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植物常因具有独特的叶片斑纹而观赏价值倍增。引种于日本的矢竹Pseudosasa japonica是园林绿化中的重要材料[1]，变型有花叶矢竹P. japonica f. akebonosuji和曙筋矢竹P. japonica f. akebono。前者有3种叶色，白叶、白绿相间条纹叶和白色渐渐复绿的复绿叶[2]，后者叶色多为放射状暗条纹的淡绿叶。3种矢竹叶色丰富、秆型挺拔，是研究叶色变异的理想材料。不同叶色会影响植物光合能力，主要由叶片中色素种类和含量决定。王振兴等[3]对狗枣猕猴桃Actinidia kolomikta彩叶和绿叶研究发现，色素含量是影响叶色的重要因素；吴雪霞等[4]揭示了遮光使得光化学反应的能量在茄子Solanum melongena叶片所吸收的光能中占比逐渐增加，天线色素耗散的能量逐渐减少；银丝竹Bambusa multiplex ‘Silverstripe’不同叶色间的光合色素含量存在显著差异，随绿色叶片面积的下降而下降[5]。叶色是各种色素含量的综合表现，通常表现为绿色是因为叶绿素含量较高，而其他的色素含量比较低[6]。研究发现：随着色素累积水平的改变，植物叶色也发生相应变化[7]，这种叶色变异与色素类物质合成降解、叶绿体发育等因素密切相关。张向娜等[8]发现：叶色中叶绿素和类胡萝卜素对茶树Camellia sinensis光合作用、抗逆性、鲜叶适制性等有重要影响。在可见光波段，水稻Oryza sativa不同叶色的冠层光谱反射率随着植株生长而不断变化，叶绿素含量与一阶微分光谱的相关系数呈极显著正相关[9]。色素也反映了植物的光合能力和生理状态，光合色素在光能的吸收、传递和转换过程中起着关键的作用，能驱动光合作用把光能转变为化学能[10]，载体为光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。有研究发现：光胁迫下的杂种杨无性系光化学能量储存分配到PSⅡ的份额要比分配到PSⅠ的多[11]。本研究以3种矢竹不同叶色叶片为对象，解析不同叶色叶片反射光谱特性、PSⅡ和PSⅠ特性之间的差异，探索不同叶色竹种光合能力差异，为进一步探究叶色变异机制奠定基础。
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于2019年6月下旬，在浙江省杭州市浙江农林大学翠竹园进行采样测定。测量和取样位点均为中部。取竹高、叶位及长势一致，生长健壮的当年成竹，枝位第2档第2片完全展开叶。取样叶包括矢竹的深绿色叶片(green leaf，GL)，花叶矢竹正在复绿叶片(alobino leaf，AL，相对矢竹复绿30%，SPAD值为12.5)，花叶矢竹条纹叶片(trip leaf，SL。包括白色部分albino sector in leaf with strips，SA；绿色部分green sector in leaf with strips，SG)，曙筋矢竹淡绿色叶片(virescent leaf，VL)。
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取植株新鲜成熟功能叶片，去叶脉后剪碎混合均匀，称0.5 g，用体积分数为80%的丙酮溶液25 mL提取叶片叶绿素，静置48 h，重复3次。具体操作方法和步骤参照参考文献[12]。用紫外-可见分光光度计(UV-255)对350~1 000 nm波长范围内的光吸收值进行全光谱扫描。根据ARNON法[13]修正公式计算叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和类胡萝卜素(Car)质量分数。
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观测仪器为光谱分析仪(UniSpec-SC，美国)，波段为310~1 150 nm，采样间隔1 nm。每个处理选取10个样株，每个样株选取3片叶片，取平均值作为该样品的光谱反射率。测量过程中用白板对其进行校正。用Multispec 5.1读取反射光谱原始数据，对原始光谱数据进行微分变换一阶求导，增强叶片反射光谱特征，减少背景噪声的影响和提高生化参数的监测效果。Dλi=Rλi+1−Rλi−1/(λi+1−λi−1)，其中：Dλi为反射率光谱的一阶导数光谱；Rλi为波长λi处的光谱反射率值[14-15]。为了进一步研究不同叶色矢竹反射光谱与色素、光系统之间的关系，根据已有研究，选择与叶片色素关系密切的2个植被指数，即叶绿素归一化指数(ChlNDI)[16]和光化学植被指数(PRI)[17]。IChlND=(R750−R705)/(R750+R705)；IPR=(R531−R570)/(R531+R570)。其中：IChlND为叶绿素归一化指数，IPR为光化学植被指数，Rλ为波长λ处的光谱反射率。
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采用非调制式叶绿素荧光仪(Yaxin-1611)测定叶片快速叶绿素荧光动力学参数，方法参照STRASSER等[18]。测量前，叶片暗适应15 min，以二极管(465 nm，谱线半宽20 nm)为光源发出强度为3 000 μmol·m−2·s−1的饱和脉冲光照射叶片，以10 μs (2 ms之前)和1 ms (2 ms之后)的间隔记录荧光信号，并检测激发的叶绿素荧光。测定5 次·株−1，计算平均值及标准误。将得到的数据经Vt=(Ft−F0)/(FM−F0) 标准化之后得到快速叶绿素荧光诱导动力学曲线[19]，快速叶绿素荧光诱导动力学得到的参数反应了PSⅡ供体侧、受体侧、反应中心等光合机构的特性。
