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“景观”和“游憩”是城市森林的重要功能[1-3]。发挥城市森林“景观”功能的主要载体是林冠的“绿量”，而“游憩”功能则通过建立林下空间来实现。国家林业和草原局于2019年提出GB T37342−2019《国家森林城市评价指标》，旨在建立城乡一体化森林生态系统建设考核指标，并形成标准进行约束[4]。其中，涉及森林“绿量”的评价指标有市域森林覆盖率、新造林面积、城区绿化覆盖率、城区人均公园绿地面积、城区街道绿化(树冠覆盖率)、城区地面停车场绿化(乔木树冠覆盖率)等，用以表现城市总体绿化数量，但在推算城市绿化质量时会出现很大偏差。研究发现：2块面积形状相同、乔木数量和冠幅也相同的绿地，乔木高度不同时，其三维空间层面的绿量有显著差异，从而影响城市森林景观功能的发挥[5]。目前，中国城市森林建设中普遍存在过于讲求增加森林覆盖率的现象，对森林质量的要求相对忽视，树木人为矮化、垂直结构不合理、修剪严重等现象时常出现，城市森林绿量较小。城市森林不同于自然林，它具有一定的区位特殊性[6-8]和功能侧重性[9-13]，“游憩”是城市森林的重要功能之一，需要通过构建一定数量的林下空间来实现。林下空间是城市森林空间占有量的有机组成部分，是人们利用最充分的活动场所。城市中人口密集，休闲活动空间有限，且多被硬化场地、草坪等所占据，利用率极低；同时部分林木枝下高过低，通透性差，严重影响了林下空间，限制了林内的游憩行为。本研究以广东省珠海市的城市公园风景林为研究对象，测算城市风景游憩林的林冠三维绿量(3DGQ)和林下游憩空间量(FRS)，分析城市森林空间分配策略，从而引导城市森林生态服务功能的高效发挥和健康发展。
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珠海市地处广东省南部(21°48′~22°27′N，113°03′~114°19′E)，珠江出海口西岸，是珠江三角洲中心城市之一、珠江口西岸的核心城市、粤港澳大湾区重要节点城市。属南亚热带季风海洋性气候，气候湿润，年平均气温为22.5 ℃，年平均相对湿度为80%，年平均降水量为2 061.9 mm。选定的风景游憩林均为城市人工营建的常绿阔叶林，其中前山公园位于城市近郊区(CUA)，林地面积约3.78 万m2；北理工珠海学院位于城市次核心区(SUA)，林地面积约4.40 万m2；梅华城市公园位于城市核心区(UFA)，林地面积约8.07 万m2。
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采用森林群落生态学研究方法，参照周红敏等[14]方法选取样方，在考虑调查时间和成本情况下，设置样方大小为30 m×30 m，每1 万m2抽取4个样方以准确表达森林群落的空间分布格局。其中前山公园风景游憩林群落样地设置调查样方13个，北理工珠海学院14个，梅华城市公园26个。所有样方随机选取，尽可能互不相邻，尽量选择树木种类、配植和体量有一定差异的样方，水面、建筑、纯草地占比面积不超过1/3。所有样方的植被进行每木检尺，记录胸径≥5.0 cm的树种名称，测定胸径、树高、冠幅、树冠净空高度等指标。
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三维绿量的计算参考郭雪艳等[15]，不同树冠形态树种树冠体积计算公式不同。以x表示平均冠径(m)，即东西和南北树冠长度的平均值，以y表示冠高(m)，通过文献查阅确定不同树种的树冠形态[16-22]，分别计算树冠体积(V，m3)，确定树冠三维绿量(表1)。
表 1 树冠形态分类及树冠体积
Table 1. Classification of crown morphology and calculation of crown volume
树冠形状 树种 体积公式 球形 四季桂Osmanthus fragrans、黄金榕Ficus microcarpa V=πx2y/6 卵形 白兰Michelia × alba、垂柳Salix babylonica、翻白叶树Pterospermum heterophyllum、 红苞木Rhodoleia championii、黄金香柳Melaleuca bracteata、黄皮Clausena lansium、木荷 Schima superba、桑Morus alba、铁冬青Ilex rotunda、土蜜树Bridelia tomentosa、樟树 Cinnamomum camphora、海南蒲桃Syzygium hainanense、蒲葵Livistona chinensis V=πx2y/6 圆锥形 罗汉松Podocarpus macrophyllus、竹柏Nageia nagi、马占相思Acacia mangium、台湾相思Acacia confusa、马尾松Pinus massoniana、南洋杉Araucaria columnaris、鱼尾葵Caryota maxima、红 车Syzygium rehderianum V=πx2y/12 半球形/扁圆形 紫薇Lagerstroemia indica、黄槿Hibiscus tiliaceus、大花紫薇Lagerstroemia speciosa、鸡蛋花 Plumeria rubra、黄槐决明Senna surattensis、小叶榕Ficus microcarpa、潺槁木姜子Litsea glutinosa、 刺桐Erythrina variegata、非洲楝Khaya senegalensis、莲雾Syzygium samarangense、蒲桃 Sterculia monosperma、阴香Cinnamomum burmannii、印度紫檀Pterocarpus