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转座子(transposable elements，TEs)被定义为能够在生物体基因组中移动的DNA序列，能在同一染色体的不同位点或者不同染色体之间转移[1]。由于起源和进化路径的差异，TEs包含不同的家族。FINNEGAN[2]首次根据TEs的转座中间体和转座机制将转座子分为Ⅰ类RNA转座子(retrotransposons)和Ⅱ类DNA转座子(DNA transposons)。Ⅰ类通过RNA介导的复制-粘贴过程迅速增殖，RNA转座子进一步分为：长末端重复序列反转录转座子(long terminal repeat，LTR，也称为内源性逆转录病毒)、非LTR反转录转座子(non-LTR)、PLEs(penelope-like elements)、DIRS(dictyostelium intermediate repeat sequence)[3]。Ⅱ类使用剪切-粘贴机制增加拷贝数[4-5]，包括末端反向重复序列(terminal inverted repeat，TIR)、微型反向重复序列转座子(miniature inverted repeat transposable elements，MITEs)和Helitrons[2]。自然选择和遗传漂变导致TEs在不同物种中类别的比例和含量都不相同，在同一物种的个体之间也存在差异[6]。研究表明：人类基因组大约一半为TEs[7]，其中RNA反转座子约42%[8]，LTR反转座子约8%[9]；在小鼠Mus musculus和人类的基因组中，长散在核元件(long interspersed nuclear elements-1，LINE-1)大约20%[10]；小麦Triticum aestivum和小麦白粉病真菌Blumeria graminis基因组中，90%的序列是TEs[11]；水稻Oryza sativa转座子的20%~40%中，Ⅱ类DNA转座子含量甚至高于Ⅰ类RNA转座子4倍以上[12]，其中LTR约14%，而non-LTR反转座子却只有1%[13]。在玉米Zea mays基因组中，TEs含量高达85%，其中LTR反转座子和其他TEs家族含量分别为70%和15%[14-15]。通常，TEs对宿主有很多积极的影响。例如，TEs的插入控制着包括牵牛花Ipomoea purpurea在内的所有花色变化[16]，贡献了可供选择的性状。反转录转座子的正常转座不仅可以产生果肉呈红色的血橙Citrus sinensis[17]，还控制着葡萄Vitis vinifera[18]和番茄Solanum lycopersicum[19]等果实的颜色和形状，也参与着番茄茎尖分生组织的形成[20]，还影响着哺乳动物骨骼的发育[21]。并且，可以利用TEs的激活诱导疾病的发生，从而明确疾病的机理，寻找出治疗的药物与方法。然而，由于TEs的负面影响而被称为“垃圾DNA”。例如，LINE-1是人类基因组中唯一的自主转座元件，它的表达成为许多恶性肿瘤的标志[22]，并且导致包括精神分裂症在内的众多精神疾病[23]，人类的120多种遗传疾病都是由于LINE-1的插入而引起的[24]，其拷贝数的增加会导致腺瘤性息肉病基因(APC)肿瘤抑制基因突变从而引发人类直肠癌(colorectal cancer，CRC)[25]。ZmNAC111
基因是维持玉米幼苗耐旱性的关键基因，MITE转座子的插入会下调ZmNAC111的表达，从而引起玉米幼苗的干旱敏感性增强[26]。在小鼠生殖系中，TEs增加拷贝数会导致其不育[27]，并有调控具有双向命运细胞的潜能[28]。TEs插入基因组中不仅破坏基因的功能，而且对邻近基因的表达有极性影响[29]，对着丝粒稳定性同样具有重要的作用。由此可见，TEs转座破坏了宿主基因组的稳定，也搅动了宿主的基因表达调控网络，因此，TEs活性通常受到宿主多种表观遗传修饰机制的调控，例如，DNA甲基化、抑制性组蛋白修饰、小RNA途径和染色质途径。DNA甲基化是高等真核生物中广泛存在的保持TEs沉默的表观遗传修饰方式，包括从头甲基化、维持甲基化和脱甲基3个水平[30]。哺乳动物基因组中主要为CG二核苷酸序列环境的胞嘧啶甲基化，由DNA甲基转移酶1(DNA methyltransferase 1，DNMT1)和DNA甲基转移酶3(DNA methyltransferase 3，DNMT3)维持，植物中还具有CHG和CHH(H表示A、T或C)胞嘧啶环境的甲基化[31]，则是由与DNMT3相似的域重排甲基转移酶1(domains rearranged methyltransferase 1，DRM1)和域重排甲基转移酶2(domains rearranged methyltransferase 2，DRM2)催化[32]。本研究论述了TEs沉默与DNA甲基化的关系，重点总结了以DNA甲基化为主的转座子沉默机制最新研究进展，归纳了环境因素通过DNA去甲基化调控转座子跳跃的机理。 -