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以4种不同叶色矢竹叶片为材料，测量和取样位点均为中部。将叶片经过暗适应20 min后利用M-PEA植物效率仪(Hansatech，英国)测定820 nm的光吸收值，以820 nm相对吸收值(ΔI/I0)作为衡量PSⅠ最大氧化还原能力的指标[20]。计算公式参照SCHANSKER等[21]。4种矢竹不同叶色叶片重复测定5次，计算平均值及标准误。
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采用Excel 2019整理、计算数据，用SPSS 22.0和Duncan法进行方差分析和多重比较，用Origin 9.0、SigmaPlot及Photoshop CS5作图。
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对同一发展期的叶片调查发现：不同种矢竹叶片颜色差异较大(图1)。花叶矢竹的叶色会出现白叶(AL)和具绿色条纹的花叶(SL)，其中白叶能逐渐复绿，但是绿度小且泛黄；曙筋矢竹叶片(VL)为淡绿色；矢竹叶片(GL)呈深绿色。
图 1 不同叶色矢竹叶片
Figure 1. Leaf color observation
由表1可知：AL中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素质量分数最低，与其他叶片差异极显著(P＜0.05)。GL的叶绿素a 、叶绿素b 质量分数为最高，叶绿素a较VL高29.8%，较SL高8.8%；叶绿素b较VL高25.1%，较SL高7.6%；类胡萝卜素较VL高20.1%，较SL低11.4%；而SG与VL的差异不显著(P＞0.05)。AL的Chl a/b、Car/Chl均为最高，显著高于其他3种叶片；其中SA为叶片白色部分，未测出光合色素。
表 1 不同叶色矢竹光合色素差异
Table 1. Difference of photosynthetic pigment content in different colors’ leaves of P. japonica
材料 Chla/(mg·g−1) Chlb/(mg·g−1) Car/(mg·g−1) Chl a+b/(mg·g−1) Chl a/b Car/Chl AL 0.34±0.015 a 0.26±0.010 a 0.32±0.015 c 0.60±0.035 a 1.3±0.007 a 0.53±0.022 b SG 20.39±0.170 b 18.27±0.120 b 5.52±0.020 a 38.66±0.250 c 1.1±0.020 b 0.14±0.010 a VL 17.09±0.080 b 15.72±0.070 b 4.07±0.184 b 33.81±0.140 b 1.0±0.013 b 0.12±0.007 a GL 22.19±0.120 c 19.66±0.150 b 4.89±0.020 a 41.85±0.220 c 1.14±0.024 b 0.11±0.005 a 说明：同列内不同小写字母表示材料间差异显著(P＜0.05) -
除AL外，其他的反射光谱曲线均具有典型的绿色植被反射光谱特征，在500与670 nm左右的位置有2个低反射区。不同叶片反射光谱的反射率在蓝光区(430~470 nm)、绿光区(500~560 nm)不同，SA在绿光区明显高于SG、VL、GL，在556 nm 处达最高值，为0.385，比VL、SG和GL分别高8.0%、46.7%和51.2%；GL在近红外区(780~1 000 nm)最高，达0.600，其他叶片趋于一致(图2A)。由一阶导数(图2B)可以看出，除AL外，其他叶片在绿光区(550~560 nm)和红光区(650~760 nm)均出现最大峰值，黄光区(560~600 nm)出现最小峰值。
图 2 叶片反射光谱曲线(A)和一阶导数曲线(B)
Figure 2. Leaf reflectance curve (A) and first derivative curve (B)
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图3所示：不同叶色矢竹叶片的叶绿素归一化指数、光化学植被指数变化趋势一致，从大到小依次为GL、SG、VL、SA、AL。GL(0.420)与SG(0.350)叶绿素归一化指数无显著差异，但显著(P＜0.05)高于其他叶片，AL的2种植被指数值均为最低，分别为0.180和0.165。
图 3 植被指数
Figure 3. Spectral reflectance indices
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由图4可以看出：GL的Fv/Fm为0.80，SG和VL的Fv/Fm降低为0.72和0.75，说明它们反应中心的活性有所下降。而AL显著(P＜0.05)低于其他叶片，仅为0.32。GL的Fv/Fm显著(P＜0.05)高于AL和SG，VL的Fv/Fm占GL的94%。说明反应中心活性从大到小依次为GL、VL、SG、AL。叶片光化学性能指数PIABS可以更为准确地反映植物光合机构的状态[22]。其中：ψP0为暗适应后的最大光化学效率，ψ0为反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA−下游电子受体的概率。SG与VL的PIABS差异不显著(P＞0.05)，但都与GL差异显著(P＜0.05)，分别为GL的46.2%与42.1%。AL的PIABS最低，为0.32。VL与GL的Fv/Fm无显著差异(P＞0.05)，PIABS存在显著差异(P＜0.05)，GL较VL高56.3%。
