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国家水土保持重点工程起源于1983年实施的全国八大片水土流失重点治理区，是中国目前正在大规模实施的以小流域(或片区)为单元的水土流失综合治理工程[1]。经过约30 a的实践，已形成了一套包括治理规划、措施设计、审查、施工、检查、验收等环节相对完善的技术与管理体系，为国家水土保持重点工程的实施提供了有力保障。随着经济社会发展以及行业监管精准化要求，传统的技术与管理模式难以适应新形势需求。如何利用信息化技术和手段，以图斑为单元，对国家水土保持重点工程实施精细化管理成为水行政主管部门亟待解决的重要问题之一。目前，有关国家水土保持重点工程的调查和研究还局限于对重点工程项目实施的措施、成效及经验等方面的总结[2-4]，而针对重点工程项目治理效果的定量化评估还缺乏系统研究，因此，系统调查与定量分析重点工程实施后水土流失治理、水土保持措施保存、林草植被覆盖以及水土流失变化等，对认识和评价重点工程的水土保持效果具有重要意义。山东省临沂市蒙阴县张家村小流域于2012年列入国家水土保持重点工程治理项目，2013年竣工验收。本研究以张家村小流域为研究对象，以2011年作为重点工程实施前的基础年、2018年作为重点工程实施后的评估年，基于高分遥感、无人机、移动终端等技术，通过定位调查及实地复核，以图斑为单元，对比分析小流域治理实施前后土地利用、林草植被覆盖、水土保持措施和水土流失状况变化，开展实施效果定量分析，以期为国家水土保持重点工程的精准化监管提供基础数据和技术支撑。
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张家村小流域地处国家级重点治理区蒙阴县西南部(35°38'21"~35°41'22"N，117°44'19"~117°48'32"E)，土地利用面积2 913.45 hm2。地势西高东低，最高点位于西南部大望山山顶，最低点位于东北部龙榜崖村河道，海拔高差429.4 m。属暖温带半湿润季风气候，多年平均气温13.5 ℃，多年平均降水量776.0 mm。地表岩性以花岗片麻岩为主，主要土壤类型为棕壤。地带性植被属暖温带落叶阔叶林，现状植被以人工林和天然杂草为主，主要乔木有油松Pinus tabulaeformis、赤松Pinus densiflora、刺槐Robinia pseudoacacia、麻栎Quercus acutissima；主要灌草植被有黄荆Vitex negundo、酸枣Ziziphus jujuba、胡枝子Lespedeza bicolor、结缕草Zoysia japonica等。
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基于2011和2018年2 m分辨率遥感影像，采用人机交互解译，提取土地利用、水土保持措施，计算林草植被覆盖度[5]；基于1∶1万地形图提取坡度坡长；根据土地利用、植被覆盖、坡度等信息，分别构建小流域2011年的水土保持基础图斑和2018年的评估效果图斑。
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基于全国水土保持信息管理系统内的张家村小流域初步设计与验收资料、小流域矢量边界、点线面措施等基础数据，利用奥维互动地图，通过实地调查及无人机航拍，开展水土保持措施、土地利用、植被状况等测定、核查及信息采集[6-11]。
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依据水利行业标准SL 190−2007《土壤侵蚀分类分级标准》，以及土地利用、植被覆盖、水土保持措施验收及实施情况核查等数据，通过分析水土流失面积消减率(R)、水土流失治理度(G)、水土保持措施保存率(P)、林草覆盖率(F)和提高率(I)等指标，评估国家水土保持重点工程实施效果。具体指标计算如下：
$R = ({{\left| {{S_{\rm{e}}} - {S_{\rm{f}}}} \right|}}/{{{S_{\rm{f}}}}}) \times 100\% $ 。 其中：R为水土流失面积消减率(%)，Se为评估年水土流失面积(hm2)，Sf为基础年水土流失面积(hm2)。$G = ({C_{\rm{e}}}/{S_{\rm{f}}}) \times 100\% $ 。其中：G为水土流失治理度(%)，Ce为重点工程水土流失治理面积(hm2)。$P = ({N_{\rm{e}}}/{N_{\rm{a}}}) \times 100\% $ 。其中：P为水土保持单类措施保存率(%)，Ne为评估年该项措施实测数量，Na为竣工验收时该项措施的实测数量。$F = ({F_{\rm{e}}}/{A}) \times 100\% $ 。其中：F为评估年林草覆盖率(%)，Fe为评估年林草覆盖面积(hm2)，A为研究区总面积(hm2)。$I = \left[(F_{\rm{e}} - {F_{\rm{f}}})/{A}\right] \times 100\%$ 。其中：I为林草覆盖提高率(%)，Fe为评估年林草覆盖面积(hm2)，Ff为基础年林草覆盖面积(hm2)。 -
从图斑数量看(图1)，2011年基础图斑数量总计924个，其中坡耕地图斑数量最多，为251个，占27.16%；其次为旱梯田191个图斑，占20.67%；村庄居民点180个，占19.48%；有林地163个，占17.64%；果园数量较少，仅55个图斑，占5.95%。2018年实施效果图斑数量共946个，其中坡耕地图斑120个，占12.68%；旱梯田190个图斑，占20.08%；村庄居民点图斑数量最多，207个，占21.88%；有林地155个，占16.38%；果园185个，占19.56%。
图 1 基础图斑和效果图斑数量与面积
Figure 1. Number and area of basic spots and effect spots
从图斑面积看，2011年基础图斑中坡耕地面积占比最大，达31.89%，其次为有林地(27.66%)、旱梯田(23.86%)，村庄居民点及果园面积占比分别为7.39%、3.47%。2018年效果图斑中旱梯田、有林地面积占比相当，分别为28.44%、28.22%，其次为果园面积，占比17.46%，坡耕地面积占比12.06%，村庄居民点占比7.96%(图1)。