TEs沉默分为检测、扩增和抑制3个部分[33]，保持TEs沉默通常受DNA甲基化、抑制性组蛋白修饰、小RNA途径以及染色质途径的调控。(1)例如，在玉米基因组中，mCHH甲基化岛常常插入活跃基因与沉默转座子之间，去甲基化会导致沉默的转座子表达上调，RNA指导的DNA甲基化(RNA-directed DNA methylation，RdDM)能够维持转座子的沉默[34]，mCHH甲基化岛缺失会导致CG、CHG的丢失，同时上调TEs活性(图1A)。DNMT1在hNPCs (human neural progenitor cells)维持DNA甲基化，通过CRISPR-Cas9技术去除DNMT1后，导致CPG甲基化水平降低，激活LINE-1，进一步影响与精神疾病有关的基因[35]。(2)抑制性组蛋白修饰是另一个沉默TEs的途径。通常认为组蛋白H3的赖氨酸9和27的三甲基化H3K9me3 (histone H3 Lys9 trimethylation)、H3K27me3 (histone H3 Lys27 trimethylation)能够沉默TEs。MORC2蛋白和HUSH (human silencing hub)与在进化上较年轻的全长LINE-1结合，诱导组蛋白H3K9me3富集，从而沉默TEs(图1B)[36]。水稻的H3K4特异性脱甲基酶蛋白JMJ703介导H3K4脱甲基，当JMJ703活性受到影响时，增加H3K4me3积累，2个LINE元素被激活转座[37]。(3)小RNA途径同样是沉默TEs的有效途径。AT(alternative transposition)产生的CIs(composite insertions)的反向复制被转录生成dsRNA(double-stranded RNA)，等位基因P1-WW-ID1和P1-WW-ID4上富集21、22、24 nt (nucleotide) siRNA，然后siRNA介导玉米Ac/Ds转座子沉默(图1C)。这是首次提出TEs自主介导的沉默[38]。RNA与Piwi (P-element-induced wimpy testis)蛋白相互作用结合形成piRNAs，Hsp70伴侣蛋白是piRNAs生物合成的主要参与者，在果蝇Drosophila生物体中，Hsp70伴侣蛋白遭受热激胁迫导致piRNAs的合成被破坏，因此在转录后水平增加了TEs的表达[39]。(4)染色质途径对TEs的沉默同样也很重要。染色质重塑复合物(chromatin remodelers)包括CHD、SWI/SNF、INO80、SWR1等，它能利用ATP水解的能量移动或者重组核小体，从而沉默TEs(图1D)[40-41]。SWI/SNF家族中SWI3B协同HDA6 (histone deacetylase 6)增加H3K9me2水平，沉默TEs，同时，MET1和SUVH4/5/6也参与增加H3K9me2以及DNA甲基化维持TEs沉默[42]。
图 1 TEs沉默的途径
Figure 1. Mechanisms of TEs silence
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DNA甲基化在TEs沉默中的作用已被很多研究证实。毛竹Phyllostachys edulis的DNA甲基化水平经过甲基化抑制剂5-氮杂胞苷和γ射线的处理后显著降低，具有转座活性的MITEs家族转座子PhTst-3-79的转座频率相比野生型对照显著增加，并且DNA甲基化随甲基化抑制剂浓度和γ射线辐照剂量增加而下降，TEs的转座频率也随之增加[43]。ZHOU等[44]鉴定的毛竹基因组全长LTR反转录转座子PHRE2(Phyllostachys edulis retrotransposon 2)经过脱落酸(ABA)、水杨酸(SA)、γ射线处理后，甲基化水平显著降低，而拷贝数显著增加。
