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在当前中国水土流失严重、生态平衡危机频发、栽培药材品质备受质疑的大背景下，尤其是2020年初新冠病毒的突然来袭，金银花Lonicera japonica、内蒙黄芪Astragalus membranaceus var. mongholicus等传统中药材的品质和产量需求大增。发展药用植物的生态种植在合理利用土地资源、防治病虫害、改良土壤肥力、增强作物对自然灾害的抗逆能力等方面都有重要的作用。传统药用植物多为单一栽培模式，土地生产力和使用率低，对产业持续性发展不利[1]。相比而言，混播栽培是提高作物产量的有效措施。研究表明[2-3]：混播有助于防止水土流失，有利于病虫害治理和增强作物对自然灾害的抵抗力，在调节土壤生物养分有效性及生态系统资源合理配置等方面也至关重要。目前，混播多在豆科Leguminosae植物(如紫花苜蓿Medicago sativa、豌豆Pisum sativum等)-禾本科Gramineae植物(如燕麦Avena sativa、小麦Triticum aestivum等)间采用[4-5]。豆科植物根系的固氮能力不仅可以维持自身的氮素营养需求，还可通过根系间的相互作用为与其混播的作物提供养分，满足后者生长过程中的生理需求。近年来药用植物的研究主要聚焦在土壤施用肥料数量和不同质地土壤对药用植物生产量的影响[6-9]上，对不同播种模式下，土壤中有机碳、氮质量分数及土壤酶活性的研究较少；少有豆科植物与与药用植物的混播研究。本研究在不施氮磷钾肥的情况下，以忍冬科Caprifoliaceae金银花、菊科Compositae杭白菊Chrysanthemum morifolium和豆科内蒙黄芪为研究对象，采用大田实验随机区组设计，以沙化裸地(ck)为对照，研究金银花单播(LJT)、杭白菊单播(CMR)、黄芪单播(AMB)、金银花/内蒙黄芪混播(LJT/AMB)、杭白菊/内蒙黄芪混播(CMR/AMB) 5种模式下土壤碳、氮质量分数和酶活性的变化，旨在为人工药用草地建植及土壤治理保护提供科学依据。
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研究区位于河南省新乡市洪门镇(35°16′N，113°57′E)，海拔120 m，大陆性季风气候，四季分明，昼夜温差大，年平均气温为14.2 ℃，全年平均日光辐射时数约2 400 h，年平均降水量为573.4 mm，年际间降水分布不均，主要集中在7、8月，年平均相对湿度为68.0%，无霜期220 d[10]。供试土壤为砂壤土，供试土壤0~40 cm土层基本养分状况见表1。
表 1 供试土壤(0~40 cm)养分特性
Table 1. Soil nutrient characteristics (0−40 cm)
土层/cm 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 有机碳/(g·kg−1) pH 0~20 1.28 0.77 13.13 73.75 15.39 107.69 9.44 7.87 20~40 0.69 0.59 11.25 42.68 10.60 66.28 6.10 7.83 -
2016−2019年连续4 a进行随机区组试验。共设6个处理，即：以沙化裸地为对照(ck)，设LJT、CMR、AMB、LJT/AMB、CMR/AMB等5种不同的播种模式，各处理重复3次，共18个小区，各小区面积为30 m2 (5 m×6 m)。杭白菊、金银花均为南北行种植，株距60 cm，行距60 cm。内蒙黄芪为条播，行距为33 cm，播种量为15 kg·hm−2，混播模式下金银花与内蒙黄芪的行间距为40 cm，杭白菊与内蒙黄芪的行间距为40 cm。不施用任何肥料，采用免耕处理，定期浇水及除草。
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2019年10月，清除土壤表面的枯枝落叶及地表碎石，五点法取样采集土壤样品装入自封袋带回实验室。自然风干后研磨，过筛，检测土壤各指标。采用有机碳分析仪(Elementar，德国)测定土壤有机碳质量分数(g·kg−1)，采用碱解扩散法测定土壤碱解氮质量分数(g·kg−1)[11]。采用常规测定方法检测分析土壤酶活性[12]。采用靛酚蓝比色法测定脲酶活性，以24 h后1.0 g土样中铵态氮质量分数(mg·g−1)表示；采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性，以24 h后1.0 g土样中葡萄糖质量分数(mg·g−1)表示；采用磷酸苯二钠比色法测定碱性磷酸酶活性，以24 h后1.0 g土样中释放的酚的质量分数(mg·g−1)表示；采用邻苯二酚比色法测定多酚氧化酶活性，以2 h后1.0 g土样中紫色没食子素的质量(mg)表示。
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数据以3次平行测定的平均值±标准误表示，经Excel 2007和SPSS 19.0软件统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行分析，Pearson相关系数法进行相关性分析。