从空间分布看，2011年耕地广泛分布于流域内中东部丘陵区域，在村庄居民点周围呈现大面积、片状、集中特点，且坡耕地和旱梯田交错分布；有林地则主要集中在流域内西部山区，呈大面积集中连片分布；果园较少，零星分布在流域内西部山前过渡带以及村庄周围。2018年耕地在空间上仍广泛分布于流域内中东部丘陵区，但旱梯田优势明显，呈大面积集中片状分布，坡耕地呈块状零散分布于村庄周边；有林地仍集中连片在流域内西部山区；果园分布扩张明显，在流域西部山前过渡带呈集中带状分布，且在村庄周围呈大面积块状聚集(图2)。
图 2 2011和2018年土地利用现状示意图
Figure 2. Land use in 2011 and 2018
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张家村小流域重点工程实施前后图斑变化数量339个，变化面积870.60 hm2。变化方向主要为坡耕地/旱梯田转变为果园，图斑变化数量132个，变化面积364.07 hm2，分别占变化图斑数量和面积的38.94%、41.82%%；其次为坡耕地转变为旱梯田，图斑变化数量77个，变化面积343.77 hm2，分别占变化图斑数量和面积的22.71%、39.49%(表1)。重点工程实施前后坡耕地图斑数量和面积减少最多，图斑数量减少了191个、面积减少了578.59 hm2；果园数量和面积增加最多，共增加156个图斑、407.53 hm2。
表 1 重点工程实施前后图斑变化方向
Table 1. Direction of land use change before and after the implementation of the key projects
实施前后变化方向 计数/个 面积/hm2 实施前后变化方向 计数/个 面积/hm2 村庄居民点—有林地 1 1.06 旱梯田—村庄居民点 1 0.14 果园—村庄居民点 6 3.36 旱梯田—果园 71 189.95 果园—有林地 4 8.69 旱梯田—有林地 10 20.56 坡耕地—村庄居民点 32 13.87 有林地—采矿用地 2 0.78 坡耕地—果园 61 174.12 有林地—村庄居民点 6 1.14 坡耕地—坑塘水面 3 1.22 有林地—果园 34 55.51 坡耕地—旱梯田 77 343.77 有林地—农村道路 1 0.13 坡耕地—有林地 23 49.16 有林地—坡耕地 5 3.56 旱梯田—采矿用地 1 1.80 有林地—旱梯田 1 1.79 总计 339 870.60 -
2011年研究区林草植被面积906.94 hm2，林草植被覆盖率31.13%，以60%~75%的中高覆盖度为主，面积为629.62 hm2；≥75%的高覆盖度次之，面积为181.30 hm2，主要分布在西南部山区。2018年林草植被面积1 331.03 hm2，林草植被覆盖率45.69%，仍以60%~75%的中高覆盖度为主，面积为720.15 hm2；≥75%的高覆盖度次之，面积为494.37 hm2，集中分布在西南部、西北部山区，片状分布在东部(图3)。2011–2018年，项目区林草植被面积增加了424.09 hm2，林草植被覆盖提高率达14.56%。
图 3 2011和2018年林草植被覆盖分布示意图
Figure 3. Distribution of forest and grass coverage in 2011 and 2018
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2011−2018年，林草植被覆盖度发生变化的面积为797.73 hm2(表2)，占研究区总面积的27.38%。林草植被转入面积434.84 hm2，占林草植被变化面积的54.51%，主要是经济果林种植面积增加；林草植被转出面积10.75 hm2，占1.3%。各覆盖度等级变化中，高覆盖度增加最多，占林草新增面积73.82%。
表 2 2011–2018年林草植被覆盖度变化方向转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of vegetation coverage change direction of forest and grass coverage from 2011 to 2018
2011年面积/hm2 2018年面积/hm2 林草植被面积 非林草
植被面积转出面积 低覆盖 中低覆盖 中覆盖 中高覆盖 高覆盖 林草植被面积 低覆盖 0 0 0 0 0 0.10 0.10 中低覆盖 0 2.74 0 0 0 0.10 0.10 中覆盖 0 0 52.23 39.07 0 1.78 40.85 中高覆盖 0 0 0 307.78 313.07 8.77 321.84 高覆盖 0 0 0 0 181.30 0 0 非林草植被面积 0 22.89 38.67 373.28 0 1571.67 434.84 转入面积 0 22.89 38.67 412.36 313.07 10.75 797.73 -
根据2013年验收成果(表3)，研究区实施了点—线—面结合的治理措施，面状措施总计1172.48 hm2，其中封禁治理486.62 hm2、经济果林179.00 hm2、水土保持林37.89 hm2、土坎梯田468.97 hm2；点状措施总计28座，包括蓄水池9个、谷坊9座、山塘堰坝10座；线状措施为配套的生产道路8 km。
表 3 水土保持措施实施状况与保存效果
Table 3. Statistical table for preservation condition of soil and water conservation measures
项目 点状措施 线状措旆 面状措施 水土流失治理
面积/hm2蓄水池/个 谷坊/座 山塘堰坝/座 生产道路/km 封禁治理/hm2 经济果林/hm2 水保林/hm2 土坎梯田/hm2 实施数量 9 9 10 8.00 486.62 179.00 37.89 468.97 1172.48 现存数量 9 5 8 7.24 449.32 153.86 30.89 448.09 1082.16 差异 0 −4 −2 −0.76 −37.30 −25.14 −7.00 −20.88 −90.32 保存率/% 100.00 55.56 80.00 90.51 92.34 85.95 81.51 95.55 -
