下载:
-
在当前中国水土流失严重、生态平衡危机频发、栽培药材品质备受质疑的大背景下，尤其是2020年初新冠病毒的突然来袭，金银花Lonicera japonica、内蒙黄芪Astragalus membranaceus var. mongholicus等传统中药材的品质和产量需求大增。发展药用植物的生态种植在合理利用土地资源、防治病虫害、改良土壤肥力、增强作物对自然灾害的抗逆能力等方面都有重要的作用。传统药用植物多为单一栽培模式，土地生产力和使用率低，对产业持续性发展不利[1]。相比而言，混播栽培是提高作物产量的有效措施。研究表明[2-3]：混播有助于防止水土流失，有利于病虫害治理和增强作物对自然灾害的抵抗力，在调节土壤生物养分有效性及生态系统资源合理配置等方面也至关重要。目前，混播多在豆科Leguminosae植物(如紫花苜蓿Medicago sativa、豌豆Pisum sativum等)-禾本科Gramineae植物(如燕麦Avena sativa、小麦Triticum aestivum等)间采用[4-5]。豆科植物根系的固氮能力不仅可以维持自身的氮素营养需求，还可通过根系间的相互作用为与其混播的作物提供养分，满足后者生长过程中的生理需求。近年来药用植物的研究主要聚焦在土壤施用肥料数量和不同质地土壤对药用植物生产量的影响[6-9]上，对不同播种模式下，土壤中有机碳、氮质量分数及土壤酶活性的研究较少；少有豆科植物与与药用植物的混播研究。本研究在不施氮磷钾肥的情况下，以忍冬科Caprifoliaceae金银花、菊科Compositae杭白菊Chrysanthemum morifolium和豆科内蒙黄芪为研究对象，采用大田实验随机区组设计，以沙化裸地(ck)为对照，研究金银花单播(LJT)、杭白菊单播(CMR)、黄芪单播(AMB)、金银花/内蒙黄芪混播(LJT/AMB)、杭白菊/内蒙黄芪混播(CMR/AMB) 5种模式下土壤碳、氮质量分数和酶活性的变化，旨在为人工药用草地建植及土壤治理保护提供科学依据。
-
研究区位于河南省新乡市洪门镇(35°16′N，113°57′E)，海拔120 m，大陆性季风气候，四季分明，昼夜温差大，年平均气温为14.2 ℃，全年平均日光辐射时数约2 400 h，年平均降水量为573.4 mm，年际间降水分布不均，主要集中在7、8月，年平均相对湿度为68.0%，无霜期220 d[10]。供试土壤为砂壤土，供试土壤0~40 cm土层基本养分状况见表1。
表 1 供试土壤(0~40 cm)养分特性
Table 1. Soil nutrient characteristics (0−40 cm)
土层/cm 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 有机碳/(g·kg−1) pH 0~20 1.28 0.77 13.13 73.75 15.39 107.69 9.44 7.87 20~40 0.69 0.59 11.25 42.68 10.60 66.28 6.10 7.83 -
2016−2019年连续4 a进行随机区组试验。共设6个处理，即：以沙化裸地为对照(ck)，设LJT、CMR、AMB、LJT/AMB、CMR/AMB等5种不同的播种模式，各处理重复3次，共18个小区，各小区面积为30 m2 (5 m×6 m)。杭白菊、金银花均为南北行种植，株距60 cm，行距60 cm。内蒙黄芪为条播，行距为33 cm，播种量为15 kg·hm−2，混播模式下金银花与内蒙黄芪的行间距为40 cm，杭白菊与内蒙黄芪的行间距为40 cm。不施用任何肥料，采用免耕处理，定期浇水及除草。
-
2019年10月，清除土壤表面的枯枝落叶及地表碎石，五点法取样采集土壤样品装入自封袋带回实验室。自然风干后研磨，过筛，检测土壤各指标。采用有机碳分析仪(Elementar，德国)测定土壤有机碳质量分数(g·kg−1)，采用碱解扩散法测定土壤碱解氮质量分数(g·kg−1)[11]。采用常规测定方法检测分析土壤酶活性[12]。采用靛酚蓝比色法测定脲酶活性，以24 h后1.0 g土样中铵态氮质量分数(mg·g−1)表示；采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性，以24 h后1.0 g土样中葡萄糖质量分数(mg·g−1)表示；采用磷酸苯二钠比色法测定碱性磷酸酶活性，以24 h后1.0 g土样中释放的酚的质量分数(mg·g−1)表示；采用邻苯二酚比色法测定多酚氧化酶活性，以2 h后1.0 g土样中紫色没食子素的质量(mg)表示。
-
数据以3次平行测定的平均值±标准误表示，经Excel 2007和SPSS 19.0软件统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行分析，Pearson相关系数法进行相关性分析。
-
由图1可知：相比于ck，5种播种模式下不同土层土壤有机碳质量分数均显著增加(P＜0.05)，且同一土壤深度土壤有机碳质量分数从大到小均依次为CMR/AMB、LJT/AMB、AMB、CMR、LJT、ck。与3种单播模式相比，2种混播模式下土壤有机碳质量分数均显著增加(P＜0.05)，其中CMR/AMB模式有机碳质量分数略高于LJT/AMB(P＞0.05)。LJT和CMR模式下土壤表层(0~20 cm)有机碳质量分数较ck显著增加(P＜0.05)，而在土壤亚表层(20~40 cm)无显著性差异(P＞0.05)。此外，不同种植模式下土壤有机碳质量分数均呈表聚性现象，即土壤有机碳质量分数随着土壤垂直剖面加深而逐渐降低。
图 1 不同播种模式下土壤各土层有机碳质量分数
Figure 1. Soil organic carbon content under different planting patterns
-
由图2可知：AMB、CMR/AMB和LJT/AMB播种模式下土壤碱解氮质量分数最高，分别为63.89，62.87和61.66 mg·kg−1，3种播种模式间无显著差异(P＞0.05)；但显著高于LJT和CMR模式(P＜0.05)。在土壤表层(0～20 cm)5种播种模式下碱解氮质量分数均显著高于ck (P＜0.05)，但在土壤亚表层(20~40 cm)无显著差异(P＞0.05)。说明不同播种模式下土壤碱解氮质量分数也呈现表聚性现象。
图 2 不同播种模式下土壤各土层碱解氮质量分数
Figure 2. Soil available nitrogen content under different planting patterns
-
与ck相比(表2)，5种播种模式下4种土壤酶(脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶)活性均显著增加(P＜0.05)。20~40 cm土层，单播和混播模式之间蔗糖酶和碱性磷酸酶活性差异显著(P＜0.05)，5种播种模式下土壤脲酶活性差异显著(P＜0.05)，土壤氧化酶活性差异不显著(P＞0.05)。从土壤酶活性的各土层平均值来看，各个播种模式下土壤脲酶活性较ck的增幅最大。LJT/AMB的脲酶活性(0.789 9 mg·g−1)和多酚氧化酶活性(1.077 6 mg·g−1)最高，CMR/AMB下的蔗糖酶活性(8.289 6 mg·g−1)和碱性磷酸酶活性(0.644 8 mg·g−1)最高。LJT/AMB下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加201.82%、56.95%、77.05%和70.85%，CMR/AMB下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加192.63%、58.37%、78.75%和59.36%，AMB模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加140.62%、44.57%、52.86%和57.90%，CMR模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加106.74%、38.42%、49.06%和55.25%，LJT模式下脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性对比ck分别增加67.69%、33.80%、23.63%和55.81%。此外，从土壤的垂直分布来看，不同播种模式下土壤酶活性也呈表聚性特征。
表 2 不同播种模式下各土层土壤酶活性
Table 2. Soil enzyme activities in each soil layer under different planting patterns