indicus、高山榕 Ficus altissima、荔枝Litchi chinensis V=πx2y/6 球扇形 大叶相思Acacia auriculiformis、洋紫荆Bauhinia variegata、红花紫荆Bauhinia×blakeana、蓝花 楹Jacaranda mimosifolia、柳叶榕Ficus binnendijkii、窿缘桉Eucalyptus exserta、麻楝 Chukrasia tabularis、杧果Mangifera indica、美丽针葵Phoenix canariensis、秋枫Bischofia javanica、盆架子Alstonia rostrata、散尾葵Chrysalidocarpus lutescens、小叶榄仁Terminalia neotaliala、凤凰木Delonix regia、番木瓜 Carica papaya、美丽异木棉Ceiba speciosa、木棉 Bombax ceiba、黄花风铃木Handroanthus chrysanthus V=π[2y3−y2(4y2−x2)1/2]/3 球缺形 澳洲火焰木Brachychiton acerifolius 、澳洲鸭脚木Schefflera actinophylla、大王椰子Roystonea regia、假槟榔Archontophoenix alexandrae、老人葵Coccothrinax crinita V=π(3xy2−2y3)/6 圆柱形 火焰木Spathodea campanulata、苹婆Sterculia monosperma、白千层Melaleuca cajuputi V=πx2y/4 说明：V为树冠体积(m3)；x为平均冠层(m)；y为冠高(m) -
林下游憩空间量反映风景游憩林为人们提供通行和游憩空间的大小。根据GB 51192−2016《城市公园设计规范》规定[23]，公园集散场地种植的树木枝下净空应大于2.2 m。本研究定义林下游憩空间量为树冠垂直投影覆盖面积与乔木枝下净空乘积(枝下净空大于2.2 m)，具体公式为：
$$ V_{\rm{C}} = \sum\limits_{i = 1}^n {{M_i}} {H_i}{\text{。}} $$ 其中：VC表示林下游憩空间量(m3)，n表示枝下净空大于2.2 m的乔木数量；Mi表示第i株乔木树冠垂直投影覆盖面积(m2)，Hi表示第i株乔木的枝下净空(m)。
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研究可知：前山公园风景游憩林总绿量为4 442.60 m3，单位面积绿量0.38 m3·m−2，其中单木绿量最大的树种为白兰(262.00 m3)，绿量排名前5%的单木绿量合计2 259.23 m3，占总绿量的50.85%，主要树种为白兰、小叶榕和樟树。北理工珠海学院风景游憩林总绿量为8 122.39 m3，单位面积绿量0.64 m3·m−2，其中单木绿量最大的树种为荔枝(261.67 m3)，绿量排名前5%的单木绿量合计2 183.33 m3，占总绿量的26.88%，主要树种为荔枝、非洲楝、樟树。梅华城市公园风景游憩林总绿量为18 986.74 m3，单位面积绿量0.81 m3·m−2，其中单木绿量最大的树种为小叶榕(283.58 m3)，绿量排名前5%的单木绿量合计4 855.09 m3，占总绿量的25.57%，主要树种为小叶榕、高山榕、凤凰木、阴香。
从3个研究林地的三维绿量核密度(KDE)分布图来看(图1)，0~100 m3绿量级内，前山公园风景游憩林的三维绿量分布极不均衡，主要分布于0~25 m3，北理工珠海学院和梅华城市公园风景游憩林的三维绿量主要分布于0~50 m3。100~200 m3绿量级内，前山公园风景游憩林的绿量分布极不均衡，主要集中于100~150 m3，北理工珠海学院和梅华城市公园的三维绿量分布较为均匀，分布密度均小于0.015。200~300 m3绿量级内，前山公园和北理工珠海学院风景游憩林的三维绿量分布相对集中，在210~275 m3内分布密度较高，梅华城市公园分布较为均匀，分布密度小于0.015。
图 1 风景游憩林三维绿量核密度分布
Figure 1. KDE of 3DGQ distribution in study forests
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分析3个研究林地每木胸径和三维绿量的关系(图2)可知：三维绿量大于200 m3的树种，单木胸径多为30~50 cm，树冠以卵形、扁圆形和球扇形为主。随着胸径增加，扁圆形、卵形、圆锥形、球扇形和圆柱形树冠的树种三维绿量明显上升，而球缺形和球形树冠的树种三维绿量并无明显提升。不同树冠形状树种胸径与单木三维绿量的正相关系数从大到小依次为扁圆形、卵形、圆锥形、球扇形、圆柱形、球缺形、球形。
图 2 树木胸径和三维绿量相关关系
Figure 2. Relationship between the DBH and 3DGQ
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研究得知：前山公园风景游憩林林下空间总量为5 543.75 m3，林下游憩空间量为2 148.86 m3，占比38.88%，单位面积游憩空间量0.18 m3·m−2，其中单木林下游憩空间最大的树种为樟树(66.55 m3)，林下游憩空间量排名前5%的单木游憩空间量合计813.05 m3，占游憩总空间量的37.84%，主要树种为樟树、凤凰木、海南蒲桃、秋枫、刺桐等。北理工珠海学院林下空间总量为10 534.72 m3，林下游憩空间量为7 880.47 m3，占比74.80%，单位面积游憩空间量0.63 m3·m−2，其中单木林下游憩空间最大的树种为樟树(235.20 m3)，林下游憩空间量排名前5%的单木游憩空间量合计2 017.77 m3，占游憩总空间量的25.60%，主要树种为樟树、木棉、非洲楝、小叶榄仁等。梅华城市公园林下空间总量为16 662.62 m3，林下游憩空间量为12 914.97 m3，占比77.51%，单位面积游憩空间量0.55 m3·m−2，其中单木林下游憩空间最大的树种为高山榕(252.00 m3)，林下游憩空间量排名前5%的单木游憩空间量合计4 649.33 m3，占游憩总空间量的36.00%，主要树种为高山榕、凤凰木、美丽异木棉。
