镇、花林寺镇、嫘祖镇等3个地区的野生楠木资源分布状况和楠木群落的物种组成、结构和群落特征。这有利于进一步完善宜昌地区野生楠木资源分布记录,为该地区重点植物的保护和繁育以及楠木种质资源的创新与评价提供基础资料和科学依据。
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远安县位于湖北省西部,宜昌市东北,30°53′~31°22′N,111°14′~111°52′E。该地森林资源丰富,植物群落主要为针叶林、落叶阔叶林和针阔混交林。落叶阔叶林主要分布在海拔100~300 m的河谷和低丘陵地区,针阔混交林主要在海拔400~800 m的低山地区[10]。远安县土壤以黄棕壤为主,微酸性至中性,质地黏重,适合多种植物的生长;区内有少量紫色土,占土地面积的14.5%。除此之外,石灰土、潮土在少量区域也有分布。区内树种有马尾松Pinus massoniana、栎类Quercus spp.、黄连木Pistacia chinensis、枫杨Pterocarya stenoptera、化香Platycarya strobilacea等[11]。
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运用样方法[12]对远安县鸣凤镇、花林寺镇和嫘祖镇的野生楠木群落进行调查。根据方精云等[13]和周继伦等[14]关于植物群落调查的方法,在自然植被良好的地区设置样地。样地大小为30 m×40 m,在因地形原因而无法准确取样的地段设置10 m×10 m的小样地,每个地区设置1个典型样地,并基于该样地设置2个重复样地,样地类型基本保持一致。记录样地内的环境特征,包括经纬度、优势代表树种、海拔高度、坡度、土壤类型、年平均降水量和林下植被覆盖度(表1)。
表 1 样地基本情况
Table 1. Sample basic features
乡镇 地理位置 优势代表植物 土壤类型 花林寺镇 30°53′~31°02′N,111°24′~111°29′E 马尾松、黑松、栓皮栎、胡枝子、化香、
青桐、山樱桃黄红壤、石灰土 鸣凤镇 30°57′~31°04′N,111°26′~111°30′E 马尾松、黑松、梧桐、化香、枫杨、油茶 黄棕壤 嫘祖镇 31°04′~31°22′N,111°14′~111°23′E 马尾松、黑松、杜鹃、杉木、黄栌、油桐 棕壤 乡镇 海拔/ m 坡度/ (°) 年均降水量/mm 林下植被覆盖度/% 花林寺镇 76~542 20~35 1 000~1 040 67 鸣凤镇 83~227 3~12 1 040~1 100 55 嫘祖镇 1 000~1 225 30~45 1 000~1 020 88 说明:黑松Pinus thunbergii、栓皮栎Quercus variabilis、胡枝子Lespedeza bicolor、青桐Firmiana platanifolia、山樱桃Cerasus tomentosa、 梧桐Firmiana platanifolia、油茶Camellia oleifera、杉木Cunninghamia lanceolata、黄栌Cotinus coggygria、油桐Vernicia fordii 采用每木调查法详细记录调查区内所有楠木树种的特征,包括数量、高度、胸径、地径、冠幅和生长状况,以及样地内楠木群落的组成、结构和外貌特征。最后对调查结果进行统计分析。
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物种所属科、属根据《中国植物志》确定。群落的垂直结构主要表现在群落中物种的分层现象,而群落内植物的生活型是决定层的分化现象的主要因素。本研究根据文献[15]中提供的划分标准将调查区野生楠木群落中的物种分为五大生活型[16]。
群落的径级结构表现为群落内植物胸径(DBH)的差异。由于很难从外部确定种群的生长年龄,本研究参照王琦等[16]采用胸径结构代替年龄结构分析种群年龄结构的方法,将调查区的野生楠木群落划分为5个等级:Ⅰ级幼苗树(DBH<2.5 cm)、Ⅱ级幼树(2.5 cm≤DBH<5.0 cm)、Ⅲ级小树(5.0 cm≤DBH<7.5 cm)、Ⅳ级中树(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)、Ⅴ级大树(DBH≥22.5 cm)。
物种多样性指数依照马克平[17]的方法。Shannon-Wiener多样性指数(Hʹ):