土层/cm 种植方式 脲酶/(mg·g−1) 蔗糖酶/(mg·g−1) 碱性磷酸酶/(mg·g−1) 多酚氧化酶/(mg·g−1) 0~10 ck 0.342 5±0.021 8 d 6.358 2±0.265 0 d 0.417 6±0.020 6 d 0.754 8±0.046 9 b LJT 0.624 2±0.056 4 c 7.947 8±0.645 6 c 0.617 6±0.043 2 c 1.116 4±0.074 6 a CMR 0.606 7±0.046 5 c 7.847 8±0.241 8 c 0.655 6±0.034 5 c 1.103 1±0.072 6 a AMB 0.844 7±0.062 6 b 8.720 9±0.468 9 b 0.732 5±0.052 6 b 1.127 3±0.089 5 a LJT/AMB 1.108 3±0.061 3 a 9.466 5±0.532 5 a 0.843 2±0.067 8 a 1.275 3±0.084 2 a CMR/AMB 1.036 7±0.055 8 a 9.217 4±0.204 1 a 0.800 4±0.057 2 a 1.134 3±0.067 0 a 10~20 ck 0.310 3±0.018 7 d 5.575 0±0.344 7 d 0.387 5±0.025 3 d 0.697 9±0.037 0 b LJT 0.473 0±0.057 5 c 7.443 8±0.245 9 c 0.490 3±0.053 7 c 1.075 2±0.063 5 a CMR 0.578 1±0.032 1 c 7.143 8±0.443 0 c 0.587 9±0.047 6 c 1.052 2±0.068 7 a AMB 0.639 3±0.052 4 b 8.039 8±0.352 6 b 0.585 8±0.036 2 b 1.068 2±0.070 1 a LJT/AMB 0.843 2±0.064 7 a 8.732 1±0.231 9 a 0.665 4±0.054 7 a 1.182 6±0.096 4 a CMR/AMB 0.798 2±0.045 1 a 8.798 4±0.234 7 a 0.696 3±0.047 3 a 1.093 6±0.074 3 a 20~30 ck 0.222 5±0.015 3 d 4.754 6±0.125 4 c 0.332 7±0.022 3 c 0.563 7±0.026 4 b LJT 0.357 2±0.043 6 c 6.764 5±0.538 6 b 0.355 0±0.023 1 b 0.931 6±0.065 3 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.880 7±0.057 0 a AMB 0.553 6±0.038 7 b 7.184 6±0.342 1 b 0.472 2±0.032 7 b 0.952 5±0.085 4 a LJT/AMB 0.667 1±0.059 8 a 7.648 7±0.452 3 a 0.551 2±0.166 0 a 0.994 3±0.073 2 a CMR/AMB 0.663 3±0.043 7 a 7.957 2±0.102 5 a 0.575 4±0.048 9 a 0.926 6±0.088 5 a 30~40 ck 0.171 6±0.013 4 d 4.248 9±0.247 5 c 0.304 9±0.019 7 c 0.506 4±0.022 7 b LJT 0.301 0±0.016 7 c 5.856 4±0.448 7 b 0.320 8±0.003 8 b 0.807 5±0.042 0 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.8807±0.057 0 a AMB 0.481 2±0.034 2 b 6.323 1±0.476 8 b 0.415 0±0.025 4 b 0.835 4±0.067 3 a LJT/AMB 0.540 9±0.043 4 a 7.013 2±0.189 7 a 0.494 7±0.113 7 a 0.858 0±0.067 6 a CMR/AMB 0.565 0±0.038 1 a 7.185 4±0.114 6 a 0.506 9±0.036 1 a 0.865 9±0.064 0 a 说明：不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05) -
由Pearson相关系数(表3)可知：土壤有机碳与碱解氮、4种酶呈极显著相关(P＜0.01)，土壤碱解氮与4种酶呈极显著相关(P＜0.01)。4种土壤酶彼此之间呈极显著相关(P＜0.01)。其中脲酶与碱性磷酸酶之间相关系数达0.965，有机碳与碱性磷酸酶之间相关系数达0.949，蔗糖酶与多酚氧化酶之间相关系数达0.948，说明土壤碳、氮与酶之间关系极为紧密。
表 3 土壤碳、氮质量分数与酶活性的相关性分析
Table 3. Correlations analysis of soil carbon, available nitrogen and enzyme activities
参数 有机碳 碱解氮 脲酶 蔗糖酶 碱性磷酸酶 多酚氧化酶 有机碳 1 0.893** 0.943** 0.897** 0.949** 0.808** 碱解氮 1 0.848** 0.844** 0.917** 0.835** 脲酶 1 0.949** 0.965** 0.871** 蔗糖酶 1 0.931** 0.948** 碱性磷酸酶 1 0.875** 多酚氧化酶 1 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关 -
与单播相比，混播不仅可以增加土壤碳、氮总量，更利于土壤有机碳库的稳定[13-14]，还能增加土壤速效养分含量，提高土壤养分的有效性。本研究发现：LJT/AMB模式下，土壤有机碳和碱解氮质量分数(0~40 cm土层平均值)较LJT分别提高了19.41%和11.80%，CMR/AMB模式下，土壤有机碳和碱解氮质量分数较CMR分别提高了20.16%和13.24%，这与包兴国等[15]、郑伟等[16]发现混播更有助于改善土壤有机碳、碱解氮的结论一致。作为生物固氮植物，混播模式下内蒙黄芪在向金银花/杭白菊转移土壤氮素的同时，也能通过氮素根际沉积为金银花/杭白菊提供一定的氮素，减缓土壤氮素消耗，土壤速效氮质量分数明显高于LJT和CMR。土壤脲酶通过水解土壤中的尿素形成铵态氮提供氮源，其活性直接表征氮素转化率[17-19]；土壤蔗糖酶通过水解土壤有机质生成葡萄糖提供碳源，表征有机碳的积累转化和土壤熟化程度[20-21]；土壤碱性磷酸酶通过加速有机磷的脱磷速度直接参与土壤磷素循环，表征磷元素生物转化方向和强弱[22]；土壤多酚氧化酶参与土壤芳香族化合物循环，通过分子氧氧化酚或多酚形成醌，醌与土壤中蛋白质、糖、矿质元素等反应生成有机质，分解凋落物木质素获取碳、氮元素[23-24]。蔺芳[18]发现：土壤脲酶、蔗糖酶对土壤碳循环有直接贡献，脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶对土壤氮循环有直接贡献，与本研究一致，说明土壤中不同种类酶之间、酶和土壤养分之间具有协同交互作用[25]。本研究混播模式下的4种土壤酶活性均显著均高于3种单播和ck (P＜0.05)，且相关性分析表明：土壤有机碳和碱解氮均与4种酶活性极显著相关(P＜0.01)。说明在混播体系中，豆科植物的生物固氮作用及种间竞争作用促进了植物根系生长，大大增加根系种类、生物量和根系纵横分布，增加土壤孔隙度，提高蓄水保水能力，从而改变土壤理化性质。豆科植物根系周围的根瘤菌能促进根系分泌物、细根周转，改善菌根代谢，使得土壤微生物代谢旺盛，呼吸强度增强，促进蔗糖酶、脲酶活性，提高碳素、氮素转化效率，促进碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性，对提高土壤肥力有重要作用[26-27]。不同种植模式下土壤有机碳、碱解氮和酶活性均在土壤剖面呈表聚性，表明土壤表层更有利于酶促反应形成有机质和有效氮。与TU等[25]、来幸樑等[28]结果一致。土壤表层凋落物、腐殖质容易积累，微生物代谢旺盛，植物根系集中，有利于物质积累和酶促反应的进行；随着土壤深度的加深，土壤中的水、汽、热状况变差，微生物生境变差，数量急剧减少，酶促反应底物也不如表层，碳氮积累和酶活均随着土层剖面下降。
混播模式充分利用豆科植物内蒙黄芪的生物固氮作用，使金银花/杭白菊在没有氮肥的条件下获取氮源，提高植物氮素吸收利用效率，减少土壤无机氮的累积，降低种植地氮素污染的风险。杭白菊/黄芪混播和金银花/黄芪混播模式下土壤有机碳、碱解氮质量分数、土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著高于杭白菊或金银花单播(P＜0.05)，而彼此之间差异不显著(P＞0.05)。相较于单播，2种混播模式对土壤有机碳、碱解氮的积累和土壤酶活性的促进作用更强，更有利于改良土壤肥力，是适合在豫北地区推广的可持续发展的生态农业模式。
Effects of single/mixed sowing of three medicinal plants on the contents of carbon, nitrogen and enzymes activities of sandy soil
-
摘要:
目的 探究3种药用植物单/混播对土壤品质的影响。 方法 以金银花Lonicera japonica (LJT)、杭白菊Chrysanthemum morifolium (CMR)、内蒙黄芪Astragalus membranaceus (AMB)为材料，以沙化裸地为对照(ck)，在豫北地区连续4 a进行定位试验。分析单/混播种植模式对不同土层(0~40 cm)中有机碳、碱解氮和土壤酶活性的影响，并分析其相关性。 结果 杭白菊/内蒙黄芪(CMR/AMB)和金银花/内蒙黄芪(LJT/AMB)混播模式下土壤有机碳、碱解氮质量分数、土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著高于杭白菊(CMR)和金银花(LJT)单播模式(P＜0.05)。CMR/AMB模式下土壤有机碳质量分数较ck、CMR和AMB分别提高了29.32%、20.16%和10.25%，碱解氮质量分数较ck和CMR分别提高了28.02%和13.24%；LJT/AMB模式下土壤有机碳质量分数较ck、LJT和AMB分别提高了25.46%、18.09%和6.96%，碱解氮质量分数较ck和LJT分别提高了25.56%和11.80%。土壤有机碳、碱解氮和4种土壤酶彼此之间均呈极显著相关(P＜0.01)。从土壤剖面看，不同种植模式下土壤有机碳、碱解氮含量及4种酶活性均呈表聚性特征。 结论 LJT/AMB和CMR/AMB混播模式能通过内蒙黄芪的生物固氮作用提高土壤养分有效性，是适合在当地推广的可持续发展的生态种植模式。