图 4 Fv/Fm和PIABS的比较
Figure 4. Concentration on the Fv/Fm and PIABS
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如图5A所示：AL的初始荧光(F0)最大，SG的F0最小，说明AL的反应中心发生可逆性失活，SG的反应中心活性或类囊体的完整性均大于其他叶片。2 ms时的荧光强度(FJ)和30 ms时的荧光强度(FI)、最大荧光产量(FP=Fm)均表现为AL大于其他叶片，SG均小于其他叶片。SA为花叶矢竹条纹叶(SL)中的白色部分，未检测出相关数据。GL和VL的荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)差异不大，在O、J、I点近乎相同，大于SG且小于AL。将OJIP曲线双重归一化后得到快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(图5B)，3个竹种的不同叶色叶片均存在O、J、I、P点，说明光合电子链仍然能够有效运转。J点和I点主要反映PSⅡ受体侧活性。VL的曲线与GL没有重合，在J点处明显分开。J点出现是由于电子传递时间差而还原态质体醌A(QA−)大量累积导致的荧光迅速上升，说明VL累积的QA−最多。I点与P点一致，从大到小依次为VL、AL和SG、GL，当达到P点时，说明PSⅡ完全关闭，荧光产量最高。
图 5 不同叶色叶片的OJIP荧光曲线(A)与相对可变荧光强度随时间的变化(B)
Figure 5. Changes of OJIP fluorescence curves (A) and relative variable fluorescence intensity (B) of different colors’ leaves
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由图6可以看出：各叶片在t时的820 nm相对吸收值(It)呈“V”型变化，且SG、VL、GL变化趋势相同。在16 ms时，各叶片的820 nm相对光吸收值达到最低点，1~16 ms，各叶片的820 nm相对吸收值均呈现下降趋势，且下降速度从大到小依次为SG、VL、GL、AL、SA。180 ms时，820 nm相对光吸收值达到最大值，从大到小依次为SG、VL、GL、SA、AL。16~180 ms，各叶片的820 nm相对吸收值整体呈现上升趋势。由图7可以看出：GL的ΔI/I0最大，且与其他叶片差异显著(P＜0.05)，SA的ΔI/I0最低，AL与SA的ΔI/I0差异不显著(P＞0.05)，与其他叶片差异显著(P＜0.05)。PSⅠ最大氧化还原能力从大到小依次为GL、VL、SG、AL、SA。花叶矢竹条纹叶白色部分(SA)复绿之后(AL)ΔI/I0上升，说明PSⅠ活性上升。
图 6 不同叶色叶片820 nm相对吸收值变化
Figure 6. Changes in relative absorption values of PSI 820 nm of different color leaves
图 7 不同叶色叶片PSⅠ最大氧化还原能力ΔI/I0的差异
Figure 7. PSI maximum ability of oxido-reduction △I/I0 of different color leaves
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如图8所示：在能量传递效率方面，捕获的光量子进入电子传递的效率(Ψ0)和吸收的光能进入电子传递的效率(φE0)的趋势一致，均从大到小依次为AL、SG、VL、SG，且AL与其他叶片差异显著(P＜0.05)。在单位反应中心的性能方面，不同叶片的反应中心吸收光能(ABS/RC)、PSⅡ的最大捕获量(TRO/RC)、用于电子传递的能量(ETO/RC)、单位反应中心的热耗散(DIO/RC)这4个代表单位反应中心的性能的参数趋势较为一致。ABS/RC从大到小依次为AL(8.13)、SG(2.97)、VL(2.38)、GL(1.96)。AL吸收的光能远远高于其他叶片，还原QA的能量及用于电子传递的能量最高。但是GL的单位面积反应中心(RC/CSO)的数量最多，SG的RC/CSO数量为最少。
图 8 快速荧光特征参数
Figure 8. Characteristics of fluorescence transient
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相关分析表明(表2)：矢竹类叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素质量分数与叶绿素归一化指数(ChlNDI)、光化学植被指数(PRI)都显著正相关(P＜0.05)。且叶绿素a、叶绿素b与ChlNDI、PRI呈极显著正相关(P＜0.01)。ChlNDI和吸收的光能进入电子传递的效率(φEo)呈极显著正相关(P＜0.01)，与Fv/Fm、PIABS显著正相关(P＜0.05)；但PRI与PIABS相关性不显著(P＞0.05)，PRI与Fv/Fm、φEo为显著(P＜0.05)相关。