根据2018年水土保持措施调查数据(表3)，除蓄水池数量与验收数据一致外，其余水土保持措施面积、数量均有一定程度减少。面状措施现存1082.16 hm2，较验收数据减少90.32 hm2，点状措施谷坊现存5座，山塘堰坝现存8座，分别减少了4座和2座；线状措施生产道路现存7.24 km，减少了0.76 km。
从水土保持措施保存效果看，除谷坊受损严重，保存率仅为55.56%之外，其余水土保持措施保存率均在80.00%以上。其中蓄水池保存率达100.00%；土坎梯田、封禁治理措施和生产道路措施保存率在90.00%~100.00%；经济果林、水土保持林和山塘堰坝措施保存率为80.00%~90.00%。
从空间分布看(图4)，封禁治理措施集中在西南部，水土保持林措施主要分布在西北部，经济果林措施和土坎梯田措施呈片状分布在王家村西南和西北部、许家沟村北部、龙榜崖村北部、南炉村东南部和西宝兴店村南部，蓄水池零散分布在东部耕地区域。
图 4 2018年水土保持措施现状分布示意图
Figure 4. Current distribution of water and soil conservation measures in 2018
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2011年，研究区水土流失面积1724.83 hm2，占总面积59.12%。其中轻度侵蚀908.99 hm2，占水土流失面积52.70%，其次为中度侵蚀678.75 hm2，占39.35%。2018年，水土流失面积1324.44 hm2，占土地利用总面积45.45%。仍以轻度侵蚀为主，面积为1185.53 hm2，占水土流失面积89.51%；中度侵蚀面积125.4 hm2，仅占9.47%(图5)。
图 5 2011和2018年土壤侵蚀强度分布示意图
Figure 5. Soil erosion intensity distribution in 2011 and 2018
土壤侵蚀强度等级变化面积938.58 hm2，占总面积32.22%。土壤侵蚀强度等级呈降低趋势，侵蚀强度等级降低面积901.58 hm2，占变化面积96.06%；侵蚀强度等级升高面积仅37.00 hm2，占变化总面积3.94%；侵蚀等级面积变化最大的为中度侵蚀，其次为强烈侵蚀和极强烈侵蚀(表4)。
表 4 水土流失变化方向转移矩阵
Table 4. Transfer matrices of soil erosion intensity change
2011年面积/hm2 2018年面积/hm2 微度侵蚀 轻度侵蚀 中度侵蚀 强烈侵蚀 极强烈侵蚀 转出面积 微度侵蚀 1151.61 35.94 1.06 0 0 37.00 轻度侵蚀 193.79 715.21 0 0 0 193.79 中度侵蚀 243.31 340.89 94.56 0 0 584.19 强烈侵蚀 0.31 92.12 24.39 10.49 0 116.82 极强烈侵蚀 0 1.38 5.39 0 3.02 6.76 转入面积 437.4 470.32 30.84 0 0 938.56 -
2011−2018年，重点工程实施前后水土流失面积减少了400.39 hm2，水土流失面积消减率达23.21%。评估年治理水土流失面积1082.16 hm2，水土流失治理度76.78%。
研究区不同措施类型区对水土流失的防控效果不同(表5)。土坎梯田措施区水土流失面积消减率达20.74%。除轻度侵蚀增加外，其余高强度侵蚀等级水土流失面积均减少，主要是原有坡耕地区域实施土坎梯田措施，达到保持水土的效果；经济果林措施区水土流失面积消减率2.80%，土壤侵蚀强度整体呈下降趋势，2018年土壤侵蚀强度等级均为轻度；封禁治理措施区、水土保持林措施区水土流失面积消减率分别为84.82%、78.64%，水土流失防控效果显著。
表 5 不同措施类型区水土流失状况统计
Table 5. The statistics of soil and water loss in different measures
措施类型 年份 轻度侵
蚀/hm2中度侵
蚀/hm2强烈侵
蚀/hm2极强烈侵
蚀/hm2水土流失
面积/hm2措施类型 年份 轻度侵
蚀/hm2中度侵
蚀/hm2强烈侵
蚀/hm2极强烈侵
蚀/hm2水土流失
面积/hm2土坎梯田 2011 137.69 234.60 45.09 0.83 418.21 封禁治理 2011 65.98 197.63 −1.86 3.90 269.37 2018 325.17 6.30 0 0 331.47 2018 17.05 20.93 0.06 2.84 40.88 增减 187.48 −228.30 −45.09 −0.83 −86.74 增减 −8.93 −176.70 −1.80 −1.06 −228.49 经济果林 2011 51.07 29.54 1.43 0 82.04 水土保持林 2011 8.09 21.55 0 0 29.64 2018 79.74 0 0 0 79.74 2018 6.33 0 0 0 6.33 增减 28.67 −29.54 −1.43 0 −2.30 增减 −1.76 −21.55 0 0 −23.31 -
根据国家水土保持重点工程信息化监管技术规定，开展实施效果评估的项目原则为竣工验收后1~5 a的重点工程。本研究区张家村小流域于2013年竣工验收，2018年开展重点工程实施效果评估，属竣工验收后5 a项目，水土保持措施中除蓄水池数量保存完好外，其余措施均有一定程度减少。这与竣工验收后年限选取有直接关系，评估年与竣工验收时间间隔越长，对水土保持措施保存率影响越大。为对比分析重点工程实施效果，仍需进一步探索不同区域或同一区域重点工程实施效果评估年时限对水土保持措施的影响。
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水土保持基础图斑中坡耕地图斑数量与面积占比最大，效果图斑中则以旱梯田和有林地为主；评估年与基础年相比，图斑变化数量为339个，变化面积870.60 hm2，变化方向主要为坡耕地/旱梯田转变为果园，其次为坡耕地变转为旱梯田；重点工程实施前后坡耕地图斑数量和面积减少最多，果园数量和面积增加最多。
基础年林草植被面积906.94 hm2，林草覆盖率31.13%；评估年林草植被面积1331.03 hm2，林草覆盖率为45.69%。覆盖度均以中高覆盖(60%~75%)为主，林草覆盖提高率达14.56%。