转录后基因沉默(post-transcriptional gene silencing，PTGS)以RDR6合成的双链RNA为起始，然后在由DCL2/4(dicer-like 2/4)介导产生21~22 nt (nucleotide) sRNA(图2A)，招募DRM1/2产生5-甲基胞嘧啶(5mC)[45]。其中，21 nt sRNA在转录后水平和24 nt sRNA在转录水平指导TEs沉默[46]。RdDM是开花植物维持TEs沉默的主要机制[47]。RdDM是由RNA聚合酶Ⅳ (RNA polymerase Ⅳ，Pol Ⅳ)介导RNA转录起始，依赖RNA的RNA聚合酶2 (RDR2)合成双链RNA，然后双链RNA在RDR2和DCL3(dicer-like 3)作用下，降解为24 nt sRNA，AGO4/6 (ARGONAUTE 4/6)蛋白与24 nt sRNA结合，最终由DRM1/2介导DNA甲基化(图2B)[31, 48-49]。最新的关于植物non-CG甲基化的研究中，在转座子失活的3个阶段基础上，提出了第4个阶段[45]。在番茄基因组中，第1阶段为转录后基因沉默，LTR反转座子在Pol II(RNA polymerase II)等参与下，生成21~22 nt sRNA(small RNA)(图2A)。第2阶段是RdDM的短暂参与，LTR拷贝数增加，RdDM导向LTR甲基化(图2B)。第3阶段不包含RdDM途径，而是由MET1和CMT3维持沉默(图2C)[50]。第4阶段中，沉默的LTR反转座子失去转座能力，不再受MET1和CMT3的靶向，再次开始转录，RdDM第2次增加LTR反转座子甲基化水平(图2D)。
甲基化酶对DNA甲基化的维持是非常重要的，间接调控TEs的活性。在水稻基因组中，染色体甲基化酶OsCMT3a维持CHG甲基化维持TEs沉默，转座子Tos17处理的OsCMT3a突变体甲基化水平降低，繁殖阶段时，8个TEs家族发生转座，其中包括1个LINE，1个MITE等[51]。关于水稻基因组甲基化水平下调而沉默TEs的研究中，在DNA甲基转移酶OsMET1-2纯合突变体中发现，CG甲基化损失激活包括低拷贝LTR反转座子copia-like在内的TEs[52](图3A)。在拟南芥Arabidopsis thaliana中，关于RdDM通路的研究已有很多，但很少有明显RdDM通路介导的发育表型变化。RdDM途径影响水稻TEs表达从而导致水稻表型发生变化。OsMIR156d和OsMIR156j是水稻中促进分蘖的基因，其启动子区域的MITEs被RdDM介导甲基化，抑制OsMIR156d和OsMIR156j基因的表达，从而调控水稻的分蘖[49](图3B)。这在表观遗传水平上对调控农艺性状的表达具有重要意义。另一个沉默TEs的关键通路涉及KRAB-ZFPs(krüppel-associated box-zinc-finger proteins)。在小鼠胚胎发生早期，KRAB-ZFPs特异识别TEs，KAP1(KRAB-associated protein 1)作为辅助因子，在组蛋白甲基转移酶SETDB1(SET domain bifurcated 1)、HP1(heterochromatin protein 1)以及组蛋白去乙酰化酶复合物NuRD(nucleosome remodeling deacetylase)等作用下形成压制性染色质结构，维持H3K9me3，抑制内源性逆转录病毒(endogenous retrovirus，ERVs)，胚胎干细胞(embryonic stem cells，ESCs)KAP1缺失将导致ERVs的上调，并且，DNMT1、DNMT3A/B也参与沉默ERVs，但是敲除DNMT1、DNMT3a/b后，KRAB-ZFPs仍然维持绝大多数ERVs的沉默[53-55](图3C)。小RNA途径可以作为TEs激活后的快速防御，而抑制性组蛋白修饰作为接下来的缓慢防御。小鼠ESCs中，DNMT1缺失导致CPG甲基化水平从85%降到20%，DNA去甲基化诱导TEs激活，这是因为低甲基化时的反义TEs转录，核酸内切酶Dicer切割dsRNA，接下来AGO2(ARGONAUTE2)与小RNA结合，基于endosiRNA(endogenous short interfering RNAs)的抑制机制沉默甲基化丧失激活的TEs[56](图3D)。
图 3 DNA甲基化与转座子作用机制
Figure 3. DNA methylation and transposon mechanism