图2表3参28 Abstract:Objective This study aims to explore the effects of single and mixed sowing of three medicinal plants on soil quality. Method Taking Lonicera japonica (LJT), Chrysanthemum morifolium (CMR) and Astragalus membranaceus var. mongholicus (AMB) as experimental materials and sandy bare land as control(ck), the effects of single and mixed sowing patterns on organic carbon, alkaline hydrolyzable nitrogen and soil enzyme activity in different soil layers (0−40 cm) were studied in the location test conducted in northern Henan Province for 4 consecutive years, and their correlation was analyzed. Result The content of soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen and soil enzyme activity of urease, sucrase and alkaline phosphatase under the mixed sowing patterns of CMR/AMB and LJT/AMB were significantly higher than those under the single patten of CMR or LJT (P＜0.05). Soil organic carbon content in CMR/AMB pattern increased by 29.32%, 20.16% and 10.25% respectively, compared with ck, CMR and AMB. Alkaline hydrolyzable nitrogen content increased by 28.02% and 13.24% respectively, compared with ck and CMR. Soil organic carbon content of LJT/AMB pattern increased by 25.46%, 18.09% and 6.96%, respectively, compared with ck, LJT and AMB. Alkaline hydrolyzable nitrogen content increased by 25.56% and 11.80% respectively, compared with ck and LJT. Soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen, and four soil enzymes were all significantly correlated with each other (P＜0.01). From the view of soil profile, the soil organic carbon, alkali hydrolyzable nitrogen and the activities of 4 species of soil enzymes showed the characteristics of surface aggregation under different planting patterns. Conclusion CMR/AMB and LJT/AMB mixed patterns can improve the effectiveness of soil nutrients through the biological nitrogen fixation of A. membranaceus var. mongholicus. They are sustainable ecological patterns suitable for local promotion. [Ch, 2 fig. 3 tab. 28 ref.] -
铁路、公路等基础设施建设会破坏和占压地表植被，形成大量的裸露坡面，遇到降雨极易发生水土流失，甚至出现滑坡、泥石流等次生地质灾害。裸露坡面常常具有坡度陡、坡体稳定性低、水分条件差和土壤瘠薄等特征，是不利于植被生长的困难立地。客土喷播绿化是裸露坡面恢复植被最快速最有效的方式之一，喷播后灌溉养护对植被生长至关重要[1]。大量调查发现：客土喷播后普遍存在过度灌溉，产生坡面径流，造成水土流失和水资源浪费；同时喷播基质通气不畅也会影响植被生长。可见，确定适合植被生长且能保证灌溉时坡面不产流的客土喷播基质含水量已成为当前亟需解决的问题。目前，关于适宜含水量研究大多集中在林地土壤与林木之间，如夏江宝等[2]对贝壳堤岛旱柳Salix matsudana光合效率的土壤水分临界效应及其阈值进行了分级研究，景雄等[3]对毛竹Phyllostachys edulis实生苗土壤水分有效性及生产力进行了分级研究，张淑勇等[4]对黄刺玫Rosa xanthina叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力进行了分级研究等，客土喷播基质适宜含水量与植被生长的关系研究则较少。以往的研究大都只关注了植物某一个生长阶段的土壤水分适宜含水量阈值[2, 5-6]，缺乏对不同季节植被生长与基质水分关系的研究。鉴于此，本研究以北方地区常用的喷播修复植物黑麦草Lolium perenne作为研究对象，利用种植盆模拟客土喷播绿化，通过控制不同客土喷播基质水分梯度，分析夏、秋季黑麦草光合特性日变化对不同喷播基质水分的响应规律，以叶片净光合速率(Pn)和水分利用效率(EWU)作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，并进行季节间比较，建立夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级，以期为北京至张家口的公路、铁路等冬季奥林匹克运动会交通廊道以及自然条件相近地区的工程创面客土喷播恢复植被灌溉养护提供参考。
1. 研究区概况与方法
1.1 研究区概况
研究区河北省张家口市涿鹿县为北京冬季奥林匹克运动会延庆赛区和张家口崇礼赛区廊道沿线，高速公路G6和G7之间，地理坐标为40°26′20″N，115°17′03″E。涿鹿县属温带半干旱大陆性季风气候，年均气温为9.1 ℃，极端最高气温为39.2 ℃，极端最低气温为−23.9 ℃，年均降水量为367 mm，年均蒸发量为1 600 mm，无霜期为169 d，年平均积温为2 100~3 400 ℃，风向以西北为主，平均风速2~3 m·s−1，土壤为沙壤质褐土。
1.2 试验材料
喷播基质材料为客土(取自河北省涿鹿县苗圃)、木纤维[长1~3 cm，中矿复地生态环境技术研究院(北京)有限公司]、保水剂(3005KCE，美国艾森公司)、黏合剂(A30，美国艾森公司)、稻壳和黑麦草种子(北京布莱特草业有限公司)。喷播基质层和种子层的材料配比见表1。黑麦草播种量为4 g·m−2。
表 1 基质层和种子层的材料配比Table 1 Material ratio of matrix layer and seed layer喷播层次 客土/
%木纤
维/%稻壳/
%复合肥/
(g·m−3)保水剂/
(g·m−3)黏合剂/
(g·m−3)基质层(10 cm) 70 10 20 300 200 150 种子层(3 cm) 67 33 说明：客土、木纤维和稻壳为体积比 1.3 试验设计
利用种植盆试验模拟客土喷播绿化，种植盆上口直径50 cm、盆底直径40 cm、高15 cm，底部打孔便于排水。使用恒睿牌HKP125型客土喷播机。2021年4月26日，根据表1的材料配比将基质层和种子层分上、下2层先后喷播到种植盆内，采用微喷灌雾化喷头对喷播基质灌溉养护，保持喷播基质充分湿润(每次灌溉以喷播基质表面不积水为准)，保证种子出苗有充足的水分。
2021年5月26日开始控制喷播基质含水量(为质量含水量，下同)，用环刀法测得喷播基质的田间持水量为30.36%，容重为1.12 g·cm−3。喷播基质含水量设置5个水分梯度，分别为30.36%、25.81%、21.25%、16.70%和12.14%，即喷播基质相对含水量(CRW)为100%、85%、70%、55%和40%，每个水分梯度设置3个重复。每天16:00用TDR350土壤水分速测仪(美国Spectrum公司)测定CRW(通过容重换算为质量含水量)，每盆测定重复3次取平均值，并根据公式计算耗水量：w设−w测=m耗/m干。其中：w设为设计质量含水量(%)；w测为实测质量含水量(%)，根据TDR350实测值和容重换算；m耗为每盆黑麦草耗水量(g)；m干为每盆喷播基质干质量(g)，可由基质体积和容重计算得出。使用微喷灌雾化喷头对喷播基质补充水分，为避免降水影响，试验在透明通风遮雨大棚内进行。
1.4 指标观测
于夏季(2021年8月5日，即控水2个月后)、秋季(2021年10月11日，即控水4个月后)选择连续3 d晴朗无云的天气，使用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(标准叶室，Li-COR)测定黑麦草叶片Pn (μmol·m−2·s−1)、蒸腾速率Tr (mmol·m−2·s−1)、气孔导度Gs (mol·m−2·s−1)、胞间二氧化碳(CO2)摩尔浓度Ci (μmol·mol−1)等生理参数以及大气CO2摩尔浓度Ca (μmol·mol−1)、光合有效辐射PAR (μmol·m−2·s−1)、气温Ta (℃)和相对湿度Rh (%)等环境因子，并根据公式EWU=Pn/Tr计算水分利用效率、Ls=1−Ci/Ca计算气孔限制值。测定时间为8:00—16:00，隔2 h测1次，每个种植盆选取3株生长健康、长势一致的黑麦草，每株选取3片叶，每片叶记录3次读数，取平均值。