$H' = - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s ({{P_i}\ln {P_i}} )$ ;Simpson优势度指数(Ds):$D_{\rm{s}} = 1{\rm{ - }} \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s {P^2_i} $ ;Margalef丰富度指数(R):$R = (S - 1)/\ln N$ ;Pielou均匀度指数(Jsw):$J = H'/\ln S$ 。其中:S为物种总数,Pi = ni /N,Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例,ni为第i个物种的个体数量,N为总个体数量。群落植物数量特征能够从整体上反映出群落的结构特征。通常以物种重要值作为衡量物种在群落中相对重要性的指标。本研究参考宋永昌[18]的方法计算群落中物种重要值。重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3;相对多度=某个种的各样方多度之和/(该层中)所有种各样方多度之和×100%;相对盖度=某个种的各样方盖度之和/(该层中)所有种各样方盖度之和×100%;相对频度=某个种的频度之和/(该层中)所有种的频度之和×100%。
使用Excel进行数据分析和图形绘制。
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经过实地调查,远安县野生楠木有5种,共238株,其中楠属植物2种,包括白楠Phoebe neurantha和竹叶楠Phoebe faberi,分别有69株和17株;润楠属植物3种,包括宜昌润楠、刨花润楠Machilus pauhoi和多脉润楠Machilus multinervia,分别有109株、22株和21株。调查发现:楠属的白楠和润楠属的宜昌润楠分布最多且分布地区最广,刨花润楠和多脉润楠次之,竹叶楠分布最少。野生楠木类植物大多分散分布在海拔300~1 000 m的阔叶林或针阔混交林中,它们主要生长在山体半山腰悬崖峭壁之上,在溪流两旁、河谷地带的北坡以及地被为苔藓植物的潮湿地段,坡度为35°~45°的生境条件下,且大多数散生,少量丛生。
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表2为远安县野生楠木群落物种及科属组成。可以看出:远安县3个乡镇共有维管束植物73种,隶属于35科61属。被子植物共有32科57属67种,裸子植物有2科3属5种,蕨类植物仅有1种,为贯众Cyrtomium fortunei。樟科植物种类占比最大,达到了26.00%,其次为百合科Liliaceae、荨麻科Urticaceae、松科Pinaceae、蔷薇科Rosaceae和菊科Compositae。榆科Ulmaceae、山茱萸科Cornaceae、鸢尾科Iridaceae、槭树科Aceraceae、木犀科Oleaceae、桦木科Betulaceae、大戟科Euphorbiaceae、棕榈科Palmae、梧桐科Sterculiaceae、八角枫科Alangiaceae、黄杨科Buxaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、芸香科Rutaceae、马鞭草科Verbenaceae、杜鹃花科Ericaceae、马桑科Coriariaceae、香蒲科Typhaceae、玄参科Scrophulariaceae、天南星科Araceae、里白科Gleicheniaceae、鳞毛蕨科Dryopteridaceae均为单科单属单种。其中:水杉属Metasequoia、明党参属Changium、青檀属Pteroceltis、枳属Poncirus为中国特有属,且大部分为单种属。
表 2 远安县野生楠木群落维管束植物的科属组成
Table 2. Family and Genera composition of vascular plants in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County
科 属数 种数 科 属数 种数 科 属数 种数 樟科 4 8 忍冬科 2 2 金缕梅科 1 1 百合科 5 6 壳斗科 1 2 榆科 1 1 菊科 5 6 山茱萸科 1 1 玄参科 1 1 荨麻科 4 4 鸢尾科 1 1 杜鹃花科 1 2 禾本科 4 5 槭树科 1 1 芸香科 1 1 蔷薇科 3 3 木犀科 1 1 马桑科 1 1 松科 1 3 桦木科 1 1 香蒲科 1 1 胡桃科 2 2 大戟科 1 1 马鞭草科 1 1 豆科 3 4 棕榈科 1 1 天南星科 1 1 伞形科 2 2 梧桐科 1 1 里白科 1 1 杉科 2 2 八角枫科 1 1 鳞毛蕨科 1 1 山茶科 2 2 黄杨科 1 1 说明:胡桃科Juglandaceae、豆科Leguminosae、伞形科Umbelliferae、杉科Taxodiaceae、山茶科Theaceae、忍冬科Caprifoliaceae -