水土保持措施现状除蓄水池数量与验收数据一致外，其余水土保持措施面积、数量均有一定程度减少。蓄水池保存率最高，谷坊受损最严重，保存率仅55.56%，其余水土保持措施保存率均在80.00%以上。
评估年较基础年水土流失面积减少了400.39 hm2，水土流失面积消减率23.21%，水土流失治理度76.78%；不同措施类型区对水土流失防控效果不同，封禁治理措施区、水土保持林措施区水土流失面积消减率分别为84.82%、78.64%，土坎梯田措施水土流失面积消减率达20.74%，经济果林措施区水土流失面积消减率2.80%。
国家重点工程项目数据库中缺失山塘堰坝、谷坊、蓄水池和生产道路的准确地理位置，这给野外复核工作带来了很大困难。建议国家重点工程相关数据入库时，明确要求提供矢量图件以及各项水土保持措施的精准位置信息，以便精准评估实施效果。
Evaluation on the effect of National Key Soil and Water Conservation Project based on fine management of map spots
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摘要:
目的 探讨国家水土保持重点工程实施后治理效果。 方法 以山东省蒙阴县张家村小流域为例，以水土保持基础图斑和效果图斑为单元，基于高分辨率遥感、无人机、移动终端等技术，通过调查测定和野外复核，对比分析了国家水土保持重点工程治理实施前后土地利用、林草植被覆盖、水土保持措施和水土流失状况变化。 结果 ①国家水土保持重点工程实施后图斑变化数量共339个，变化面积870.60 hm2，变化方向主要为坡耕地/旱梯田转变为果园，其次为坡耕地变转为旱梯田；②基础年林草覆盖率31.13%，评估年林草覆盖率为45.69%，覆盖度均以中高覆盖(60%~75%)为主，林草覆盖提高率为14.56%；③水土保持措施保存率中，蓄水池保存率最高，为100.00%；谷坊最低，仅为55.56%，其余水土保持措施保存率均在80.00%以上；④评估年较基础年水土流失面积减少了400.39 hm2，水土流失面积消减率23.21%，水土流失治理度为76.78%。 结论 国家水土保持重点工程的实施，明显改善了蒙阴县张家村小流域的生态环境，重点体现为水土流失减少，林草植被覆盖率提高。图5表5参11 -
关键词:
- 水土保持学 /
- 国家水土保持重点工程 /
- 基础图斑 /
- 效果图斑 /
- 治理效果评估
Abstract:Objective This study aims to discuss the governance effect of the National Key Soil and Water Conservation Project after implementation. Method Taking the small watershed of Zhangjia Village in Mengyin County of Shandong Province as an example, and soil and water conservation in basic spot and effect spot as the unit, the changes of land use, forest and grass vegetation coverage, soil and water conservation measures, and soil and water loss before and after the implementation of the National Key Soil and Water Conservation Project were compared and analyzed through investigation, measurement and field review, based on high-resolution remote sensing, UAV, mobile terminal and other technologies. Result (1)After the implementation of the project, there were 339 plot changes, covering an area of 870.60 hm2. The change direction was mainly from slope farmland/dry terrace into orchards, followed by slope farmland into dry terrace. (2)The basic annual forest and grass coverage rate was 31.13%, and the assessed annual forest and grass coverage rate was 45.69%. The coverage rate was mainly medium and high (60%–75%), and the improvement rate of forest and grass coverage was 14.56%. (3) The conservation rate of soil and water conservation measures was the highest in reservoir (100.00%), the lowest in millet workshop (55.56%), and the conservation rate of other soil and water conservation measures was above 80.00%. (4) The area of soil and water loss reduced by 400.39 hm2 in the evaluation year compared with the base year, the reduction rate of soil and water loss was 23.21%, and the degree of soil and water loss control was 76.78%. Conclusion Through implementation of the National Key Soil and Water Conservation Project, the ecological environment in the small watershed of Zhangjia Village in Mengyin County has been significantly improved, which is mainly reflected in the reduction of soil and water loss and the increase of forest and grass vegetation coverage. [Ch, 5 fig. 5 tab. 11 ref.] -