1.5 数据处理
运用Excel 2016整理光合参数与基质相对含水量数据；SPSS 22.0进行差异显著性检验LSD；Origin 2018进行作图和多项式拟合建立回归模型，使用F检验对回归模型进行显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 夏秋两季主要环境因子的日变化
由图1可知：夏、秋季PAR的日变化为单峰曲线，均为先升高后下降，峰值均出现在12:00，夏季峰值为(1 393.71±110.04) μmol·m−2·s−1，秋季为(786.73±88.74) μmol·m−2·s−1。夏季PAR日均值(999.75±459.61) μmol·m−2·s−1大于秋季(504.07±274.09) μmol·m−2·s−1。夏、秋季Ca日变化为“V”型曲线，8:00—12:00下降，之后上升。秋季Ca日均值(421.15±17.65) μmol·mol−1大于夏季(411.54 ±10.76) μmol·mol−1，两者相差较小，仅为2.30%。
图 1 夏、秋季光合有效辐射(PAR)和大气CO2摩尔浓度(Ca)的日变化Figure 1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR) and atmospheric CO2 concentration (Ca) in summer and autumn由图2可知：夏、秋季Ta的日变化与PAR相似，也为单峰曲线，在12:00达最大值。夏季Ta最大为(42.88±1.46) ℃，秋季为(28.41±1.06) ℃。夏季日均值(37.87±3.23) ℃大于秋季(26.21±2.03) ℃。夏、秋季Rh的日变化与Ta相反，12:00前下降，之后上升，夏、秋季Rh最低值分别为20.98%±1.65%和17.05%±1.47%。夏季Rh日均值(26.72%±5.56%)大于秋季(19.98%±2.70%)。
图 2 夏、秋季气温(Ta)和相对湿度(Rh)的日变化的日变化Figure 2 Diurnal variation of temperature (Ta) and relative humidity (Rh) in summer and autumn2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草光合特性的日变化
2.2.1 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片净光合速率(Pn)的日变化
夏、秋季黑麦草叶片Pn日变化对CRW有明显的阈值响应(图3)。当CRW为70%~85%时，Pn的变化呈双峰曲线，均出现光合“午休”现象，上午和下午各出现1个峰值，此水分范围内，Pn在全天各时段均最高。当CRW增加至100%时，Pn呈单峰曲线，峰值出现在12:00。当CRW降低到55%和40%时，Pn为单峰曲线，峰值均出现在8:00(但秋季CRW为55%时Pn峰值出现在10:00)，Pn在全天各时段均处于较低水平，表明CRW低于55%会严重抑制植物的光合作用。由表2可知：Pn日均值对CRW也有明显的阈值响应。当CRW为85%时，夏季Pn日均值最大，达(11.17±3.08) μmol·m−2·s−1，与其他水分梯度有显著差异(P＜0.05)。秋季的Pn日均值在CRW为70%时达最大，为(7.02±1.97) μmol·m−2·s−1，与其他水分梯度也有显著差异(P＜0.05)。夏季Pn日均值均大于秋季，CRW为55%~100%时两季差异达到显著(P＜0.05)。CRW为40%时，两季Pn日均值均较低，可见当CRW较低时植物光合作用将受到严重影响。综上所述，夏、秋两季维持黑麦草较高Pn的CRW为70%~85%，高于或低于此范围，Pn明显受到抑制。
图 3 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草净光合速率(Pn)的日变化Figure 3 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn表 2 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草光合生理参数的日均值变化Table 2 Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumnCRW/% Pn/(μmol·m−2·s−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) EWU/(mol·mol−1) 夏季 秋季 夏季 秋季 夏季 秋季 100 6.79±2.01 Abc 4.30±0.95 Bb 5.59±1.17 Aab 2.75±0.16 Bab 1.32±0.20 Bbc 1.56±0.26 Acd 85 11.17±3.08 Aa 6.07±1.24 Ba 6.83±1.12 Aa 3.13±0.40 Ba 1.61±0.22 Ba 1.92±0.22 Ab 70 9.26±2.79 Aab 7.02±1.97 Ba 6.76±0.63 Aa 2.92±0.59 Ba 1.43±0.15 Bab 2.37±0.25 Aa 55 5.77±2.09 Ac 3.77±1.03 Bb 4.91±0.93 Ab 2.35±0.30 Bbc 1.20±0.12 Bbc 1.63±0.20 Ac 40 2.80±1.66 Ae 2.74±0.78 Ab 3.03±0.87 Ac 2.16±0.28 Ac 1.01±0.28 Ac 1.28±0.16 Ad 说明：同列不同小写字母、同行不同大写字母均表示差异显著(P＜0.05) 2.2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的日变化
夏、秋季黑麦草叶片Tr日变化规律与Pn基本相似(图4)，当CRW为70%~85%时，黑麦草Tr的日变化呈双峰曲线。当CRW增加至100%时，Tr呈现单峰曲线，夏、秋季峰值均出现在14:00，但日均值却低于CRW为70%~85%时。表明基质水分充足可有效延缓Tr“午休”，但会降低Tr。当CRW≤55%时，Tr呈单峰曲线，峰值出现在8:00或10:00，全天各时段均处于较低的水平。结合表2可知：当CRW≥55%时，夏季Tr日均值显著高于秋季(P＜0.05))，可见不同季节气候环境对植物Tr影响较大。当CRW为40%时，Tr日均值显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明水分胁迫严重限制Tr。综上所述，CRW过高或过低均会降低黑麦草Tr，当CRW为70%~85%时，黑麦草会保持较高的Tr，保障植物正常生理活动。
图 4 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草蒸腾速率(Tr)的日变化Figure 4 Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn2.2.3 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片水分利用效率(EWU)的日变化
EWU日变化对基质含水量有明显的阈值响应(图5)。CRW为70%~85%时，EWU为双峰曲线(但秋季CRW=85%时为单峰曲线)，全天各时段EWU均高于其他水分梯度。当CRW增加至100%时，EWU表现为单峰曲线，峰值出现在12:00。CRW为40%~55%时，EWU峰值出现在8:00或10:00，之后不断降低。结合表2可知：当CRW≥55%时，秋季EWU日均值显著高于夏季(P＜0.05)，CRW为40%时秋季EWU日均值高于夏季，但不差异显著。CRW为40%和100%时，EWU日均值均显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明CRW过高或过低都会降低EWU。综上所述，夏、秋季维持黑麦草同时具有较高Pn和EWU的CRW为70%~85%，在这个水分范围内，Tr也保持较高水平，有利于植物的光合作用。
图 5 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草水分利用效率(EWU)的日变化Figure 5 Diurnal variation of water use efficiency (EWU) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn2.2.4 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的日变化
夏、秋季黑麦草Gs对CRW具有明显的阈值响应(图6)，当CRW为70%~85%时，Gs呈现双峰曲线。当CRW=100%时，Gs为单峰曲线，峰值出现在12:00。当CRW为40%~55%时，全天Gs峰值出现在8:00，之后一直降低，维持在较低水平。Ci和Ls对CRW的阈值响应表现不同的变化规律(图7和图8)，上午和下午表现也不同。CRW为70%~100%时，Pn下降，Gs和Ci明显下降，Ls明显升高，表明Pn下降原因是气孔限制。CRW=55%时，上午Pn下降，Gs和Ci明显下降，Ls升高，但下午Pn下降，Gs和Ls下降，Ci反而升高，可见限制黑麦草Pn的原因上午和下午不同，上午以气孔限制为主，气孔关闭导致CO2供应不足，下午以非气孔限制为主，水分胁迫导致植物叶片光合结构受损，Pn下降。当CRW=40%时，Ci从8:00开始上升且一直处于较高水平，而Ls全天都较低，表明水分胁迫严重损坏了植物叶片光合结构，降低了光合作用有关酶的活性，从而降低了Pn。由图9可知：夏、秋季不同CRW范围内Pn和Gs的正比关系不同，当CRW＞55%时，随着Gs增大，Pn线性增大，Pn和Gs为线性正比关系；当CRW≤55%时，Pn和Gs为非线性关系。因此，当CRW=55%时，黑麦草不仅发生了Pn限制机制的转变，其Pn和Gs之间的关系也发生转变。综上所述，在CRW=55%时出现上午、下午Ci和Ls变化相反的情况，表明此基质含水量是黑麦草叶片Pn下降由气孔限制为主转变为非气孔限制为主的临界点。