表 2 叶片ChlNDI和PRI与色素质量分数、Fv/Fm、PIABS、φE0的相关性
Table 2. Correlation between reflectance spectrum parameters and pigment contents
光谱参数 Chla Chlb Chl a+b Car Fv/Fm PIABS φEo ChlNDI 0.966** 0.961** 0.924** 0.898* 0.883* 0.802* 0.937** PRI 0.969** 0.977** 0.931** 0.929** 0.759* 0.648 0.823* 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01 -
不同叶色变异现象与光合色素含量的差异有关。在高等植物中, 决定叶片颜色的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素和花青素等[23]。季鹏章等[24]研究发现：茶树紫色变异品种‘紫娟’Camellia sinensis var. assamica叶绿素含量随着叶片的成熟度增加呈上升趋势。WANG等[25]发现：黄色变异茶树‘中黄2号’C. sinensis‘Zhonghuang 2’的叶绿素和类胡萝卜素含量显著低于正常绿色品种‘龙井43’C. sinensis ‘Longjing 43’。本研究中，不同叶色矢竹叶片的光合色素质量分数存在差异，导致叶色变异。3种矢竹不同叶色叶片的光合色素质量分数均不同，矢竹叶片GL叶绿素和类胡萝卜素质量分数最高，叶绿素a质量分数显著高于其他叶片；AL的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素质量分数不到0.5 mg·g−1，显著低于其他叶片，所以叶色主要呈白色。
植物色素是植物体内主要吸收光能的物质，且植物叶片色素质量分数与光谱参数也有着紧密的联系[26]。叶绿素参与吸收和传递光能、光化学反应，在光合作用中起着非常重要的作用。且叶绿素a是构成反应中心的重要组分，叶绿素的质量分数会影响反应中心的数量[27-29]。反射光谱特征能反映光合能力。本研究中，色素质量分数的差异导致矢竹不同叶色叶片光谱曲线也存在较大差异。不同绿度叶片的反射光谱曲线整体变化趋势一致，且相同波长下反射率差异较大，而花叶矢竹白叶(AL)反射光谱无典型的绿色植被光谱曲线特征，表明白叶复绿过程中光能吸收存在异常。矢竹叶片的叶绿素及类胡萝卜素质量分数与叶绿素归一化指数(ChlNDI)、光化学植被指数(PRI)都存在显著相关性，说明光合色素质量分数会影响反应中心数量，进而影响叶绿素归一化指数和光化学反射指数特征参数。
不同叶色叶片PSⅠ、PSⅡ之间的活性存在差异且相互作用，叶绿素缺乏会影响PSⅡ活性反应中心和PSⅡ天线的合成[30]。当吸收、转化的光能在PSⅠ和PSⅡ间达到平衡时，植物的光化学效率和光化学活性才能达到最大；光合作用电子传递是由PSⅠ和PSⅡ协调作用共同完成的，PSⅠ或PSⅡ受到伤害，都会导致光合能力下降[31]。不同叶色矢竹叶片均具有叶绿素荧光曲线动力学活性。但PSⅡ反应中心开放降低程度差异显著(P＜0.05)，花叶矢竹的复绿叶和淡绿叶显著(P＜0.05)低于矢竹，且能量用于电子传递份额变小；ΔI/I0是作为衡量PSⅠ最大氧化还原能力的指标，ΔI/I0越高说明其最大氧化还原能力越强[20]。不同叶片间参数ΔI/I0的变化，表明了PSⅠ的氧化还原能力存在显著差异，PSⅠ 抑制会限制PSⅡ向受体侧的电子传递，导致PSⅡ的受体侧电子传递链受损，PSⅡ反应中心发生可逆性失活。叶绿素质量分数最低的AL叶片最大光化学效率Fv/Fm和叶片性能指数PIABS均为最低，PSⅡ反应中心活性最低，植物光合机构状态未恢复，充分表明PSⅡ活性最弱。这些结果表明：矢竹叶片随着相对叶绿素的减少会降低光能的吸收，而花叶矢竹白叶色素质量分数低可能与叶色变异有关。花叶矢竹条纹叶片反应中心较少，但仍具有较好的PSⅡ活性和叶绿素水平，这可能与叶色变异有密切关系。
综上所述，不同叶色矢竹叶片均具有典型的反射光谱特征，但是不同叶色叶片间光谱特征与光系统特性存在差异，这与叶绿素质量分数的变化有直接的关系。叶绿素减少会大大降低光能的吸收，而光抑制会限制PSⅡ向受体侧的电子传递，电子传递链受损，反应中心失活。花叶矢竹条纹叶片反应中心数量较少，但仍具有较好的PSⅡ活性和叶绿素水平，维持较好的光合能力。
Reflection spectrum and photochemical characteristics of different colors’ leaves in Pseudosasa japonica
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摘要:
目的 通过解析矢竹Pseudosasa japonica不同叶色叶片反射光谱特性、光系统Ⅱ(PSⅡ)和光系统Ⅰ(PSⅠ)特性之间的差异，探索不同叶色竹种光合能力差异，从生理角度分析矢竹叶色变异特性并为进一步探究叶色变异机制奠定基础。 方法 取生长健壮的矢竹叶片(GL)、花叶矢竹P. japonica f. akebonosuji复绿叶片(AL)、花叶矢竹条纹叶片[(SL)包括白色部分(SA)和绿色部分(SG)]、曙筋矢竹P. japonica f. akebono(VL)4种不同叶色叶片为材料，测定光合色素质量分数、叶绿素归一化指数(ChlNDI)、光化学植被指数(PRI)、快速荧光动力学参数及820 nm相对吸收值。 结果 叶片叶绿素质量分数从大到小依次为GL、SL、VL、AL；不同叶色矢竹叶片的叶绿素归一化指数、光化学植被指数变化趋势一致，从大到小依次均为GL、SG、VL、SA、AL；4个色叶的光系统Ⅰ最大氧化还原能力从大到小依次为GL、VL、SG、AL；花叶矢竹复绿叶、条纹绿叶和曙筋矢竹都具有叶绿素荧光曲线动力学活性，但光系统Ⅱ反应中心开放降低程度与矢竹差异显著(P＜0.05)，能量用于电子传递份额变小；缺乏叶绿素使得单位反应中心吸收的光能不断增加，可能是因为它需要更多的反应中心来应对其较低的转化效率，但最大光化学效率(Fv/Fm)和叶片性能指数(PIABS)都逐渐降低，可能是光系统Ⅱ反应中心发生可逆失活，能吸收光能但不能推动电子传递。 结论 叶色变异导致矢竹叶片光合色素质量分数存在差异，进而影响叶绿素归一化指数和光化学反射指数特征参数，叶绿素缺乏会影响光系统Ⅱ活性反应中心发生可逆性失活。花叶矢竹条纹叶片反应中心较少，但仍具有较好的光系统Ⅱ活性和叶绿素水平，维持较好的光合能力，这可能与其独特的花叶性状有关。图8表2参31 Abstract:Objective This study is aimed to explore the differences in photosynthetic capacity of different colors’leaves of Pseudosasa japonica, analyze the leaf color variation from a physiological point of view and lay the foundation for the further exploration of the mechanism of leaf color variation. Method With the strong bamboo leaves of Pseudosasa japonica(GL), regreened leaves of P. japonica f. akebonosuji(AL), striped leaves of P. japonica f. akebonosuj(SL), including the white part(SA) and the green part(SG), and the leaves of P. japonica f. akebono(VL) selected as the subjects, an investigation was conducted of the photosynthetic pigment content, ChlNDI, PRI, fast fluorescence kinetic parameters and 820 nm relative absorption. Result a) The relative content of chlorophyll in leaves was as follows: GL＞SL＞VL＞AL and the change trend of chlorophyll normalized difference index (ChlNDI) and photochemical reflectance index(PRI) in different leaves of Pseudosasa japonica is the same, which is GL＞SG＞VL＞SA＞AL; b) The maximum redox capacity of Photosystem Ⅰ(PSⅠ) of three bamboo species was GL＞VL＞SG＞AL; the regreened leaves and the striped green leaves of P. japonica f. akebonosuji and the P. japonica f. akebono demonstrate chlorophyll fluorescence curve kinetic activity, but the PhotosystemⅡ(PSⅡ) reaction center had a significantly lower degree of openness than that of the Pseudosasa japonica, and the share of energy used for electron transfer becomes smaller; c) The lack of chlorophyll makes the light energy absorbed by the unit reaction centers increase continuously, probably because it requires more reaction centers to cope with its lower conversion efficiency, however, the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) and the leaf performance index on absorption basis (PIABS) are gradually reduced, possibly due to the fact that the PSⅡ reaction center is reversibly deactivated, able to absorb light