在自然界中，植物易受到各种病原物的侵害，植物与病原物协同进化，形成了一系列复杂的防御体系。组成型抗性和诱导型抗性是植物应对病原菌侵害和植食者取食的2种典型的防御机制，植物通过协调不同防御机制实现其最佳防御效果[1]。角质蜡质是植物表皮中由超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物构成的一类次生代谢产物。角质蜡质组成的角质层是植物在长期的生态适应过程中，为抵御恶劣生态环境、生物/非生物胁迫而形成的重要保护屏障，广泛参与植物逆境抵御、病虫害防卫等诸多抗性生理过程，在抗病、抗虫、耐盐、抗旱等方面具有重要的生态学功能[2]。近年来，角质蜡质的研究受到各国研究者的持续关注，取得了诸多新进展[3-4]。本研究以植物组成型、诱导型抗性防御反应为主线，归纳总结目前有关角质蜡质代谢及其抗病作用机制的研究进展，以期为植物抗病机理的阐明及相关病害的防治提供研究思路。
1. 角质蜡质生物合成
1.1 角质层蜡质生物合成
角质层是植物地上部分一层重要的疏水性保护膜，对植物适应复杂多变的环境具有重要意义[5]。最新研究证实：植物根冠和胚胎中也存在角质层结构，其中根冠角质层在植物应对渗透胁迫和侧根形成中发挥了重要作用，而胚胎角质层则在成熟种子中起着扩散屏障以及调控种子萌发的作用[6-7]。角质层结构可分为三部分：第1部分是由嵌入细胞壁多糖的角质以及蜡质组成的角质层基层；第2部分是由角质和镶嵌在角质内部的蜡质共同组成的真角质层；第3部分是由蜡质膜/蜡质晶体沉积在植物表面形成的蜡质层[8]。
角质层由角质和蜡质组成，其中蜡质又分为表层蜡质和内部蜡质。角质层蜡质由超过20个碳原子的超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物组成，包括醛、烷烃、支链烷烃、烯烃、伯醇、仲醇、不饱和脂肪醇、酮和蜡酯，以及萜类和甾醇类的环状化合物等[9]。利用正向和反向的遗传学手段对拟南芥Arabidopsis thaliana等模式植物开展研究，目前蜡质的生物合成途径已经基本弄清。对拟南芥中大量蜡质合成缺陷突变体ECERIFERUM(CER)的研究，已经分离鉴定出了一大批涉及蜡质生物合成的蜡质突变体基因(CER)。质体合成的C16、C18脂肪酸是蜡质合成的重要前体物，在长链脂酰辅酶A合成酶(LACS)的作用下以脂酰-COA的形式运输到内质网，通过内质网上的脂肪酸延长酶复合体以及BAHD酰基转移酶CER2及其同系物CER2-LIKE1/ CER26和CER2-LIKE2在内的一些辅助因子的协同作用进行碳链延伸[10]，生成C20以上的超长链脂酰-COA；随后通过烷烃合成途径形成醛、烷烃、次级醇和酮等蜡质组分，或通过内质网的醇合成途径形成初级醇和蜡酯等蜡质组分[11]。拟南芥烷烃合成酶CER1和WAX2/CER3基因突变体，其醛、烷烃、次级醇和酮的含量降低，这与烷烃合成通路的代谢产物一致；而CER1、WAX2/CER3和CYTB5共表达引起来自超长链脂酰-CoA的超长链烷烃的氧化还原依赖性合成，表明其可能编码烷烃合成途径中烷烃的合成[12]。作为拟南芥中编码醛脱羧酶的CER1基因家族成员之一的CER1-like1也通过与CER1相同的机制在烷烃的生物合成中起着至关重要的作用，但CER1-like1更偏向于催化短链烷烃的合成[13]。烷烃合成途径的最终反应被认为是由属于细胞色素P450家族的中链烷烃羟化酶1(MAH1/CYP96A15)催化烷烃氧化产生次级醇，并进一步催化次级醇氧化生成酮类[14]。研究表明：在醇合成途径中，编码脂酰辅酶A还原酶的CER4基因负责地上部分组织表皮细胞和根中初级醇的合成，而编码蜡酯合成酶基因的WSD1基因其拟南芥突变体表现出比野生型更低的蜡酯含量，表明WSD1可能负责蜡酯的合成[15-17]。
1.2 角质层角质生物合成
成熟角质层中还含有角质，角质是一种主要由ω端和中链羟基化的C16和C18的氧化脂肪酸以及甘油以酯键交联而成的聚合物[18]。角质单体的合成在内质网上进行，内质网对质体产生的C16和C18脂肪酸进一步修饰合成各种以单酰基甘油酯形式存在的角质单体。角质单体的合成涉及许多氧化反应，由细胞色素P450酶催化，其中末端碳链氧化反应涉及细胞色素P450末端羟化酶(CYP86A)家族成员，而中链氧化反应涉及细胞色素P450中链羟化酶(CYP77A)家族成员。拟南芥CYP86A2、CYP86A4、CYP86A7和CYP86A8突变体表现出角质层结构异常和角质组分改变，表明这几个基因与角质生物合成中ω链的羟基化密切相关[19]。ω-羟基脂肪酸则进一步经过脱氢反应生成脂肪醛，脂肪醛再经氧化反应最终生成二羧酸；虽然催化该过程的酶尚不清楚，但是由于CYP86A2和HTH(hothead)这2个基因的拟南芥突变体中缺少二羧酸，因此认为其可能涉及ω-OH脂肪酸氧化生成二羧酸的反应[20-21]。CYP77A6是目前唯一被鉴定为能够进行中链羟化的酶，CYP77A基因在花瓣中强烈表达，但在其拟南芥突变体的花瓣中却完全丢失了二羟基角质单体；其异源表达结果表明：该基因特异性催化ω-OH脂肪酸的中链羟基化，这也表明角质合成的中链羟基化反应发生在末端羟基化之后[22]。此外，CYP77A4异源表达催化环氧化羟基脂肪酸的合成，表明其可能参与环氧化脂肪酸的合成，但目前尚未完全证实。角质单体合成的最终反应由甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化完成，脂酰-COA在甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化下，酰基转移至甘油-3-磷酸生产单酰基甘油角质单体。拟南芥GPAT1-8基因被报道在细胞外脂质聚酯的合成中起着重要作用，其中GPAT4-8已经被证明有助于角质的合成，并且这几种酶相较于未被取代的脂肪酸表现出对末端羟基或羧基脂肪酸具有更强的催化效率，表明他们在氧化反应之后发挥作用[23]。