图 6 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔导度(Gs)的日变化Figure 6 Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn
图 7 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草胞间CO2摩尔浓度(Ci)的日变化Figure 7 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn
图 8 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔限制值(Ls)的日变化Figure 8 Diurnal variation of stomatal limit value (Ls) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn
图 9 夏、秋季黑麦草净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的关系Figure 9 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of L. perenne in summer and autumn2.3 基于黑麦草光合特性的喷播基质含水量临界值分析
为进一步确定黑麦草喷播基质相对含水量(CRW)分级临界值，对黑麦草Pn、Tr、EWU和Gs的日均值与CRW构建回归模型(表3)。由Pn与CRW的回归模型知：夏、秋季Pn达最大值的CRW分别为78.17%、76.02%，其对应的最大Pn分别为9.68和 6.33 μmol·m−2·s−1。令Pn=0，求出夏、秋季水合补偿点的CRW分别为35.02%、30.83%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式[2]求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季Pn平均值为7.77 μmol·m−2·s−1，对应的CRW分别为58.98%和97.36%。同理可求出黑麦草秋季Pn平均值为5.29 μmol·m−2·s−1，对应的CRW分别为57.71%和94.33%。由此可以确定黑麦草夏、秋季Pn达到中等以上水平的CRW分别为58.98%~97.36%、57.71%~94.33%。
表 3 夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质相对含水量的回归模型Table 3 Regression model between photosynthetic parameters of L. perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn参数 季节 回归模型 决定系数 F P Pn 夏季 y=−22.092 7+0.813 0x−0.005 2x2 0.88 78.98 9.12×10−11 秋季 y=−11.584 0+0.471 3x−0.003 1x2 0.81 45.60 1.49×10−8 Tr 夏季 y=−9.497 1+0.398 7x−0.002 5x2 0.94 595.83 0.000 秋季 y=−0.574 0+0.083 8x−0.000 5x2 0.83 39.08 5.74×10−8 EWU 夏季 y=−0.844 9+0.061 0x−0.000 4x2 0.80 31.05 3.93×10−7 秋季 y=−2.344 8+0.122 2x−0.000 83x2 0.76 35.29 1.37×10−7 Gs 夏季 y=−0.354 2+0.013 5x−0.000 086x2 0.78 39.97 4.73×10−8 秋季 y=−0.319 7+0.012 2x−0.000 077x2 0.83 53.94 3.30×10−9 说明：y表示各参数，x表示喷播基质相对含水量(CRW) 根据EWU与CRW的回归模型，求出夏、秋季EWU达最大值的CRW分别为76.25%、73.61%，对应的最大值分别为1.48和 2.15 μmol·mmol−1。令EWU＝0，求出夏、秋季的对应的CRW分别为15.41%、22.68%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季EWU的平均值为1.35 μmol·mmol−1，对应的CRW分别为58.17%和94.33%。同理可求出黑麦草秋季EWU的平均值为1.89 μmol·mmol−1，对应的CRW分别为55.81%和91.42%。由此确定黑麦草夏、秋季EWU达到中等以上水平的CRW分别为58.17%~94.33%、55.81%~91.42%。
2.4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级
将Pn和EWU取最大值点、平均值点、最低值点和Pn下降气孔限制转折点的喷播基质CRW临界值，作为黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级临界点，建立喷播基质适宜含水量的阈值分级(表4)。此分级标准将Pn和EWU作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，建立了黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级。以Pn=0时的水合补偿点作为临界点，低于此临界点划为“无产无效水”范围。Pn下降原因由气孔限制为主转为非气孔限制为主对应的CRW称为“Pn气孔限制转折点”。Pn和EWU取最大值时的CRW确定为“高产高效水”临界值点。依据Pn、EWU与CRW的回归模型积分式求解二者的平均值来确定Pn和EWU达到中等以上水平的临界点，在此范围内称为“中产”“中效”，此范围外称为“低产”“低效”。为更清晰地展示5种阈值分级类型，借助坐标轴对其划分参数和数值进行展示(图10)。
表 4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级Table 4 Threshold gradient of suitable water content of L. perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics季节 临界值指标 临界点对应的CRW/% 基质适宜含水量阈值分级类型 基质适宜含水量阈值/% 夏季 Pn=0 35.02 无产无效水 ＜35.02 Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 35.02~55.00，97.36~100.00 Pn取平均值(Pn-ave) 58.98~97.36 中产中效水 78.17~97.36 Pn取最大值(Pn-max) 78.17 中产高效水 55.00~76.25 EWU取最大值(EWU-max) 76.25 高产高效水 76.25~78.17 EWU取平均值(EWU-ave) 58.17~94.33 秋季 Pn=0 30.83 无产无效水 ＜30.83 Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 30.83~55.00，94.33~100.00 Pn取平均值(Pn-ave) 57.71~94.33 中产中效水 76.02~94.33 Pn取最大值(Pn-max) 76.02 中产高效水 55.00~73.61 EWU取最大值(EWU-max) 73.61 高产高效水 73.61~76.02 EWU取平均值(EWU-ave) 55.81~91.42 说明：Pn=0为水合补偿点，Pn(sl→nsl)为Pn气孔限制转折点 
图 10 夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级坐标轴图示Figure 10 Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L. perenne in summer and autumn3. 讨论
夏、秋季黑麦草光合生理参数(Pn、Tr、EWU、Gs、Ci和Ls)日变化对喷播基质含水量的阈值响应规律与黄刺玫[5]、文冠果Xanthoceras sorbifolia[6]、连翘Forsythia suspensa[7]、山杏Prunus sibirica[8]、羊草Leymus chinensis和紫花苜蓿Medicago sativa[9]等对土壤水分阈值响应的规律一致，即CRW过高或过低均会抑制植物光合作用。CRW为70%~85%时，夏、秋季Pn、Tr日变化均呈现双峰曲线，在12:00表现出“光合午休”现象。主要原因是中午气温最高，高温影响植物光合酶的活性，降低Pn；空气相对湿度低，叶片表面饱和水汽压差增大，叶片气孔保卫细胞失水过多，导致部分气孔关闭，降低Tr和Pn[10]。CRW为100%时，夏、秋季Pn日变化均呈现单峰曲线，峰值出现在12:00，但Pn日均值并不高。表明水分充足可以延缓植物光合午休，但CRW过高，喷播基质孔隙较小，不利于根系呼吸，影响根系吸收营养元素，造成光合叶绿素含量降低，从而降低Pn[11]。CRW为100%时，夏、秋季Tr日变化的峰值延迟到14:00。已有研究表明：当水分充足时光照强度是影响Tr的主要因子，光合辐射可以促进叶片气孔开放，从而增强Tr[12-13]。CRW为40%~55%时，夏、秋季Pn和Tr均处于较低水平，原因是严重水分胁迫下植物为减少体内水分散失增加了气孔阻力[4]，导致Pn和Tr降低。研究表明：适度的干旱胁迫能有效提高植物的水分利用效率[14-15]，与本研究观点一致，即CRW为70%~85%时黑麦草EWU达最大值，并非在CRW最高的时候。秋季EWU显著高于夏季，主要原因是秋季Tr的降低幅度比Pn的降低幅度要更大，这与许多学者[16-18]的研究结果一致。