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由图1可知：相比于ck，5种播种模式下不同土层土壤有机碳质量分数均显著增加(P＜0.05)，且同一土壤深度土壤有机碳质量分数从大到小均依次为CMR/AMB、LJT/AMB、AMB、CMR、LJT、ck。与3种单播模式相比，2种混播模式下土壤有机碳质量分数均显著增加(P＜0.05)，其中CMR/AMB模式有机碳质量分数略高于LJT/AMB(P＞0.05)。LJT和CMR模式下土壤表层(0~20 cm)有机碳质量分数较ck显著增加(P＜0.05)，而在土壤亚表层(20~40 cm)无显著性差异(P＞0.05)。此外，不同种植模式下土壤有机碳质量分数均呈表聚性现象，即土壤有机碳质量分数随着土壤垂直剖面加深而逐渐降低。
图 1 不同播种模式下土壤各土层有机碳质量分数
Figure 1. Soil organic carbon content under different planting patterns
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由图2可知：AMB、CMR/AMB和LJT/AMB播种模式下土壤碱解氮质量分数最高，分别为63.89，62.87和61.66 mg·kg−1，3种播种模式间无显著差异(P＞0.05)；但显著高于LJT和CMR模式(P＜0.05)。在土壤表层(0～20 cm)5种播种模式下碱解氮质量分数均显著高于ck (P＜0.05)，但在土壤亚表层(20~40 cm)无显著差异(P＞0.05)。说明不同播种模式下土壤碱解氮质量分数也呈现表聚性现象。
图 2 不同播种模式下土壤各土层碱解氮质量分数
Figure 2. Soil available nitrogen content under different planting patterns
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与ck相比(表2)，5种播种模式下4种土壤酶(脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶)活性均显著增加(P＜0.05)。20~40 cm土层，单播和混播模式之间蔗糖酶和碱性磷酸酶活性差异显著(P＜0.05)，5种播种模式下土壤脲酶活性差异显著(P＜0.05)，土壤氧化酶活性差异不显著(P＞0.05)。从土壤酶活性的各土层平均值来看，各个播种模式下土壤脲酶活性较ck的增幅最大。LJT/AMB的脲酶活性(0.789 9 mg·g−1)和多酚氧化酶活性(1.077 6 mg·g−1)最高，CMR/AMB下的蔗糖酶活性(8.289 6 mg·g−1)和碱性磷酸酶活性(0.644 8 mg·g−1)最高。LJT/AMB下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加201.82%、56.95%、77.05%和70.85%，CMR/AMB下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加192.63%、58.37%、78.75%和59.36%，AMB模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加140.62%、44.57%、52.86%和57.90%，CMR模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加106.74%、38.42%、49.06%和55.25%，LJT模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加67.69%、33.80%、23.63%和55.81%。此外，从土壤的垂直分布来看，不同播种模式下土壤酶活性也呈表聚性特征。
表 2 不同播种模式下各土层土壤酶活性
Table 2. Soil enzyme activities in each soil layer under different planting patterns
土层/cm 种植方式 脲酶/(mg·g−1) 蔗糖酶/(mg·g−1) 碱性磷酸酶/(mg·g−1) 多酚氧化酶/(mg·g−1) 0~10 ck 0.342 5±0.021 8 d 6.358 2±0.265 0 d 0.417 6±0.020 6 d 0.754 8±0.046 9 b LJT 0.624 2±0.056 4 c 7.947 8±0.645 6 c 0.617 6±0.043 2 c 1.116 4±0.074 6 a CMR 0.606 7±0.046 5 c 7.847 8±0.241 8 c 0.655 6±0.034 5 c 1.103 1±0.072 6 a AMB 0.844 7±0.062 6 b 8.720 9±0.468 9 b 0.732 5±0.052 6 b 1.127 3±0.089 5 a LJT/AMB 1.108 3±0.061 3 a 9.466 5±0.532 5 a 0.843 2±0.067 8 a 1.275 3±0.084 2 a CMR/AMB 1.036 7±0.055 8 a 9.217 4±0.204 1 a 0.800 4±0.057 2 a 1.134 3±0.067 0 a 10~20 ck 0.310 3±0.018 7 d 5.575 0±0.344 7 d 0.387 5±0.025 3 d 0.697 9±0.037 0 b LJT 0.473 0±0.057 