质膜ATP结合盒转运蛋白(ABCG)已经被证明可能与角质和蜡质向质外体的转运有关；而脂质转移蛋白(LTPs)被证明很可能有助于角质单体通过细胞壁向角质层的转运[24]。随着番茄Solanum lycopersicum中CD1/GDSL1这第1个角质合酶的发现，长久以来存疑的脂肪酶(GDSL)家族的酶在角质组装中的作用也得到了确证[25-27]，而拟南芥α/β水解酶蛋白基因BODYGUARD (BDG)的发现证明了植物中可能存在一些其他的角质合酶[28]。尽管目前的研究已经在角质蜡质的合成、运输、组装方面取得了一定的进展，但角质层的形成机制仍然未知。
2. 植物的抗病类型
2.1 组成型抗性
组成型抗性是植物的固有特性，是植物在遭受侵害前就己存在的抗性，包含植物固有的层和细胞壁的角质、蜡质、木质素等成分。其中，化学抗性主要包括酚类、皂苷、不饱和内酯及有机硫化合物等植保素(phytoalexins)[29]。组成型抗性是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的[30]，由植物基因型决定，但其抗性强弱也会受到环境因素的影响。
2.2 诱导型抗性
诱导型抗性是指植物经病原物刺激后诱导产生的抗性成分或抗性反应，包括物理抗性和化学抗性2类。物理抗性包括细胞壁及角质层加固和修复、乳突的形成、木质化作用及侵填体的形成等[31]。化学抗性则包括过敏性反应的诱导、植保素的产生、水解酶的激活及病程相关蛋白的表达等。诱导型抗性类似于免疫反应，只有在遇到外界因子，如物理损伤、植食者取食和病原菌侵染时才得以表现[32]。因此，诱导型抗性具有“开-关效应”，也称作“兼性抗性”。物理抗性与化学抗性通常协同发挥作用，一些物理屏障和化学因子不仅属于组成型抗性，也会在诱导型抗性中起重要作用，典型的如角质蜡质。
诱导型抗性并非植物的原始性状，而是一种衍生性状。植物长期处于复杂的环境中，容易受到各种病原物的侵害，组成型抗性是一种被动的防御机制，并不能确保植物对病原物的完全防御。为了更好地抵御病原菌的入侵，植物进化出了一系列诱导防御反应，植物的这种抵抗外界病原物刺激所形成的防御反应又被称为植物的先天免疫。植物先天免疫由微生物、病原体和/或损伤相关的分子模式(分别为MAMP，PAMP和/或DAMP)识别相应的化学分子所触发[33]，这些化学分子在植物与微生物相互作用过程中释放，并被模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)识别。
植物的先天免疫包括两大类，病原物相关分子模式触发型免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)和效应因子触发型免疫(effector-triggered immunity，ETI)[34]。植物-病原体互作中植物启动先天免疫的第1步是植物模式识别受体(PRRs)识别病原相关分子模式(PAMPs)的化学分子，引发病原相关分子模式触发的免疫反应(PTI)，激活植物体中促丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路，从而使植物产生早期应答反应[35]。然而，病原体为了抑制植物的诱导型防御反应便于自身的入侵反应，往往会产生大量抑制PTI激活的效应因子，而植物此时会启动先天免疫的第2步反应，通过特异性的抗性蛋白(R蛋白)识别效应因子，在侵染位点启动快速剧烈的防御反应，这种防御反应即为ETI[36]。ETI诱导的抗性通常表现为入侵位点的细胞凋亡，即过敏反应[37]。
MAMPs/PAMPs或DAMPs都可以诱导PTI[38]，并且相较于特异性的ETI具有更加广谱的抗性反应，如活性氧(ROS)积累，激活MAPK依赖性信号级联反应，植物抗毒素的生物合成，水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)等防御相关激素以及相关抗性基因的诱导表达[33, 39]。植物的这2种免疫反应机制通过启动防御反应诱导植物产生局部和系统抗性，两者协同作用进而抵御病原菌的入侵[40]。植物在侵染位点启动超敏反应特异性抵御病原菌侵染的这种反应被称为植物的局部抗性，而与之相对的，植物活化抗性基因使植物在整株水平上产生抗性或者产生抵御病原菌再次入侵的抗性，这种非专化性的抗性则被称为系统抗性[41]。通常植物的系统抗性包括诱导系统抗性(ISR)和获得性系统抗性(SAR)，ISR主要由非致病菌诱导产生，而SAR则是由植物响应病原菌侵染产生的[42]。这2种系统抗性依赖于SA，JA和ET信号途径的协同效应。SA和JA作为植物中十分重要的2条信号途径，在抗病化学信号的转导中的作用尤为重要。现在也有越来越多的证据表明，角质和蜡质在植物的诱导防御反应中也扮演着重要的角色[43]。
3. 角质蜡质在植物-病原互作中的作用
3.1 角质蜡质的组成型抗性
角质蜡质组成的角质层作为植物地上部分共有的一层保护性屏障，在植物组成型抗性中扮演着重要角色。角质蜡质组成型抗性作用也可分为物理抗性和化学抗性2类[44]。角质层及其组分角质蜡质维持着植物正常生长必需的机械强度，与植物对真菌的物理抗性密切相关；许多真菌需要通过附着胞的物理穿刺刺破植物角质层进而侵染内部细胞[45]，因此，完整的具有一定机械强度的角质层会阻碍真菌对植物的侵染，如许多果腐病病原体只能通过角质层缺陷的方式侵染果实[46]。
植物角质蜡质组成对病原菌的物理抗性，不仅影响植物表皮机械强度，还会影响植物表面的疏水性(不渗透性)[44]。真菌孢子的萌发和细菌的繁殖需要高湿环境，疏水的角质层表面则不利于病原菌的停滞，能有效减少病原菌的侵染[47]。拟南芥和番茄角质蜡质合成缺陷的突变体具有强渗透性的角质层，表现出病原体感染的易感性。如拟南芥酰基载体蛋白4(ACP4)和GL1(GLABROUS 1)突变体的角质蜡质含量更低，增加了其表皮渗透性，叶片则表现出对2种病原体的高易感性[48-49]。研究表明：角质蜡质相关SHINE转录因子的突变导致角质层缺陷，进而导致了对灰霉病菌Botrytis cinerea易感性[50]。这些结果也进一步验证了角质蜡质代谢可通过调控角质层的渗透性进而影响植物的抗病性。