无论Ⅰ类或Ⅱ类TEs的活性，都与DNA甲基化水平密切相关。En/Spm DNA家族转座子也称CACTA转座子[57]。在红肉萝卜Raphanus sativus中，CACTA转座子高度甲基化导致其拷贝数下降，同时甲基化扩散至花青素合成基因RsMYB1启动子区域，导致基因RsMYB1表达下调，影响花青素的积累[58]。有研究通过分析癌症数据库，发现400多个TEs表达上调，其中包括HERVs (human endogenous retroviral)、LINE、SINE等，接近2/3的TEs表达上调似乎是由于邻近区域DNA甲基化的损失导致的[59]。敲除番茄基因组中对CHG甲基化起关键作用的KYP和CMT3基因后，LTR反转座子富集在上调基因的启动子区域[45]。DNA糖基化酶介导的主动去甲基化同样可以激活水稻反转座子[60]。反转录转座子MRL (multiretrotransposon-like)插入大麦Hordeum vulgare基因组启动子区域，可以极大增强HvAACT1基因的表达，从而增强大麦抵抗铝毒害的能力。但是MRL的插入通常伴随着高甲基化，因此只有MRL转座子去甲基化才能增强大麦耐铝性[61]。水稻中，LTR反转座子的插入导致有害的异位重组，高度甲基化抑制LTR反转座子的活性，从而抑制这种有害作用[62]。在小鼠中，胞嘧啶甲基化在缺乏DNMT1的胚胎中下调，导致内源性逆转录病毒ERVs(endogenous retrovirus)上调，这是首次证明DNA甲基化在小鼠中沉默TEs的研究[63]。丝状真菌Neurospora crassa中的Ⅰ类TEs在胞嘧啶甲基化信号诱导下发生甲基化，下调了TEs的表达[64]。在斑马鱼Danio rerio基因组中，DNA低甲基化上调RNA转座子表达[65]。
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DNA甲基化是当TEs对宿主产生有害影响时的防御机制，但在拟南芥中，进化出转座子Hi (Hiun)编码的抗沉默蛋白VANC，上调被DNA甲基化沉默的TEs表达。这种抗沉默蛋白VANC不仅可以诱导低甲基化，增加TEs的拷贝数，而且能够把对宿主的不利影响降到最小[66-67](图4A)。与抗沉默蛋白VANC一样诱导低甲基化的还有玉米转座子编码蛋白TnpA，TnpA介导玉米转座子Spm DNA脱甲基化，这是由TnpA结合到Spm上，在脱甲基底物和脱甲基酶的参与下进行的DNA去甲基化[68](图4B)。在拟南芥中，Harbinger转座子编码的2个蛋白HDP1(H arbinger-derived protein 1)和HDP2(H arbinger-derived protein 2)的正常表达可以维持低甲基化和内源TEs的沉默，HDP1、HDP2、IDM1(increased DNA methylation 1)、IDM2等作为IDM(increased DNA methylation)组蛋白乙酰转移酶复合物的组成成分，任一结合因子的突变都会升高甲基化水平和影响TEs的表达。HDP1、HDP2突变后下调了AT1TE46455、AT1TE36115和AT1TE35325的表达[69-70](图4C)。
图 4 转座子抵抗DNA甲基化介导的沉默
Figure 4. Transposons resist DNA methylation-mediated silencing
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生物或非生物胁迫会导致DNA甲基化发生改变，例如，强烈的锌缺乏会导致拟南芥全基因组的DNA甲基化水平发生变化[71]。在CG对称环境中，缺磷对甲基化水平影响较小，但缺氮会导致玉米根甲基化水平降低[72]。水稻在遭受盐胁迫时，盐敏感的IR29缺乏改变DNA甲基化水平的能力，而耐盐水稻能降低甲基化水平[73]。双生病毒干扰植物DNA甲基转移酶MET1和CMT3，导致DNA去甲基化[74]。连作胁迫导致大豆Glycine max基因组DNA去甲基化酶ROS1和DML增加表达，从而降低基因组DNA甲基化水平[75]。
环境胁迫会降低DNA甲基化水平，可能诱导TEs激活。用鞭毛蛋白衍生肽flg22(flagellin peptide 22)处理拟南芥叶片，会触发DNA去甲基化，导致某些TEs转录增加[76]。在棉花Gossypium hirsutum基因组中，高温胁迫导致DNA甲基化水平降低，甲基化程度较高的TEs被激活增加拷贝数[77]。在拟南芥的精子伴细胞(vegetative cell，VC)中，H1组蛋白缺失会使转录起始位点发生去甲基化，从而激活TEs[78]。用去甲基化剂5-azaC处理水稻种子后，激活Dart1-24 DNA转座子，同时验证了转座子拷贝数增加是5′区域的核苷酸去甲基化导致的[79]。在磷酸盐缺乏的环境中，水稻基因组DNA甲基化水平优先在TEs中瞬时变化，在抑制TEs方面发挥潜在的作用。磷酸盐不足的压力环境诱导高甲基化，从而沉默TEs[80]。