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对3个研究林地中三维绿量和林下游憩空间前5%且种群数量较大的9个树种进行分析，比较不同树种冠层空间与林下游憩空间的分配策略。从图3中可以得出：所有9个树种，50%以上单株的三维绿量和林下游憩空间比值小于1.0，表明在城市公园风景游憩林中，树木倾向于分配更多的林下游憩空间。其中，凤凰木、美丽异木棉、木棉和秋枫的三维绿量和林下游憩空间比值均小于0.5，表明这些树种的空间分配策略，林下游憩空间占据了绝对优势；非洲楝、海南蒲桃、小叶榕和樟树的三维绿量和林下游憩空间比值总体为0.5~1.0，表明这些树种的空间分配策略为林下游憩空间稍优于三维绿量；而白兰的三维绿量和林下游憩空间比值总体为0.5~2.0，表明白兰的空间分配策略有较强的多样性。
图 3 不同树种三维绿量和林下游憩空间分配
Figure 3. Allocation strategy of 3DGQ and recreation space of different tree species
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城市森林的三维绿量一定程度上反映城市森林生态服务功能的强弱。LIANG等[24]对上海公共绿地乔木的研究结果表明：乔木三维绿量与树冠投影面积呈现显著正相关；李晓婷[25]研究发现：随着研究林地的地理位置由城市核心区向城市近郊区过渡，乔木平均冠幅呈现逐渐减小趋势，单位面积三维绿量逐渐减小，绿量分布趋于集中。本研究中，0~300 m3绿量区间内，梅华城市公园绿量分布密度呈现“平缓均衡”的趋势，北理工珠海学院呈现“中间均衡，两头集中”的趋势，前山公园呈现“由集中急速向均衡”改变的趋势。与郑绍伟等[26]得出的大径级乔木数量随绿量级增大逐渐减小的结论略有差异，极有可能是树种形态不同导致的。本研究发现：每木胸径和三维绿量的正相关关系受树冠形态影响；相同胸径的球形乔木和扁圆形乔木，三维绿量差异较大。因此推测，相同绿量级的乔木径级很有可能处于不同区间，这也是北理工珠海学院绿量分布密度“中间均衡，两头集中”的原因。
林冠空间的三维绿量提供了生态服务功能，林下空间提供了有效的游憩功能。城市公园风景游憩林三维绿量和林下游憩空间量的比值不同，反映出不同树种在空间分配策略上的差异。凤凰木、美丽异木棉、木棉属于典型的观花景观树种，林冠空间是决定景观效果的关键性因子；然而从空间分配策略上看，这3个树种的林下游憩空间占据绝对优势，与树种自身的特点有矛盾。林下游憩空间的主要影响因子为树冠投影面积与最低分支点。然而在实际城市环境中，游憩空间主要由林下空旷地和林下少量植被共同构成[27]，林下的小乔木和灌木对林下游憩的真实活动空间具有直接影响；平衡林下游憩真实的活动空间和林下植被量，关系到风景游憩林群落中下层的配置和游憩功能的发挥。因此，今后需构建反映林下游憩真实的活动空间和林下植被量的综合评价指标参数，从而更加真实地反映和评价城市风景游憩林林下游憩空间配置。
林木树冠三维绿量和林下游憩空间的分布格局，演替、生长、物候等引起的时间动态变化，森林群落学与生态学等相关学科的融合交叉，是进一步深入研究城市森林、城市植被提供生态与景观服务功能的有效途径[28]。本研究针对城市风景游憩林的林冠空间和林下空间展开，重点集中在体量、空间分布、分配策略等方面，是一种静态研究结果；而树冠三维绿量和林下游憩空间实则为一个动态过程，群落演替、生长、物候等都将引起时间、空间的动态变化。因此，构建反映动态过程的指标参数，可以更加科学地反映和评价城市风景游憩林的景观游憩功能。本研究基于树冠、树形、枝下高等数据测算出三维绿量和林下游憩空间，人力、时间成本巨大。今后可以利用搭载多光谱镜头的无人机监测城市森林斑块的冠层动态演变[29]，运用孔径雷达估测大面积城市森林地上生物量的空间格局[30]，从而快速获取更高精度的包括树冠结构、林下空间、生长演替、物候变迁在内的城市森林多维时空尺度数据，提升研究者对城市森林生态与景观功能的认知。
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珠海城市公园风景游憩林单位面积绿量由城市核心区向近郊区逐渐降低。从三维绿量密度分布上看，处在城市近郊区的前山公园风景游憩林绿量分布较为集中，而处在城市核心区的梅华城市公园绿量分布较为均衡。单木绿量较大的树种有白兰、小叶榕、樟树、荔枝、非洲楝、高山榕、凤凰木、阴香。从每木胸径和三维绿量的关系分析，不同树冠形状树种胸径和三维绿量的正相关系数从大到小依次为扁圆形、卵形、圆锥形、球扇形、圆柱形、球缺形、球形。三维绿量和林下游憩空间量的比例关系一定程度上反映树木对提供观赏和生态服务功能的冠层空间和提供游憩功能的林下空间的分配策略；在风景游憩林构建过程中，应结合不同树种的自身特点分配冠层空间和林下空间。
Characteristics of the three-dimensional green quantity and recreation space for landscape-recreational forests in Zhuhai City