从图1可以看出:5类生活型在9个村庄中均有分布,表明调查区内野生楠木群落结构完整、稳定,群落层次分明,垂直结构明显,能够发挥良好的生态功能。群落内五大生活型的分布数量由高到低分别为高位芽植物、地上芽植物、1年生植物、地面芽植物、地下芽植物,其中高位芽分布最多,共51种,占总数的69.60%。高度在30 m以上的大型高位芽植物有24种,占比47.06%,包括白楠、宜昌润楠、马尾松、杉木、银杏Ginkgo biloba、樟树 Cinnamomum camphora等;地下芽植物最少,仅有4种,占比5.60%,包括大丽花Dahlia pinnata、香蒲Typha orientalis、里白Hicriopteris glauca、宜昌鳞毛蕨Dryopteris enneaphylla var. enneaphylla;1年生植物相对于地面芽和地下芽植物的占比较大,为9.60%,共有7种,主要有万寿竹Disporum cantoniense、麦冬Ophiopogon japonicus、蝎子草Girardinia suborbiculata等。高位芽植物在该区域中占有明显的优势,说明该群落的气候温暖湿润,这一生活型谱可以很好地反映该地的气候特点。
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调查结果显示:样地内野生楠木群落物种的胸径级别由Ⅰ级至Ⅴ级呈现出先增高后降低的趋势,径级结构呈现单峰型,在第Ⅳ径级处达到峰值,径级分布连续(图2A)。该群落有小径阶的后继更新,从群落发展趋势上看,群落更偏向于稳定型[19]。3个乡镇的分布差异不大,共有Ⅳ级中树432株,占总株数的39.71%(图2B)。群落内植物的大多都为Ⅲ级小树与Ⅳ级中树,Ⅲ级与Ⅳ级树种在3个乡镇中总占比分别为66.18%、56.66%、68.46%;Ⅰ级与Ⅱ级树种在3个乡镇中分布总量最少,其中花林寺镇最高,说明花林寺镇树种年龄结构较低,种群结构不合理,群落生产能力较低;胸径>22.5 cm的Ⅴ级大树在3个乡镇的分布数量相当,平均占比为19.35%。这可能因为群落中存在较多胸径级较大的原始树种,如银杏、杉木、马尾松、黄连木、枫杨等。
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如图3所示:远安县3个乡镇的野生楠木群落物种丰富度指数R存在显著差异(P<0.05),从大到小表现为嫘祖镇、花林寺镇、鸣凤镇,其中最高值和最低值分别为嫘祖镇与鸣凤镇,这可能与两地的海拔高度有关;Simpson优势度、Shannon-Wiener指数、Pielous均匀度指数在3个乡镇之间差异不显著,其中Simpson指数与Shannon-Wiener指数趋势一致;Pielous均匀度指数中,嫘祖镇最低值,可能与该地的纬度位置相对较高。
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群落植物数量特征能够从整体上反映出群落的结构特征。从表3可以看出:群落内宜昌润楠和白楠为明显优势树种,它们在3个乡镇的分布总数分别为108株和69株,重要值分别达到了0.528和0.412。群落乔木层物种丰富,重要值大于0.100的树种有9种,楠木类植物有5种,占比为55.56%,其余物种的重要值没有明显差异。
表 3 远安县楠木类植物群落乔木层物种重要值
Table 3. Important value of tree layers species in the Phoebe and Machilus community in Yuan’an County
种 相对多度/% 相对盖度/% 相对频度/% 重要值 种 相对多度/% 相对盖度/% 相对频度/% 重要值 宜昌润楠 0.485 0.520 0.580 0.528 榆树 0.121 0.100 0.180 0.134 白楠 0.396 0.430 0.410 0.412 竹叶楠 0.121 0.100 0.180 0.134 黑壳楠 0.187 0.280 0.265 0.244 黄连木 0.057 0.086 0.100 0.081 刨花润楠 0.147 0.210 0.200 0.185 马尾松 0.024 0.028 0.036 0.029 枫杨 0.147 0.210 0.240 0.199 枇杷 0.024 0.028 0.036 0.029 多脉润楠 0.135 0.112 0.190 0.146 化香树 0.024 0.028 0.036 0.029 灯台树 0.135 0.112 0.190 0.145 说明:黑壳楠Lindera megaphylla、灯台树Bothrocaryum controversum、榆树Ulmus pumila、枇杷Eriobotrya japonica、化香树Platycarya strobilacea
Community characteristics of the wild Phoebe and Machilus plants in Yuan’an County, Hubei Province
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摘要:
目的 探索湖省北远安县野生楠木群落的物种组成、结构和特征,完善宜昌地区野生楠木资源分布记录。 方法 采用样方法对湖北省远安县的鸣凤镇、花林寺镇、嫘祖镇的野生楠木群落进行实地考察,记录野生楠木的种类分布和生境条件,并运用群落生态学的方法进行统计分析。 结果 ①调查区内野生楠木类植物有5种,包括楠属Phoebe植物2种,分别为白楠 Ph. neurantha和竹叶楠 Ph. faberi;润楠属Machilus 植物3种,分别是宜昌润楠 M. ichangensis、刨花润楠 M. pauhoi和多脉润楠 M. multinervia,其中多脉润楠和刨花润楠被初步确定为远安县新分布记录种。②调查区楠木类植物群落的维管束植物共有73种,隶属于35科61属,其中21科为单属单种。群落中的高位芽植物分布最多,地下芽和地面芽植物较少;物种胸径级主要为Ⅲ级(5.0 cm ≤ DBH<7.5 cm)或Ⅳ级(7.5 cm ≤ DBH<22.5 cm),有少量Ⅴ级(DBH≥22.5 cm)树种。Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson优势度指数(Ds)和均匀度指数(Jsw)在3个乡镇之间均无显著性差异(P>0.05),只有Margalef丰富度指数(R)存在显著差异(P<0.05)。 结论 湖北省远安县野生楠木资源丰富,物种多样性指数高,群落结构合理,区域内野生楠木资源现状较好,但应进一步加强保护。图3表3参28 Abstract:Objective This study aims to explore the species composition, structure and characteristics of wild Phoebe and Machilus communities in Yuan’an County, Hubei Province, and improve the distribution record of wild Phoebe and Machilus resources in Yichang area. Method The field investigation of the wild Phoebe and Machilus communities in Mingfeng Town, Hualinsi Town and Leizu Town of Yuan’an County was carried out by using quadrat method to record the habitat conditions and species distribution of Phoebe and Machilus plants, and the method of Community Ecology was used for statistical analysis. Result (1) There were 2 species of Phoebe and 3 species of Machilus plants in the survey area, including Phoebe neurantha and Ph. faberi in Ph. genera, and M. ichangensis, M. pauhoi and M. ultinervia in Machilus genera. M. pauhoi and M. multinervia were identified as new distribution record species in Yuan’an County. (2) There were 73 species of vascular plants belonging to 35 families and 61 genera, among which 21 families were single genera and single species. The high bud plants had the largest distribution in the community, while the underground and surface buds had the least. The DBH levels of most species were in grade Ⅲ (5.0 cm ≤ DBH<7.5 cm)and Ⅳ(7.5 cm ≤ DBH<22.5 cm), with a few species in grade Ⅴ(DBH≥22.5 cm). Shannon-Wiener diversity index H′, Simpson dominance index Ds and evenness index Jsw showed no significant difference among the three townships(P>0.05), but Margalef richness index R did(P<0.05). Conclusion Yuan’an County is rich in wild Phoebe and Machilus resources, with high species diversity index and reasonable community structure. However, the protection of local wild Phoebe and Machilus resources should be further strengthened. [Ch, 3 fig. 3 tab. 28 ref.] -