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通常，TEs对宿主不利影响是由于TEs的插入破坏启动子区域或基因区域，导致基因组重排，以及引起的缺失、重复、倒位等基因组结构变异[81-82]。调控TEs表达对维持基因组稳定性具有重要意义，DNA修饰是物种进化过程中普遍采用的调控TEs表达的方式。现阶段，基因组学和表观基因组学的快速发展推动了DNA修饰的研究，其中，DNA甲基化是最主要的调控机制之一。然而，DNA修饰的这种作用具有不稳定性，包括在亲缘关系很近的物种中也存在变异[31]。并且，DNA甲基化水平变化涉及特定酶的参与，影响甲基化酶发挥作用的因素也在间接影响TEs表达。因此，与DNA甲基化相关的酶和基因的作用被进一步发现，可以明确DNA甲基化调控TEs表达的机制。生物或非生物胁迫导致的甲基化水平降低以及主动去甲基化上调TEs，TEs抵抗由DNA甲基化介导的沉默，编码了例如VANC、TnpA等抗沉默蛋白，促进DNA脱甲基从而增加TEs拷贝数[67-68]。宿主在遗传进化过程中更好适应环境的前提就是基因组的稳定，TEs的表达则是破坏基因组稳定的重要因素，环境因子诱导DNA甲基化水平发生变化，进一步影响TEs的表达。DNA甲基化和TEs响应环境因子的互作机制，以及最终调控宿主基因表达的机制是未来研究的方向。
On transposon silencing and DNA methylation
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摘要: 转座子(transposable elements，TEs)在生物体基因组可以通过转座或逆转座移动，它拷贝数的大规模增加是基因组不稳定的重要因素，因此，维持TEs沉默是宿主进化的方向。DNA甲基化被认为是沉默TEs的可遗传表观遗传修饰方式，同时也在维持基因组稳定、基因印迹、调节基因表达中发挥作用。本研究综述了TEs对生物基因组进化和基因表达的影响，重点总结了以DNA甲基化为主的转座子沉默机制的最新研究进展，归纳了环境因素通过DNA去甲基化调控转座子跳跃的机理。图4参82Abstract: Transposable elements (TEs) can be moved by means of transposition or reverse transposition in the genome of an organism, whose copy number in large numbers is an important factor for genome instability. Therefore, it is the direction of host evolution to maintain TEs silence. DNA methylation, generally considered to be a heritable epigenetic modification method for silencing TEs, plays a role in the maintainance of genome stability, genetic imprinting and the regulation of gene expression. This study is aimed at an overview of the impact of TEs on the evolution of biological genome and gene expression, a summary of the latest research progress of transposon silencing mechanism dominated by DNA methylation, and an investigation of the mechanism of environmental factors that regulate transposon jumping via DNA demethylation. [Ch, 4 fig. 82 ref.]