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摘要:
目的 明确不同生态位风景游憩林的三维绿量(3DGQ)和林下游憩空间量(FRS)特征，揭示风景游憩林构建的规律和存在的问题。 方法 采用群落生态学的方法分别在广东省珠海市前山公园(13个样方)、北理工珠海学院(14个样方)和梅华城市公园(26个样方)设置风景游憩林群落研究林地，结合高分遥感影像，进行每木调查。测算三维绿量和林下游憩空间量，分析不同区位风景游憩林的差异。 结果 位于城市近郊区(UFA)的前山公园风景游憩林单位面积绿量最低。单木绿量较大的树种有白兰Michelia × alba、小叶榕Ficus microcarpa、樟树Cinnamomum camphora、荔枝Litchi chinensis、非洲楝Khaya senegalensis、高山榕Ficus altissima、凤凰木Delonix regia、阴香Cinnamomum burmannii。3个研究林地三维绿量分布有一定差异，位于城市核心区(CUA)的梅华城市公园三维绿量分布较均匀；树木胸径与其三维绿量呈正相关，相关系数与树种树冠形状有关。凤凰木、美丽异木棉Ceiba speciosa、木棉Bombax ceiba和秋枫Bischofia javanica的空间分配策略为林下游憩空间占据绝对优势，白兰的空间分配策略有较强的多样性。 结论 随着研究林地地理位置由城市核心向城市近郊过渡，单位面积三维绿量逐渐减小，绿量分布迅速趋于集中；胸径与三维绿量的正相关关系受树冠形态影响；风景游憩林构建过程中，冠层空间和林下游憩空间的分配应结合树种特点进行。图3表1参30 Abstract:Objective This study is aimed to clarify the three-dimensional green quantity (3DGQ) and the characteristics of forest recreation space (FRS) of landscape-recreational forests at different niches, and reveal the rules of constructing landscape-recreation forests and the existing problems. Method On the basis of the community ecology theory, with 13, 14 and 26 sample plots selected from Qianshan Park, Zhuhai Institute of BIT, and Meihua City Park respectively as the subjects, each tree was surveyed using high-resolution remote sensing images before 3DGQ and FRS were calculated to analyze the differences between different location of landscape-recreation forests. Result Qianshan Park, located in the core urban area (CUA), had the lowest 3DGQ density. Michelia × alba, Ficus microcarpa, Cinnamomum camphora, Litchi chinensis, Khaya senegalensis, Ficus altissima, Delonix regia and Cinnamomum burmannii displayed high values of 3DGQ. The three sites showed different spatial distributions of 3DGQ, and Meihua City Park which was located in the core urban area had relatively even distribution of 3DGQ than the others. There was a positive correlation between DBH and 3DGQ, which was related to the crown shapes of trees. In terms of the spatial allocation, for D. regia, Ceiba speciose, Bombax ceiba and C. camphora, superiority was given to FRS, while for M. ×alba, various spatial allocation strategies were adopted. Conclusion The 3DGQ density decreases while the distribution of 3DGQ showed a strong central tendency with the location of landscape-recreational forests shifting from the core urban area to the sub-urban area (SUA) and finally to urban fringe area (UFA). The correlation coefficient between DBH and 3DGQ is related to the crown shapes of tree species and the features of different tree species in the progress of the construction of landscape-recreation forest should be taken into consideration in the allocation of canopy space and recreation space. [Ch, 3 fig. 1 tab. 30 ref.] -