5 c 7.443 8±0.245 9 c 0.490 3±0.053 7 c 1.075 2±0.063 5 a CMR 0.578 1±0.032 1 c 7.143 8±0.443 0 c 0.587 9±0.047 6 c 1.052 2±0.068 7 a AMB 0.639 3±0.052 4 b 8.039 8±0.352 6 b 0.585 8±0.036 2 b 1.068 2±0.070 1 a LJT/AMB 0.843 2±0.064 7 a 8.732 1±0.231 9 a 0.665 4±0.054 7 a 1.182 6±0.096 4 a CMR/AMB 0.798 2±0.045 1 a 8.798 4±0.234 7 a 0.696 3±0.047 3 a 1.093 6±0.074 3 a 20~30 ck 0.222 5±0.015 3 d 4.754 6±0.125 4 c 0.332 7±0.022 3 c 0.563 7±0.026 4 b LJT 0.357 2±0.043 6 c 6.764 5±0.538 6 b 0.355 0±0.023 1 b 0.931 6±0.065 3 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.880 7±0.057 0 a AMB 0.553 6±0.038 7 b 7.184 6±0.342 1 b 0.472 2±0.032 7 b 0.952 5±0.085 4 a LJT/AMB 0.667 1±0.059 8 a 7.648 7±0.452 3 a 0.551 2±0.166 0 a 0.994 3±0.073 2 a CMR/AMB 0.663 3±0.043 7 a 7.957 2±0.102 5 a 0.575 4±0.048 9 a 0.926 6±0.088 5 a 30~40 ck 0.171 6±0.013 4 d 4.248 9±0.247 5 c 0.304 9±0.019 7 c 0.506 4±0.022 7 b LJT 0.301 0±0.016 7 c 5.856 4±0.448 7 b 0.320 8±0.003 8 b 0.807 5±0.042 0 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.8807±0.057 0 a AMB 0.481 2±0.034 2 b 6.323 1±0.476 8 b 0.415 0±0.025 4 b 0.835 4±0.067 3 a LJT/AMB 0.540 9±0.043 4 a 7.013 2±0.189 7 a 0.494 7±0.113 7 a 0.858 0±0.067 6 a CMR/AMB 0.565 0±0.038 1 a 7.185 4±0.114 6 a 0.506 9±0.036 1 a 0.865 9±0.064 0 a 说明：不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05) -
由Pearson相关系数(表3)可知：土壤有机碳与碱解氮、4种酶呈极显著相关(P＜0.01)，土壤碱解氮与4种酶呈极显著相关(P＜0.01)。4种土壤酶彼此之间呈极显著相关(P＜0.01)。其中脲酶与碱性磷酸酶之间相关系数达0.965，有机碳与碱性磷酸酶之间相关系数达0.949，蔗糖酶与多酚氧化酶之间相关系数达0.948，说明土壤碳、氮与酶之间关系极为紧密。
表 3 土壤碳、氮质量分数与酶活性的相关性分析
Table 3. Correlations analysis of soil carbon, available nitrogen and enzyme activities
参数 有机碳 碱解氮 脲酶 蔗糖酶 碱性磷酸酶 多酚氧化酶 有机碳 1 0.893** 0.943** 0.897** 0.949** 0.808** 碱解氮 1 0.848** 0.844** 0.917** 0.835** 脲酶 1 0.949** 0.965** 0.871** 蔗糖酶 1 0.931** 0.948** 碱性磷酸酶 1 0.875** 多酚氧化酶 1 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关 -
与单播相比，混播不仅可以增加土壤碳、氮总量，更利于土壤有机碳库的稳定[13-14]，还能增加土壤速效养分含量，提高土壤养分的有效性。本研究发现：LJT/AMB模式下，土壤有机碳和碱解氮质量分数(0~40 cm土层平均值)较LJT分别提高了19.41%和11.80%，CMR/AMB模式下，土壤有机碳和碱解氮质量分数较CMR分别提高了20.16%和13.24%，这与包兴国等[15]、郑伟等[16]发现混播更有助于改善土壤有机碳、碱解氮的结论一致。作为生物固氮植物，混播模式下内蒙黄芪在向金银花/杭白菊转移土壤氮素的同时，也能通过氮素根际沉积为金银花/杭白菊提供一定的氮素，减缓土壤氮素消耗，土壤速效氮质量分数明显高于LJT和CMR。土壤脲酶通过水解土壤中的尿素形成铵态氮提供氮源，其活性直接表征氮素转化率[17-19]；土壤蔗糖酶通过水解土壤有机质生成葡萄糖提供碳源，表征有机碳的积累转化和土壤熟化程度[20-21]；土壤碱性磷酸酶通过加速有机磷的脱磷速度直接参与土壤磷素循环，表征磷元素生物转化方向和强弱[22]；土壤多酚氧化酶参与土壤芳香族化合物循环，通过分子氧氧化酚或多酚形成醌，醌与土壤中蛋白质、糖、矿质元素等反应生成有机质，分解凋落物木质素获取碳、氮元素[23-24]。