夏、秋季黑麦草Gs日变化与Pn的变化规律基本相似，但通过对Pn和Gs的关系拟合可知：Pn和Gs在CRW≤55%时两者为非线性关系，CRW＞55%时为线性正比关系，这与郎莹等[19]的研究结果一致。轻度水分胁迫下，叶片气孔部分关闭，Gs下降，进入叶片CO2减少，因此Ci降低，Ls升高，但是当CRW为55%时，下午时段Gs下降，Ci升高，表明水分胁迫可能破坏了叶片的光合结构，导致叶片吸收CO2、光合作用能力下降。这也进一步说明，在CRW为55%时，黑麦草Pn下降原因已经由气孔限制为主转变为非气孔限制为主。已有研究表明：当植物光合作用受到非气孔限制时，水分胁迫可能开始损坏光合结构[20-21]，叶绿体受损并且不可逆[22]，当CRW进一步降低，植物叶子变黄甚至脱落[21]。因此，CRW=55%被认为是黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级的临界点。
采用Pn和EWU作为土壤水分的“产”“效”指标可评价土壤水分有效性和适宜含水量范围[2-3, 5, 7, 23]，主要方法有3类：第1类为聚类分析法[4, 24]，即通过试验获取多个水分梯度下的Pn和EWU进行聚类分析，得到不同的水分分级临界点。由于获取的水分梯度随机性较大，该方法缺乏足够代表性。第2类为极限值法，即通过获取Pn和EWU与CRW的定量关系，找出Pn和EWU的最低值、最大值点和气孔限制转折点，以此来划分水分分级临界点。但此法并未对中等水平的“产”“效”进行划分[2，6]。第3类为回归方程拟合法，即通过建立植物Pn和EWU与CRW的回归模型，计算Pn的水合补偿点、Pn和EWU最低值点、最大值点和平均值点对应的土壤水分，并以此作为土壤水分有效性阈值分级临界点。该方法对土壤水分分级比较完整[2-3, 21]。本研究结合第2类和第3类方法，即采用回归方程拟合法计算临界值点再结合Pn气孔限制转折点来确定喷播基质适宜含水量阈值分级标准。在拟合时采用了Pn和EWU的日平均值与CRW，相比只测上午光合数据[2, 4, 6, 21]的研究更具有代表性。本研究确定的“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”和“高产高效水”5种喷播基质适宜含水量阈值分级类型，可以根据不同的工程绿化养护要求和黑麦草不同生长阶段对水分的需求来选择利用。例如，在裸露边坡等困难立地最突出的特征是干旱和缺水，坡面工程绿化以防治水土流失和提高水分利用效率为目标，而不是充分供水达到最高产量 [24-25]。因此既满足边坡植被修复要求，又不因灌溉量过大而造成坡面水土流失、影响植物生长和浪费水资源等问题，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”(55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%)的范围，以此为标准进行灌溉。
4. 结论
夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量分别为35.02%和30.83%，即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%，喷播基质含水量低于此值光合作用无效。夏、秋季黑麦草净光合速率下降由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质相对含水量均为55%，即实际质量含水量为16.70%，喷播基质含水量低于此值将对黑麦草叶片光合结构造成不可逆性损坏，建议灌溉养护时保持基质含水量不能低于此水分范围。客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时可以保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为76.25%≤CRW≤78.17%和73.61%≤CRW≤76.02%，即实际质量含水量分别为23.15%~23.73%和22.35%~23.08%。客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度为准)为目标时，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%，即实际质量含水量分别为16.70%~23.15%和16.70%~22.35%。
-
图 1 不同播种模式下土壤各土层有机碳质量分数
不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Soil organic carbon content under different planting patterns
图 2 不同播种模式下土壤各土层碱解氮质量分数
不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Soil available nitrogen content under different planting patterns
表 1 供试土壤(0~40 cm)养分特性
Table 1. Soil nutrient characteristics (0−40 cm)
土层/cm 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 有机碳/(g·kg−1) pH 0~20 1.28 0.77 13.13 73.75 15.39 107.69 9.44 7.87 20~40 0.69 0.59 11.25 42.68 10.60 66.28 6.10 7.83 
下载: 导出CSV
表 2 不同播种模式下各土层土壤酶活性
Table 2. Soil enzyme activities in each soil layer under different planting patterns
土层/cm 种植方式 脲酶/(mg·g−1) 蔗糖酶/(mg·g−1) 碱性磷酸酶/(mg·g−1) 多酚氧化酶/(mg·g−1) 0~10 ck 0.342 5±0.021 8 d 6.358 2±0.265 0 d 0.417 6±0.020 6 d 0.754 8±0.046 9 b LJT 0.624 2±0.056 4 c 7.947 8±0.645 6 c 0.617 6±0.043 2 c 1.116 4±0.074 6 a CMR 0.606 7±0.046 5 c 7.847 8±0.241 8 c 0.655 6±0.034 5 c 1.103 1±0.072 6 a AMB 0.844 7±0.062 6 b 8.720 9±0.468 9 b 0.732 5±0.052 6 b 1.127 3±0.089 5 a LJT/AMB 1.108 3±0.061 3 a 9.466 5±0.532 5 a 0.843 2±0.067 8 a 1.275 3±0.084 2 a CMR/AMB 1.036 7±0.055 8 a 9.217 4±0.204 1 a 0.800 4±0.057 2 a 1.134 3±0.067 0 a 10~20 ck 0.310 3±0.018 7 d 5.575 0±0.344 7 d 0.387 5±0.025 3 d 0.697 9±0.037 0 b LJT 0.473 0±0.057 5 c 7.443 8±0.245 9 c 0.490 3±0.053 7 c 1.075 2±0.063 5 a CMR 0.578 1±0.032 1 c 7.143 8±0.443 0 c 0.587 9±0.047 6 c 1.052 2±0.068 7 a AMB 0.639 3±0.052 4 b 8.039 8±0.352 6 b 0.585 8±0.036 2 b 1.068 2±0.070 1 a LJT/AMB 0.843 2±0.064 7 a 8.732 1±0.231 9 a 0.665 4±0.054 7 a 1.182 6±0.096 4 a CMR/AMB 0.798 2±0.045 1 a 8.798 4±0.234 7 a 0.696 3±0.047 3 a 1.093 6±0.074 3 a 20~30 ck 0.222 5±0.015 3 d 4.754 6±0.125 4 c 0.332 7±0.022 3 c 0.563 7±0.026 4 b LJT 0.357 2±0.043 6 c 6.764 5±0.538 6 b 0.355 0±0.023 1 b 0.931 6±0.065 3 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.880 7±0.057 0 a AMB 0.553 6±0.038 7 b 7.184 6±0.342 1 b 0.472 2±0.032 7 b 0.952 5±0.085 4 a LJT/AMB 0.667 1±0.059 8 a 7.648 7±0.452 3 a 0.551 2±0.166 0 a 0.994 3±0.073 2 a CMR/AMB 0.663 3±0.043 7 a 7.957 2±0.102 5 a 0.575 4±0.048 9 a 0.926 6±0.088 5 a 30~40 ck 0.171 6±0.013 4 d 4.248 9±0.247 5 c 0.304 9±0.019 7 c 0.506 4±0.022 7 b LJT 0.301 0±0.016 7 c 5.856 4±0.448 7 b 0.320 8±0.003 8 b 0.807 5±0.042 0 a CMR 0.489 7±0.030 7 c 6.994 5±0.364 8 b 0.453 6±0.036 1 b 0.8807±0.057 0 a AMB 0.481 2±0.034 2 b 6.323 1±0.476 8 b 0.415 0±0.025 4 b 0.835 4±0.067 3 a LJT/AMB 0.540 9±0.043 4 a 7.013 2±0.189 7 a 0.494 7±0.113 7 a 0.858 0±0.067 6 a CMR/AMB 0.565 0±0.038 1 a 7.185 4±0.114 6 a 0.506 9±0.036 1 a 0.865 9±0.064 0 a 说明：不同字母表示同一土层不同播种模式间差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