土壤酶是土壤生化过程的积极参与者，是生态系统物质循环和能量流动过程中最活跃的生物活性物质，通常与土壤微生物的代谢速率和养分的生化循环密切相关[1]。前人研究发现，不同养分在土壤中的释放和储存，腐殖质的形成和变化都与土壤酶的种类和活力有着紧密的联系。土壤酶在森林生态系统的养分循环和能量代谢中起到了非常关键的作用，被视为土壤生态系统的核心部分[2−3]。土壤酶主要来源于植物根系、土壤动物、微生物细胞分泌物及残体的分解物，是生态系统中生化过程和养分循环的主要调节者，在推动营养元素转化、生态系统功能调节等方面发挥着非常关键的作用[4]。
不同植被类型对土壤养分的富集和再分配以及养分流失具有重要影响，进而对土壤酶活性产生不同影响。近年来，国内外学者高度重视土壤酶活性的研究，不同空间尺度的土壤酶活性已得到广泛研究[5−10]。刘顺等[11]研究发现，坡向间植被类型通过土壤性质驱动土壤酶活性。贺兰山是干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库，植被类型具有明显的垂直地带性。已有研究显示：贺兰山东坡海拔显著影响土壤胞外酶活性，随着海拔的升高酶活性整体呈现上升趋势[12]，β-葡萄糖苷酶(β-G)酶活性随海拔升高呈先增后减趋势[13]。但贺兰山西坡不同海拔典型植被类型土壤酶活性的分布特性尚不明确。本研究以贺兰山西坡不同植被类型土壤为研究对象，对不同植被类型土壤理化性质和土壤酶活性进行综合研究，以了解贺兰山西坡不同植被类型下土壤酶活性变化情况及影响因素，旨在为干旱区森林生态系统土壤酶活性变化、养分循环模式和调节机制研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区自然概况
贺兰山地处宁夏与内蒙古的接壤地带，具以山区为主要特点的典型大陆性季风气候。年均气温为8.6 ℃，年均降水量为209.2 mm，最高为627.5 mm，降水在6—8月最为集中，年均日照时数为3 100.0 h。贺兰山的荒漠草原、森林、亚高山草甸是中国中温带半干旱与干旱地区山地生态系统的典型代表[12]。在不同海拔植被类型中，水热交替具有较强的规律。贺兰山西坡土壤具有明显的垂直分布规律，沿海拔上升不同植被类型土壤自下而上分别为灰漠土、棕钙土、灰褐土、亚高山草甸土。
1.2 试验设计
2022年8月，沿贺兰山西坡1 300~2 700 m海拔范围内(38°19′~39°22′ N， 105°49′~106°41′ E)，自下而上分别选取具有代表性的荒漠草原(海拔1 349 m)、灰榆Ulmus glaucescens林(1 905 m)、蒙古扁桃Amygdalus mongolica灌丛(2 134 m)、油松Pinus tabuliformis林(2 150 m)、青海云杉Picea crassifoliai-山杨Populus davidiana混交林(2 160 m)、青海云杉林(2 635 m)和亚高山草甸(2 664 m)等7种典型植被类型作为样地。山地土层厚度不均，不同样地取样深度统一确定为0~10和10~20 cm，在同一海拔每种植被类型设3个样地，样地间隔大于100 m。在每个海拔样地内随机设置3个样方，乔木、灌木和草本标准样方大小分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m，共21个样方。在每个样方内采用五点混合法取样，除去地表凋落物层后，用直径4 cm的土钻采集0~10、10~20 cm的土壤样品，将样品充分混合，放入自密封袋中，然后用冷藏箱将其运回实验室。从土壤中去除可见的粗根和石块后，用2 mm的筛子对土壤样品进行筛分。将筛选后的土壤样品分为2组，其中一组放置于阴凉环境中自然风干，测定其理化特性；另一组置于4 ℃的冷藏条件下，以检测土壤酶活性和其他相关指标。
1.3 土壤理化性质及酶活性测定
采用环刀法测定土壤容重(BD)，烘干法测定土壤含水率(SWC)，pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5)[6]。采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳(SOC)，半微量凯氏定氮法测定全氮(TN)，钼锑抗比色法测定全磷(TP)[9]，氯化钾溶液提取-分光光度法测定铵态氮(NH4 +-N)，比色法测定有效磷(AP)[12]。
采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶(Inv)活性与淀粉酶(Amy)活性[11−12]，以1 g土样24 h催化生成还原糖的毫克数表示；采用比色法测定α-葡糖苷酶(α-G)活性进行；通过硝基苯葡糖苷法测定β-葡糖苷酶(β-G)活性；β-木糖苷酶活性(BXYL)、纤维二糖水解酶(CBH)采用微孔板荧光法，利用多功能酶标仪(SpectraMax M5)测定其荧光度[14−15]
1.4 数据处理