此外，角质蜡质组分也具有化学抗性功能。角质蜡质的某些组分可以抑制或者刺激孢子的萌发，如去蜡质处理的大麦Hordeum vulgare叶片有更多的附着胞生成，增加了其对锈菌的敏感性[51]；水稻Oryza sativa叶片角质组分十六烷二醇，可以诱导稻瘟菌Pyricularia oryzae的产生和附着胞的分化形成，并促进灰霉病真菌孢子的萌发和角质酶的表达[52-53]。此外，角质和蜡质的某些组分对某些病原体还具有直接的抑制作用，如C16和C18羟基脂肪酸对丁香假单胞菌Pseudomonas syringae有直接的抑制作用[54]，这些角质蜡质成分对病原菌的抑制作用构成了角质蜡质组成型抗性中的化学抗性。
综上所述，角质蜡质一方面能够通过影响角质层的物理性质(机械强度和疏水性)，实现对病原菌的物理屏蔽作用；另一方面也能通过羟基脂肪酸等抑菌成分直接调控病原菌的增殖分化来实现其化学防御功能。
3.2 角质蜡质的诱导型抗性
传统观点认为，角质层及其角质蜡质组分主要通过组成型抗性发挥其保护性屏障功能。现在更多研究证实：角质蜡质在植物的诱导防御反应中也发挥着重要作用[55]。与组成型抗性类似，角质蜡质的诱导型抗性也可分为物理抗性和化学抗性2类。在病原菌侵染植物的过程中，角质蜡质组分均会对病原菌的刺激作出响应。角质蜡质诱导型物理抗性功能的发挥，一般是响应病原菌的刺激，上调角质蜡质的合成，增强角质层的保护性屏障作用。如受到炭疽病菌Colletotrichum gloeosporioides感染的番茄果实，其角质蜡质的生物合成会显著上调[56]。柑橘Citrus sinensis花瓣感染炭疽病后，其表皮细胞脂质合成上调，角质蜡质相关代谢物沉积，并引起角质层结构的改变进而增强其物理抗性[57]。此外，大麦感染由禾谷镰刀菌Fusarium graminearum引起的赤霉病后，抗性品种小穗会上调角质层的生物合成进而增强其对病原菌的物理抗性[58]。上述这些都表明角质蜡质在植物的诱导防御反应中发挥了重要的物理屏障作用。
角质蜡质也可作为诱导型抗性成分在病原菌侵染过程中发挥化学抗性功能。病原体侵染植物后，植物产生的降解产物和释放的内生肽可作为植物损伤相关分子模式的诱导子(DAMPs)被植物模式识别受体(PRRs)所识别，继而启动下游的免疫反应(PTI)[33]。目前的研究表明：角质层被真菌角质酶降解的产物也可作为DAMPs被损伤相关模式的受体所识别[17, 59]。由此认为角质蜡质可以通过作为诱导子激活下游的诱导防御反应进而实现其化学抗性的功能(图1)。这一观点也得到了许多外施角质单体研究结果的支持，如外施无抑菌活性的角质单体增加了大麦对白粉病菌Erysiphe graminis f.sp. hordei的抗性[60]；组织培养的马铃薯Solanum tuberosum细胞外施角质单体后乙烯的合成积累和相关防御基因的表达均上调[61]；外源施加角质单体增加了番茄病程相关基因的表达水平[62]；水稻叶片外源施加角质单体16-羟基棕榈酸，脂质转运蛋白基因OsLTP5和病程相关基因PR-10的表达也上调[63]。这些都在一定程度上表明角质蜡质可能是通过调控下游抗性基因的表达进而实现其化学抗性(图1)。
进一步的研究表明：除了作为诱导子调控下游抗性相关基因，某些角质蜡质组分也可以作为活性氧的诱导子诱导活性氧的积累。如黄瓜Cucumis sativus下胚轴外施角质蜡质组分的研究表明：某些角质蜡质成分具有良好的活性氧诱导活性[64-65]，而活性氧介导了植物包括超敏反应在内的一系列防御反应。基于这些研究，目前也有一些观点认为：角质蜡质可能通过作为活性氧的诱导子来激活下游的诱导防御反应进而实现其抗性功能[43,66]。除此之外，角质蜡质被认为可能作为信号分子影响植物的系统获得性抗性(SAR)[67]。基于上述研究，可得出角质蜡质作为诱导子激活下游的诱导防御反应时，可能主要是通过调控病原物相关分子模式触发型免疫(PTI)中的包括活性氧爆发，抗病基因表达，系统获得性抗性在内的一系列的抗性反应进而实现其抗性功能(图1)。
大量研究证实：激素信号在植物-病原体互作中发挥了重要作用[68]；激素作为重要的抗病信号可能涉及了植物角质蜡质介导的抗性反应。某些激素被证明可以调控角质蜡质的合成和相关抗性，如JA处理豌豆Vicia sativa幼苗，诱导其角质单体羟基脂肪酸的合成[69]，而羟基脂肪酸作为植物的内源信号分子发挥了重要的抗性作用，这表明JA可以调控角质的生物合成进而介导其抗病性。JA和角质蜡质同属于脂肪酸代谢通路，具有共同的合成前体，因此，也有观点认为JA不仅能够直接调控角质蜡质的生物合成介导其抗病性，还和角质蜡质存在着代谢流的重定向；基于角质蜡质生物合成缺陷突变体的研究也在一定程度上支持了这一观点。如拟南芥突变体RST1角质蜡质生物合成缺陷，JA及其相关抗病基因PDF1.2上调表达，表现出对白粉病的抗性[70]；柑橘自发突变体蜡质合成缺陷，JA和相关抗病基因PDF1.2上调表达，增加了对病原菌的抗性[71]。这些结果均表明：JA和角质蜡质之间可以通过代谢流的重定向进而调控植物的抗病性(图1)。
4. 结论与展望
角质层作为植物抵御病原菌侵染的第1道防线，在植物-病原互作中具有重要作用。角质蜡质是角质层主要成分，一方面可以作为组成型抗性成分发挥物理抗性(物理屏障)和化学抗性(抑菌)作用；另一方面，也可作为诱导型抗性成分发挥作用，诱导产生的角质蜡质组分可作为信号分子或者诱导子激活下游的抗性反应进而发挥其化学抗性功能。目前，角质蜡质介导的诱导抗性研究受到广泛关注，但其作用机理尚未完全阐明；哪些角质蜡质组分参与了植物的诱导型防御反应，其作为诱导子激活下游抗性反应的具体机制如何？激素信号介导的角质蜡质抗性机制如何？诸多问题均有待深入探讨，角质蜡质抗性机理的阐释为作物抗性育种提供了新的思路。此外，虽然已有相关研究表明角质蜡质具有抑菌活性和植物免疫反应诱导子的作用，但目前尚无角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的报道。因此，角质蜡质作为生物农药(植物免疫诱导剂)具有广阔的开发前景，同时角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的开发也将为病害防控提供新的思路。
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图 3 2011和2018年林草植被覆盖分布示意图
Figure 3 Distribution of forest and grass coverage in 2011 and 2018
图 4 2018年水土保持措施现状分布示意图