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Key words:
- botany /
- transposon /
- transposon silence /
- DNA methylation /
- stress
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蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫，在自然界中具有不可忽视的作用，具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2]，常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5]，蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前，中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9]，而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面，吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种；夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种，其中1新种；COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种，其中27种为中国新纪录种；黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种，其中分布于天山的种类仅46种。可见，对新疆蚂蚁的研究，尤其是天山地区的研究还十分有限，且仅限于区系和分类，缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期，翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律，共报道2亚科、14属、29种，发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内；杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析，共报道蚂蚁2亚科27种，北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡，且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究，也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域，由北坡、山间谷地和南坡组成，于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查，探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题，并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较，以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化，以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m，依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带，共4个垂直带。海拔每上升250 m，选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共设置33块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园，海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明：乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少，为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化，选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica；柏木Cupressus funebris；云杉Picea asperata；高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量＜12%为干燥，12%~15%为湿润，15%~20%为潮湿，＞20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1]，在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查，在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方，每个样方间隔10 m，在采集地表蚂蚁前，先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁，并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管，贴上标签。样方调查结束后，5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查，时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记，将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本，多余的个体用无水乙醇浸渍保存，依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本，尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法，以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征，采用常规划分标准分为5个类型，即类型 A 为 β≥10.0% ，优势种；类型B为 5.0%≤β＜10.0% ，常见种；类型C为 1.0%≤β＜5.0% ，较常见种；类型D为 0.1%≤β＜1.0% ，较稀有种；类型E为 β＜0.1%，稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18]，采用5项主要指标测定物种多样性：物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19]，利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较；采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性，若存在显著相关性，则使用线性和二项式模型进行拟合，基于拟合系数(R2)评价拟合度，并进行显著性t检验，同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，经鉴定共29种，隶属于2亚科12属。其中优势种3种，分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca；常见种3种，分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor；角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种；凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种；诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2)，较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明：N为个体数，β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加，实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29，与丰富度估计值(ACE值为30.03，Chao1值为30，Chao 2值为29.97)相接近，实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%，可见抽样充分。
图 1 新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线Figure 1 Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang2.2.2 物种数
从物种的实测值来看，新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3)，其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸，乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛，那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为：独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示：各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P＜0.05)相关性。总体来看，各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致，线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770，P=0.022)和极显著(R2=0.739，P=0.013)负相关关系，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P＞0.05)；而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明：同列相同字母表示差异不显著(P＞0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为：那拉提垂直带(0.596 7)＞乌拉斯台垂直带(0.539 9)＞独山子垂直带(0.515 2)＞库车垂直带(0.505 8)，但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)相关性，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)。总体来看，各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势，二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，二项式变化趋势与线性分析一致，但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为：库车垂直带(0.408 6)＞乌拉斯台垂直带(0.348 9)＞那拉提垂直带(0.329 9)＞独山子垂直带(0.313 8)，但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P＜0.05)，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P＞0.05)。