用 Excel整理数据，用 SPSS对数据进行统计和分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同理化性质及酶活性差异(α=0.05)；用双因素方差分析检验不同植被类型和不同土层下土壤理化性质和酶活性交互作用；利用Origin 2022进行相关性分析并绘制热图，采用Canoco 5.0蒙特卡洛检验分析理化性质对土壤酶活性的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同植被类型对土壤理化性质的影响
如图1所示：在0~10与10~20 cm土层，有机碳质量分数在亚高山草甸最高，其质量分数为62.30、58.28 g·kg−1；在荒漠草原最低，为15.31、15.32 g·kg−1。在不同植被带中，10~20 cm土层中土壤容重整体比0~10 cm土层高，在荒漠草原植被带不同土层土壤容重质量分数均高于其他植被带；有效磷质量分数在0~10 cm土层高于10~20 cm，各海拔间其质量分数无显著差异；0~10 cm土层，全氮质量分数在不同植被带无显著差异，10~20 cm土层中，蒙古扁桃灌丛全氮质量分数最高，为1.52 g·kg−1，荒漠草原最低，为1.04 g·kg−1。通过对土层、植被带及其交互作用对土壤理化性质的双因素方差分析，结果表明：不同植被带对土壤含水率、容重、pH及全磷、铵态氮、有机碳质量分数产生显著影响，土壤含水率与有机碳质量分数随海拔上升呈增加趋势，土壤容重随海拔上升呈下降趋势；土壤全氮、铵态氮质量分数随海拔升高呈先上升后下降；全磷、有效磷质量分数及pH无显著差异。土层对以上指标均未产生显著影响。土层与植被类型及其交互作用对土壤含水率产生显著影响。
图 1 不同植被类型土壤基本理化性质Figure 1 Basic physical and chemical properties of soils at different vegetation types2.2 不同植被类型对土壤酶活性的影响
从图2可以看出，在不同海拔植被带中，β-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层表现为随海拔升高先下降后上升，亚高山草甸酶活性显著高于其他植被带，为105.81 nmol·g−1·h−1；纤维二糖水解酶在0~10和10~20 cm土层中随海拔上升酶活性升高，在不同土层间酶活性无显著差异性，且在0~10与10~20 cm土层中其酶活性均在草甸处最高，分别为93.77与86.79 nmol·g−1·h−1；在0~10 cm土层中α-葡糖苷酶活性和β-木糖苷酶活性在亚高山草甸最高，分别为59.75、66.08 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为36.41、38.03 nmol·g−1·h−1。在0~10与10~20 cm土层中蔗糖酶活性在油松林最低，分别为81.87、61.33 nmol·g−1·h−1；淀粉酶活性在不同土层以青海云杉林最高，分别为14.13、8.82 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为3.78、3.17 nmol·g−1·h−1。双因素方差分析表明：土层与植被类型的交互作用对土壤β-葡糖苷酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶和淀粉酶活性产生显著影响，在不同海拔植被带0~10与10~20 cm土层，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶随海拔上升整体上升，淀粉酶先下降后上升，蔗糖酶变化无显著规律。
2.3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
相关性分析如图3所示：在不同植被类型0~10 cm土层中，含水率、有机碳质量分数与各酶活性呈显著正相关(P＜0.05)，而容重、pH与各酶活性呈负相关，全氮、全磷、有效磷及铵态氮质量分数对各酶活性的影响不显著。在10~20 cm土层中，含水率、有机碳质量分数对土壤各酶活性的影响呈正相关(P＜0.05)，容重、pH对各酶活性的影响呈负相关，全氮、全磷、有效磷、铵态氮质量分数对各酶活性的影响并不显著。
图 3 不同土层土壤理化性质与土壤酶活性的相关性分析Figure 3 Correlation analysis between soil physicochemical properties and soil enzyme activity in different soil layers不同海拔土壤酶活性与理化性质的冗余分析(图4)显示：在不同植被类型，0~10 cm土层中，土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为有机碳质量分数、pH、含水率、容重、全磷质量分数、铵态氮质量分数、有效磷质量分数、全氮质量分数。其中有机碳质量分数、pH、含水率对土壤酶活性的影响达显著水平，而其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平。10~20 cm土层中，各酶活性与有机碳质量分数、铵态氮质量分数、含水率、全氮质量分数及全磷质量分数均表现为夹角小且方向一致，呈显著正相关，与容重、pH及有效磷质量分数呈负相关。在10~20 cm土层中，土壤有机碳、含水率和pH对土壤酶活性的影响呈显著水平，但其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平(表1)。