蔺芳[18]发现：土壤脲酶、蔗糖酶对土壤碳循环有直接贡献，脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶对土壤氮循环有直接贡献，与本研究一致，说明土壤中不同种类酶之间、酶和土壤养分之间具有协同交互作用[25]。本研究混播模式下的4种土壤酶活性均显著均高于3种单播和ck (P＜0.05)，且相关性分析表明：土壤有机碳和碱解氮均与4种酶活性极显著相关(P＜0.01)。说明在混播体系中，豆科植物的生物固氮作用及种间竞争作用促进了植物根系生长，大大增加根系种类、生物量和根系纵横分布，增加土壤孔隙度，提高蓄水保水能力，从而改变土壤理化性质。豆科植物根系周围的根瘤菌能促进根系分泌物、细根周转，改善菌根代谢，使得土壤微生物代谢旺盛，呼吸强度增强，促进蔗糖酶、脲酶活性，提高碳素、氮素转化效率，促进碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性，对提高土壤肥力有重要作用[26-27]。不同种植模式下土壤有机碳、碱解氮和酶活性均在土壤剖面呈表聚性，表明土壤表层更有利于酶促反应形成有机质和有效氮。与TU等[25]、来幸樑等[28]结果一致。土壤表层凋落物、腐殖质容易积累，微生物代谢旺盛，植物根系集中，有利于物质积累和酶促反应的进行；随着土壤深度的加深，土壤中的水、汽、热状况变差，微生物生境变差，数量急剧减少，酶促反应底物也不如表层，碳氮积累和酶活均随着土层剖面下降。
混播模式充分利用豆科植物内蒙黄芪的生物固氮作用，使金银花/杭白菊在没有氮肥的条件下获取氮源，提高植物氮素吸收利用效率，减少土壤无机氮的累积，降低种植地氮素污染的风险。杭白菊/黄芪混播和金银花/黄芪混播模式下土壤有机碳、碱解氮质量分数、土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著高于杭白菊或金银花单播(P＜0.05)，而彼此之间差异不显著(P＞0.05)。相较于单播，2种混播模式对土壤有机碳、碱解氮的积累和土壤酶活性的促进作用更强，更有利于改良土壤肥力，是适合在豫北地区推广的可持续发展的生态农业模式。
Effects of single/mixed sowing of three medicinal plants on the contents of carbon, nitrogen and enzymes activities of sandy soil
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摘要:
目的 探究3种药用植物单/混播对土壤品质的影响。 方法 以金银花Lonicera japonica (LJT)、杭白菊Chrysanthemum morifolium (CMR)、内蒙黄芪Astragalus membranaceus (AMB)为材料，以沙化裸地为对照(ck)，在豫北地区连续4 a进行定位试验。分析单/混播种植模式对不同土层(0~40 cm)中有机碳、碱解氮和土壤酶活性的影响，并分析其相关性。 结果 杭白菊/内蒙黄芪(CMR/AMB)和金银花/内蒙黄芪(LJT/AMB)混播模式下土壤有机碳、碱解氮质量分数、土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著高于杭白菊(CMR)和金银花(LJT)单播模式(P＜0.05)。CMR/AMB模式下土壤有机碳质量分数较ck、CMR和AMB分别提高了29.32%、20.16%和10.25%，碱解氮质量分数较ck和CMR分别提高了28.02%和13.24%；LJT/AMB模式下土壤有机碳质量分数较ck、LJT和AMB分别提高了25.46%、18.09%和6.96%，碱解氮质量分数较ck和LJT分别提高了25.56%和11.80%。土壤有机碳、碱解氮和4种土壤酶彼此之间均呈极显著相关(P＜0.01)。从土壤剖面看，不同种植模式下土壤有机碳、碱解氮含量及4种酶活性均呈表聚性特征。 结论 LJT/AMB和CMR/AMB混播模式能通过内蒙黄芪的生物固氮作用提高土壤养分有效性，是适合在当地推广的可持续发展的生态种植模式。图2表3参28 Abstract:Objective This study aims to explore the effects of single and mixed sowing of three medicinal plants on soil quality. Method Taking Lonicera japonica (LJT), Chrysanthemum morifolium (CMR) and Astragalus membranaceus var. mongholicus (AMB) as experimental materials and sandy bare land as control(ck), the effects of single and mixed sowing patterns on organic carbon, alkaline hydrolyzable nitrogen and soil enzyme activity in different soil layers (0−40 cm) were studied