表 1 样地基本情况
Table 1. Sample basic features
乡镇 地理位置 优势代表植物 土壤类型 花林寺镇 30°53′~31°02′N,111°24′~111°29′E 马尾松、黑松、栓皮栎、胡枝子、化香、
青桐、山樱桃黄红壤、石灰土 鸣凤镇 30°57′~31°04′N,111°26′~111°30′E 马尾松、黑松、梧桐、化香、枫杨、油茶 黄棕壤 嫘祖镇 31°04′~31°22′N,111°14′~111°23′E 马尾松、黑松、杜鹃、杉木、黄栌、油桐 棕壤 乡镇 海拔/ m 坡度/ (°) 年均降水量/mm 林下植被覆盖度/% 花林寺镇 76~542 20~35 1 000~1 040 67 鸣凤镇 83~227 3~12 1 040~1 100 55 嫘祖镇 1 000~1 225 30~45 1 000~1 020 88 说明:黑松Pinus thunbergii、栓皮栎Quercus variabilis、胡枝子Lespedeza bicolor、青桐Firmiana platanifolia、山樱桃Cerasus tomentosa、 梧桐Firmiana platanifolia、油茶Camellia oleifera、杉木Cunninghamia lanceolata、黄栌Cotinus coggygria、油桐Vernicia fordii 表 2 远安县野生楠木群落维管束植物的科属组成
Table 2. Family and Genera composition of vascular plants in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County
科 属数 种数 科 属数 种数 科 属数 种数 樟科 4 8 忍冬科 2 2 金缕梅科 1 1 百合科 5 6 壳斗科 1 2 榆科 1 1 菊科 5 6 山茱萸科 1 1 玄参科 1 1 荨麻科 4 4 鸢尾科 1 1 杜鹃花科 1 2 禾本科 4 5 槭树科 1 1 芸香科 1 1 蔷薇科 3 3 木犀科 1 1 马桑科 1 1 松科 1 3 桦木科 1 1 香蒲科 1 1 胡桃科 2 2 大戟科 1 1 马鞭草科 1 1 豆科 3 4 棕榈科 1 1 天南星科 1 1 伞形科 2 2 梧桐科 1 1 里白科 1 1 杉科 2 2 八角枫科 1 1 鳞毛蕨科 1 1 山茶科 2 2 黄杨科 1 1 说明:胡桃科Juglandaceae、豆科Leguminosae、伞形科Umbelliferae、杉科Taxodiaceae、山茶科Theaceae、忍冬科Caprifoliaceae 表 3 远安县楠木类植物群落乔木层物种重要值
Table 3. Important value of tree layers species in the Phoebe and Machilus community in Yuan’an County
种 相对多度/% 相对盖度/% 相对频度/% 重要值 种 相对多度/% 相对盖度/% 相对频度/% 重要值 宜昌润楠 0.485 0.520 0.580 0.528 榆树 0.121 0.100 0.180 0.134 白楠 0.396 0.430 0.410 0.412 竹叶楠 0.121 0.100 0.180 0.134 黑壳楠 0.187 0.280 0.265 0.244 黄连木 0.057 0.086 0.100 0.081 刨花润楠 0.147 0.210 0.200 0.185 马尾松 0.024 0.028 0.036 0.029 枫杨 0.147 0.210 0.240 0.199 枇杷 0.024 0.028 0.036 0.029 多脉润楠 0.135 0.112 0.190 0.146 化香树 0.024 0.028 0.036 0.029 灯台树 0.135 0.112 0.190 0.145 说明:黑壳楠Lindera megaphylla、灯台树Bothrocaryum controversum、榆树Ulmus pumila、枇杷Eriobotrya japonica、化香树Platycarya strobilacea -
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