图 4 不同土层土壤酶活性与土壤理化性质的冗余分析(RDA)Figure 4 Redundancy analysis (RDA) of soil enzyme activity and soil physicochemical properties in different soil layers表 1 不同土层土壤理化性质对土壤酶活性的贡献率Table 1 Contribution rate of soil physicochemical properties to soil enzyme activity in different soil layers理化性质 0~10 cm 理化性质 10~20 cm 贡献率/％ F P 贡献率/％ F P 有机碳 85.1 44.9 0.002 有机碳 87.9 37.8 0.002 pH 67.8 24.2 0.002 含水率 64.0 17.8 0.002 含水率 52.4 14.5 0.002 pH 33.6 6.5 0.010 容重 18.0 3.3 0.066 容重 32.9 6.3 0.016 全磷 17.8 3.3 0.056 全磷 16.5 2.7 0.138 铵态氮 10.8 1.9 0.168 铵态氮 11.5 1.8 0.206 有效磷 1.4 0.2 0.828 全氮 5.1 0.8 0.412 全氮 0.7 0.1 0.926 有效磷 0.8 0.1 0.906 3. 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化性质变化
本研究区由于受海拔植被类型影响，0~10与10~20 cm土层的土壤含水率从低海拔到高海拔呈上升趋势。原因在于高海拔区域乔木林有较多植被，其覆盖率较大，树木的根系能较好地保持土壤水分，减少水分的蒸发与流失，这与马剑等[16]的结论一致。本研究结果显示：不同海拔植被类型土壤容重整体均随海拔升高而下降，其原因可能是贺兰山西坡乔木林及亚高山草甸植被在高海拔区域，土壤疏松，土壤腐殖质质量分数也高，且人类活动较少。张珊等[17]则研究认为亚高山不同海拔、不同土层土壤孔隙度和有机质质量分数不同导致了土壤容重分布规律不同。
本研究中，土壤全氮质量分数在不同植被带0~10 cm土层中未表现较大差异，说明贺兰山土壤受其他影响因子亚高山的影响大于植被类型的变化。李彦娇等[18]对内乡宝天曼自然保护区土壤研究发现：土壤全氮随海拔上升其质量分数增加，是由于海拔的上升导致温度下降，微生物活动减少，以及植物残体的分解，因而增加了土壤中全氮的积累，这与本研究不符。在本研究中贺兰山土壤有机碳质量分数在乔木林与亚高山草甸处较高。这可能是草甸植物不断更替，植物死亡所释放的二氧化碳低于其更新速度，同时高海拔地区降水多温度低，限制了凋落物和根系等的分解，有利于有机碳的积累；同时高海拔地区乔木林土壤有较多养分能够为乔木林提供适宜的生长环境，促进有机物的分解和转化，有利于土壤有机碳的积累。宁朋等[19]研究也认为：在高海拔地区，低温不利于土壤微生物生存，土壤的呼吸代谢作用减弱，有利于土壤有机碳的积累。另外，不同海拔的植被类型各不相同，导致土壤中所残留的凋落物特性存在显著差异，从而改变了土壤有机碳质量分数。在本研究中pH在不同植被类型0~10 cm土层中无显著差异，其原因可能为不同海拔植被类型与土壤具有相互作用，同时对pH的差异具有调节作用，这与在藏东南森林研究的结果一致[20]。速效磷质量分数在本研究中无显著变化规律，可能是由于土壤中的磷与土壤颗粒表面的铁、铝等离子结合，形成难溶性的磷酸盐。在干旱区碱性土壤中，这种吸附作用可能更加显著，导致磷的有效性降低。马剑等[16]研究则认为是由于随海拔上升磷素在土壤中迁移速度较慢，降水对磷素在土壤剖面及表面的迁移影响较弱，致使在不同海拔植被带，土壤速效磷无显著变化规律。
3.2 不同植被类型土壤酶活性变化
蔗糖酶活性不仅决定了土壤中的生物活性，也决定了植物对可溶性营养物质的利用能力[21]。本研究中，蔗糖酶活性在不同植被类型土壤表层无显著差异，但随土层加深呈降低趋势，这与秦燕等[22]、陈志芳等[23]的研究结果一致。可能是随土层加深，土壤密度及空隙度和通气性减小，有机质及养分减少，从而限制了微生物的生长与代谢，进而降低了蔗糖酶的活性。本研究表层土壤中β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶活性均有上升趋势，这与李丹丹[24]、姚兰等[25]所得结论一致。表明高海拔植被更多的活性碳可能被土壤微生物分解，同时更有利于土壤养分积累，表层土壤通气及水分保持效能较好，有利于土壤微生物的生长和活动，因而高海拔地区酶活性较高。贺兰山西坡不同植被类型土壤酶活性多为0~10 cm高于10~20 cm土层。可能因为土壤表层的水热条件和通风条件好，腐殖质层养分含量高；同时表层土壤容重随植被根系分布增多而变小，从而促进土壤代谢产酶能力[26]。
3.3 土壤理化性质对酶活性的调控作用
本研究不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤酶活性与含水率均表现为正相关关系，说明土壤水分有利于各种酶促反应，促进凋落物分解和高分子化合物的形成和积累[27]。在不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤容重与所有酶活性之间存在着显著负相关，其主要原因为高容重土壤限制了氧气与水分的供应，这与李聪等[28]的研究结果相似。不同植被类型0~10与10~20 cm土层中，β-葡糖苷酶活性与土壤有机碳质量分数呈极显著正相关，与土壤 pH 呈极显著负相关，这与在猫儿山研究结果一致[29]。因为在碱性土壤中，酶的结构和功能可能会发生改变，从而影响其催化活性，同时酶与底物之间的亲和力降低，影响了酶的催化效率。本研究蔗糖酶与pH呈负相关，这与前人得出结论不同[30]，这可能是因为土壤蔗糖酶活性与有机质可以相互促进，协同变化。pH可以影响酶的结构从而影响酶活性[31−32]，蔗糖酶活性最适pH范围为6.5~7.5 [33−34]。本研究仅分析了不同植被类型的土壤酶活性和土壤理化性质的分布特征及相关关系，但土壤酶是一个复合体，土壤理化性质和水热条件的差异都会导致土壤酶活性的变化，因此，在今后的研究中，应综合考虑环境因素对土壤酶活性的影响，同时加强对土壤酶与土壤有机质[35]、土壤质地关系[36]的研究，结合研究区特点，全面深入调查其对环境因子变化的响应。