其中在独山子垂直带，均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P＜0.05)，二项式模型呈现极显著负相关(P＜0.01)，二项式和线性模型变化趋势不一致；线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697，P＜0.05)，二项式和线性模型变化趋势不一致，且相关性不显著(P＞0.05)；线性和二项式模型显示，那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P＞0.05)，但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为：库车垂直带(0.611 0)＞独山子垂直带(0.446 3)＞乌拉斯台垂直带(0.403 7)＞那拉提垂直带(0.316 8)，与多样性指数的变化趋势正相反，但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现：各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)；4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致，二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5)，仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846，P＜0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4)，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.289 0，显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0)，乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7)，库车与那拉提垂直带之间相似性较低，处于中等不相似水平，其余垂直带间相似性低，处于极不相似水平。总体来说，新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低，群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明：q为相似性系数， 1≥q≥0.75，极相似；0.75 ＞q≥0.50，中等相似；0.50 ＞q≥0.25，中等不相似；0.25＞q≥0，极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示：新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P＜0.05)，但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著；多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明：数值为Pearson相关系数，*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，隶属于2亚科12属29种，物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种)，与天山东段[15](2亚科14属29种)相等，但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种)，可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高，海拔落差较大，其物种丰富度较低，而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低，蚂蚁物种丰富度较高，相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比，新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种)，可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山，表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22]，而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高，新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥，高海拔温度过低，适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前，全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]：①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24]；②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性)；③单峰模式，即在中海拔区域物种多样性最高，可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25]；④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值，可用“多域效应”来解释[26]；⑤无规律模式。研究表明：在沿海拔梯度的5种模式中，最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31]；物种丰富度随海拔升高而下降，原因是海拔升高，温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现：蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势，主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存；4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关，均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同，这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外，还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同，新疆天山位居中国内陆，印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达，太平洋季风虽可以到达，但距离较远，因此新疆天山常年较干旱，雨水较少，湿度较低，植被类型多以草地及灌木为主，蚂蚁物种丰富度也较低；从4个垂直带来看，蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)，独山子垂直带位于天山北坡，库车垂直带位于天山南坡，可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多，可能是因为新疆天山位于北半球，南坡为阳坡，北坡为阴坡，南坡日照时间长，水分蒸发量大，土壤湿度低，蚂蚁物种较少，这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等，故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看，那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高，其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻，海拔高度和植被类型相似，相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源，从而孕育了较多相同的蚂蚁种类；而其余各垂直带间的群落相似性较低，处于极不相似至中等不相似水平，蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明：天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关，海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明：凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33]，但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性，本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关，但相关性不显著，与前人研究结果一致[34]；物种数与乔木郁闭度呈显著正相关，在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系，可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源，蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看，天山中-西段的植被多为草丛和灌丛，仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林，生态系统脆弱，保护和利用好区域内的昆虫生物多样性，对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种，优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区，与天山东段和中段接近，低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言，天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关，且物种数与乔木郁闭度显著正相关，海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性，同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低，表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查，本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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图 3 DNA甲基化与转座子作用机制
A. 水稻OsCMT3a发生突变，DNA甲基化的丧失导致Tos17、Tos19、mPing、Dasheng、Osr4、Osr13、DaiZ、LINE1-6_OS上调；OsMET1-2突变，DNA甲基化的丧失导致Tos17、Osr7、Ping/Pong、mPing上调[51－52]。B. RdDM途径沉默转座子MITEs、OsMIR156d和OsMIR156j基因失去活性，调控水稻表型变化[49]。C. KRAB-ZFPs通路涉及SETDB1、HP1元件，形成压制性染色质结构沉默TEs，TEs也能被DNMT1、DNMT3A/B维持的CG甲基化沉默，丧失CG甲基化后只有少部分TEs上调[53]。D. 去甲基化上调TEs，核酸内切酶Dicer切割dsRNA产生的小RNA与AGO2蛋白结合沉默TEs[56]
Figure 3 DNA methylation and transposon mechanism
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