energy yet unable to promote electron transfer. Conclusion The variation of leaf color will lead to the difference of photosynthetic pigment content in different kinds of Pseudosasa japonica, and then affect the chlorophyll normalization index and photochemical reflectance index characteristic parameters. Chlorophyll deficiency will affect the active reaction center of PSⅡ, causing reversible inactivation. There are fewer reaction centers in the striped leaves of P. japonica f. akebonosuji, but it still demonstrates good PSⅡ activity, chlorophyll level, and maintains good photosynthetic capacity, usually subject to the uniqueness of flowers and features of leaves. [Ch, 8 fig. 2 tab. 31 ref.] -
Key words:
- Pseudosasa japonica /
- leaf color variation /
- reflectance spectrum /
- photoreaction system
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植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 2 叶片反射光谱曲线(A)和一阶导数曲线(B)
Figure 2 Leaf reflectance curve (A) and first derivative curve (B)
图 5 不同叶色叶片的OJIP荧光曲线(A)与相对可变荧光强度随时间的变化(B)
Figure 5 Changes of OJIP fluorescence curves (A) and relative variable fluorescence intensity (B) of different colors’ leaves
图 6 不同叶色叶片820 nm相对吸收值变化
Figure 6 Changes in relative absorption values of PSI 820 nm of different color leaves
图 7 不同叶色叶片PSⅠ最大氧化还原能力ΔI/I0的差异
不同字母表示不同叶色矢竹叶片差异显著(P＜0.05)
Figure 7 PSI maximum ability of oxido-reduction △I/I0 of different color leaves
表 1 不同叶色矢竹光合色素差异
Table 1. Difference of photosynthetic pigment content in different colors’ leaves of P. japonica
材料 Chla/(mg·g−1) Chlb/(mg·g−1) Car/(mg·g−1) Chl a+b/(mg·g−1) Chl a/b Car/Chl AL 0.34±0.015 a 0.26±0.010 a 0.32±0.015 c 0.60±0.035 a 1.3±0.007 a 0.53±0.022 b SG 20.39±0.170 b 18.27±0.120 b 5.52±0.020 a 38.66±0.250 c 1.1±0.020 b 0.14±0.010 a VL 17.09±0.080 b 15.72±0.070 b 4.07±0.184 b 33.81±0.140 b 1.0±0.013 b 0.12±0.007 a GL 22.19±0.120 c 19.66±0.150 b 4.89±0.020 a 41.85±0.220 c 1.14±0.024 b 0.11±0.005 a 说明：同列内不同小写字母表示材料间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 叶片ChlNDI和PRI与色素质量分数、Fv/Fm、PIABS、φE0的相关性
Table 2. Correlation between reflectance spectrum parameters and pigment contents
光谱参数 Chla Chlb Chl a+b Car Fv/Fm PIABS φEo ChlNDI 0.966** 0.961** 0.924** 0.898* 0.883* 0.802* 0.937** PRI 0.969** 0.977** 0.931** 0.929** 0.759* 0.648 0.823* 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01
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