表 3 土壤碳、氮质量分数与酶活性的相关性分析
Table 3. Correlations analysis of soil carbon, available nitrogen and enzyme activities
参数 有机碳 碱解氮 脲酶 蔗糖酶 碱性磷酸酶 多酚氧化酶 有机碳 1 0.893** 0.943** 0.897** 0.949** 0.808** 碱解氮 1 0.848** 0.844** 0.917** 0.835** 脲酶 1 0.949** 0.965** 0.871** 蔗糖酶 1 0.931** 0.948** 碱性磷酸酶 1 0.875** 多酚氧化酶 1 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关
下载: 导出CSV
-
[1] 郭秀芝, 彭政, 王铁霖, 等. 间套作体系下种间互作对药用植物影响的研究进展[J]. 中国中药杂志, 2020, 45(9): 2017 − 2022. GUO Xiuzhi, PENG Zheng, WANG Tielin, et al. Research progress in effects of interspecific interaction on medicinal plants in intercropping system [J]. China J Chin Mater Medica, 2020, 45(9): 2017 − 2022. [2] 谢开云, 李向林, 何峰, 等. 单播与混播下紫花苜蓿与无芒雀麦生物量对氮肥的响应[J]. 草业学报, 2014, 23(6): 148 − 156. XIE Kaiyun, LI Xianglin, HE Feng, et al. Response of alfalfa and smooth brome to nitrogen fertilizer in monoculture and mixed grasslands [J]. Acta Prataculturae Sin, 2014, 23(6): 148 − 156. [3] 欧阳铖人, 吴伯志. 水土保持耕作措施的研究进展及展望[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2017, 32(4): 718 − 726. OUYANG Chengren, WU Bozhi. A review of soil conservation practices on uplands [J]. J Yunnan Agric Univ Nat Sci, 2017, 32(4): 718 − 726. [4] 蔺芳, 刘晓静, 张家洋. 紫花苜蓿与多年生黑麦草不同种植模式下沙化土壤碳、氮含量和酶活性研究[J]. 草原与草坪, 2019, 39(3): 43 − 49. LIN Fang, LIU Xiaojing, ZHANG Jiayang. Study of the contents of carbon, nitrogen and enzymes activities of sandy soil grown alfalfa and perennial ryegrass with different planting patterns [J]. Grassland Turf, 2019, 39(3): 43 − 49. [5] 李昂, 李昌明, 尹卓忻, 等. 甘肃秦王川灌区种植豆禾混播牧草的农田生态保育效应[J]. 水土保持学报, 2020, 34(2): 239 − 244, 268. LI Ang, LI Changming, YIN Zhuoxin, et al. Ecological conservation effect of mixed planing legume and grass in Qinwangchuan irrigation area of Gansu Province [J]. J Soil Water Conserv, 2020, 34(2): 239 − 244, 268. [6] 哈文秀, 周金星, 庞丹波, 等. 岩溶区不同恢复方式下土壤有机碳组分及酶活性研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 1 − 11. HA Wenxiu, ZHOU Jinxing, PANG Danbo, et al. Soil organic carbon fraction and enzyme activities under different restoration methods in karst area [J]. J Beijing For Univ, 2019, 41(2): 1 − 11. [7] 张家春, 刘婧, 林绍霞, 等. 不同种植方式下贵州玄参种植土壤碳氮磷特征[J]. 河南农业科学, 2015, 44(6): 64 − 67. ZHANG Jiachun, LIU Jing, LIN Shaoxia, et al. Features of carbon, nitrogen and phosphorus in Scrophulariaceae growing soil under different planting patterns in Guizhou [J]. J Henan Agric Sci, 2015, 44(6): 64 − 67. [8] 王文锋, 李春花, 黄绍文, 等. 不同施肥模式对设施秋冬茬芹菜生育期间土壤酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22(3): 676 − 686. WANG Wenfeng, LI Chunhua, HUANG Shaowen, et al. Effects of different fertilization patterns on soil enzyme activities during growing period of autumn-winter season celery in greenhouse [J]. J Plant Nutr Fert, 2016, 22(3): 676 − 686. [9] 陈立明, 丁雷, 满秀玲. 云冷杉林土壤酶活性与植物多样性[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(3): 58 − 61. CHEN Liming, DING Lei, MAN Xiuling. Soil enzyme activities and plant diversity in spruce-fir forest [J]. J Northeast For Univ, 2009, 37(3): 58 − 61. [10] 张家洋, 蔺芳, 詹乃才, 等. 紫花苜蓿与无芒雀麦不同栽培模式下土壤团聚体形态结构、组成及有机碳特征[J]. 浙江农林大学学报, 2019, 36(6): 1077 − 1086. ZHANG Jiayang, LIN Fang, ZHAN Naicai, et al. Morphological structure, composition, and organic carbon characteristics of soil agglomerations for alfalfa and ryegrass planting patterns [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2019, 36(6): 1077 − 1086. [11] 于天一, 逄焕成, 唐海明, 等. 不同母质类型水稻土酶活性及其与理化性质的关系[J]. 土壤学报, 2013, 50(5): 1043 − 1047. YU Tianyi, PANG Huancheng, TANG Haiming, et al. Soil enzyme activities and their relationships with soil physicochemical properties in paddy soils derived from different parent materials under double-rice cropping system in South China [J]. Acta Pedol Sin, 2013, 50(5): 1043 − 1047. [12] 关松荫. 土壤酶及其研究方法[M]. 北京: 农业出版社, 1986: 260 − 339. [13] 关正翾, 娜尔克孜, 朱亚琼, 等. 不同混播方式下燕麦+箭筈豌豆混播草地的生产性能及土壤养分特征[J]. 