in the location test conducted in northern Henan Province for 4 consecutive years, and their correlation was analyzed. Result The content of soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen and soil enzyme activity of urease, sucrase and alkaline phosphatase under the mixed sowing patterns of CMR/AMB and LJT/AMB were significantly higher than those under the single patten of CMR or LJT (P＜0.05). Soil organic carbon content in CMR/AMB pattern increased by 29.32%, 20.16% and 10.25% respectively, compared with ck, CMR and AMB. Alkaline hydrolyzable nitrogen content increased by 28.02% and 13.24% respectively, compared with ck and CMR. Soil organic carbon content of LJT/AMB pattern increased by 25.46%, 18.09% and 6.96%, respectively, compared with ck, LJT and AMB. Alkaline hydrolyzable nitrogen content increased by 25.56% and 11.80% respectively, compared with ck and LJT. Soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen, and four soil enzymes were all significantly correlated with each other (P＜0.01). From the view of soil profile, the soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen and the activities of 4 species of soil enzymes showed the characteristics of surface aggregation under different planting patterns. Conclusion CMR/AMB and LJT/AMB mixed patterns can improve the effectiveness of soil nutrients through the biological nitrogen fixation of A. membranaceus var. mongholicus. They are sustainable ecological patterns suitable for local promotion. [Ch, 2 fig. 3 tab. 28 ref.] -
过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 不同播种模式下土壤各土层有机碳质量分数
不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Soil organic carbon content under different planting patterns
图 2 不同播种模式下土壤各土层碱解氮质量分数
不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Soil available nitrogen content under different planting patterns
表 1 供试土壤(0~40 cm)养分特性
Table 1. Soil nutrient characteristics (0−40 cm)
土层/cm 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 有机碳/(g·kg−1) pH 0~20 1.28 0.77 13.13 73.75 15.39 107.69 9.44 7.87 20~40 0.69 0.59 11.25 42.68 10.60 66.28 6.10 7.83 
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表 2 不同播种模式下各土层土壤酶活性
Table 2. Soil enzyme activities in each soil layer under different planting patterns