4. 结论
在贺兰山西坡不同植被类型中，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-木糖苷酶及α-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层随海拔升高整体呈上升趋势，在10~20 cm土层中均呈先下降后上升的趋势，而蔗糖酶与淀粉酶活性无显著变化规律，同时在不同植被类型不同土层中，土壤表层酶活性质量分数高于10~20 cm土层中的酶活性。0~10和10~20 cm土层中土壤有机碳质量分数和含水率均随海拔升高呈上升趋势，对酶活性具有促进作用，而容重与pH随海拔上升呈下降趋势，对酶活性具有抑制作用。
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图 3 不同树种三维绿量和林下游憩空间分配
1. 白兰；2. 非洲楝；3. 凤凰木；4. 海南蒲桃；5. 美丽异木棉；6. 木棉；7. 小叶榕；8. 樟树；9. 秋枫
Figure 3 Allocation strategy of 3DGQ and recreation space of different tree species
表 1 树冠形态分类及树冠体积
Table 1. Classification of crown morphology and calculation of crown volume
树冠形状 树种 体积公式 球形 四季桂Osmanthus fragrans、黄金榕Ficus microcarpa V=πx2y/6 卵形 白兰Michelia × alba、垂柳Salix babylonica、翻白叶树Pterospermum heterophyllum、 红苞木Rhodoleia championii、黄金香柳Melaleuca bracteata、黄皮Clausena lansium、木荷 Schima superba、桑Morus alba、铁冬青Ilex rotunda、土蜜树Bridelia tomentosa、樟树 Cinnamomum camphora、海南蒲桃Syzygium hainanense、蒲葵Livistona chinensis V=πx2y/6 圆锥形 罗汉松Podocarpus macrophyllus、竹柏Nageia nagi、马占相思Acacia mangium、台湾相思Acacia confusa、马尾松Pinus massoniana、南洋杉Araucaria columnaris、鱼尾葵Caryota maxima、红 车Syzygium rehderianum V=πx2y/12 半球形/扁圆形 紫薇Lagerstroemia indica、黄槿Hibiscus tiliaceus、大花紫薇Lagerstroemia speciosa、鸡蛋花 Plumeria rubra、黄槐决明Senna surattensis、小叶榕Ficus microcarpa、潺槁木姜子Litsea glutinosa、 刺桐Erythrina variegata、非洲楝Khaya senegalensis、莲雾Syzygium samarangense、蒲桃 Sterculia monosperma、阴香Cinnamomum burmannii、印度紫檀Pterocarpus indicus、高山榕 Ficus altissima、荔枝Litchi chinensis V=πx2y/6 球扇形 大叶相思Acacia auriculiformis、洋紫荆Bauhinia variegata、红花紫荆Bauhinia×blakeana、蓝花 楹Jacaranda mimosifolia、柳叶榕Ficus binnendijkii、窿缘桉Eucalyptus exserta、麻楝 Chukrasia tabularis、杧果Mangifera indica、美丽针葵Phoenix canariensis、秋枫Bischofia javanica、盆架子Alstonia rostrata、散尾葵Chrysalidocarpus lutescens、小叶榄仁Terminalia neotaliala、凤凰木Delonix regia、番木瓜 Carica papaya、美丽异木棉Ceiba speciosa、木棉 Bombax ceiba、黄花风铃木Handroanthus chrysanthus V=π[2y3−y2(4y2−x2)1/2]/3 球缺形 澳洲火焰木Brachychiton acerifolius 、澳洲鸭脚木Schefflera actinophylla、大王椰子Roystonea regia、假槟榔Archontophoenix alexandrae、老人葵Coccothrinax crinita V=π(3xy2−2y3)/6 圆柱形 火焰木Spathodea campanulata、苹婆Sterculia monosperma、白千层Melaleuca cajuputi V=πx2y/4 说明：V为树冠体积(m3)；x为平均冠层(m)；y为冠高(m) 
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200455
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