草业科学, 2019, 36(3): 772 − 784. GUAN Zhengxuan, Naerkezi, ZHU Yaqiong, et al. Effect of different sowing patterns on production performance and soil nutrients in Avena sativa+Vicia sativa mixtures [J]. Pratacultural Sci, 2019, 36(3): 772 − 784. [14] 邰继承, 杨恒山, 范富, 等. 播种方式对紫花苜蓿+无芒雀麦草地土壤碳密度和组分的影响[J]. 草业科学, 2010, 27(6): 102 − 107. TAI Jicheng, YANG Hengshan, FAN Fu, et al. Effects of sowing methods on soil carbon density and composition in the alfalfa and Bromus inermis pasture [J]. Pratacultural Sci, 2010, 27(6): 102 − 107. [15] 包兴国, 杨文玉, 曹卫东, 等. 豆科与禾本科绿肥饲草作物混播增肥及改土效果研究[J]. 中国草地学报, 2012, 34(1): 43 − 47. BAO Xingguo, YANG Wenyu, CAO Weidong, et al. Soil fertility improvement by mixed planting of Leguminous and Gramineous green manure crops [J]. Chin J Grassland, 2012, 34(1): 43 − 47. [16] 郑伟, 加娜尔古丽, 唐高溶, 等. 混播种类与混播比例对豆禾混播草地浅层土壤养分的影响[J]. 草业科学, 2015, 32(3): 329 − 339. ZHENG Wei, Jianaerguli, TANG Gaorong, et al. Effects of mixed species, mixed ratios of legume to grass on soil nutrients in surface soils of legume-grass mixture pasture [J]. Pratacultural Sci, 2015, 32(3): 329 − 339. [17] 王理德, 王方琳, 郭春秀, 等. 土壤酶学硏究进展[J]. 土壤, 2016, 48(1): 12 − 21. WANG Lide, WANG Fanglin, GUO Chunxiu, et al. Review: progress of soil enzymology [J]. Soils, 2016, 48(1): 12 − 21. [18] 蔺芳. 不同栽培模式下豫北沙化土壤微生物量和酶活性[J]. 浙江农林大学学报, 2019, 36(3): 590 − 597. LIN Fang. Microbial biomass and enzymatic activity in sandy soils of northern Henan Province with different alfalfa and awnless brome cultivating patterns [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2019, 36(3): 590 − 597. [19] LI Qiang, LIANG Jianhong, HE Y Y, et al. Effect of land use on soil enzyme activities at karst area in Nanchuan, Chongqing, Southwest China [J]. Plant Soil Environ, 2014, 60(1): 15 − 20. [20] 刘文辉, 张英俊, 师尚礼, 等. 高寒区施肥和豆科混播水平对燕麦人工草地土壤酶活性的影响[J]. 草业学报, 2017, 26(1): 23 − 33. LIU Wenhui, ZHANG Yingjun, SHI Shangli, et al. Soil enzyme activities in alpine naked oat-artificial grassland in reponse to fertilizer and legume mix levels [J]. Acta Prataculturae Sin, 2017, 26(1): 23 − 33. [21] 黄玙璠, 舒英格, 肖盛杨, 等. 喀斯特山区不同草地土壤养分与酶活性特征[J]. 草业学报, 2020, 29(6): 93 − 104. HUANG Yufan, SHU Yingge, XIAO Shengyang, et al. Quantification of soil nutrient levels and enzyme activities in different grassland categories in karst mountains [J]. Acta Prataculturae Sin, 2020, 29(6): 93 − 104. [22] 张丽琼, 郝明德, 臧逸飞, 等. 苜蓿和小麦长期连作对土壤酶活性及养分的影响[J]. 应用生态学报, 2014, 25(11): 3191 − 3196. ZHANG Liqiong, HAO Mingde, ZANG Yifei, et al. Effects of continuous cropping of wheat and alfalfa on soil enzyme activities and nutrients [J]. Chin J Appl Ecol, 2014, 25(11): 3191 − 3196. [23] 郝建朝, 吴沿友, 连宾, 等. 土壤多酚氧化酶性质研究及意义[J]. 土壤通报, 2006, 37(3): 470 − 474. HAO Jianchao, WU Yanyou, LIAN Bin, et al. Properties of polyphenol oxidase in soil and its significance [J]. Chin J Soil Sci, 2006, 37(3): 470 − 474. [24] TOSCANO G, COLARIETI M L, Jr GRECO G. Oxidative polymerisation of phenols by a phenoloxidase from green olives [J]. Enzyme Microb Technol, 2003, 33(1): 47 − 54. [25] TU Cheng, TENG Ying, LUO Yongming, et al. PCB removal, soil enzyme activities and microbial community structures during the phytoremediation by alfalfa in field soils [J]. J Soils Sediments, 2011, 11(4): 649 − 656. [26] 盛亚萍, 赵成章, 张静, 等. 高寒山区混播草地燕麦和毛苕子根长密度分布格局[J]. 生态学杂志, 2013, 32(2): 279 − 284. SHENG Yaping, ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, et al. Spatial distribution patterns of root length density of Avena sativa and Vicia villosa in their mixed-sowing grassland in alpine region [J]. Chin J Ecol, 2013, 32(2): 279 − 284. [27] 徐炳成, 山仑, 黄占斌, 等. 沙打旺与柳枝稷单、混播种苗期水分利用和根冠生长的比较[J]. 应用与环境生物学报, 2004, 10(5): 577 − 580. XU Bingcheng, SHAN Lun, HUANG Zhanbin, et al. Comparative study of water use efficiency and growth of Astrafalus adsurgens and Panicum virgatum seedings under separated and mixed plantation [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2004, 10(5): 577 − 580. [28] 来幸樑, 师尚礼, 吴芳, 等. 紫花苜蓿与3种多年生禾草混播草地的土壤养分特征[J]. 草业科学, 2020, 37(1): 52 − 64. LAI Xingliang, SHI Shangli, WU Fang, et al. Nutrient characteristics of soil sowed with different combinations of alfalfa and three perennial grasses [J]. Acta Prataculturae Sin, 2020, 37(1): 52 − 64. -
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200486
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 1127
- HTML全文浏览量: 263
- PDF下载量: 39
- 被引次数: 0