土层/cm 种植方式 脲酶/(mg·g−1) 蔗糖酶/(mg·g−1) 碱性磷酸酶/(mg·g−1) 多酚氧化酶/(mg·g−1) 0~10 ck 0.342 5±0.021 8 d 6.358 2±0.265 0 d 0.417 6±0.020 6 d 0.754 8±0.046 9 b LJT 0.624 2±0.056 4 c 7.947 8±0.645 6 c 0.617 6±0.043 2 c 1.116 4±0.074 6 a CMR 0.606 7±0.046 5 c 7.847 8±0.241 8 c 0.655 6±0.034 5 c 1.103 1±0.072 6 a AMB 0.844 7±0.062 6 b 8.720 9±0.468 9 b 0.732 5±0.052 6 b 1.127 3±0.089 5 a LJT/AMB 1.108 3±0.061 3 a 9.466 5±0.532 5 a 0.843 2±0.067 8 a 1.275 3±0.084 2 a CMR/AMB 1.036 7±0.055 8 a 9.217 4±0.204 1 a 0.800 4±0.057 2 a 1.134 3±0.067 0 a 10~20 ck 0.310 3±0.018 7 d 5.575 0±0.344 7 d 0.387 5±0.025 3 d 0.697 9±0.037 0 b LJT 0.473 0±0.057 5 c 7.443 8±0.245 9 c 0.490 3±0.053 7 c 1.075 2±0.063 5 a CMR 0.578 1±0.032 1 c 7.143 8±0.443 0 c 0.587 9±0.047 6 c 1.052 2±0.068 7 a AMB 0.639 3±0.052 4 b 8.039 8±0.352 6 b 0.585 8±0.036 2 b 1.068 2±0.070 1 a LJT/AMB 0.843 2±0.064 7 a 8.732 1±0.231 9 a 0.665 4±0.054 7 a 1.182 6±0.096 4 a CMR/AMB 0.798 2±0.045 1 a 8.798 4±0.234 7 a 0.696 3±0.047 3 a 1.093 6±0.074 3 a 20~30 ck 0.222 5±0.015 3 d 4.754 6±0.125 4 c 0.332 7±0.022 3 c 0.563 7±0.026 4 b LJT 0.357 2±0.043 6 c 6.764 5±0.538 6 b 0.355 0±0.023 1 b 0.931 6±0.065 3 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.880 7±0.057 0 a AMB 0.553 6±0.038 7 b 7.184 6±0.342 1 b 0.472 2±0.032 7 b 0.952 5±0.085 4 a LJT/AMB 0.667 1±0.059 8 a 7.648 7±0.452 3 a 0.551 2±0.166 0 a 0.994 3±0.073 2 a CMR/AMB 0.663 3±0.043 7 a 7.957 2±0.102 5 a 0.575 4±0.048 9 a 0.926 6±0.088 5 a 30~40 ck 0.171 6±0.013 4 d 4.248 9±0.247 5 c 0.304 9±0.019 7 c 0.506 4±0.022 7 b LJT 0.301 0±0.016 7 c 5.856 4±0.448 7 b 0.320 8±0.003 8 b 0.807 5±0.042 0 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.8807±0.057 0 a AMB 0.481 2±0.034 2 b 6.323 1±0.476 8 b 0.415 0±0.025 4 b 0.835 4±0.067 3 a LJT/AMB 0.540 9±0.043 4 a 7.013 2±0.189 7 a 0.494 7±0.113 7 a 0.858 0±0.067 6 a CMR/AMB 0.565 0±0.038 1 a 7.185 4±0.114 6 a 0.506 9±0.036 1 a 0.865 9±0.064 0 a 说明：不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
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表 3 土壤碳、氮质量分数与酶活性的相关性分析
Table 3. Correlations analysis of soil carbon, available nitrogen and enzyme activities
参数 有机碳 碱解氮 脲酶 蔗糖酶 碱性磷酸酶 多酚氧化酶 有机碳 1 0.893** 0.943** 0.897** 0.949** 0.808** 碱解氮 1 0.848** 0.844** 0.917** 0.835** 脲酶 1 0.949** 0.965** 0.871** 蔗糖酶 1 0.931** 0.948** 碱性磷酸酶 1 0.875** 多酚氧化酶 1 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关
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