Figure 4 Current distribution of water and soil conservation measures in 2018
图 5 2011和2018年土壤侵蚀强度分布示意图
Figure 5 Soil erosion intensity distribution in 2011 and 2018
表 1 重点工程实施前后图斑变化方向
Table 1. Direction of land use change before and after the implementation of the key projects
实施前后变化方向 计数/个 面积/hm2 实施前后变化方向 计数/个 面积/hm2 村庄居民点—有林地 1 1.06 旱梯田—村庄居民点 1 0.14 果园—村庄居民点 6 3.36 旱梯田—果园 71 189.95 果园—有林地 4 8.69 旱梯田—有林地 10 20.56 坡耕地—村庄居民点 32 13.87 有林地—采矿用地 2 0.78 坡耕地—果园 61 174.12 有林地—村庄居民点 6 1.14 坡耕地—坑塘水面 3 1.22 有林地—果园 34 55.51 坡耕地—旱梯田 77 343.77 有林地—农村道路 1 0.13 坡耕地—有林地 23 49.16 有林地—坡耕地 5 3.56 旱梯田—采矿用地 1 1.80 有林地—旱梯田 1 1.79 总计 339 870.60 
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表 2 2011–2018年林草植被覆盖度变化方向转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of vegetation coverage change direction of forest and grass coverage from 2011 to 2018
2011年面积/hm2 2018年面积/hm2 林草植被面积 非林草
植被面积转出面积 低覆盖 中低覆盖 中覆盖 中高覆盖 高覆盖 林草植被面积 低覆盖 0 0 0 0 0 0.10 0.10 中低覆盖 0 2.74 0 0 0 0.10 0.10 中覆盖 0 0 52.23 39.07 0 1.78 40.85 中高覆盖 0 0 0 307.78 313.07 8.77 321.84 高覆盖 0 0 0 0 181.30 0 0 非林草植被面积 0 22.89 38.67 373.28 0 1571.67 434.84 转入面积 0 22.89 38.67 412.36 313.07 10.75 797.73
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表 3 水土保持措施实施状况与保存效果
Table 3. Statistical table for preservation condition of soil and water conservation measures
项目 点状措施 线状措旆 面状措施 水土流失治理
面积/hm2蓄水池/个 谷坊/座 山塘堰坝/座 生产道路/km 封禁治理/hm2 经济果林/hm2 水保林/hm2 土坎梯田/hm2 实施数量 9 9 10 8.00 486.62 179.00 37.89 468.97 1172.48 现存数量 9 5 8 7.24 449.32 153.86 30.89 448.09 1082.16 差异 0 −4 −2 −0.76 −37.30 −25.14 −7.00 −20.88 −90.32 保存率/% 100.00 55.56 80.00 90.51 92.34 85.95 81.51 95.55
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表 4 水土流失变化方向转移矩阵
Table 4. Transfer matrices of soil erosion intensity change
2011年面积/hm2 2018年面积/hm2 微度侵蚀 轻度侵蚀 中度侵蚀 强烈侵蚀 极强烈侵蚀 转出面积 微度侵蚀 1151.61 35.94 1.06 0 0 37.00 轻度侵蚀 193.79 715.21 0 0 0 193.79 中度侵蚀 243.31 340.89 94.56 0 0 584.19 强烈侵蚀 0.31 92.12 24.39 10.49 0 116.82 极强烈侵蚀 0 1.38 5.39 0 3.02 6.76 转入面积 437.4 470.32 30.84 0 0 938.56
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表 5 不同措施类型区水土流失状况统计
Table 5. The statistics of soil and water loss in different measures
措施类型 年份 轻度侵
蚀/hm2中度侵
蚀/hm2强烈侵
蚀/hm2极强烈侵
蚀/hm2水土流失
面积/hm2措施类型 年份 轻度侵
蚀/hm2中度侵
蚀/hm2强烈侵
蚀/hm2极强烈侵
蚀/hm2水土流失
面积/hm2土坎梯田 2011 137.69 234.60 45.09 0.83 418.21 封禁治理 2011 65.98 197.63 −1.86 3.90 269.37 2018 325.17 6.30 0 0 331.47 2018 17.05 20.93 0.06 2.84 40.88 增减 187.48 −228.30 −45.09 −0.83 −86.74 增减 −8.93 −176.70 −1.80 −1.06 −228.49 经济果林 2011 51.07 29.54 1.43 0 82.04 水土保持林 2011 8.09 21.55 0 0 29.64 2018 79.74 0 0 0 79.74 2018 6.33 0 0 0 6.33 增减 28.67 −29.54 −1.43 0 −2.30 增减 −1.76 −21.55 0 0 −23.31
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200168
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